Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster (самка)

Drosophila melanogaster (самка)

Систематика
Начальник : Ньювинг (Neoptera)
Заказ : Муха (двукрылые)
Подчинение : Мухи (Brachycera)
Семья : Плодовые мухи (Drosophilidae)
Жанр : Дрозофила
Тип : Drosophila melanogaster
Научное название
Drosophila melanogaster
Мейген , 1830 г.

Drosophila melanogaster (от древнегреческого δρόσος drosos «роса», φίλος philos «любящий», μέλας melas «черный» и γαστήρ gaster «живот») - один из более чем 3000 видов из семейства плодовых мух (Drosophilidae). Это один из наиболее изученных организмов в мире. Довольно необычные немецкие названия чернобрюхая плодовая муха или чернобрюхая плодовая муха для этого животного являются относительно новыми и не появлялись в немецкоязычной литературе до 1960 года. В техническом немецком обиходе «плодовые мухи» изначально не были представителями семейства Drosophilidae , а были только Tephritidae . «Черный живот» - это перевод научного названия вида на немецкий язык.

Drosophila melanogaster (синоним, среди прочего, Drosophila ampelophila Loew ) была впервые описана Иоганном Вильгельмом Мейгеном в 1830 году . Впервые он был использован в качестве подходящего тестового организма в 1901 году зоологом и исследователем генетики Уильямом Эрнестом Каслом . Он исследовал на штаммах D. melanogaster влияние инбридинга на многие поколения и эффекты, возникающие после скрещивания инбредных линий. В 1910 году Томас Хант Морган также начал разводить мух в лаборатории и систематически исследовать их. С тех пор многие другие Генетики получили необходимые знания о расположении генов в хромосомах в геноме этого муху , используя эту модель организм .

описание

Вид сверху
Передний план

Изначально Drosophila melanogaster была тропическим и субтропическим видом, но распространилась среди людей по всему миру и зимует в домах. Самки имеют длину около 2,5 миллиметра, самцы немного мельче. Последние легко отличимы от самок по их более округлому брюшку, почти равномерно темному по цвету из-за меланинов , которые, если смотреть сверху, имеют более заостренный живот и имеют черные меланины, встроенные больше в виде узора из горизонтальных полос. в кожном покрове ( кутикуле ) их заднего конца. Глаза маленьких мух обычно красного цвета из-за включения коричневых оммохромов и красных птеринов .

Филогения: дрозофила или софофора?

Род Drosophila в классическом понимании включает 1450 действительных видов и является наиболее богатым видами таксон среди Drosophilidae. Более поздние исследования, основанные на филогеномике (изучение взаимоотношений путем сравнения гомологичных последовательностей ДНК), а также на морфологии, например, гениталий самцов, показали, что обычный род Drosophila является парафилетическим . Это означает, что некоторые виды, которые в настоящее время перечислены как минимум в восьми, но, вероятно, в пятнадцати других родах, более тесно связаны с определенными группами видов внутри Drosophila, чем друг с другом. Подрод Sophophora Sturtevant , 1939 является относительно базальным, т.е. он рано отделяется от остального комплекса видов (однако сам является парафилетическим).

Нормальной процедурой в таком случае было бы разделение большого рода Drosophila и возведение подрода Sophophora (древнего мира) в ранг рода, что привело бы к рекомбинации Sophophora melanogaster для нашего вида. Это было бы более или менее обычным явлением для систематиков мух. Однако это окажет серьезное влияние на чрезвычайно важные прикладные исследования этого вида, где дрозофила часто упоминается только в сокращенной форме . Простое слияние вложенных родов в Drosophila в качестве супергорода также имело бы нежелательные последствия: тогда четыре разных вида были названы Drosophila serrata, а четыре других - Drosophila carinata . Ким ван дер Линде впоследствии попытался объявить Drosophila melanogaster типовым видом этого рода, что отклонил ICZN . Другие предлагали отступить от правил кладистики и снова разрешить парафилетические роды. Формальная ревизия рода Drosophila до сих пор не проводилась и исключительно по этой причине, так что Drosophila melanogaster продолжает оставаться таксономически достоверным названием вида, поскольку ни один систематик не был готов ответить за последствия переименования. .

разработка

Самки откладывают в общей сложности около 400 беловато-желтоватых яиц , которые покрыты хорионом и желточной перепонкой и имеют размер около полумиллиметра, на плодах и гниющих, ферментирующих органических материалах. Их предпочтение аромату цитрусовых защищает плодовых мушек от паразитов. Продолжительность проявления зависит от температуры окружающей среды. При температуре 25 ° C из каждого яйца вылупляется примерно через 22 часа личинка , личинка , которая сразу же находится в поисках пищи. Пища состоит в первую очередь из микроорганизмов, разлагающих фрукты, таких как дрожжи и бактерии , и только во вторую очередь из самих сладких фруктов. Примерно через 24 часа личинка, которая постоянно растет, впервые сбрасывает кожицу и достигает вторая личиночная стадия. Пройдя три стадии личинки и четырехдневную стадию куколки, насекомое вылупляется в общей сложности через девять дней развития при 25 ° C и становится половозрелым в течение примерно 12 часов.

Эмбриональное развитие

Копуляция плодовых мушек

После оплодотворения яйцеклетки D. melanogaster и слияния ядер клеток происходит несколько синхронных ядерных делений ( митозов ) в быстрой последовательности , при которых не происходит разграничения клеточными мембранами . В результате получается эмбрион, состоящий из клетки со многими клеточными ядрами, не ограниченными мембранами. Это состояние называется синцитиальной бластодермой или полиэнергидом . После седьмого деления ядра большая часть ядер мигрирует на периферию эмбриона, то есть под внешнюю клеточную мембрану. Между восьмым и девятым делением ядра восемь-десять ядер клеток заключены в плазме заднего полюса, а затем начинают делиться независимо от других ядер. Половые клетки развиваются из этих так называемых полюсных клеток .

«Клеточная бластодерма» возникает из синцитиальной бластодермы примерно через 2,5 часа после откладки яиц, а именно в результате инвагинации и роста наружной клеточной мембраны в областях между отдельными ядрами. Таким образом, формируется первый однослойный эпителий полученной мухи, и ядра клеток, таким образом, лишаются доступа к асимметрично распределенным морфогенным генным продуктам ( см., Например, бикоид ). Соответственно, потенциал развития клеток уже во многом определяется на данный момент, в зависимости от их положения.

Вентральная борозда вдоль продольной оси (вентральной борозда) инициирует гаструляцию , через который зародышевая эпителий делится на три зародышевых слои: мезодерма приложение создается через вентральную борозду, которая происходит на «брюшной стороне» вдоль эмбриона . Инвагинации (впячивания) впереди вентральной борозда, которая образует stomodeum , и инвагинация , который проходит в заднем полюсе зародыша, который образует проктодеум , разграничивают позже энтодерму . Клетки, оставшиеся на внешней стороне эмбриона, и концевые области стомодеальной и проктодальной инвагинации, образуют эктодерму . При удлинении зародышевой линии полюсные клетки мигрируют из задней части зародыша внутрь. Начинается органогенез, и в первый раз эмбрион становится узнаваемым метамеризмом . Укорочение зародышевой линии начинается примерно через 7,5 часов после оплодотворения и заканчивается дорсальным закрытием . После дальнейших этапов дифференциации полностью развитая личинка вылупляется примерно через 21 час после оплодотворения .

Личиночное развитие

Безногие сегментированные личинки имеют темную хитиновую булавку на чуть более заостренном переднем конце , которую можно растягивать и втягивать и которая содержит довольно скудный ротовой аппарат. Личинки ползают по пищевой мякоти или вблизи источника пищи, питаются и растут в течение нескольких дней от размера яйца (0,5 мм) до размера мухи (2,5 мм). За это время они линяли дважды. Соответственно, различают три личиночные стадии.

Воспитание

На последней стадии личинки насекомое вскоре перестает ползать и окукливается. Сначала куколка постепенно буреет, но у D. melanogaster не похожа на куколку типичного насекомого, а скорее похожа на сморщенную и засохшую личинку. Внутри шкуры личинки развивается кукла-бочонок, оболочка которой состоит из затвердевшей кожи личинки. Через несколько дней крышка на конце ствола распахивается, и из нее вылезает полностью развитая плодовая муха, которая впоследствии обесцвечивает и укрепляет покров своего тела и выравнивает крылья.

Определение пола

Хромосомы D. melanogaster

Секс фруктовой мухи - генетический - как и у большинства животных. D. melanogaster имеет всего четыре различных хромосомы , они встречаются в клетках парами. Этот двойной набор хромосом содержит пару половых хромосом , также известных как первая хромосома или X или Y хромосома, и три пары аутосом , известные как вторая, третья и четвертая хромосомы. Как и у людей, D. melanogaster имеет две половые хромосомы : у самок две Х-хромосомы, и они гомогаметны ; Самцы имеют X- и Y-хромосомы и гетерогаметны . Однако, в отличие от людей, Y-хромосома не имеет компонента, определяющего пол, скорее, отношение X-хромосом к аутосомам определяет пол.

Самка (слева) и самец D. melanogaster

Если отношение Х-хромосомы к аутосомному набору больше или равно 1 (например, два Х-хромосомы в диплоидном наборе), результатом является женщина; если он меньше или равен 0,5 (например, X в диплоидном предложении), результат - мужчина. Мутанты с промежуточными соотношениями, такими как XX и триплоидный аутосомный набор (соотношение: 0,67), образуют интерсексы с мужскими и женскими характеристиками, распределенными подобно мозаике (так называемый «образец соли и перца»). Пол определяется самой каждой ячейкой; он может быть другим, если эффект нечеткий (от 0,5 до 1).

