Золотой крот

Золотой крот
Гигантский золотой крот (Chrysospalax trevelyani)

Гигантский золотой крот ( Chrysospalax trevelyani )

Систематика
Класс : Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс : Высшие млекопитающие (Eutheria)
Начальник : Афротерия
без звания: Афроинсектифилия
Заказ : Tenrecus (Афросорицида)
Семья : Золотой крот
Научное название
Chrysochloridae
Серый , 1825 г.

Златокроты (Chrysochloridae) являются семейством млекопитающих , живущих на юге и частично в центральной Африке . Животные по своему телосложению напоминают кротов и ведут аналогичный подземный образ жизни, но не имеют с ними близкого родства.

Организм демонстрирует особую адаптацию к рытью жизни. Он выполнен в виде веретена до ромбовидной формы, внешне видимые ушки и хвост отсутствуют, глаза скрыты под шерстью. Передние лапы особенно подходят для копания. Они короткие и прочные, на руках у них большие могильные когти. В предплечье имеется третья кость, количество костей пальцев и запястья уменьшено за счет характерных спаек. Характерной чертой золотого крота является его шелковистая шерсть, которая иногда блестит металлом при воздействии определенного света.

Голдмюллы обитают в открытых пустынных регионах и закрытых лесах, их можно найти как в низинах, так и в высокогорьях. Из-за своего роющего образа жизни они представляют собой специалистов по средам обитания, которые иногда колонизируют только узкие места обитания , которые в основном связаны с рыхлым грунтом. Более точная информация об образе жизни животных доступна лишь в единичных случаях. Они ведут ночной образ жизни и ведут одиночный образ жизни.

Диета состоит в основном из беспозвоночных, таких как дождевые черви и насекомые . Животные выслеживают свою добычу с помощью вибраций, которые производит их жертва, что им позволяют их иногда сильно увеличенные косточки . Что бросается в глаза, так это нестабильная температура тела, которая адаптируется к окружающей среде и, следовательно, выполняет функцию энергосбережения. Воспроизведение пока мало изучено, в помете рождается от одного до трех молодых особей, которые остаются птенцами в подземной норе. Индивидуальное развитие, наверное, очень медленное.

Племенная история семьи разрежена. Но это восходит к среднему эоцену около 47 миллионов лет назад. За исключением, ископаемые находки включают только отдельные останки черепа и зубов. Золотые родинки известны с 18 века, но изначально их приравнивали к родинкам. Лишь на рубеже 19-го века группа была разделена, и семья была названа в 1825 году.

Из-за схожего образа жизни и сопоставимых характеристик тела золотой крот считался членом отряда насекомоядных (липотифла) до конца 20 века . Более поздние молекулярно-генетические исследования помещают их вместе с тенреками в совершенно отдельную группу млекопитающих, тенре-котят (Afrosoricida) в составе Afrotheria . В настоящее время семейство включает десять родов с 21 видом, из которых более двух третей находятся под угрозой исчезновения в той или иной степени.

описание

Габитус

Золотистый крот - относительно небольшие представители млекопитающих . Одной из самых маленьких форм является золотой крот пустыни ( Eremitalpa granti ) с длиной головы и туловища от 7,6 до 8,5 см, в то время как гигантский золотой крот ( Chrysospalax trevelyani ) имеет длину от 20,8 до 23,5 см. Вес тела соответственно колеблется от 15 до 40 г или от 410 до 500 г. Однако большинство представителей имеют общую длину от 9 до 14 см и вес от 20 до 100 г. Отдельные виды демонстрируют сильное сходство по телосложению, но в некоторых случаях значительно различаются по цвету шерсти, который, несмотря на название семейства золотистых коровяков, не только выглядит золотисто-желтым, но также варьируется между черными, серыми или коричневатыми тонами . Тело золотого крота приспособлено к роющему подземному образу жизни. Внешне он напоминает родинки , с которыми золотая родинка не имеет близкого родства. Компактное туловище имеет структуру от веретено-ромбовидной формы, хвост снаружи не просматривается. Носик покрыт грубой кожаной подушечкой, которая используется для поддержки копания. Ноздри образуют складку кожи на нижней стороне кончика носа. Как и у многих других роющих млекопитающих, у золотого крота нет наружных ушных раковин, а глаза покрыты мехом. Акцентирующие светлые пятна часто появляются на лице и особенно в области глаз. Конечности короткие и сильные и имеют тенденцию лежать ниже туловища, в отличие от родинок, у которых они прикреплены сбоку. У передних конечностей четыре пальца - внешний пятый луч уменьшен - и они превращаются в инструменты для копания. Коготь на среднем пальце (III луч) сильно увеличен и может быть длиннее предплечья. На первом и втором пальцах (луч I и II) у золотого коровяка есть более короткие заостренные когти, длина которых варьируется в зависимости от вида. Только у крота из пустынного золота также есть маленький когтеобразный ноготь на заметно укороченном безымянном пальце (луч IV). Задние лапы оканчиваются пятью пальцами с маленькими острыми когтями. Отдельные пальцы ног соединены между собой небольшими перепонками, подошва голая. У самок две пары сосков .

Особенности черепа и зубов

Вид сверху (A, B) и сбоку (C) черепа желтого золотого крота ( Calcochloris obtusirostris ; A), золотого крота Штульмана ( Chrysochloris stuhlmanni ; B) и крота из золота пустыни ( Eremitalpa granti ; C). Стрелка в B указывает на «височный пузырь», стрелка в C - на увеличенную головку молотка. В A «височный пузырь» отсутствует, в C полость в среднем ухе увеличена и содержит расширенную головку молотка.

Голова от конической до каплевидной, наибольшая ширина в области головного мозга. Трибуна , как правило , удлиненные. Отношение наибольшей ширины черепа к наибольшей длине варьируется от вида к виду. