Хлоропластная ДНК

Является ли fachsprachlich , как хлоропласт ДНК или пластид ДНК короткой ctDNA или хпДНК , двухцепочечная, как правило , круглая ДНК внутрь ( строма ) в хлоропластах (или в более общей пластиде далее). Геном хлоропласта / пластида называется пластомом . За редким исключением, хлоропласты и другие пластиды содержат собственную ДНК.

Пластидная ДНК была впервые обнаружена в 1962 году. Пластид был впервые секвенирован в 1986 году, когда две японские исследовательские группы секвенировали хлоропластную ДНК Marchantia polymorpha ( мох фонтанной печени , печеночник ) и Nicotiana tabacum (табак, семейство пасленовых ). С тех пор были секвенированы сотни ДНК хлоропластов разных видов. Однако в большинстве случаев это хлоропластиды , т.е. ЧАС. Наземные растения или зеленые водоросли . Сильно недопредставлены глаукофиты (Glaucophyta), красные водоросли (Rhodophyta syn. Rhodophyceae) и другие группы водорослей.

Молекулярная структура

Генная карта ДНК хлоропластов табака согласно Wakasugi et al. Сегменты с метками на внешней стороне находятся на ножке A, сегменты с метками на внутренней стороне - на ножке B. Сегменты, которые уже, чем те, что вокруг них (насечки), указывают на интроны. Немаркированные бледные сегменты представляют открытые рамки считывания .

У хлоропластов (включая зеленые водоросли и наземные растения ) весь геном хлоропластов обычно объединен в одно большое кольцо ДНК, которое обычно составляет 120 000–170 000  п.н. (пар оснований) в длину. Длина контура составляет от 30 до 60 мкм, масса от 80 до 130  МДа (миллионов Дальтон).

Хотя обычно предполагается, что хлоропластная ДНК представляет собой кольцевую молекулу, есть свидетельства того, что она часто могла иметь линейную форму, особенно в других группах, таких как упомянутые глаукофиты или красные водоросли.

Обратные копии (перевернутые повторы)

У большинства фотосинтезирующих организмов геном хлоропласта имеет четырехчастную структуру. Это две противоположные копии ( английские перевернутые повторы ), которые отделяют длинный раздел с одной копией ( английский длинный раздел с одной копией , LSC) от короткого раздела с одной копией ( английский короткий раздел с одной копией , SSC).

Размеры трех различных областей ДНК могут варьироваться от вида к виду вплоть до полной потери скопированных областей. Инвертированные повторы имеют длину от 4 до 25  т.п.н. , от четырех до более 150 генов в каждом. Инвертированные повторы у растений, как правило, находятся на верхнем конце этой шкалы и имеют длину от 20 до 25 т.п.н. Однако среди наземных растений инвертированные повторы высококонсервативны и накапливают лишь несколько мутаций. Подобные инвертированные повторы, как у зеленых водорослей и наземных растений, можно найти в геноме цианобактерий и двух других линий хлоропластов ( глаукофитов и красных водорослей , см. Ниже), что позволяет предположить, что инвертированные повторы старше хлоропластов, даже если некоторые хлоропласты линии имеют эти особенности своей ДНК с тех пор потеряли или перевернули их (обратно к прямым представителям). Возможно, инвертированные повторы помогают стабилизировать остальную часть генома хлоропластов: ДНК хлоропластов, некоторые из инвертированных повторов утрачены, имеют тенденцию к перегруппировке ( английская перестройка ДНК ).

Нуклеоиды

Новые хлоропласты могут содержать до 100 копий своей ДНК, хотя их количество уменьшается примерно до 15-20 по мере старения хлоропластов. Как и прокариоты, они обычно упакованы в нуклеоиды (ядерные эквиваленты, здесь: нуклеоиды хлоропластов или для краткости cp нуклеоиды), которые могут содержать несколько идентичных колец ДНК хлоропластов. Таких нуклеоидов в каждом хлоропласте тоже немало. У примитивных красных водорослей нуклеоиды ЦП расположены в центре хлоропласта, в то время как у зеленых растений и зеленых водорослей нуклеоиды ЦП распределены по всей строме.

ДНК хлоропластов, бактерий и митохондрий не связана с настоящими гистонами (они обнаруживаются только в ядрах клеток эукариот и в предшественниках архей ). Плотная упаковка ДНК в нуклеоид в этих группах осуществляется белками, функция которых, следовательно, подобна гистонам (т.е. аналогична гистонам). Это HU в бактериях ABF2 в митохондриях и HC ( аббревиатура от английского h iStone-like protein of c hloroplast ) в хлоропластах красных водорослей как Cyanidioschyzon merolae ( Cyanidiales ). Гистона-подобных белков (HLPs, с Английский ч istone л IKE р roteins ) этих трех групп , в свою очередь , гомологичных к друг другу , я. т.е. предполагается общее эволюционное происхождение HLP.

Ремонт ДНК

В хлоропластах мха Physcomitrella patens ( Physcomitrella patens ), который взаимодействует с белком репарации несоответствия ДНК ( белком MMR) MSH1 с рекомбинантными белками репарации RecA и recG, для получения стабильности генома хлоропласта. В хлоропластах кресс-салата ( Arabidopsis thaliana ) белок RecA поддерживает целостность ДНК хлоропластов за счет вертикального процесса, который, вероятно, включает рекомбинантную репарацию повреждений ДНК.

Пластиды без ДНК

В 2014 г. пластида без генома была обнаружена даже у нефотосинтетически активной зеленой водоросли Polytomella ( Chlamydomonadales , син. Volvocales). По-видимому, хлоропласты / пластиды могут потерять весь свой геном из- за переноса эндосимбиотического гена.