Компенсация различных доз генов Х-хромосомы, не определяющих пол, достигается за счет значительного увеличения скорости транскрипции у мужчин . Это стало возможным с помощью ацетилирования из остатков лизина в гистона Н4, что уменьшает электростатическое взаимодействие между гистона комплекса и сахара остова ДНК; менее прочно связанная ДНК с нуклеосомами теперь легче читается. Таким образом, гиперактивация особой X-хромосомы самца может компенсировать более низкую дозу его гена .

Решение о том, какие гены, специфичные для пола, транскрибируются и как контролируется геном смерти от пола ( Sxl ). У самок Sxl активен, у самцов неактивен. Продукт гена Sxl является РНК- сплайсинга фермента , который сращивание так называемым трансформатором мРНКа . Получающийся в результате белок-трансформер (tra) также является фактором сплайсинга, который сплайсирует мРНК гена двойного пола ( dsx ). Затем продуцируемый dsx влияет на фактическое определение пола на молекулярном уровне, также как фактор транскрипции. Протеин dsx доступен в мужском и женском вариантах.

Самки: sxl актив, tra aktiv, dsxF (самка). Гены-реализаторы самцов подавляются. Самцы: sxl неактивен, tra неактивен, возникает dsxM (самец). Гены-реализаторы женского пола подавлены.

Связь между активностью «сексуальной летальности» и дозой Х-хромосомы теперь можно объяснить следующим образом: 3 гена факторов транскрипции в синцитиальной бластодерме, которые также называются «генами-числителями», активируются на Х-хромосоме. Эти факторы (например, бессестринские) связываются с так называемым ранним промотором , регуляторной областью перед геном Sxl, и активируют его. С другой стороны, гены, которые называются «генами-знаменателями», можно найти на аутосомах. Они кодируют факторы (пример: невозмутимость), которые этому противодействуют.

Таким образом, отношение Х-хромосом к аутосомам следует понимать как отношение генов числителя к генам знаменателя. Если имеется женский набор хромосом (XX), гены числителя преобладают и активируют транскрипцию Sxl. В случае мужского предложения (XY), с другой стороны, знаменатели в большинстве, транскрипция Sxl подавляется. В этом случае Sxl неактивен во время разработки.

Ген Sxl также имеет поздний промотор . Это постоянно активируется у обоих полов в более позднем развитии. Однако за счет ауторегуляции Sxl уровень белка Sxl остается высоким в женских клетках и низким у мужчин. В женских клетках ранний белок Sxl связывается с последовательностями поли (U) в интронах более поздних пре-мРНК Sxl. Эти интроны фланкируют экзон 3, содержащий стоп-кодон . Когда белок Sx1 связывается с этими интронами, экзон 3 не распознается как таковой и будет сплайсирован. Трансляция мРНК Sxl, полученная таким образом, дает еще один эффективный белок Sxl. В мужских клетках концентрация раннего белка Sx1 почти равна нулю, так что стоп-кодон поздней пре-мРНК Sx1 становится эффективным. Таким образом, трансляция мРНК, полученной из этого, является неполной и не приводит к эффективной изоформе Sxl.

Таким образом, у D. melanogaster определение пола "клеточно-автономно", т.е. ЧАС. объяснимо механизмами внутреннего контроля отдельной ячейки. Каждая клетка, так сказать, «считает» свое отношение X / Y и соответственно развивается.

Общая анатомия центральной нервной системы

Личиночная стадия

Иммуноокрашивание chaGAL4. Можно распознать две доли мозга и вентральный ганглий развивающейся личинки D. melanogaster .

Центральная нервная система личинки D. melanogaster состоит из двух долей мозга и брюшного ганглия . Две доли мозга вентрально соединены друг с другом. Точка их слияния пронизана пищеводом , который проходит дорсально над брюшным ганглием. Окно, через которое проходит пищевод, называется отверстием.

Центральная нервная система

Наложение иммуноокрашивания генотипа repoGAL4x10xUAS-myr-GFP (зеленый) с мышиным анти-Brp (пурпурный). Anti-Brp окрашивает центральный нейропиль всей нервной системы, но не сомы в коре головного мозга. Это показывает разграничение между корой нейрональных сомат и нейропилем.
Наложение иммуноокрашивания генотипа chaGAL4x10xUAS-myr-GFP (зеленый) с мышиным анти-FasII (красный). Вы можете увидеть центральную нервную систему с брюшным ганглием, грибовидными телами и долями мозга.

Антенный нерв и нерв Больвига исходят от каждой доли головного мозга. Поперечный разрез долей головного мозга показывает, что доли головного мозга состоят из коры нейрональных сомат и центрального нейропиля . Нейропиль характеризуется высокой плотностью дендритов и синаптических окончаний, которые сообщаются друг с другом посредством синаптических контактов.

Вентральный ганглий также делится на кору и нейропиль. Каждая доля головного мозга имеет грибовидное тело, оптический нейропиль и личинку антенны. Центральный комплекс у личинки пока не обнаружен. Однако по идее он должен быть там, поскольку отвечает за визуальную координацию движений. Эти задачи могут взять на себя нейроны, которые не образуют центральное тело обычным образом. На личиночной стадии мозг и брюшной ганглии увеличиваются в размерах. Это основано на том факте, что нейробласты уже начинают делиться во время личиночной фазы и в больших частях мозга генерируют клетки-предшественники нейронов для последующих нейронов. В отличие от позвоночных , наиболее распространенным возбуждающим нейромедиатором в ЦНС является ацетилхолин . Также встречаются глутамат и другие. Основным тормозным трансмиттером является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

Личиночный лепесток антенны

Выступы нейронов обонятельных рецепторов заканчиваются в лепестке антенны личинки. Выходные нейроны (так называемые проекционные нейроны) перемещаются от лепестка антенны личинки через антенный мозговой тракт к грибовидному телу. Здесь 21 проекционный нейрон проецируется на 28 клубочков чашечки грибовидного тела.

Грибные тела

Строение грибовидного тела на личиночной стадии намного проще, чем у взрослой мухи. После вылупления личинка L1 имеет около 250 клеток Кеньона, количество которых увеличивается примерно до 2000 клеток на трех личиночных стадиях. Грибовидное тело объединяет различную сенсорную информацию и играет важную роль в обучении обонянию. Тело гриба состоит из чашечки («чашечки»), к которой снизу прикрепляется стебель (ножка). Цветонос делится на разные похвалы. Грибовидное тело также получает обонятельные сигналы от лепестка антенны.

Вентральный ганглий

Вентральный ганглий расположен в третьем грудном сегменте и простирается до первого брюшного сегмента личинки. Вентральный ганглий состоит из трех субэзофагеальных нейромеров, трех грудных нейромеров (про, мезо- и заднегрудных нейромеров) и восьми брюшных нейромеров, которые слиты вместе, образуя ганглии. Строение нервной системы в раннем эмбриональном развитии D. melanogaster сходно со структурой веревочной лестницы. На поздних этапах эмбрионального развития происходит слияние брюшных и грудных нейромеров. Отдельные ганглии после слияния больше не видны. Парный сегментарный нерв выходит из каждого из восьми нейромеров брюшной полости и иннервирует соответствующие сегменты. Сегментарный нерв несет сенсорную информацию о афферентных путях от периферии к центральной нервной системе. Кроме того, сегментарный нерв передает моторную информацию по эфферентным путям от центральной нервной системы к периферии.

Взрослая стадия

Центральная нервная система взрослых особей Drosophila melanogaster состоит из слияния верхнего и нижнего глоточного ганглия (головного мозга), а также грудных и брюшных ганглиев, которые сливаются, образуя брюшной ганглии.

Центральная нервная система

Симметричный верхний глоточный ганглий содержит около 100 000 нейронов, его объем составляет около 0,2 мм3, а вес - около 0,25 мг. Он состоит из трех сросшихся частей, которые развиваются из трех исходных сегментов головы: большого протоцеребрума, меньшего дейтоцеребрума и очень маленького тритоцеребрума. На протоцеребруме находятся две оптические доли, доли мозга, которые отвечают за обработку изображений. Deutocerebrum получает обонятельную информацию через нейроны обонятельных рецепторов, которые достигают антенн. На антеннах также расположены механорецепторы для обнаружения механических раздражителей. Эта информация отправляется в антенно-механический центр в Deutocerebrum.

Центральный комплекс , оптические перегородки, антенные отверстия и грибовидные тела представляют собой важные функциональные единицы взрослого мозга.Центральный комплекс состоит из четырех четко разграниченных областей нейропиля. Из них протоцеребральный мост является самым дальним задним («задним»), перед ним находится центральное тело с большим верхним блоком (корпус вентилятора) и меньшим нижним блоком (тело эллипсоида), а также двумя задними узелки. Центральный комплекс играет роль в управлении моторикой и зрительной ориентации. Например, у мух с мутациями в центральном комплексе снижена способность к визуализации.

Оптические похвалы отвечают за обработку оптических стимулов. Они содержат четыре уровня взаимосвязей: пластинка, мозговой слой, долька и дольчатая пластинка. Обонятельные входы обрабатываются в двух антенных альбомах, которые состоят из так называемых клубочков. Эти сферические структуры представляют собой конденсированный нейропиль. Через обонятельные рецепторы на антеннах обонятельные стимулы обнаруживаются и преобразуются в электрические сигналы. Возбуждение осуществляется через рецепторные нейроны в клубочки, а оттуда через проекционные нейроны в грибовидное тело и боковой рог, где информация обрабатывается. Для модуляции используются локальные нейроны, которые иннервируют клубочки.

Грибовидные тела состоят из чашечки и ножки и являются средоточием высших интегративных услуг, таких как обонятельное обучение и память. Это могли сделать различные рабочие группы. B. показывают трансгенными методами на мутантах брюквы.

Подканальный ганглий и мозговое вещество брюшной полости

Суб- канал ганглий имеет четкое сегментарное строение. Он расположен ниже пищевода и состоит из трех слитых нейромеров нижнечелюстного, верхнечелюстного и губного сегментов. Афферентные пути с периферии, которые передают сенсорную информацию, например Б. от ротового аппарата, свинца, заканчивая подземным ганглием. Эфферентные пути, которые иннервируют двигательную систему на периферии, исходят из подканального ганглия. Подканальный ганглий соединяется с костным мозгом брюшной полости через глоточный соединитель.

