поджелудочная железа

Из Википедии, бесплатной энциклопедии

В поджелудочной железе - технически также поджелудочная железа ( греческий : πάγκρεας, pánkreas , πᾶν ПАН для «всего», κρέας kréas для «мяса») - это железистый орган из позвоночных , лежащих поперек верхней части живота позади желудка .

В пищеварительных ферментах ( «панкреатические соки ») она производит выбрасываются в двенадцатиперстную кишку . Следовательно, это экзокринная железа ( экзокринная, «излучающая наружу»; в данном случае - в пищеварительный тракт). Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки , углеводы и жиры, содержащиеся в пище, в кишечнике до формы, которая может всасываться слизистой оболочкой кишечника . Кроме того, в поджелудочной железе вырабатываются гормоны , которые передаются непосредственно в кровь . Таким образом, это также эндокринная железа ( эндокринная железа).«Излучающий внутрь»). Эндокринная часть поджелудочной железы - островки Лангерганса (специализированная группа эндокринных клеток), которые в основном отвечают за регулирование углеводного обмена через уровень сахара в крови (через гормоны инсулина и глюкагона ), а также за пищеварительные процессы и за счет образования соматостатина также отвечает за регулируемые процессы роста.

Воспаление поджелудочной железы ( панкреатит ) приводит к самоперевариванию органа за счет высвобождаемых пищеварительных ферментов. Если производство пищеварительных ферментов снижается ( внешнесекреторная недостаточность поджелудочной железы ), пища больше не переваривается. Наиболее частое заболевание эндокринной части - сахарный диабет .

Расположение поджелудочной железы, печени, желчного пузыря и желудка

Анатомия человека

Расположение и структура

Поджелудочная железа человека представляет собой орган клиновидной формы около 16-20 см в длину, 3-4 см в ширину и 1-2 см в толщину. Их вес от 40 до 120 г. Орган разделен на дольки, которые также характерным образом структурируют поверхность.

Поджелудочная железа расположена в забрюшинном пространстве , то есть за брюшиной , между желудком , двенадцатиперстной кишкой , селезенкой , печенью и крупными кровеносными сосудами брюшной полости ( аортой и нижней полой веной ). Трудно дышащий, т.е. То есть, в отличие от других органов брюшной полости, например печени, их положение мало меняется при вдохе и выдохе.

Поджелудочная железа и прилегающие органы

Макроскопически (невооруженным глазом) различают три части поджелудочной железы: головку поджелудочной железы (caput pancreatis) , тело поджелудочной железы (corpus pancreatis) и хвост поджелудочной железы (cauda pancreatis) . Головка поджелудочной железы окружена двенадцатиперстной кишкой и имеет направленный вниз крючковатый отросток (крючковидный отросток) . У вырезки поджелудочной железы (Incisura pancreatis) головка слева сливается с телом поджелудочной железы. В этой выемке проходят верхняя брыжеечная артерия и верхняя брыжеечная вена . Тело поджелудочной железы пересекает на позвоночник в горизонтальном направлении на уровне первого до второго поясничного позвонка . Там орган немного выпячивается внутрь в сетчатый мешок , который известен как сетчатый бугорок (сальниковый клубень) . И, наконец, панкреатическое тело, которое является треугольным в поперечном сечении, концах без четкой границы в поджелудочная хвост, который простирается до сосудистого полюса в селезенке .

Выводной проток поджелудочной железы шириной около двух миллиметров ( ductus pancreaticus , Вирсунгов проток ) открывается вместе с основным желчным протоком ( ductus choledochus ) или рядом с ним в двенадцатиперстную кишку. Это отверстие представляет собой возвышение в форме бородавки ( papilla duodeni major или папилла отца ). У некоторых людей имеется второй проток меньшего размера, ductus pancreaticus accessorius ( проток Санторини ), который затем открывается в двенадцатиперстную кишку на малой двенадцатиперстной бородавке ( papilla duodeni minor ) .

Feinbau

Островок Лангерганса с окружающей его тканью экзокринной железы более темного цвета

Поджелудочная железа - это экзокринная и эндокринная железа одновременно . Как экзокринная железа она вырабатывает пищеварительные ферменты , а как эндокринная железа вырабатывает гормоны (см. Также раздел о функциях ).

Схема ацинара

Экзокринная часть состоит из нескольких тысяч рыхло собранных долек диаметром около трех миллиметров. Такая долька содержит несколько протоков железы ( ацинусов ), окруженных секреторными клетками . Пищеварительные ферменты, образованные этими клетками железы, высвобождаются в виде водной (серозной) секреции без потери клеточных компонентов ( мерокринная секреция ) и передаются через ацинусы, а в некоторых случаях также сохраняются. Ацинусы окружены базальной мембраной , поддерживаемой тонкой сетью ретикулярных волокон . Примерно от трех до пяти ацинусов соединены между собой, образуя сложное или «железистое дерево» и ведущее к общему проходу через так называемые переключающие элементы . Ячейки этих контактных элементов называются центроацинарными ячейками . Коридоры казни объединяются и в конечном итоге становятся основными коридорами казни. В экзокринной части поджелудочной железы между ацинусами также находятся клетки, известные как звездчатые клетки поджелудочной железы . Они играют роль в первую очередь в процессах ремонта.

Изображение островка Лангерганса на
флуоресцентной микроскопии крысы :
зеленый - бета-клетки,
красный - альфа-клетки,
синий - ядра клеток.

Эндокринную часть составляют островки Лангерганса (Insulae pancreaticae) , открытые Полем Лангергансом в 1869 году . Это скопления эндокринных эпителиальных клеток , которые преимущественно находятся в теле и хвосте поджелудочной железы. Они выделяют производимые ими гормоны прямо в кровь. Островки Лангерганса составляют от одного до двух процентов массы поджелудочной железы. В зависимости от производимого гормона различают:

Используя иммуногистохимические методы, можно определить локализацию типов клеток в островке Лангерганса, что не позволяет выявить специфический паттерн у людей.

Поджелудочная железа в целом окружена тонкой капсулой из соединительной ткани, которая направляет перегородки (перегородки) внутрь. Эти перегородки отделяют отдельные железистые дольки друг от друга. Кроме того, через орган проходит плотная капиллярная сеть, которая обеспечивает хорошее кровоснабжение и, таким образом, в первую очередь способствует секреционной активности.

Кровоснабжение и лимфодренаж

Кровоснабжение поджелудочной железы

Поджелудочная железа снабжается кровью через три более крупных сосуда: верхняя панкреатико-двенадцатиперстная артерия ( Arteria pancreaticoduodenalis superior ) , большая панкреатическая артерия ( Arteria pancreatica magna ) и нижняя панкреатико-двенадцатиперстная артерия ( Arteria pancreaticoduodenalis inferior, соединяющая каждую меньшую артерию поджелудочной железы ) прочие ( анастомозные ).