Смотри тоже

Индивидуальные доказательства

  1. ^ Оксфордский словарь сокращений 1998.
  2. ↑ К. Кливленд (ред.); К. Майкл Хоган, С. Драгган: ДНК , Энциклопедия Земли, Национальный совет по науке и окружающей среде . Вашингтон, округ Колумбия, 18 июля 2012 г. (через WebArchive)
  3. ↑ a b c Leighton Затем: Зеленая ДНК - Простое выделение, рестрикция и электрофорез ДНК хлоропластов . BIOSCIENCE EXPLAINED, Science and Plants for Schools, Homerton College, Cambridge 2002. (через WebArchive)
  4. ↑ Хлоропласты и другие пластиды . (через WebArchive)
  5. ↑ б с д е е г Anna Стина Sandelius, Хенрик Aronsson: хлоропласт: взаимодействия с окружающей средой . Springer, 2009 г., ISBN 978-3-540-68696-5 , стр. 18.
  6. ↑ T. Wakasugi, M. Sugita, T. Tsudzuki, M. Sugiura: Обновленная генная карта ДНК хлоропластов табака , in: Plant Molecular Biology Reporter, Volume 16, Issue 3, pp. 231-241, сентябрь 1998. doi: 10.1023 / А: 1007564209282
  7. ↑ MT Clegg, BS Gaut, GH Learn Jr, BR Morton: Rates and Patterns of Chloroplast DNA Evolution . В: Известия Национальной академии наук . 91, № 15, 1994, стр. 6795-6801. bibcode : 1994PNAS ... 91.6795C . DOI : 10.1073 / pnas.91.15.6795 . PMID 8041699 . PMC 44285 (полный текст).
  8. ↑ а б в г Дж. Шоу, Э. Б. Лики, Э. Э. Шиллинг, Р. Л. Смолл: Сравнение последовательностей целого хлоропластного генома для выбора некодирующих областей для филогенетических исследований у покрытосеменных: черепаха и заяц III . В: Американский журнал ботаники . 94, No. 3, 2007, pp. 275-288. DOI : 10,3732 / ajb.94.3.275 . PMID 21636401 .
  9. ^ Рон Майло, Роб Филипс: Клеточная биология в цифрах: Насколько велики хлоропласты? . Проверено 16 марта 2019 года.
  10. ↑ a b Джереми Берджесс: Введение в развитие растительных клеток . Издательство Кембриджского университета, Кембридж 1989, ISBN 0-521-31611-1 , стр. 62.
  11. ↑ Арнольд Дж. Бендич: Круглые хромосомы хлоропласта: Великая иллюзия . В: Растительная клетка в Интернете . 16, No. 7, 2004, pp. 1661-6. DOI : 10.1105 / tpc.160771 . PMID 15235123 . PMC 514151 (полный текст).
  12. ↑ a b c Ричард Колоднер, Кришна К. Тевари: Инвертированные повторы в ДНК хлоропластов высших растений . В: Известия Национальной академии наук . 76, No. 1, 1979, pp. 41-5. bibcode : 1979PNAS ... 76 ... 41K . DOI : 10.1073 / pnas.76.1.41 . PMID 16592612 . PMC 382872 (полный текст).
  13. ↑ a b Джеффри Д. Палмер, Уильям Ф. Томпсон: Перестройки ДНК хлоропластов более часты, когда теряется большая инвертированная повторяющаяся последовательность . В: Cell . 29, No. 2, 1982, pp. 537-50. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (82) 90170-2 . PMID 6288261 .
  14. ^ Ханс-Вальтер Heldt, Фиона Heldt, Биргит Piechulla: завод биохимия , третье издание, Academic Press, 2005, ISBN 978-0-12-088391-2 , стр 517..
  15. ↑ а б Т. Кобаяси, М. Такахара, С.Ю. Миягишима, Х. Куроива, Н. Сасаки, Н. Охта, М. Мацудзаки, Т. Куроива: Обнаружение и локализация HU-подобного белка, кодируемого хлоропластом, который организует нуклеоиды хлоропластов . В: Растительная клетка в Интернете . 14, No. 7, 2002, pp. 1579-1589. DOI : 10.1105 / tpc.002717 . PMID 12119376 . PMC 150708 (полный текст).
  16. ^ Биология, 8-е издание, Campbell & Reece . Бенджамин Каммингс (Пирсон), 2009, ISBN 978-0-321-54325-7 , стр. 516.
  17. ↑ Джон М. Арчибальд: Загадка эволюции пластидов . В кн . : Современная биология . 19, No. 2, 2009, pp. R81-8. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.11.067 . PMID 19174147 .
  18. ↑ Масаки Odahara, Yoshihito Kishita, Yasuhiko Секине: MSH1 поддерживает органелл геном устойчивости и генетически взаимодействует с RecA и RECG в моховых Physcomitrella patens . В: Завод Дж . 91, No. 3, август 2017 г., стр. 455-465. DOI : 10.1111 / tpj.13573 . PMID 28407383 .
  19. ↑ Бет А. Роуэн, Делен Дж. Ольденбург, Арнольд Дж. Бендич: RecA поддерживает целостность молекул хлоропластной ДНК у Arabidopsis . В: J. Exp Bot .. . 61, № 10, июнь 2010 г., стр. 2575–88. DOI : 10.1093 / JXB / erq088 . PMID 20406785 . PMC 2882256 (полный текст).
  20. ↑ Дэвид Рой Смит, Роберт У. Ли: пластиды без Геномов: Данные из нефотосинтезирующего Green цветению Genus Polytomella . В кн . : Физиология растений . 164, No. 4, 1 апреля 2014 г., стр. 1812-1819. DOI : 10.1104 / pp.113.233718 . PMID 24563281 . PMC 3982744 (полный текст).