Периферическая нервная система

У D. melanogaster , как и у других насекомых, висцеральная нервная система , которая иннервирует пищеварительный тракт и гениталии, является частью периферической нервной системы и, в свою очередь, подразделяется на вентрально-висцеральную, каудально-висцеральную и стоматогастральную системы.

Стоматогастральная нервная система иннервирует передние мышцы глотки и переднюю кишку. Хотя лобный нерв и возвратный нерв присутствуют, в стоматогастральной нервной системе отсутствует типичный лобный нерв, который формируется только как нервное соединение . Однако стоматогастральная нервная система содержит провентрикулярный и гипоцеребральный ганглии, которые связаны друг с другом через провентрикулярный нерв. Вентральная каудальная система описывает ветви, принадлежащие непарному срединному нерву, и связана с грудными и брюшными нейромерами брюшного мозга. Например, вентральная каудальная система иннервирует трахею .

Нервная система при метаморфозе

Нервная система взрослого человека не развивается полностью заново во время метаморфоза , а в основном формируется из каркаса сенсорных нейронов личинки, меж- и мотонейронов. Большинство сенсорных нейронов личиночной стадии дегенерируют во время метаморфоза и заменяются взрослыми нейронами, которые развиваются из имагинальных дисков . Это создает часть периферической нервной системы. Взрослые интернейроны в небольшой степени состоят из реконструированных личиночных интернейронов, но большая часть образуется из нейробластов только во время метаморфоза . Эти нейроны в основном используются для оптической системы, антенн, грибовидного тела и грудной нервной системы для обработки информации структур, характерных для взрослых (сложные глаза, ноги, крылья). В двигательных нейронах остаются в основном и преобразованы во время метаморфоза в взрослых конкретных нейронов. Эти двигательные нейроны в основном необходимы для новых мышц ног и полета, а также для мышц стенок тела. Постэмбриональная регенерация нейронов, гибель типичных для личинок нейронов и модификация существующих нейронов личинок регулируются генными каскадами, которые в основном запускаются стероидным гормоном экдизоном .

Через 12-14 часов после окукливания личиночные элементы дегенерируют, особенно в области живота, а оставшиеся нейроны укорачивают свои аксоны и дендриты. Кроме того, существует сужение между подэзофагеальной и грудной областями ЦНС, которое, таким образом, теряет свой личиночный облик.

Полная дифференцировка взрослых нейронов начинается через 24 часа после окукливания, поскольку их ветви разрастаются на большие площади. Помимо образования новых нейронов, это способствует увеличению мозга. Например, на личиночной стадии обонятельная система состоит только из 21 сенсорного нейрона, тогда как у взрослых усиков она состоит примерно из 1200 афферентных волокон.

После завершения метаморфоза двигательные нейроны и пептидергические нейроны, которые необходимы только для вылупления и не имеют функции у взрослого животного, отмирают.

Половой диморфизм в центральной нервной системе

Мозг взрослой особи D. melanogaster имеет половые различия в морфологии. У мужчин есть определенные области в головном мозге, так называемые MER (увеличенные области мужчин), которые значительно больше, чем у женщин. В среднем они примерно на 41,6% больше. У женщин также есть увеличенные структуры, здесь FER (женские увеличенные области), которые, однако, в среднем только примерно на 17,9% больше, чем их коллеги-мужчины. Вычислив объем MER, можно сделать вывод о поле мухи, используя только мозг. Большинство MER расположены в обонятельной области мозга. Это объясняет различное поведение мужчин и женщин в отношении запахов. Если, например, оба пола подвергаются воздействию мужского феромона cVA, это оказывает отталкивающее действие на мужчин, но действует как афродизиак на женщин.

Как и в случае определения пола, два гена sex lethal ( sxl ) и transformer ( tra ) ответственны за морфологические различия в мозге, специфичные для пола. Если оба активны, ген doublesex ( dsx ) продуцирует женский вариант белка DsxF, который увеличивает области, характерные для женщин (FER). Однако, если гены sxl и tra неактивны, ген dsx продуцирует мужской вариант DsxM, который отвечает за дифференциальное образование MER. Чтобы синтезировать два разных белка из одного гена, необходим альтернативный сплайсинг . В данном случае это делают гены-регуляторы sxl и tra .

Кроме того, ген бесплодия ( fru ) участвует в половом диморфизме центральной нервной системы. У самок дикого типа он продуцирует нефункциональный белок FruF. Соответственно, у мужчин вырабатывается белок FruM. Это очень важно для нормального поведения самцов при ухаживании. В экспериментах, в которых были получены женские мутанты, которые могли синтезировать белок FruM, было обнаружено, что области, которые обычно увеличены у мужчин, также присутствовали у этих женщин, хотя и не в такой степени.

Оптическая система

Развитие оптической системы от эмбриона до имаго

От эмбриогенеза до личинки

Оптическая система личинок. Мозг личинки D. melanogaster L3 генотипа gmrGAL4xUAS-10xmyr-GFP.

Во время эмбрионального развития пластинчатое утолщение происходит в передней дорсальной бластодерме , которая врастает, погружается в глубину и образует так называемые плакоды , которые спарены и прикрепляются латерально к поверхности развивающегося мозга в качестве оптических систем. Во время личиночных стадий оптические системы увеличиваются в размерах и трансформируются, чтобы дифференцироваться во взрослую оптическую похвалу в куколке. Оптические системы разделяются на внутреннюю и внешнюю оптические доли и сетчатку взрослого человека . Два внешних оптических нейропила , пластинка и мозговой слой, развиваются из систем внешнего оптического восхищения . Предрасположенность к внутренней оптической похвале перерастает в дольку и дольчатую пластинку. На второй стадии личинки развивающаяся пластинка и мозг уже занимают большую часть объема головного мозга личинки. Во время третьей личиночной стадии пластинка и продолговатый мозг дифференцируются дальше. Также формируются связи между внутренними оптическими похвалами и центральным мозгом. К системам оптической похвалы примыкают глазно-антенно- имагинальные диски , которые развиваются из недифференцированных стволовых клеток во время эмбриогенеза . Во время третьей личиночной стадии начинается дифференцировка, которая при метаморфозе прогрессирует до полностью дифференцированных сложных глаз . Функциональным органом зрения личинки является орган Больвига. Он возникает во время эмбрионального развития из клеток-предшественников, которые отщепляются в результате оптической инвагинации. Орган Болвига состоит из 12 фоторецепторных клеток с родопсинами Rh5 и Rh6. Rh5 поглощает свет в коротковолновом синем диапазоне и обеспечивает светочувствительность. Rh6, с другой стороны, поглощает длинноволновый свет и также играет важную роль во внутренних часах личинки. В аксоны фоторецепторов расслоение вместе и образуют Bolwig нерв. Он проецируется через имагинальные диски глаз-антенн в головной мозг личинки в оптическом нейропиле личинки . Отсюда следуют три различных взаимосвязи: с серотонинергическими дендритными разветвленными нейронами (SDA), с дендритными разветвленными вентральными боковыми нейронами (LNvs) и с зрительными интернейронами (CPLd).

От личинки к имаго (метаморфоза)

Иммунофлуоресцентная маркировка фасциклина II; Генотип: gmrGAL4-UAS-10xmyr-GFP

Оматидии сложного глаза развиваются из глазно-антенно- имагинальных дисков . В фоторецепторах аксоны из омматидиев тянуть за зрительный нерв ( зрительный нерв ) в головном мозге. У 24-часовой куклы глаз представляет собой плоскую чашку с относительно толстыми стенками, в которой отчетливо видны отдельные омматидии. По мере того, как наглазник становится еще более плоским, омматидии становятся тоньше и короче. Позже омматидии имеют округлую форму. В конце второго дня развития куколки начинается формирование линз роговицы и возникает первая пигментация. Через два с половиной часа пигментация линз роговицы прогрессирует, придавая глазу коричневатый цвет. В конце стадии куколки омматидии увеличиваются в длине и, наконец, дифференцируются.

Глаз Хофбауэра-Бюхнера возникает из органа Болвига, который, как и орган Болвига, играет важную роль в циркадных ритмах . В конце метаморфозы , нейронные суперпозицию глаза на имаго присутствует.

Расположение и строение оптической системы взрослого

Сложный глаз

Сложный глаз взрослого D. melanogaster состоит примерно из 800 омматидий, каждый из которых представляет собой функциональную единицу сетчатки. Оматидии обращены друг к другу гексагонально. Каждый омматидий имеет диоптрийный аппарат , состоящий из роговичной линзы и кристаллического конуса. Помимо диоптрийного аппарата омматидий имеет 8 фоторецепторов, каждый из которых имеет край микроворсинок, направленный к центру . Эти удлиненные микроворсинки называются рабдомерами . Поскольку D. melanogaster имеет глаз нейронной суперпозиции , в отличие от глаза аппозиции и глаза оптической суперпозиции, рабдомеры не сливаются вместе, а изолированы друг от друга. Когда свет падает, линза роговицы сначала поглощает свет и передает его кристаллическому конусу. Оттуда свет обнаруживается цветными пигментами, родопсинами, в рабдомерах. Восемь рабдомеров расположены в омматидиуме по-разному: есть шесть рабдомеров (R1-R6) в круге вокруг 7-го и 8-го рабдомеров, 7-й рабдомер находится выше 8. Особенностью глаза нейронной суперпозиции является то, что рабдомер R1 -R6 и R7 + R8 омматидия воспринимают разные точки зрения, потому что фоторецепторы находятся под разными углами друг к другу, а R7 и R8 нацелены на одну и ту же точку зрения. Когда свет проходит через 7-й рабдомер, непоглощенный свет передается на 8-й рабдомер ниже. Хотя каждый фоторецептор омматидия фиксирует разные точки, каждая точка обзора фиксируется шестью фоторецепторами. Эта точка обнаруживается шестью разными фоторецепторами в шести соседних омматидиях. Всего омматидий может воспринимать семь разных точек, т.е. ЧАС. один через фоторецепторы R7 + R8, а остальные шесть через шесть фоторецепторов R1-R6. Retinotopic организация обработки стимула фоторецепторов R1-R6 гарантирует , что информация , записанная шесть фоторецепторов собираются вместе в функциональном блоке в листовой пластинке. Эта функциональная единица называется картриджем. Поскольку пластинчатый картридж содержит одну и ту же информацию шесть раз, светочувствительность улучшается в 6 раз. Это обеспечивает улучшенную адаптацию к плохим условиям освещения с тем же пространственным разрешением. Информация от фоторецепторов R7-8, необходимая для цветового зрения, передается не в пластинку, а непосредственно в мозговой слой.