Венозная кровь из тела и хвоста поджелудочной железы переносится небольшими панкреатическими венами (Venae pancreaticae) через селезеночную вену ( Vena splenica ) в воротную вену (Vena portae) . Кровь из головки поджелудочной железы проходит через поджелудочно-дуоденальную вену (vena pancreaticoduodenalis) в верхнюю брыжеечную вену ( vena mesenterica superior ), а затем также в воротную вену.

В лимфатические сосуды поджелудочной железы впадают в Nodi lymphoidei (НБЛ.) Pancreatici и НБЛ. pancreaticoduodenales superiores et inferiores . Они лежат близко к поджелудочной железе и переносят лимфу в ствол кишечника .

Иннервация

Поджелудочная железа, как и почти все внутренние органы, снабжается энергией обеих частей вегетативной нервной системы ( симпатической и парасимпатической ). Парасимпатическое питание обеспечивается блуждающим нервом . Альфа- и бета-клетки стимулируются через рецептор M3 . Симпатические волокна проходят через грудные чревные нервы , чревный ганглий , где переключается второй симпатический нейрон , который затем перемещается в поджелудочную железу. Секреция β- и δ-клеток снижается, а секреция α-клеток увеличивается с помощью α2-адренорецепторов . Секреция β- и δ-клеток увеличивается через β2-адренорецепторы .

Анатомия животных

Клетки, вырабатывающие гормоны поджелудочной железы, и клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты, были обнаружены у самых разных беспозвоночных . Однако они появляются как самостоятельный орган только у позвоночных . У чернобрюхой плодовой мушки , например, инсулиноподобные пептиды все еще образуются в головном мозге , а глюкагоноподобные пептиды образуются в сердечных телах ( нейрогемном органе ). Но есть также структурные различия у позвоночных, которые связаны с различным образом жизни и диетой, а также с особенностями обмена веществ.

У оболочников и ланцетных рыб поджелудочная железа еще отсутствует. В кишечном эпителии есть только специализированные клетки , вырабатывающие соответствующие гормоны. В круглом рту эндокринная и экзокринная части разделены: в то время как клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты, разбросаны по слизистой оболочке кишечника, а в случае миксины также и в печени, вырабатывающие гормоны клетки образуют отдельный островной орган во рту. желчного протока в кишечнике. Островной орган миксины и миноги состоит из β и нескольких δ-клеток, тогда как α-клетки расположены в слизистой оболочке кишечника. Костные рыбы имеют экзокринную поджелудочную железу, в то время как эндокринная ткань часто сгруппирована в независимые структуры. Эти островные органы, также известные как тела Брокмана , возникают из дорсальной части поджелудочной железы и расположены в прилегающей брыжейке . У некоторых видов есть одно большое тело Брокмана (например, бычки ), у некоторых есть несколько тел Брокмана, у других - дополнительная разбросанная ткань островковых клеток. У костистых рыб PP-клетки обычно еще не находятся в островковом органе. У некоторых видов рыб внешнесекреторная ткань поджелудочной железы расположена в печени ( гепатопанкреас ). Хрящевые рыбы имеют эндокринно-экзокринную поджелудочную железу, причем большинство представителей имеют все четыре основных типа клеток (α, β, δ, PP), у морских кошек , однако, δ-клетки остаются в кишечнике. Несмотря на наличие островкового органа, многие α, δ и PP-клетки у хрящевых рыб также остаются локализованными в кишечнике.

У земноводных , рептилий , птиц и млекопитающих поджелудочная железа в основном имеет одинаковую структуру.

Хвостовые амфибии имеют либо диффузно распределенную, либо островковую эндокринную ткань; у некоторых видов нет α-клеток. Островной орган лягушки имеет все четыре основных типа клеток и подобен таковому у млекопитающих, но есть различия в пропорциях клеток: α-, β- и PP-клетки присутствуют примерно в одинаковом количестве, плюс некоторое количество δ- клетки. У когтистых лягушек впервые появляются грелин-продуцирующие ε-клетки. Также существуют значительные различия в составе клеток у рептилий. У крокодилов β-клетки составляют около половины клеток островкового органа, а у ящериц в четыре-пять раз больше клеток, продуцирующих глюкагон, чем клеток, продуцирующих инсулин. У декоративной черепахи островки Лангерганса состоят только из α- и β-клеток, а PP- и δ-клетки перемежаются в экзокринной части. До сих пор ε-клетки были обнаружены только у нескольких видов, таких как красноухий ползун у рептилий . У некоторых змей островковые клетки образуют оболочку вокруг экзокринных протоков. Клетки РР в островковом органе еще не обнаружены. У птиц поджелудочная железа состоит из множества долек, лежащих между двумя ножками двенадцатиперстной кишки. У птиц есть не только смешанные острова, но и острова, на которых встречаются почти исключительно α- или β-клетки. Количество α-клеток у птиц, по-видимому, обычно превышает количество клеток других типов. Грелин был обнаружен у домашних кур; у других видов он не исследовался.

Поджелудочная железа кошки

У млекопитающих строение поджелудочной железы в основном схожее, в островках Лангерганса формируются все пять типов клеток. В ветеринарной анатомии поджелудочная железа макроскопически делится на тело (corpus pancreatis) , правую долю, прилегающую к двенадцатиперстной кишке ( lobus pancreatis dexter , «бедро двенадцатиперстной кишки»), и левую долю, прилегающую к поверхности кишечника желудка и доходящую до селезенка ( мочка зловещего , «бедра селезенки»). У лошадей и свиней тело поджелудочной железы окружает воротную вену в форме кольца (anulus pancreatis) . У египетской плодовой летучей мыши островки Лангерганса составляют почти девять процентов органа, что более чем в два раза больше, чем у других млекопитающих.

Из-за того , что поджелудочная железа имеет парную и непарную систему органов (см. Раздел « Развитие» ), она имеет от одного до трех протоков, в зависимости от вида. «Дополнительный проход» является единственным для свиней и крупного рогатого скота , в то время как лошади и собаки всегда имеют и то, и другое, у некоторых птиц (например, уток ) есть все три изначально созданных прохода.

разработка

Схематическое изображение систем поджелудочной железы

У эмбриона поджелудочная железа развивается из внутренней семядоли ( энтодермы ). Вначале в области двенадцатиперстной кишки развиваются два зачатка эпителия , передний формируется в брюшной подвеске двенадцатиперстной кишки (mesoduodenum ventral) возле желчного протока , задний - в задней брыжейке (mesoduodenum dorsale) . Основные побеги этих почек становятся протоками через образование полости (канализации), а их ветви становятся собственно железистой тканью.

Задний (дорсальный) зачаток поджелудочной железы больше и составляет основную часть более поздней поджелудочной железы. Его исполнительным протоком является дополнительный проток поджелудочной железы ( ductus pancreaticus accessorius ) . Меньшая по размеру брюшная (вентральная) панкреатическая система изначально является парной. У млекопитающих обе вентральные ветви объединяются во время эмбрионального развития и образуют проток поджелудочной железы ( ductus pancreaticus ) . С другой стороны, у птиц обе ступеньки брюшной системы остаются отдельными на всю жизнь. Крючковидный отросток («крючковатый отросток») и нижняя часть головки поджелудочной железы отходят от брюшной части поджелудочной железы.