Оптические похвалы взрослому мозгу

Оптические доли, состоящие из пластинки, мозгового вещества и дольчатого комплекса, представляют собой области взаимосвязей оптической системы взрослого человека. Они состоят из повторяющихся субъединиц и отвечают за интерпретацию информации от светочувствительных клеток сложного глаза.

Ламина

Пластинка сложного глаза содержит пять различных интернейронов L1-L5 на картридж, которые различаются по своим функциям. В середине каждого картриджа находятся интернейроны L1 и L2. Ваша работа - воспринимать движение. Интернейрон L3 соединяет внешние фоторецепторы с интернейронами мозгового вещества, которые также связаны с фоторецепторами R7 и R8. Отдельные картриджи связаны друг с другом нейронами L4.

Глиальные клетки обеспечивают химическую и электрическую изоляцию картриджей и делят пластинку на шесть слоев, каждый из которых имеет характерный тип глиальных клеток.

Первый слой - это фенестрирующий слой, в котором глиальные клетки окружают пучки фоторецепторов, выходящих из сетчатки.

Второй слой - это слой псевдокартриджа, поскольку пучки аксонов здесь образуют форму, аналогичную форме картриджей. Глиальные клетки имеют длинную, вытянутую по горизонтали структуру.

Третий и четвертый слои содержат сателлитную глию. Эти слои отмечают начало коркового слоя пластинки с сомами монополярных нейронов L1-L5.

Пятый слой представляет собой пластинку нейропиля , в которой пучки рецепторных окончаний и интернейронов непосредственно окружены глиальными клетками. Кроме того, глиальные клетки образуют выпуклости в аксонах R1-R6, которые, с одной стороны, обеспечивают структурную поддержку, а с другой стороны, вызывают активный метаболический обмен между глией и нейроном.

Шестой слой - проксимальный пограничный слой. Маргинальные глиальные клетки образуют конец нейропиля пластинки и, таким образом, отмечают предел роста аксонов R1-R6. Последний слой проходят только аксоны фоторецепторов R7 и R8, которые проходят непосредственно в мозговой слой.

Медулла

Мозговое вещество, как и пластинка, состоит из частей, которые из-за своей структуры известны как «столбы». Мозговое вещество по горизонтали разделено на 10 слоев (M1-M10), самый толстый слой называется змеевидным слоем. Змеиный слой делит мозговое вещество на дистальную и проксимальную части. Тангенциальные нейроны проходят внутри серпантинного слоя, соединяя вертикальные столбцы друг с другом, связывая свою информацию и частично отправляя ее в центральный мозг. Аксоны клеток L1-L5 пластинки заканчиваются в соответствующем столбце в мозговом веществе, как и фоторецепторные клетки R7 и R8. Аксоны образуют перекрест зрительных нервов между пластинкой и мозговым веществом . Объединенная информация поступает в каждый столбик мозгового вещества из одной точки поля зрения, косвенно через монополярные клетки пластинки (L1-L5) и непосредственно через рецепторные клетки R7 и R8. Два типа проекционных нейронов выходят из мозгового вещества из разных слоев. Это клетки трансмедуллы типа Tm и TmY, которые соединяют разные столбцы мозгового вещества с долькой (тип Tm) или с долькой и дольчатой ​​пластинкой (тип TmY) и, таким образом, образуют второй перекрест зрительных нервов.

Дольчатый комплекс

Дольчатый комплекс, состоящий из передней доли и задней лобулярной пластинки, расположен проксимальнее продолговатого мозга и связан с ним внутренним перекрестом зрительных нервов. Дольчатый комплекс представляет собой связь между мозговым веществом и зрительными центрами центрального мозга, то есть связывает зрительное восприятие с поведением в полете. Долька передает информацию об изображении, полученную через передний оптический тракт, в центральный мозг, а дольчатая пластина передает соответствующую информацию о движении через горизонтальные и вертикальные ячейки. Дольчатый комплекс имеет прямую нервную связь с летательным аппаратом и кодирует движение паттернов стимулов в зависимости от направления.

Функция оптической системы

Функция зрительной системы у дрозофилы является восприятие и обработку визуальной информации, а также дифференциация условий освещения в дневное и ночное время . D. melanogaster может очень быстро летать. Следовательно, визуальная система должна обеспечивать очень высокое временное разрешение, а также хорошо организованную передачу информации. Кроме того, муха может своевременно реагировать на возможные источники опасности и тем самым обеспечивать свое выживание. Временное разрешение составляет 265 кадров в секунду.

Муха может различать разные объекты на основе разных световых спектров и интенсивности света. Спектральное восприятие глаза составляет от 300 до 650 нм. 8 различных фоторецепторов различаются максимумами поглощения их фотопигментов, родопсинов . Фоторецепторы 1-6 (R1-6), расположенные на периферии омматидия, экспрессируют сине-зеленый родопсин 1 (максимум поглощения при 478 нм), а также содержат пигменты, чувствительные к коротковолновому ультрафиолету. Фоторецепторы 1-6 активируются слабым светом и контрастами. В фоторецепторе R7 присутствует либо Rh3 (345 нм), либо Rh4 (374 нм). Фоторецептор R8 экспрессирует родопсины, чувствительные к синему свету (Rh5, 437 нм) или к зеленому свету (Rh6, 508 нм).

На заднем крае глаза R7 и R8 экспрессируют родопсин 3, который поглощает ультрафиолетовый свет. Эта область сетчатки используется для обнаружения электронного вектора поляризованного света. С помощью электронного вектора мухи могут ориентироваться на солнце. В остальной части сетчатки есть два типа омматидий: «бледные (p)» и «желтые (y)». В омматиде p-типа R7 экспрессирует Rh3 и R8, чувствительный к синему Rh5. В y-типе R7 выражает Rh4, который поглощает длинноволновый УФ-свет, а R8 - чувствительный к зеленому свету Rh6.

Долгое время считалось, что фоторецепторы 1-6 отвечают исключительно за движущееся зрение, а рецепторы 7 и 8 за цветовое зрение. Мухи, у которых выключены фоторецепторы 1-6, мало реагируют на движение. Однако все фоторецепторы 1-8 участвуют в двигательном зрении. На ранней стадии личинки основная цель личинки - есть. По этой причине кормящиеся личинки остаются внутри корма и демонстрируют отрицательный фототаксис . Лишь незадолго до метаморфоза у них проявляется положительный фототаксис, блуждающая личинка покидает источник пищи, чтобы искать место для окукливания снаружи.

Циркадная система

Эндогенные часы помогают живым организмам адаптироваться к суточным циклам окружающей среды. Как и у многих других живых существ, у D. melanogaster есть такие «внутренние часы». Эта так называемая циркадная система регулирует, среди прочего, метаболические процессы, развитие и поведение.

Расположение и структура

Личиночный мозг; слева: PDF, выраженный в полушариях D. melanogaster . Справа: выраженный PDF в LN

У D. melanogaster центральные часы расположены в головном мозге и состоят из двух боковых и одной дорсальной групп нейронов в каждом полушарии. Эти группы нейронов являются частью протоцеребрума. Первая группа латеральных нейронов (LN) состоит из 5-8 дорсально лежащих нейронов (LNd), вторая группа расположена вентрально (LNv) и далее подразделяется на 4-6 больших LNv (l-LNv) и пять маленьких LNv (s- LNv). Третью группу составляют нейроны (НН), лежащие дорсально в головном мозге. Дорсальная группа далее подразделяется в соответствии с морфологией и расположением отдельных нейронов примерно на 15 DN1 и 2 DN2, которые имеют средний размер и расположены кзади в дорсальной верхней части мозга. Около 40 маленьких клеток DN3 расположены латерально в спинном мозге. У личинки имеется четыре латеральных нейрона, экспрессирующих PDF (см. Внешняя регуляция / циркадный контроль поведения) в каждом полушарии (см. Рис. 1), которые соответствуют s-LNv у взрослого животного. L-LNv, LNd и DN возникают во время метаморфоза. За исключением l-LNv, все группы нейронов проецируются в дорсальный протоцеребрум. Кроме того, s-LNv, l-LNv, DN1 и DN3 отправляют проекции в дополнительный мозговой слой. L-LNv соединяет два дополнительных мозговых вещества друг с другом через задний зрительный тракт. Одной из целей выходных путей внутренних часов может быть грибовидное тело и центральный комплекс. Грибовидное тело предположительно находится под ритмическим контролем клеток s-LNv, которые могут оказывать циркадное влияние на обучение и память. Клетки LNd подозревают иннервацию центрального комплекса, который может быть станцией переключения циркадных сигналов. Движение также контролируется циркадными сигналами. Ячейки s-LNv направляют сигналы в DN1 и DN2, где они переключаются и направляются в центры перемещения. Напротив, сигналы LNd переключаются в центральном комплексе. Эти сигналы также обрабатываются в центрах перемещения.