При эмбриональном вращении желудка вокруг его продольной оси вентральный упор перемещается вправо в положение на спине. Первоначальное покрытие брюшины сливается с покрытием левой брюшной стенки. Это означает, что поджелудочная железа, которая изначально находится внутри полости тела, затем перемещается в положение за пределами брюшины - так называемое забрюшинное пространство . При этом вращении две системы полостей и, следовательно, обе системы также объединяются. У людей это происходит примерно на шестой-седьмой неделе беременности. Второй поворот желудка переводит поджелудочную железу в боковое положение.

Изначально два основных прохода для выполнения обеих систем сохранены только для некоторых млекопитающих (например, лошадей, собак). У людей, а также у овец и кошек (проксимальный) участок протока спинной системы, который открывается непосредственно в кишечную трубку, закрыт (облитерирован), так что проток поджелудочной железы становится общим протоком для обеих систем. У свиней и крупного рогатого скота, напротив, остается только добавочный проток поджелудочной железы, то есть спинной системы.

Островки Лангерганса - эндокринная часть поджелудочной железы - также возникают из эпителиальных шишек, которые отходят от отростков экзокринной части. Однако эти «островные шишки» теряют связь с системой протоков и отделяются от экзокринной части соединительной тканью с васкуляризацией. Активация фактора транскрипции Neurogenin3 является необходимым для первого шага в дифференцировке в клетки - предшественники для последующего островковых клеток . Дальнейшая дифференцировка контролируется фактором транскрипции Rfx6 ( фактор регуляции транскрипции X6) . Кроме того, ряд других факторов транскрипции (NeuroD1, Pax4, Nkx2.2, Nkx6.1, Arx, MafA, Pax6, Isl1 и другие) участвует в дифференцировке клеток и органогенезе поджелудочной железы.

эволюция

Сравнительные исследования показывают, что и эндокринная, и экзокринная части поджелудочной железы имеют филогенетическое энтодермально-эпителиальное происхождение, хотя этот вопрос еще не окончательно прояснен. У ланцетовидной рыбы , например, могут быть обнаружены клетки эпителия средней кишки, которые образуют молекулу-предшественник инсулина (протопроинсулин) и высвобождают ее в просвет кишечника вместе с другими ферментами. После расщепления в просвете он всасывается из кишечника в кровь и проявляет инсулиноподобный эффект. Кроме того, «смешанные» клетки могут быть обнаружены у некоторых низших позвоночных, которые выполняют как эндокринные, так и экзокринные функции.

Возможно, даже инсулин-продуцирующая β-клетка является отправной точкой для филогенетического развития поджелудочной железы как органа. Островной орган округлой пасти почти полностью состоит из β-клеток, у морских кошек есть α-клетки, у акул затем PP-клетки - так что функция органа постепенно расширяется. Экспрессия факторов транскрипции, участвующих в развитии поджелудочной железы, также, по- видимому, подтверждает эту теорию общего филогенетического происхождения.

функция

Функция экзокринной железы

Как экзокринная железа , поджелудочная железа - это чисто серозная железа и самая важная пищеварительная железа . Он производит до двух литров секрета ежедневно у людей и до 35 литров у лошадей. Образование пищеварительного секрета (также известного как панкреатический сок ) стимулируется запахом и вкусом пищи, а также процессом жевания через блуждающий нерв . Расширение стенки желудка (также опосредованное блуждающим нервом) и гормоны секретин , холецистокинин и, вероятно, гастрин увеличивают образование и выделение панкреатического сока. Таким образом, холецистокинин стимулирует вместе с блуждающим нервом (через ацетилхолин ) в первую очередь секрецию ферментов поджелудочной железы из ацинарных клеток , в то время как секретин Gangepithelzellen поджелудочной железы с образованием бикарбоната стимулирует усиленную секрецию Cl - / HCO 3 - - антипортер хлорида. обменивает секрет в протоке поджелудочной железы с бикарбонатом. Большая часть хлорида, используемого для этого, транспортируется через канал CFTR в просвет протока поджелудочной железы, который играет важную роль в развитии муковисцидоза . С другой стороны, гормоны соматостатин , глюкагон , полипептид поджелудочной железы , пептид YY и влияние симпатической системы подавляют образование и выделение панкреатического сока.

Секреция поджелудочной железы содержит предшественники ферментов расщепления белков ( трипсиноген , химотрипсиноген , прокарбоксипептидазы , проэластаза ), фермент расщепления крахмала α-амилазы , рибо- и дезоксирибонуклеазы и ферменты , расщепляющие жир ( липазы ). Во время выработки в железе ферменты, расщепляющие белок, находятся в неактивной форме, чтобы не дать органу переваривать себя. Трипсиноген только через целевое расщепление под действием фермента энтеропептидазой из щеточной каемки преобразованного двенадцатиперстных слизистая оболочки кишечника в трипсине и , таким образом , эффективное. Трипсин, в свою очередь, активирует другие ферменты, расщепляющие белок. Липаза становится активной только через протеиновую колипазу . Последний также поступает из поджелудочной железы на предварительной стадии и активируется только трипсином. Что касается ферментного состава панкреатического сока, существуют различия между видами животных, связанными с диетой. Поджелудочная железа животных с низким содержанием крахмала в рационе, например чистых плотоядных, таких как кошки, или травоядных, таких как лошади и жвачные животные, с трудом вырабатывает разрушающую крахмал амилазу. У животных с однокамерным желудком структура ферментов панкреатического сока также изменяется через несколько дней в зависимости от состава пищи.

Ионы гидрокарбоната (HCO 3 - ), продуцируемые эпителиальными клетками протоков поджелудочной железы, увеличивают значение pH панкреатического сока до 8. Щелочной панкреатический секрет нейтрализует содержимое кишечника, подкисленное желудочным соком, и, таким образом, создает оптимальную среду для пищеварительные ферменты.

Молекула инсулина

Функция как эндокринная железа

В дополнение к этой функции экзокринной железы, эндокринная железа, островки Лангерганса , выделяет гормоны непосредственно в кровь. Глюкагон синтезируется в α-клетках, инсулин в β- клетках, соматостатин в δ- клетках, полипептид поджелудочной железы в клетках PP и грелин в ε-клетках .

Стимул для высвобождения инсулина является повышение уровня сахара в крови . Дополнительная стимуляция осуществляется через парасимпатическую нервную систему и некоторые кишечные гормоны ( гастрин , секретин , GIP , холецистокинин и GLP-1 ). Инсулин снижает уровень сахара в крови до физиологического уровня за счет поглощения виноградного сахара (глюкозы) в печени , скелетных мышцах и жировой ткани . Кроме того, хранение глюкоза способствует и формирование новой глюкозы ингибируется. Если уровень сахара в крови резко падает, глюкагон высвобождается из α-клеток, что приводит к высвобождению глюкозы из печени и, следовательно, к повышению уровня сахара в крови.