Циркадный контроль поведения

Циркадная система контролирует, среди прочего, поведение, которое имеет два пика активности в течение дня. В условиях свет-темнота (12 часов света и 12 часов темноты) она зафиксировала два пика двигательной активности утром (ZT = 0) и вечером (ZT = 12). Эти пики активности также можно наблюдать в постоянных условиях (например, в темноте-темноте). С другой стороны, суточный ритм у нулевых мутантов не имеет ритма в постоянных условиях. Однако, если они подвергаются циклам свет-темнота, они имеют суточный ритм. Отсюда можно сделать вывод, что ритм двигательной активности можно проследить до внутренних часов и дневного света. Циркадная синхронизация происходит с помощью двух связанных осцилляторов, которые состоят из сети LNv и LNd. LNv регулируют активность незадолго до рассвета, а LNd регулируют активность до наступления сумерек. Нейропептид PDF, который экспрессируется в s-LNv и l-LNv двух полушарий, играет здесь важную роль. PDF - это выходной сигнал внутренних часов, который необходим для ритмической деятельности с 12-12 часовым циклом свет-темнота. При отсутствии PDF D. melanogaster становится аритмичным в постоянной темноте.

Синхронизация света происходит через внутренний фоторецепторный криптохром (CRY), который присутствует почти во всех клетках кардиостимулятора. Кроме того, восприятие света также происходит через сложные глаза, Hofbauer-Buchner-Äuglein и Ocellen. Помимо света, в качестве внешних таймеров могут выступать и другие факторы, например Б. Температура и феромоны.

Молекулярный механизм

Вверху: Обзор молекулярного циркадного осциллятора D. melanogaster , ниже: TIM, экспрессируемый в полушариях D. melanogaster (здесь окрашен зеленым цветом с GFP)

Кратко описанный здесь механизм представляет собой центральный аспект циркадной системы у D. melanogaster : чтобы поддерживать внутренние часы или ритм день-ночь, D. melanogaster имеет ряд генов («генов часов»), экспрессирующих который циклически колеблется в течение дня. Гены часов, экспрессируемые в нейронах часов в мозге D. melanogaster, включают цикл ( CYC ), часы ( CLK ), период ( PER ) и Timeless ( TIM ).

Два регуляторных белка Clock (CLK) и Cycle (CYC) вместе могут активировать транскрипцию генов периода (per) и времени (time). Поскольку белок TIM очень светочувствителен и стабилизирует TIM PER, эти два белка могут накапливаться только вечером или ночью. Белки PER и TIM затем образуют димер, который мигрирует в ядро ​​и затем может ингибировать транскрипцию генов Cycle и Clock в ядре клетки (см. Рисунок). Это положительная (clk, cyc) и отрицательная (per, tim) петля обратной связи, которая обеспечивает циклическую экспрессию генов часов. Поскольку этот механизм имеет место на генетическом уровне, его также называют эндогенным молекулярным осциллятором.

поведение

На личиночной стадии D. melanogaster проявляет отрицательный фототаксис, регулируемый циркадной системой , которая характеризуется минимальной светочувствительностью в конце субъективного дня (CT = 12) и максимальной светочувствительностью к субъективному утру (CT = 0). С эволюционной точки зрения такое поведение личинок, вероятно, помогает избежать хищников. Взрослая муха также демонстрирует несколько моделей поведения, зависящих от циркадных часов, например: B. Вылупление взрослого из куклы, которое происходит во время субъективного утра (CT = 0), чтобы предотвратить быструю потерю воды. На ритм кормления влияют как свет, так и циркадные часы. В светлых и темных условиях наблюдается пик потребления пищи утром (ZT = 0–2), а затем длительная фаза значительно сниженного приема пищи (ZT = 8–22). В темноте и темноте наблюдается пик потребления пищи с утра до полудня (CT = 0-6) и значительно сниженное потребление пищи с позднего дня до раннего вечера (CT = 8-14). Способность развивать обонятельную ассоциативную кратковременную память имеет пик во время субъективной ранней ночи (CT = 13) и другой пик незадолго до полуночи (CT = 17). Наилучшее восприятие химических пахучих веществ, которое можно представить с помощью электроантеннограмм , происходит в течение субъективной ночи (CT = 17). Однако связь с определенными моделями поведения неясна. Система иммунной более восприимчивы к бактериальной инфекции , вызванной синегнойной палочки и золотистого стафилококка в течение субъективного дня (время инфекции: CT = 5) , чем в течение субъективной ночи (время инфекции: КТ = 17), в течение которого, в случае При инфекции наблюдается повышенная экспрессия антимикробных пептидов (AMP) по сравнению с инфекцией, происходящей в течение дня. Ведь ухаживание и брачное поведение тоже подвержено ритмическим колебаниям. Эти колебания в основном определяются поведением самца. Ухаживание и брачное поведение имеют высокую точку во время субъективного утра (CT = 0) и около полуночи (CT = 18), а также низкую точку во время субъективного вечера (CT = 12).

Нейроэндокринная система

Нейроэндокринной система используется для межклеточной коммуникации. Он посылает сигналы от клеток нервной системы через гормоноподобные вещества - мессенджеры к клеткам-мишеням в тканях различных органов. Нейроэндокринная система состоит из нейросекреторных клеток, которые проецируются в нейрогемные органы или нейрогемные зоны и оттуда высвобождают вещества-мессенджеры (обычно пептиды ) в кровоток, чтобы воздействовать на ткань-мишень. Именно это свойство отличает нейросекреторные клетки от обычных нейронов. Pars intercerebralis и pars lateralis являются важными центрами дорсо-медиального протоцеребрума, которые содержат такие нейросекреторные клетки.

Нейроэндокринная система личинки

У личинки аксоны секреторных нейронов pars intercerebralis и pars lateralis проецируются в кольцевую железу через nervi corporis cardiaci. На личиночной стадии кольцевая железа представляет собой комплекс из двух эндокринных желез, переднегруди и аллатума , а также нейрогемальной области, парных сердечных тел , связанных с аортой. Структура кольцевой железы изменяется при метаморфозе во взрослое насекомое (см. Метаморфоз). На личиночной стадии кольцевую железу можно легко узнать по ее заметной структуре, расположенной перед двумя полушариями головного мозга. Кольцевая железа связана с мозгом личинки посредством Nervi Corporis Cardiaci (NCC). Наибольший объем кольцевой железы занимает переднегрудная железа. Клетки делятся и увеличиваются по мере развития личинок. Внутри кольцевой железы вентральное тело сердца непарное и имеет U-образную структуру. В области желез вырабатывается адипокинетический гормон (AKH), ​​который стимулирует расщепление жиров и углеводов в жировом теле. В переднегруди синтез стероидного гормона экдизона активируется PTTH (проторакотропный гормон). Экдизон отвечает за линьку взрослых особей и, в сочетании с ювенильным гормоном, за линьку личинок. Аллатовое тело синтезирует ювенильный гормон. В каждом полушарии мозга есть пять нейронов латерального протоцеребрума, которые иннервируют две эндокринные железы. Они находятся в непосредственной близости от аксонов нейронов циркадного водителя ритма. Эта связь, возможно, ответственна за циркадный ритм линьки и метаморфозы. Кроме того, был обнаружен вентромедиальный нейрон, который иннервирует кольцевую железу и отвечает за выработку гормона эклозии.

Перисимпатические органы

Перисимпатические органы (ПСО) - это нейрогемные органы, которые выглядят как утолщения на срединных и поперечных нервах. У личинки D. melanogaster они обнаружены связанными с тремя нейромерами грудной клетки и нейромерами брюшной полости A2 - A4. Каждый грудной PSO иннервируется парой клеток Tv-нейронов, абдоминальный PSO каждый - парой клеток Va-нейронов в одном нейромере. Во время метаморфоза PSO исчезает, и иннервирующие пептидергические нейриты включаются в вентральный ганглий. После метаморфоза их терминалы лежат между корой тела клетки и глией, окружающей нервную систему, где они образуют нейрогемную зону.

Нейрохимия

источник

Личинки и взрослые нейропептидные гормоны Сайт релиза
Адипокинетические гормоны (AKH) Сердечное тело (CC)
Бурсикон (BURS) нейрогемная зона
CAPA-Periviscerokinin (CAPA-PVK) брюшной PSO
CAPA пирокинин брюшной PSO, CC
Коразонин (CRZ) CC
Кардиоактивные пептиды ракообразных (CCAP) нейрогемная зона
Диуретический гормон 31 (DH31) CC
Гормон, вызывающий экдиз (ETH) эпитрахеальные клетки
FMRФамид грудной ПСО
Хугин пирокинин CC
Инсулиноподобные пептиды (ДИЛП) CC
Лейкокинин (ЛК) нейрогемная зона
Миоингибиторный пептид (MIP, AstB) нейрогемная зона
Миосупрессин (ДМС) CC
Партнер Bursicon (PBURS) нейрогемная зона
Проторакотропный гормон (PTTH) CC
Гормон скольжения ( гормон эклозии, EH) CC
короткий нейропептид F (sNPF) CC

У D. melanogaster было обнаружено по крайней мере 42 гена, по-разному кодирующие предшественников нейропептидов , пептидных гормонов и белковых гормонов. Большинство пептидных гормонов активируют рецепторы, связанные с G-белком (GPCR). Идентифицировано не менее 45 нейропептидов, пептидов и белковых гормонов GPCR. Каждый ген нейропептида имеет специфические паттерны экспрессии в нервной системе личинок и взрослых D. melanogaster . Нейропептиды могут продуцироваться разными типами нейронов. К ним относятся у D. melanogaster нейроны обонятельных рецепторов различных типов, нейроны , нейросекреторные клетки , двигательные нейроны и секреторные нейроны.