Соматостатин используется для подавления экзокринной части и α-клеток. В высоких концентрациях он также подавляет β-клетки. Функция полипептида поджелудочной железы еще недостаточно выяснена; он предположительно подавляет аппетит.

В дополнение к классическим пяти гормонам островковые клетки продуцируют большое количество других пептидов, таких как холецистокинин , пептиды , связанные с геном кальцитонина , инсулиноподобные факторы роста , пептид YY , транскрипт, регулируемый кокаином и амфетамином, и тиреолиберин , а также у лягушек. секретин .

Болезни

Заболевания экзокринной части

Микроскопическое изображение аденокарциномы поджелудочной железы

Острое воспаление поджелудочной железы (панкреатит) вызывает сильную боль в верхней части живота («резиновый живот»), тошноту, рвоту, запор и лихорадку. Наиболее частой причиной острого панкреатита у людей являются камни в желчном пузыре , а хронического панкреатита - злоупотребление алкоголем . Травматический разрыв поджелудочной железы может также вызвать панкреатит. В случае острого панкреатита или разрыва поджелудочной железы происходит самопереваривание органа высвобожденными ферментами и, следовательно, сильная воспалительная реакция.

Недостаточная секреция или высвобождение ферментов поджелудочной железы называется экзокринной недостаточностью поджелудочной железы . Он может быть приобретен в результате потери ткани поджелудочной железы при хроническом панкреатите или раке поджелудочной железы (см. Ниже), но также может быть врожденным из- за генетических заболеваний, таких как муковисцидоз . Внешнесекреторная недостаточность поджелудочной железы приводит к проблемам с пищеварением с обильным жирным стулом и лечится введением панкреатина или ризоферментов во время еды.

Панкреатические кисты и псевдокисты, блистер-образные образования в поджелудочной железе, могут возникнуть как расстройство развития, в результате травмы, воспаление или опухоли. Кисты поджелудочной железы часто не вызывают никаких симптомов. Псевдокисты не имеют эпителиальной выстилки и обычно возникают в результате плавления тканей после панкреатита. Они могут сопровождаться признаками воспаления, такими как лихорадка , склонны к образованию абсцессов и другим осложнениям.

Опухоли поджелудочной железы поражают экзокринную часть в 98% случаев. Большинство из них представляют собой злокачественные аденокарциномы (протоковые аденокарциномы), которых опасаются из-за их высокой смертности .

Некоторые сосальщики паразитируют в системе протоков поджелудочной железы. Панкреатическая случайность (Eurytrema pancreaticum) происходит в основном в членистоногих в Восточной Азии и Южной Америке, но также может влиять на человек. Енот панкреатический гель (Eurytrema procyonis) происходит в Соединенных Штатах Америки и паразитирует в еноты , и редко у кошек. Lyperosomum intermedium встречается только в южных штатах США Флорида и Джорджия и поражает рисовых крыс .

Заболевания эндокринной части

Гистологическая картина инсулиномы

Самым частым заболеванием эндокринной части является сахарный диабет ( сахарный диабет ). При сахарном диабете наблюдается абсолютный или относительный дефицит инсулина или сниженная эффективность инсулина. Диабет - это массовое заболевание, широко распространенное во всем мире и имеющее большое экономическое значение. Около 380 миллионов человек (8,3% населения) страдают от этого заболевания, но лишь от пяти до десяти процентов диабетических заболеваний вызваны недостаточной функцией островов Лангерганса. Сахарный диабет является одним из наиболее распространенных эндокринных заболеваний в домашних собаках и кошках .

В случае наследственного несидиобластоза ткань островковых клеток увеличивается и секреция инсулина увеличивается, что приводит к тяжелой гипогликемии даже у младенцев .

Эндокринные опухоли составляют около двух процентов опухолей поджелудочной железы . Здесь преобладают опухоли инсулин-продуцирующих β-клеток ( инсулинома ) и опухоли, продуцирующие гастрин ( синдром Золлингера-Эллисона ). При синдроме Вермера происходит накопление эндокринных опухолей поджелудочной железы .

Пороки развития

В процессе развития органа могут возникать различные пороки развития .

Если поджелудочная железа не развита или развита не полностью, это называется агенезом поджелудочной железы . В то время как полная агенезия поджелудочной железы связана с тяжелыми расстройствами пищеварения и диабетом у новорожденных, частичная агенезия поджелудочной железы обычно остается бессимптомной, поскольку существующая ткань обладает достаточной способностью к синтезу.

MRCP в делении поджелудочной железы, два протока обозначены буквами c и d

Поджелудочная железа divisum ( «Разделенная поджелудочная железа») основан на отсутствии слияния двух систем органов. Здесь наблюдается тенденция к закупорке в области выводного протока, поскольку отток панкреатического сока из большей задней системы происходит через меньший проток (ductus pancreaticus accessoryius) . В редкой поджелудочной железе («расщепленной поджелудочной железе») главный проток в области хвоста поджелудочной железы раскрывается, как хвост рыбы.

Как Кольцевая поджелудочной железа ( «кольцевая поджелудочная железа») относятся к двенадцатиперстной кишке редкой кольцевой адгезии , с помощью которого она до двенадцатиперстной кишки может (сужение) двенадцатиперстной кишка. В литературе причиной является не облитерированный (облитерированный) левый зачаток вентрального отростка или в целом аномальное развитие двухчастного вентрального отростка поджелудочной железы. Этот отросток разрастается вокруг двенадцатиперстной кишки и сливается с дорсальным отростком. Терапия представляет собой дуоденоеюностомию , оперативное соединение двенадцатиперстной кишки с тощей кишкой (пустой кишечник) или короткое перекрытие суженной области внутри двенадцатиперстной кишки (анастомоз двенадцатиперстной кишки).

Внематочная ткань поджелудочной железы ( поврежденная ткань поджелудочной железы) может включать : возникают в желудке, тонком кишечнике (особенно в дивертикуле Меккеля ) или в печени.

В контексте редких синдромов может быть задействована поджелудочная железа, как при синдроме Митчелла-Райли .

Методы исследования

Предыдущий анамнез и результаты физикального обследования уже указывают на наличие заболевания поджелудочной железы.

Для выявления панкреатита зарекомендовало себя лабораторное определение липазы поджелудочной железы в крови. В качестве альтернативы амилаза поджелудочной железы может быть определена в сыворотке. Однако это не так уж и конкретно. В ветеринарии в основном используется тест PLI . Для выявления внешнесекреторной недостаточности поджелудочной железы в медицине используется секретин-панкреозиминовый тест или определение концентрации панкреатической эластазы в стуле; в ветеринарии, в частности, тест TLI .

Ультразвуковое изображение поджелудочной железы

Для оценки функции эндокринной части определяют уровень сахара в крови и моче , HbA1c , C-пептид , фруктозамин и оставшуюся внутреннюю скорость секреции . Аутоиммунные заболевания поджелудочной железы также можно диагностировать путем определения аутоантител .