ЗАМЕДЛЕННЫЙ

Фактор транскрипции , базовая спираль-петля-спираль (bHLH) Приглушенно является важным регулятором в нейроэндокринной дифференцировке клеток. Он избирательно экспрессируется в нейроэндокринных клетках и, по-видимому, отвечает за координацию их молекулярных и клеточных свойств. Существует транскрипционный контроль, который приводит к установлению регулируемого секреторного пути. Фактор транскрипции позволяет клетке развивать и накапливать LDCV (большие везикулы с плотным ядром). Эти везикулы могут накапливать нейропептиды и секретировать их, когда концентрация свободного внутриклеточного кальция увеличивается. С другой стороны, DIMM активирует полный посттрансляционный процессинг нейропептидов. Это позволяет получать биологически активные пептиды из препропептидов. DIMM может передавать свойства нейроэндокринных клеток нейронам, которые иначе не принадлежат к этому типу: непептидергические нейроны обычно не накапливают эктопические нейропептиды. Однако после эктопической экспрессии DIMM они могут. Есть пептидергические нейроны, не экспрессирующие DIMM, это интернейроны. При сверхэкспрессии у дикого типа увеличивается как уровень секреторных пептидов в нейроэндокринных клетках, так и количество клеток, демонстрирующих нейроэндокринный фенотип.

Функция нейроэндокринной системы

Функции нейропептидов и пептидных гормонов Нейропептиды и пептидные гормоны
Развитие и рост DILP
Пищевое поведение Хугин-ПК, НПФ, СНПФ
Водный и ионный баланс DH44, DH31, LK, CAPA-PVK
Ухаживающее поведение СИФамид, СП, НПФ
Агрессивное поведение НПФ
Двигаться АКХ, ДТК
Фактор циркадного выхода PDF
метаболизм ДИЛП, АКХ

метаморфоза

Метаморфоз D. melanogaster контролируется взаимодействием экдизона и ювенильного гормона. Если в личинке высокая концентрация ювенильного гормона, экдистероиды вызывают линьку. Ювенильный гормон способствует росту личинок и подавляет метаморфоз. Если концентрация этого гормона низкая, линька у личинок вызвана экдизоном. Если ювенильного гормона больше нет, но есть высокая концентрация экдизона, начинается имагинальная линька. Изменения кольцевой железы при метаморфозе

Эндокринные железы кольцевой железы при метаморфозе претерпевают кардинальные изменения. После начала окукливания кольцевая железа мигрирует из своего положения над полушариями головного мозга в пищевод непосредственно перед преджелудком. Новая базальная пластинка охватывает отдельные части кольцевой железы. Переднегрудная железа отделяется от всего тела и от сердечного тела. Сердечное тело сливается с гипоцеребральным ганглием, образуя комплекс. В конце метаморфоза биосинтез экдизона снижается, поскольку переднегрудная железа дегенерирует. Через 24 часа после окукливания порторакальные клетки начинают сокращаться, отдаляться друг от друга и в конечном итоге инициировать гибель клеток. Дегенерируют только клетки переднегрудной железы. Corpus allatum и corpus cardiacum, с другой стороны, также встречаются у взрослых животных.

Процесс старения

В зависимости от условий жизни плодовая мушка живет 2-8 недель. Однако продолжительность жизни у самцов составляет всего около 10 дней. Старение D. melanogaster контролируется гормонами. К ним относятся, в частности, экдизон и ювенильный гормон, которые влияют на старение . Мутации в сигнальном пути инсулина увеличивают продолжительность жизни D. melanogaster и влияют на уровни других гормонов, включая ювенильный гормон и, в частности, экдизон. Если эндокринная ткань продуцирующего JH corpus allatum удаляется, выживаемость мух увеличивается, а смертность снижается. Взрослые мухи, которых лечили ювенильным гормоном, демонстрируют повышенную смертность. Отсюда следует, что возраст регулируется, по крайней мере частично, нейроэндокринным контролем ювенильного гормона. Диапауза у взрослых мух задерживает старение и может увеличить выживаемость. В экспериментах индуцированная диапауза замедляла старение. Возраст и смертность зависят от нейрональной регуляции ювенильного гормона. Нейроэндокринная реакция зависит, среди прочего, от окружающей среды, которая, в свою очередь, влияет на старение.

Drosophila melanogaster как объект исследования в генетике

Сосуды для культивирования в лаборатории

Муха как объект исследования в классической генетике

D. melanogaster стал экспериментальным животным классической генетики в первой половине 20 века благодаря исследованиям американского зоолога и генетика Томаса Ханта Моргана и его школы . У этого вида есть только четыре различных хромосомы , которые попарно встречаются в клетках D. melanogaster : пара половых хромосом , также известная как первая хромосома или X- или Y-хромосома, и три пары аутосом , вторая, третья и четвертая хромосома. Однако четвертая хромосома очень мала и содержит всего несколько генов. Также идеальным для исследований является то, что можно легко разводить большое количество мух в бутылках и что смена поколений коротка. «Половины пакета молока с кусочком гниющего банана было достаточно, чтобы две сотни плодовых мух были счастливы на две недели», - пишет Мартин Брукс в своей книге о дрозофилах в 2002 году . Удалось провести очень большое количество экспериментов по скрещиванию плодовых мушек. В этом соединительные группы из генов , которые на одной и той же хромосоме SIT, найденными явление кроссинговера обнаружили , а также некоторые мутанты описаны и проанализированы в деталях, таких как птицы с белым вместо красных глаз или копий с короткими крыльями, которые не могут летать. Герман Мюллер был первым, кто распознал вызывающее мутации влияние рентгеновских лучей на генетический материал плодовой мушки. С тех пор жесткие лучи стали вызывать у мух множество различных мутаций.

Первоначально популярность D. melanogaster как модельного организма продолжалась до 1940-х годов.

С Drosophila Synthetica есть генетически модифицированный вариант , который был модифицирован так много в лаборатории , что его можно рассматривать как отдельный вид.

Результаты анализа последовательности

Секвенирование генома было завершено в 2000 году. Всего было идентифицировано 139 731 881 пара оснований и около 13 600 различных генов. Эта первая оценка должна быть пересмотрена через десять лет, поскольку сейчас известно 19 806 генов. Многие из этих генов в некоторых случаях удивительно похожи на гены человека . Исследователи обнаружили, что около 70 процентов человеческих генов, которые были описаны в связи с раком и которые предположительно участвуют в развитии рака в мутированном состоянии, также встречаются в геноме плодовой мушки.

Исследования развития

В ходе исследований развития также были сделаны многочисленные открытия на эмбриональных стадиях плодовых мушек. Еще в 1900 году профессор Гарварда Уильям Эрнест Касл первым натолкнулся на плодовую мушку в поисках организма, пригодного в качестве объекта для эмбриологических исследований. С тех пор в этой области произошло многое. В 1970-х годах Кристиана Нюсслейн-Фольхард начала изучать гены развития D. melanogaster . Развитие мухи от яйца до имаго контролируется генным каскадом различных групп генов. Группы генов, которые появляются раньше в этом каскаде генов, влияют на последующие, но не наоборот. В первую очередь, это материнские гены-координаты, уже экспрессированные во время оогенеза в яйцеклетках , питательных клетках и клетках фолликулов . За ними следуют сначала гены гэпа , затем гены правила пар и, наконец, гены полярности сегментов во время личиночного развития . В гомеотических генах , в конечном счете , обеспечивают развитие органов в соответствующих сегментах. В 1980 году она опубликовала ее новаторским исследование «мутаций, количество и полярности сегментов дрозофилы влияния» на 1995 год, наряду с Эриком Wieschaus и Эдвард Льюис Нобелевской премии по физиологии и медицине была присуждена.

Преимущества Drosophila melanogaster как модельного организма

D. melanogaster - это вид мух, который очень легко и дешево выращивать. В генетических исследованиях предпочтительным объектом исследования является D. melanogaster, потому что он имеет короткую последовательность поколений (примерно 9-14 дней), может иметь до 400 потомков от одного поколения, у каждой особи только четыре пары хромосом и поскольку вид показывает много легко узнаваемых генных мутаций. С системой Gal4 / UAS доступен генетический инструмент, который позволяет экспрессировать любые гены в специально отобранных клетках.

Использовать в качестве живого корма

Помимо использования в генетике, D. melanogaster также популярен в качестве пищевого животного , например, для кормления рыб, мелких рептилий и земноводных. Нелетающие мутанты используются в основном потому, что с ними легче обращаться.

Сообщество исследователей Drosophila melanogaster

В США крупнейшая международная конференция по дрозофилам проходит ежегодно в разных городах . В нем около 2000 участников. Европейская конференция по дрозофилам насчитывает в среднем от 400 до 500 участников и проводится каждые два года в разных странах Европы. Ежегодно проводится небольшая региональная конференция в Германии. Кроме того, D. melanogaster представлен в качестве объекта исследования на многих международных конференциях в области наук о жизни, биологии развития, нейробиологии и других.

Мутации

Культивирование в научных лабораториях привело к бесчисленным мутациям. Большинство из 13400 генов уже подверглись мутации при систематических проверках .

литература

  • Карл-Фридрих Фишбах : Функциональная дифференциация и взаимодействия рецепторных систем в сложном глазу Drosophila melanogaster . Фрайбург, 1976, DNB 770769349 .
  • Дэвид Б. Робертс: Дрозофила: практический подход. IRL Press, Оксфорд / Вашингтон, округ Колумбия, 1986, ISBN 0-947946-45-4 .
  • Питер А. Лоуренс : Создание мухи. Генетика дизайна животных . Blackwell Science, 1992, ISBN 0-632-03048-8 .
  • Роберт Э. Колер: Повелители мух. Генетика дрозофилы и экспериментальная жизнь . University of Chicago Press, 1994, ISBN 0-226-45062-7 .
  • Джеральд М. Рубин , Эдвард Б. Льюис : Краткая история вклада дрозофилы в исследования генома. В кн . : Наука . Том 287, 2000, стр 2216-2218,. Дои : 10.1126 / science.287.5461.2216 .
  • Мартин Брукс: Дрозофила - История успеха плодовой мушки. Rowohlt Verlag, Гамбург 2002, ISBN 3-498-00622-3 .
  • Кристиан Дахманн (ред.): Дрозофила: методы и протоколы. Humana Press / Springer, Берлин, 2008 г., ISBN 978-1-4939-6369-0 .