Для обнаружения опухолей поджелудочной железы используются такие методы визуализации, как сонография , компьютерная томография , магнитно-резонансная томография и комбинированная эндоскопически-радиологическая процедура, так называемая эндоскопическая ретроградная холангиопанкреатография . Кроме того, орган можно оценить непосредственно путем вскрытия брюшной полости ( лапаротомия ) и зеркального отражения ( лапароскопия ). Peritoneoscopy Гибкая трансжелудочного является befindliches рассматривать экспериментальные процедуры расследования. Псевдокисты поджелудочной железы, камни поджелудочной железы или кальцификаты поджелудочной железы также лучше всего распознаются с помощью упомянутых методов визуализации. В качестве полезных опухолевых маркеров имеет CA 19-9 доказано.

Пересадка поджелудочной железы

Поджелудочная железа с кровеносными сосудами, подготовленными к трансплантации

Комбинированная трансплантация поджелудочной железы и почки - лучшая на сегодняшний день терапия для тщательно отобранных пациентов с инсулинозависимым диабетом I типа и диализзависимой или угрожающей почечной недостаточностью . Посредничество органов происходит централизованно через Евротрансплант . Там данные всех пациентов сохраняются, а доступные органы в Европе обрабатываются в соответствии с определенными критериями. С момента первой трансплантации поджелудочной железы в 1966 году во всем мире было трансплантировано более 7000 поджелудочных желез. Большинство операций, около двух третей, было проведено в Соединенных Штатах, за которыми следует Европа. Немногочисленные трансплантаты выполняются где-либо еще в мире. В Германии ежегодно выполняется от 150 до 200 трансплантаций поджелудочной железы. Трансплантация островковых клеток в настоящее время считается до сих пор считается экспериментальным методом лечения.

использовать

Упакованная поджелудочная железа свиньи в супермаркете Гонконга

Поджелудочные железы свиней получают при убое и проходят техническую обработку. Эта смесь ферментов используется в качестве панкреатина для лечения экзокринной гипофункции поджелудочной железы. Панкреатин необходимо употреблять во время еды. Инсулин для инсулинотерапии также получают из поджелудочной железы крупного рогатого скота и свиней . Первые препараты инсулина из поджелудочной железы говядины появились на рынке еще в 1923 году. Однако из-за возможности получения рекомбинантного инсулина инсулин, полученный из органа, больше не играет роли в лечении диабета у людей.

Поджелудочная железа свиней также используется в пищу, особенно в Азии.

История исследований

Поджелудочная железа, вероятно, была впервые названа «Отцом анатомии» Герофилом Халкидонским - около 300 г. до н.э. До н.э., хотя он не обозначал это как таковое, и многие из его сочинений больше не существуют. Термин «поджелудочная железа» уже существовал раньше, Гиппократ уже использовал это слово, но, вероятно, он был обычным для лимфатических узлов . Неясно, являются ли «железы в сети », упомянутые Гиппократом , поджелудочной железой или брыжеечными лимфатическими узлами . Говорят, что примерно в то же время, что и Герофил, Евдем Александрийский упомянул железу, которая выделяет слюно-подобный секрет в тонкий кишечник. Гален ссылается на сочинения Герофила и поджелудочную железу, но считал их подушкой для окружающих их сосудов. Благодаря высокой репутации Галеноса это мнение было неопровержимым фактом до 17 века.

Первое четкое разделение поджелудочной железы от лимфатических узлов брюшной полости и присвоение этому органу термина поджелудочная железа восходит к врачу и анатому Руфусу Эфесскому , который разработал первую анатомическую номенклатуру в конце первого века . Тем не менее, в середине 2-го тысячелетия снова возникла некоторая концептуальная неточность. Отмеченный Фредериком Рюйшем (1638-1731) Гаспаре Аселли мезентерический описал начало 17 века как «Поджелудочная железа Аселли», а Иоганн Конрад Бруннер в 1686 году впервые назвал железы Бруннера «Поджелудочной железой secundarium» («вторая поджелудочная железа»). В средние века орган практически не был замечен. Жан Франсуа Фернель считал поджелудочную железу очагом меланхолии , ипохондрии и прибежищем для повторяющихся лихорадок.

Бартоломео Евстачи сделал самый старый из известных рисунков поджелудочной железы.

Якопо Беренгарио да Карпи (1470–1550), опубликовавший первый печатный учебник по анатомии, описал поджелудочную железу как секреторную железу, но не упомянул ее проток. Самый старый из сохранившихся рисунков поджелудочной железы принадлежит Бартоломео Евстахи , анатомические таблицы которого были опубликованы Джованни Марией Ланчизи в 1714 году . На подробных рисунках Леонардо да Винчи орган не показан, вероятно, он был удален из участков с брыжейкой . Андреас Везалий , положивший начало возрождению анатомии, впервые сделал точные анатомические рисунки и описал точную топографию органа. Он думал, что поджелудочная железа - это просто подушка для живота.

В 1642 году Иоганн Георг Вирсунг открыл проток поджелудочной железы, но не смог интерпретировать его функцию. Вирсунг сделал гравировку поджелудочной железы и протока и разослал оттиски многочисленным анатомам с просьбой помочь в интерпретации их функции. Это также дошло до Томаса Бартолина , который в письме своему зятю Оле Ворму интерпретировал проток как проток секрета поджелудочной железы, а через 10 лет после этого Вирсунг сделал еще более подробный рисунок поджелудочной железы и ее протока. Хотя многочисленные письма Вирсунга подтверждают первое авторство его открытия, согласно его собственному утверждению, именно его сын и, по мнению некоторых историков медицины, возможно, ученик Вирсунга Мориц Хофманн первым обнаружил этот отрывок в индейке , хотя он никогда не публиковал это открытие. Открытие дополнительного протока (ductus pancreaticus accessorius) приписывают Джованни Доменико Санторини , хотя он был описан Томасом Уортоном еще в 1656 году . Санторини был первым, кто осознал, что эта дополнительная походка - не порок развития, а «нормальная» анатомическая структура. Онтогенетическая основа, а именно эмбриология поджелудочной железы, была открыта в 1812 году Иоганном Фридрихом Меккелем Старшим. J. описал. Меккель также объяснил происхождение поджелудочной железы, состоящей из двух частей ( pancreas divisum ). В 1879 году Альберт фон Келликер открыл две системы поджелудочной железы. В 1711 году (впервые опубликовано в 1720 году) Абрахам Фатер затем точно описал анатомию суставного отверстия желчных и панкреатических протоков на сосочке Ватери, который теперь назван в его честь . Еще в 1654 году Фрэнсис Глиссон обнаружил небольшую мышцу сфинктера на стыке желчных и поджелудочных протоков. Руджеро Одди исследовал его существование сравнительно анатомически в 1887 году, а также более точно интерпретировал его функционально, поэтому эта мышца сфинктера теперь также названа в честь Одди (Musculus sphincter Oddi) .