Индивидуальные доказательства

  1. ^ Стефан фон Келер: энтомологический словарь . Akademie-Verlag, Берлин, 1963.
  2. Глобальная база данных ЕОКЗР: Drosophila melanogaster (DROSME).
  3. Ким ван дер Линде, Дэвид Хоул, Грег С. Спайсер, Скотт Дж. Степпан: основанная на суперматрице молекулярная филогения семейства Drosophilidae. В кн . : Генетические исследования. Том 92, 2010, стр. 25-38. DOI: 10.1017 / S001667231000008X
  4. Амир Ясин: Филогенетическая классификация Drosophilidae Rondani (Diptera): роль морфологии в постгеномную эпоху. В кн . : Систематическая энтомология. Том 38, 2013, стр. 349-364. doi: 10.1111 / j.1365-3113.2012.00665.x (открытый доступ)
  5. Цзян-джун Гао, Яо-гуанг Хаб, Масанори Дж. Тода, Тору Катох, Коитиро Тамура: Филогенетические отношения между софофорой и Лордифосой, с предложением гипотезы о викариантных расхождениях тропических линий между Старым и Новым Светами в семье Drosophilidae. В кн . : Молекулярная филогенетика и эволюция. Том 60, 2011, с. 98-107. DOI: 10.1016 / j.ympev.2011.04.012
  6. Амир Ясин: Муха под любым другим именем. В: New Scientist. Июнь 2010 г., стр. 24-25.
  7. Ким ван дер Линде: Случай 3407: Drosophila Fallén, 1832 (Insecta, Diptera): предлагается сохранить использование. В кн . : Вестник зоологической номенклатуры. Volume 64, No. 4, 2007, pp. 238-242.
  8. Мнение 2245 (Случай 3407) Drosophila Fallén, 1823 (Insecta, Diptera): Drosophila funebris Fabricius, 1787 сохраняется как типовой вид. В кн . : Вестник зоологической номенклатуры. Том 67, №1, с. 106-115.
  9. Ярослав Флегр: Почему Drosophila больше не Drosophila, почему будет хуже и что с этим делать? В: Zootaxa. Volume 3741, No. 2, 2013, pp. 295-300.
  10. А. Овермейер: Отношение к апельсинам защищает дрозофил от паразитов. Пресс-релиз MPI.
    Хани К.М. Двек и др.: Обонятельные предпочтения для откладки яиц на субстратах «цитрусовые» у «дрозофилы». В кн . : Современная биология. 2013.
  11. Введение в Drosophila
  12. LO Penalva, I. Sanchez: РНК-связывающий белок с половым летальным исходом (Sxl) и контроль определения пола дрозофилы и компенсация дозировки. В: Microbiol Mol Biol Rev. Volume 67, No. 3, Sep 2003, pp. 343-359. PMID 12966139 , содержание.
  13. б с д е е г ч я J к М. Demerec : биология дрозофилы . Hafner Publishing, Нью-Йорк / Лондон, 1965, ISBN 0-02-843870-1 .
  14. Ariane Ramaekers et al.: Карты клубочков без клеточной избыточности на последовательных уровнях обонятельного контура личинок дрозофилы . В кн . : Современная биология: ЦБ . Лента 15 , нет. 11 , 2005, с. 982-992 , PMID 15936268 .
  15. Деннис Паулс и др.: Личинки дрозофилы создают аппетитные обонятельные воспоминания с помощью нейронов грибовидного тела эмбрионального происхождения . В: Журнал неврологии . Лента 30 , нет. 32 , 2010, с. 10655-10666 , PMID 20702697 .
  16. Вокер Хартенштейн: Атлас развития дрозофилы . Пресса лаборатории Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор / Нью-Йорк 1993, ISBN 978-0-87969-472-2 .
  17. ^ Р. Штраус, М. Гейзенберг: высший центр управления локомоторным поведением в мозге дрозофилы . В: Журнал неврологии . Лента 13 , вып. 5 , 1993, стр. 1852-1861 , PMID 8478679 .
  18. ^ CG Galizia, W. Rössler: Параллельные обонятельные системы у насекомых: анатомия и функция . В: Ежегодные обзоры энтомологии . Лента 55 , 2010, стр. 399-420 , DOI : 10.1146 / annurev-ento-112408-085442 , PMID 19737085 .
  19. Т. Зарс, Р. Вольф, Р. Дэвис, М. Гейзенберг: Тканевая экспрессия аденилатциклазы типа I устраняет дефект памяти мутанта брюквы: в поисках инграммы . В: Обучение и память . Лента 7 , вып. 1 , 2000, стр. 18-31 , PMID 10706599 .
  20. R. Spiess, A. Schoofs, HG Heinzel: Анатомия стоматогастральной нервной системы, связанной с передней кишкой, у личинок третьего возраста Drosophila melanogaster и Calliphora vicina . В: Журнал морфологии . Лента 269 , нет. 1 , 2008, с. 272-282 , PMID 17960761 .
  21. а б в Мадлен Тиссо, Рейнхард Ф. Стокер: Метаморфозы у дрозофилы и других насекомых: судьба нейронов на всех стадиях . В кн . : Прогресс нейробиологии . Лента 62 , нет. 1 , 2000, стр. 89-111 , PMID 10821983 .
  22. Ричард Б. Левин, Дэвид Б. Мортон, Линда Л. Рестифо: Ремоделирование нервной системы насекомых . В: Current Opinion in Neurobiology . Лента 5 , вып. 1 , 1995, с. 28-35 , PMID 7773002 .
  23. Джеймс В. Трумэн: Метаморфоза центральной нервной системы дрозофилы . В: Журнал нейробиологии . Лента 21 , нет. 7 , 1990, стр. 1072-1084 , PMID 1979610 .
  24. Амина Куртович, Александр Видмер, Барри Дж. Диксон: Один класс обонятельных нейронов опосредует поведенческие реакции на половой феромон дрозофилы . В кн . : Природа . Лента 446 , нет. 7135 , 2007, с. 542-546 , DOI : 10.1038 / nature05672 , PMID 17392786 .
  25. Себастьян Качеро, Аарон Д. Островски, Джай Ю. Ю, Барри Дж. Диксон, Грегори SXE Джефферис: Половой диморфизм в мозге мух . В кн . : Современная биология . Лента 20 , нет. 18 , 2010, с. 1589-1601 , PMID 20832311 .
  26. Джай Ю. Ю, Макото И. Канаи, Эбру Демир, Грегори SXE Джефферис, Барри Дж. Диксон: Клеточная организация нервной цепи, которая управляет ухаживающим поведением дрозофилы . В кн . : Современная биология . Лента 20 , нет. 18 , 2010, с. 1602-1614 , PMID 20832315 .
  27. ^ А. Б. Грин, А. Ю. Хартенштейн, В. Хартенштейн: Эмбриональное развитие зрительной системы дрозофилы . В: Клеточные и тканевые исследования . Лента 273 , нет. 3 , сентябрь 1993 г., стр. 583-598 .
  28. ^ CY Ting, CH Lee: Развитие визуальных цепей у Drosophila . В: Current Opinion in Neurobiology . Лента 17 , 2007, стр. 65-72 , DOI : 10.1016 / j.conb.2006.12.004 .
  29. С.Г. Спречер, Ф. Пишо, К. Десплан: Фоторецепторы взрослых и личинок используют разные механизмы для определения одних и тех же судеб родопсина . В: Гены и развитие . Лента 21 , нет. 17 , сентябрь 2007 г., стр. 2182-2195 , DOI : 10,1101 / gad.1565407 .
  30. ^ Дж. Хассан, Б. Айенгар, Н. Скантлбери, В. Родригес Монкалво, А. Р. Кампос: Фотические входные пути, которые опосредуют реакцию личинок дрозофилы на свет и циркадную ритмичность, связаны с развитием, но функционально различны . В: Журнал сравнительной неврологии . Лента 481 , 2005, стр. 266-275 , DOI : 10.1002 / cne.20383 .
  31. ^ М. Фридрих: Дрозофила как парадигма развития регрессивной эволюции мозга: доказательство принципа в визуальной системе . В кн . : Мозг, поведение и эволюция . Нет. 3 , 2011, с. 199-215 , DOI : 10,1159 / 000329850 .
  32. К. Хельфрих-Фёрстер: Экстраретинальная глазка дрозофилы: развитие, инфраструктура и предполагаемая циркадная функция . В: Журнал неврологии . Лента 22 , 2002, с. 9255-9266 .
  33. ^ JP Kumar: Построение омматидиума по одной клетке за раз . В кн . : Динамика развития . Лента 241 , нет. 1 , 2011, с. 136-149 , DOI : 10.1002 / dvdy.23707 .
  34. Э. Пиза: Динамические структурные изменения синаптических контактов в зрительной системе насекомых . В: Микроскопические исследования и динамика развития техники . Лента 58 , 2002, с. 335-344 , PMID 12214300 .
  35. М. Цачаки, докладчик SG: Генетические механизмы и механизмы развития, лежащие в основе формирования дрозофилы . В кн . : Динамика развития . Лента 241 , 2011, с. 40-56 , DOI : 10.1002 / dvdy.22738 .
  36. И. А. Мейнерцхаген, Э. Пиза: нейромедиаторная регуляция циркадных структурных изменений в зрительной системе мух . В кн . : Микроскопические исследования и техника . Лента 45 , нет. 2 , 1999, с. 96-105 , DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-0029 (19990415) 45: 2 <96 :: АИД-JEMT4> 3.0.CO; 2-л , PMID 10332727 .
  37. ^ RL Saint Marie, SD Carlson: Тонкая структура нейроглии в ганглионарной пластинке комнатной мухи . В: Musca domestica L. Журнал нейроцитологии . Лента 12 , вып. 2 , 1983, с. 213-241 , DOI : 10.1007 / BF01148463 .