Самуэль Томас Земмерринг придумал немецкое название поджелудочная железа

С открытием протоков поджелудочной железы и протоков слюнных желез в середине 17 века был открыт путь к функциональной интерпретации экзокринной части. После того, как Томас Бартолин заподозрил секрет, выделяемый поджелудочной железой в кишечник еще в 1651 году, Рейнье де Грааф в 1664 году поставил у собаки первый свищ поджелудочной железы и, таким образом, впервые смог собрать секрет. Сходство слюнной железы и протоков поджелудочной железы, обнаруженное Де Граафом, вдохновило Самуэля Томаса фон Зёммерринга в 1796 году на создание немецкого термина «поджелудочная железа», который используется до сих пор. В 1669 году Марчелло Мальпиги обработал эти открытия в своей книге и пришел к выводу, что секреция химически изменяет пищевую массу в кишечнике - постулировалось расщепление компонентов пищи ферментами поджелудочной железы.

В конце 17 века Иоганн Конрад Бруннер провел на собаках операции с частичным удалением поджелудочной железы и перевязкой протоков. Однако на основании своих экспериментов он пришел к выводу, что этот орган, по-видимому, не играет важной функции в пищеварении. Леопольд Гмелин и Фридрих Тидеманн в 1826 году обнаружили, что сок поджелудочной железы превращает пищевую мякоть в форму, которая может усваиваться кишечником. Однако они подозревали, что слюна расщепляет белки, а сок поджелудочной железы расщепляет крахмал. Чуть позже Иоганн Эберле осознал свойства панкреатического сока по расщеплению крахмала и эмульгированию жира. В 1838 году, четыре года спустя, Ян Евангелиста Пуркине продемонстрировал, что жиры не только эмульгируются, но и расщепляются при смешивании с желчью и соком поджелудочной железы. Эта работа стала отправной точкой для обширных исследований Клода Бернара , «отца физиологии поджелудочной железы». В 1846 году он открыл липазу поджелудочной железы и понял, что сок поджелудочной железы может расщеплять крахмалы, жиры и белки на более мелкие молекулы. Трипсин, расщепляющий белок, был впервые выделен Александром Данилевским в 1862 году и почти в чистом виде экстрагирован Вильгельмом Кюне в 1876 ​​году усовершенствованным способом. В конце XIX века Иван Павлов и его ученики провели многочисленные эксперименты по контролю образования сока поджелудочной железы, в частности блуждающего нерва . В 1899 году ученик Павлова Николай Шеповальников обнаружил, что трипсин активируется только содержимым двенадцатиперстной кишки и, следовательно, энтеропептидазой . В своих экспериментах с поджелудочной железой в 1902 году Уильям Бейлисс и его зять Эрнест Старлинг обнаружили самый первый гормон, секретин , который стимулирует поджелудочную железу . В 1928/1929 году Эндрю Конвей Айви и Эрик Олдберг открыли второй энтерогормон, который действует на секрецию поджелудочной железы, холецистокинин , тогда как другие не были обнаружены до 1970-х годов.

Пол Лангерганс открыл эндокринную часть поджелудочной железы в 1869 году.

С усовершенствованием световых микроскопов и микроскопических методов в XIX веке были также созданы технические предпосылки для исследований в области точного машиностроения . Мойс представил первое гистологическое описание тонкой структуры экзокринной части в своей диссертации 1852 года, в которой впервые были описаны ацинусы . В 1869 году немецкий патолог Пауль Лангерганс обнаружил агрегаты эндокринных клеток в поджелудочной железе, позже названные в его честь островками Лангерганса, но не смог интерпретировать их функцию.

В 1880 году Этьен Лансеро понял, что диабет , известный с древних времен, определенно связан с изменениями поджелудочной железы. В 1889 году Оскар Минковский и Йозеф фон Меринг вызвали диабет, удалив поджелудочную железу у собак, но только в 1900 году русский Леонид Соболев признал прямую связь с островами Лангерганса, наблюдение, которое было экспериментально подтверждено в 1909 году Уильямом Джорджем Маккаллумом. . С 1904 по 1908 год Георг Людвиг Цюльцер предпринимал многочисленные попытки лечить сахарный диабет с помощью экстрактов поджелудочной железы. Хотя он добился улучшения симптомов диабета, он прекратил попытки из-за серьезных побочных эффектов. Майкл Лейн смог впервые различить два типа клеток (α- и β-клетки) в 1907 году с помощью различных фиксаций , δ-клетки были обнаружены Уильямом Блумом в 1931 году. Дьёрдь Гёмёри решительно разработал процесс окрашивания для дифференцировки клеток между 1938 и 1950 годами. Они потеряли свое значение только с появлением методов иммуногистохимического окрашивания с 1976 года.

Фредерик Бантинг и Чарльз Бест считаются первооткрывателями инсулина . Они выделили его из поджелудочной железы собак в 1921 году и успешно использовали его для лечения мальчика-диабетика в 1922 году. Румын Николае Паулеску уже произвел инсулино-эффективный экстракт из ткани поджелудочной железы в 1916 году и запатентовал процесс в 1922 году, но применил его только на собаках. В 1923 году Чарльз П. Кимбалл и Джон Р. Мурлин во время попыток экстракции обнаружили другой гормон, глюкагон . Полипептид , вазоактивный кишечный впервые был выделен из опухоли поджелудочной железы в 1966 году Джерри Д. Гарднер и Джеймс Дж Cerda и соматостатина в поджелудочной железе не был выделен из островковых клеток опухоли до 1977 года.

литература

  • Ханс-Гюнтер Бегер и др.: Поджелудочная железа: Интегрированный учебник фундаментальных наук, медицины и хирургии . 2-е издание. John Wiley & Sons, Нью-Йорк 2009, ISBN 978-1-4443-0013-0 (английский).
  • Маркус В. Бюхлер и др.: Заболевания поджелудочной железы. Острый панкреатит, хронический панкреатит, опухоли поджелудочной железы . 2-е издание. Каргер, Базель 2004, ISBN 3-8055-7460-6 .
  • Детлев Дренкхан (ред.): Теория клеток и тканей, теория развития, скелетная и мышечная системы, дыхательная система, пищеварительная система, мочевыделительная и генитальная система . 16-е издание. Urban & Fischer, Мюнхен, 2003 г., ISBN 3-437-42340-1 .
  • Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 (английский).
  • Франц-Виктор Саломон: Анатомия для ветеринарии . 2-е издание. Энке, Штутгарт, 2008 г., ISBN 978-3-8304-1075-1 , стр. 321-323 .
  • К. Циммерманн: поджелудочная железа. В: FX Sailer, FW Gierhake (ed.): Исторически сложившаяся хирургия: начало - развитие - дифференциация. von Industri-Verlag, Deisenhofen около Мюнхена 1973, ISBN 3-87185-021-7 , стр. 89-106.
  • Бенедикт Игнатзек: Заболевания поджелудочной железы. В: Werner E. Gerabek , Bernhard D. Haage, Gundolf Keil , Wolfgang Wegner (ред.): Enzyklopädie Medizingeschichte. Де Грюйтер, Берлин / Нью-Йорк 2005, ISBN 3-11-015714-4 , стр. 1094 f.

веб ссылки

Commons : Pancreas  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов.
Викисловарь: поджелудочная железа  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

Индивидуальные доказательства

  1. Детлев Дренкхан (Ред.): Анатомия, Том 1 . 17-е издание. Urban & Fischer, Мюнхен, 2008 г., ISBN 978-3-437-42342-0 , стр. 723 .
  2. a b Вальтер Грауман, Дитер Засс: Анатомия в компактном учебнике, Том 3 . Schattauer, Штутгарт 2004, ISBN 978-3-7945-2063-3 , стр. 120-122 .
  3. a b c d e Renate Lüllmann-Rauch: Гистология . Георг Тиме, Штутгарт 2009, ISBN 978-3-13-129243-8 , стр. 408-413 .
  4. a b Над Кабрерой: Уникальная цитоархитектура островков поджелудочной железы человека имеет значение для функции островковых клеток . В: Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS). 103, 2006, ISSN  0027-8424 , стр. 2334-2339, pnas.org (PDF; 800 kB).
  5. Хельга Фрич, Вольфганг Кюнель: Карманный атлас анатомии: внутренние органы . 10-е издание. Георг Тиме, Штутгарт 2009, ISBN 978-3-13-492110-6 , стр. 44-45 .
  6. Герхард Аумюллер и др.: Анатомия двойной серии . 2-е издание. Георг Тиме, Штутгарт 2010, ISBN 978-3-13-152862-9 , стр. 675 .
  7. Михаэль Шюнке и другие: Прометей - учебный атлас анатомии: внутренние органы . 3. Издание. Георг Тиме, Штутгарт 2009, ISBN 978-3-13-139533-7 , стр. 273 .
  8. ^ EJ Verspohl , R. Tacke, E. Mutschler, G. Lambrecht: Подтипы мускариновых рецепторов в островках поджелудочной железы крыс: связывание и функциональные исследования. В: Европейский журнал фармакологии . 178, No. 3, март 1990 г., ISSN  0014-2999 , стр. 303-311, PMID 2187704 .
  9. ^ Vay Liang W. Go: Поджелудочная железа - биология, патофизиология и болезни . Ravers Press. Второе издание, ISBN 0-88167-986-0
  10. FC Brunicardi, D. Elahi, DK Andersen: внутренняя нервная регуляция секреции соматостатина в изолированной перфузируемой поджелудочной железе человека. В кн . : Анналы хирургии . 219, No. 3, март 1994 г., ISSN  0003-4932 , стр. 258-266, PMID 7908511 , PMC 1243133 (полный текст).
  11. б с д е е г Р. С. Хеллера: Сравнительная анатомия островков. В кн . : Успехи экспериментальной медицины и биологии . 654, 2010, ISSN  0065-2598 . С. 21-37, DOI : 10.1007 / 978-90-481-3271-3_2 , PMID 20217492 (обзор).
  12. a b c J. MW Slack: Биология развития поджелудочной железы. В: Development 121, 1995, стр. 1569-1580, полный текст (PDF).
  13. Дэвид Дж. Маккензи и др.: Физиология рыб: примитивные рыбы: примитивные рыбы . (= Физиология рыб. Том 26) Academic Press 2011, ISBN 978-0-08-054952-1 , стр. 385.
  14. а б в П. Дж. Бентли: Сравнительная эндокринология позвоночных. Cambridge University Press, 1998, ISBN 978-0-521-62998-0 , стр. 47.
  15. Франц-Виктор Саломон и Мария-Элизабет Краутвальд-Юнгханс: Поджелудочная железа. В кн . : Анатомия для ветеринарии. 2-е издание. Энке, Штутгарт, 2008 г., ISBN 978-3-8304-1075-1 , стр. 779.
  16. а б в Франц-Виктор Саломон: поджелудочная железа, поджелудочная железа. В кн . : Анатомия для ветеринарии. 2-е издание. Энке, Штутгарт, 2008 г., ISBN 978-3-8304-1075-1 , стр. 321-323.
  17. a b c Норберт Ульфиг: краткий учебник эмбриологии . Георг Тиме, Штутгарт 2009, ISBN 978-3-13-139582-5 , стр. 109 .
  18. а б в Бертрам Шнорр и Моника Крессин: Эмбриология домашних животных . 6-е издание. Георг Тиме, Штутгарт 2011, ISBN 978-3-8304-1147-5 , стр. 181-182 .
  19. С.Б. Смит и др.: Rfx6 управляет образованием островков и выработкой инсулина у мышей и людей. В кн . : Природа. 463, No. 7282, февраль 2010 г., ISSN  1476-4687 , стр. 775-780, doi: 10.1038 / nature08748 , PMID 20148032 , PMC 2896718 (полный текст).
  20. Э. Ш. Герловин: Эволюционная морфология и классификация ацинарно-островковых клеток поджелудочной железы. В: T. Adesanya et al. (Ред.): Эволюция островков поджелудочной железы . Elsevier, 1976, ISBN 978-1-4832-8072-1 , стр. 113-120.
  21. О.Д. Мадсен: Филогения и онтогенез поджелудочной железы по отношению к «стволовым клеткам поджелудочной железы». В кн . : Comptes rendus biologies. 330, No. 6-7, 2007, ISSN  1631-0691 , pp. 534-537, doi: 10.1016 / j.crvi.2007.03.006 , PMID 17631449 , PMC 1988839 (полный текст) (обзор).
  22. а б в Behrends et al. (Ред.): Двойная серия физиологии. Тиме, Штутгарт, 2009 г., ISBN 3-13-138411-5 , стр. 492-494.
  23. Вольфганг фон Энгельгардт: Физиология домашних животных . Георг Тиме, 2009 г., ISBN 978-3-8304-1078-2 , стр. 410.
  24. Вольфганг фон Энгельгардт: Физиология домашних животных . Георг Тиме, 2009 г., ISBN 978-3-8304-1078-2 , стр. 415.
  25. ^ Детлеф Doenecke: Karlsons Biochemie унд Pathobiochemie . Георг Тиме, 2005, ISBN 978-3-13-357815-8 , стр. 536-539.
  26. Бернхард Кляйне, Винфрид Россманиф: Гормональная и гормональная система - учебник эндокринологии. 3. Издание. Springer Spectrum, Берлин / Гейдельберг, 2014 г., ISBN 978-3-642-37091-5 , стр. 117, 120.
  27. Вольфганг Хубер, Роланд М. Шмид: Острый панкреатит: диагностика и терапия на основе фактических данных . (PDF; 291 кБ). В: Deutsches Ärzteblatt . 104, No. 25, 22 июня 2007 г., стр. A-1832-A-1841. Проверено 17 декабря 2014 года.
  28. Йоханнес-Мартин Хан: Контрольный список внутренних болезней. Георг Тиме, 2010, ISBN 978-3-13-107246-7 , стр. 367-369.
  29. Верена Арцбах: Ферменты: можно использовать по-разному . В: ОТА-Форум , выпуск 2/2016.
  30. ^ Эдуард Баттегей: Дифференциальный диагноз Зигенталера: Внутренние болезни - от симптома к диагнозу . 20-е издание. Георг Тиме, 2012 г., ISBN 978-3-13-152520-8 , стр. 315.
  31. ^ Информация об опухолях поджелудочной железы , Центр данных реестра рака в Институте Роберта Коха. Проверено 17 декабря 2014 года.
  32. Георг фон Самсон-Химмельстьерна и др.: Учебник паразитологии для ветеринарной медицины . 3-е издание, Георг Тиме, 2012 г., ISBN 978-3-8304-1205-2 , стр. 175.
  33. ^ JF Denton, JM Kinsella: Lyperosomum intermedium sp. N. (Digenea: Dicrocoeliidae) рисовой крысы Oryzomys palustris из юго-восточных солончаков. В кн . : Журнал паразитологии. 58, No. 2, апрель 1972 г., ISSN  0022-3395 , стр. 226-228, PMID 5022855 .
  34. ^ IDF Diabetes Atlas 6 - е издание , Международная федерация диабета, 2014. Проверено 17 декабря 2014.
  35. Рето Нейгер: Дифференциальная диагностика внутренних болезней у собак и кошек. Энке, 2009 г., ISBN 978-3-8304-1064-5 , стр. 340.