  38. ^ WS Stark, SD Carlson: Ультраструктура головчатых выступов в оптическом нейропиле двукрылых . В кн . : Клеточные и тканевые исследования . Лента 246 , нет. 3 , 1986, стр. 481-486 , DOI : 10.1007 / BF00215187 .
  39. ML Winberg, SE Perez, H. Steller: Генерация и ранняя дифференцировка глиальных клеток в первом оптическом ганглии Drosophila melanogaster . В: Развитие . Лента 115 , нет. 4 , 1992, стр. 903-911 .
  40. К.-Ф. Fischbach, AP M Dittrich: зрительная доля Drosophila melanogaster. И. А. Гольджи анализ структуры дикого типа . В: Исследование клеточных тканей . 1989, DOI : 10.1007 / BF00218858 .
  41. Шампрасад Вариджа Рагху, Александр Борст: Кандидаты в глутаматергические нейроны в зрительной системе дрозофилы . В: PLoS ONE . Лента 6 , вып. 5 , 2011, статья e19472 , DOI : 10.1371 / journal.pone.0019472 .
  42. К. Фишбах, APM Dittrich: Зрительная доля Drosophila melanogaster. I. Анализ Гольджи структуры дикого типа . В: Клеточные и тканевые исследования . Лента 258 , нет. 3 , 1989, стр. 441-475 , DOI : 10.1007 / BF00218858 .
  43. ^ MA Frye, MH Dickinson: Fly flight: модель нейронного контроля сложного поведения . В: Нейрон . Лента 32 , нет. 3 , 2001, с. 385-388 , DOI : 10.1016 / S0896-6273 (01) 00490-1 .
  44. ^ E. Salcedo, A. Huber, S. Henrich, LV Chadwell, WH Chou, R. Paulsen, SG Britt: Поглощающие синий и зеленый зрительные пигменты дрозофилы: эктопическая экспрессия и физиологическая характеристика фоторецепторных клеток Rh5, специфичных для R8 и родопсины Rh6 . В: Журнал неврологии . Лента 19 , нет. 24 , 1999, стр. 10716-10726 .
  45. Сатако Ямагути, Клод Десплан, Мартин Гейзенберг: Вклад подтипов фоторецепторов в предпочтение спектральной длины волны у дрозофилы . В: PNAS . 2008 г., DOI : 10.1073 / pnas.0809398107 .
  46. Тревор Дж. Уордилл, Оливье Лист, Сяофэн Ли, Сидхарта Донгре, Мари Маккалок, Чун-Юань Тинг, Кэхир Дж. О'Кейн, Шиминг Тан, Чи-Хон Ли, Роджер К. Харди, Микко Джусола: Улучшение нескольких спектральных входов Дискриминация движений в зрительной системе дрозофилы . В кн . : Наука . 2012 г., DOI : 10.1126 / science.1215317 .
  47. а б в г д К. Хельфрих-Ферстер: Нейробиология циркадных часов плодовой мухи . В кн . : Гены, мозг и поведение . 2005, стр. 65-76 .
  48. a b c d Деннис С. Чанг: Нейронные цепи, лежащие в основе циркадного поведения у Drosophila melanogaster . В кн . : Поведенческие процессы . 2005 г.
  49. а б Д. Столеру, Ю. Пенг и др.: Спаренные осцилляторы контролируют утреннее и вечернее локомоторное поведение дрозофилы . В кн . : Письма к природе . 2004 г.
  50. a b Майкл Н. Нитабах, Пол Х. Тагерт: Организация циркадного контура управления у дрозофилы . В кн . : Современная биология . Лента 18 , нет. 2 , январь 2008 г., стр. R84-R93 .
  51. Ханнеле Кауранен, Памела Менегацци, Родольфо Коста, Шарлотта Хельфрих-Ферстер, Анналиса Канкайнен, Аннели Хойккала: Летает на Севере . В кн . : Биол. Ритмы . Лента 27 , нет. 5 , октябрь 2012 г., стр. 377-387 , PMID 23010660 .
  52. ^ A b Николай Пешель, Шарлотта Хельфрих-Ферстер: Установка часов по своей природе: Циркадный ритм у плодовой мушки Drosophila melanogaster . В: Письма FEBS . Лента 858 , нет. 10 мая 2011 г., стр. 1435-1442 .
  53. Эстебан О. Маццони, Клод Десплан, Джастин Блау: Циркадные нейроны кардиостимулятора передают и модулируют визуальную информацию для управления быстрой поведенческой реакцией . В: Нейрон . Лента 45 , нет. 2 , 2005, с. 293-300 , DOI : 10.1016 / j.neuron.2004.12.038 , PMID 15664180 .
  54. Колин С. Питтендрай: НЕЗАВИСИМОСТЬ ТЕМПЕРАТУРЫ В СИСТЕМЕ ЧАСОВ, УПРАВЛЯЮЩЕЙ ВРЕМЯ АВАРИИ У DROSOPHILA . В: Proc Natl Acad Sci US A. Volume 40 , нет. 10 , 1954, стр. 1018-1029 , PMC 534216 (полный текст).
  55. К. Сюй, Х. Чжэн, А. Сегал: Регулирование питания и метаболизма нейрональными и периферическими часами у дрозофилы . В кн . : Клеточный метаболизм . Лента 8 , вып. 4 , 2008, с. 289-300 , PMID 18840359 , PMC 2703740 (полный текст).
  56. ^ Лиза С. Лайонс, Грегг Роман: Циркадная модуляция кратковременной памяти у дрозофилы . В кн . : Learning Memory . Лента 16 , нет. 1 , 2009, с. 19-27 , DOI : 10,1101 / lm.1146009 , PMC 2632854 (бесплатно полный текст).
  57. Баладжи Кришнан, Стюарт Э. Драйер, Пол Э. Хардин: Письма к природе . В кн . : Природа . Лента 400 , 1999, стр. 375-378 , DOI : 10.1038 / 22566 .
  58. Дж. Э. Ли, И. Эдери: Циркадная регуляция способности дрозофилы бороться с патогенными инфекциями . В кн . : Современная биология . Лента 18 , нет. 3 , 2008, с. 195-199 , PMID 18261909 , PMC 2279094 (полный текст).
  59. Шинсуке Фудзи, Партхасарати Кришнан, Пол Хардин, Хуберт Амрейн: Ночное мужское половое влечение у дрозофилы . В кн . : Современная биология . Лента 17 , нет. 3 , 2007, с. 244-251 , DOI : 10.1016 / j.cub.2006.11.049 , PMC 2239012 (бесплатно полный текст).
  60. ^ A b В. Хартенштейн: Нейроэндокринная система беспозвоночных: перспективы развития и эволюции . В кн . : Журнал эндокринологии . Лента 190 . Лос-Анджелес 2006, стр. 555-570 , PMID 17003257 .
  61. ^ С. Сига: Анатомия и функции нейросекреторных клеток головного мозга двукрылых . В кн . : Микроскопические исследования и техника . Лента 62 . Осака 2003, стр. 114-131 , PMID 12966498 .
  62. Б. де Веласко, Т. Эрклик, Д. Шай, Дж. Склафани, Х. Липшиц, Р. Макиннес, В. Хартенштейн: Спецификация и развитие pars intercerebralis и pars lateralis, нейроэндокринных командных центров в мозге дрозофилы . В кн . : Биология развития . Лента 302 . Лос-Анджелес 2007, стр. 309-323 , PMID 17070515 .
  63. Б. Де Веласко, Дж. Шен, С. Го, В. Хартенштейн: Эмбриональное развитие сердечного тела дрозофилы, нейроэндокринной железы, сходной с гипофизом позвоночных, контролируется синусом и стеклом . В кн . : Биология развития . Лента 274 . Лос-Анджелес 2004, стр. 280-294 , PMID 15385159 .
  64. ^ Т. Зигмунд, Г. Корге: Иннервация кольцевой железы дрозофилы melanogaster . В кн . : Журнал сравнительной неврологии . Лента 431 . Берлин 2001, стр. 481-491 , PMID 11223816 .
  65. Джонатан Г. Сантос, Эдит Поллак, Карл-Хайнц Рексер, Ласло Мольнар, Кристиан Вегенер: Морфология и метаморфозы пептидергических нейронов Va и срединной нервной системы плодовой мушки Drosophila melanogaster . В: Cell Tissue Res . Лента 326 , 2006, стр. 187–199 .
  66. a b c Д. Р. Нассель, А. М. Винтер: Нейропептиды дрозофилы в регуляции физиологии и поведения . В кн . : Прогресс нейробиологии . Лента 92 . Стокгольм 2010, стр. 42-104 , PMID 20447440 .
  67. ^ D. Park, T. Hadzic, P. Yin, J. Rusch, K. Abruzzi, M. Rosbash, JB Skeath, S. Panda, JV Sweedler, PH Taghert: Молекулярная организация нейроэндокринных клеток дрозофил с помощью dimmed . В кн . : Современная биология . Лента 21 . Сент-Луис 2011, стр. 1515-1524 , PMID 21885285 .
  68. JD Dai, LI Gilbert: Metamorphosis corpus allatum и дегенерация переднегрудных желез во время трансформации личинки-куколки-взрослой дрозофилы melanogaster: цитофизиологический анализ кольцевой железы . В кн . : Биология развития . Лента 144 . Чапел Хилл 1991, стр. 309-326 , PMID 1901285 .
  69. См. Какова продолжительность жизни плодовой мушки?
  70. М. Татар: Нейроэндокринная регуляция старения дрозофилы . В кн . : Экспериментальная геронтология . Лента 39 . Род-Айленд 2004, стр. 1745-1750 , PMID 15582291 .
  71. Запись в MapViewer
  72. Протеом в UniProt
  73. MD Adams, SE Celniker, RA Holt, среди других: последовательность генома Drosophila melanogaster . В кн . : Наука . Лента 287 , нет. 5461 , март 2000 г., стр. 2185-2195 , PMID 10731132 .

веб ссылки

Commons : Drosophila melanogaster  - коллекция изображений, видео и аудио файлов