  36. A. Raffel et al.: Гиперинсулинемическая гипогликемия, вызванная несидиобластозом взрослых при инсулинозависимом диабете. В: Всемирный журнал гастроэнтерологии: WJG. 12, No. 44, ноябрь 2006 г., ISSN  1007-9327 , стр. 7221-7224, PMID 17131493 , PMC 4087792 (полный текст).
  37. a b c Гельмут Мессманн: Клиническая гастроэнтерология: книга для повышения квалификации и DVD с более чем 1000 открытиями. Георг Тиме, 2011 г., ISBN 978-3-13-165991-0 , стр. 709.
  38. Гельмут Мессманн: Клиническая гастроэнтерология: книга для повышения квалификации и DVD с более чем 1000 открытиями. Георг Тиме, 2011, ISBN 978-3-13-165991-0 , стр. 710.
  39. Детлев Дренкхан (ред.): Беннингхофф: Анатомия. Макроскопическая анатомия, гистология, эмбриология, клеточная биология (Том 1) . 16-е издание. Urban & Fischer, Мюнхен, 2003 г., ISBN 3-437-42340-1 .
  40. Кейт Л. Мур: Эмбриология - учебник и атлас истории развития человека . 3. Издание. Schattauer, Штутгарт 1990, ISBN 3-7945-1356-8 .
  41. a b Йорг М. Штайнер (Ред.): Гастроэнтерология мелких животных . Schlütersche, Ганновер 2008, ISBN 978-3-89993-027-6 .
  42. ^ A b Пол Георг Ланкиш, Ирис Шмидт: тесты функции поджелудочной железы. In: Deutsches Ärzteblatt 96, 1996, полный текст (PDF), по состоянию на 17 декабря 2014 г.
  43. C. Löser, A. Möllgaard, UR Fölsch: Faecal elastase 1: новый, высокочувствительный и специфический бесконтактный тест на функцию поджелудочной железы. В: Хорошо. 39, No. 4, October 1996, ISSN  0017-5749 , pp. 580-586, PMID 8944569 , PMC 1383273 (полный текст).
  44. Маркус Витен: Понять лабораторные значения стало проще: все важные значения от А до Я - лабораторная диагностика наиболее распространенных заболеваний . Георг Тиме, 2009 г., ISBN 978-3-8304-6284-2 .
  45. KS Goonetilleke, AK Siriwardena: Систематический обзор углеводного антигена (CA 19-9) как биохимического маркера в диагностике рака поджелудочной железы. В: Европейский журнал хирургической онкологии: журнал Европейского общества хирургической онкологии и Британской ассоциации хирургической онкологии. 33, № 3, 2007 г., ISSN  0748-7983 , стр. 266-270, DOI : 10.1016 / j.ejso.2006.10.004 , PMID 17097848 (обзор).
  46. ^ TR Шринивас и Дэниел А. Шоскес: Трансплантация почки и поджелудочной железы: Практическое руководство . Springer Science & Business Media, 2010, ISBN 978-1-60761-642-9 .
  47. Трансплантация поджелудочной железы , Немецкий фонд трансплантации органов. Проверено 9 января 2015 года.
  48. ^ П. Лайер, Дж. Келлер, П.Г. Ланкиш: заместительная терапия ферментами поджелудочной железы. В: Текущие отчеты гастроэнтерологии. 3, No. 2, 2001, ISSN  1522-8037 , pp. 101-108, PMID 11276376 (обзор).
  49. Андреас Либл, Эрик Мартин: Сахарный диабет 2 типа: с 13 таблицами . Гови, Эшборн, 2005, ISBN 978-3-7741-1042-7 , стр. 76.
  50. PatriCa BB: Китайский тонизирующий суп со свиной поджелудочной железой и редисом на mywoklife.com, 23 октября 2011 г. Последний доступ 16 декабря 2014 г.
  51. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 3 .
  52. ^ A b Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 4 .
  53. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 6 .
  54. ^ A b Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 9 .
  55. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа. Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 8.
  56. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 12 .
  57. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 16 .
  58. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 22 .
  59. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 20 .
  60. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 28-29 .
  61. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 17 .
  62. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 32 .
  63. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 34 .
  64. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 38 .
  65. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 40 .
  66. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 43 .
  67. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 52 .
  68. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 55 .
  69. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 58 .
  70. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 68 .
  71. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 75 .
  72. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 77 .
  73. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа. Springer 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 83.
  74. ^ Дж. Рейнольдс Грин: Растворимые ферменты и ферментация. Cambridge University Press, 2014, ISBN 978-1-107-67395-3 , стр. 195-196.
  75. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 88 .
  76. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 89/90 .
  77. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 93 .
  78. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 59-60 .
  79. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 105/106 .
  80. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 107 .
  81. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 111 .
  82. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 112 .
  83. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 113 .
  84. ^ SJ Cooperstein: Островки Лангерганса: биохимия, физиология и патология . Elsevier, 2012, ISBN 978-0-323-14733-0 , стр. 5 .
  85. ^ SJ Cooperstein: Островки Лангерганса: биохимия, физиология и патология . Elsevier, 2012, ISBN 978-0-323-14733-0 , стр. 8-9 .
  86. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 117 .
  87. Вивьен Бэйли Герритсен: Протеин 20 века . В: Protein Spotlight. 9 апреля 2001 г. Проверено 17 декабря 2014 г.
  88. ^ CP Kimball, Джон Р. Мурлин: водные экстракты поджелудочной железы. III. Некоторые реакции преципитации инсулина. В: J. Biol. Chem. 58, 1923, стр. 337-346.
  89. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 151 .
  90. Джон Мэлоун Ховард, Уолтер Гесс: История поджелудочной железы: Тайны скрытого органа . Springer, 2002, ISBN 0-306-46742-9 , стр. 152 .
Эта статья была добавлена в список отличных статей 6 января 2015 года в этой версии .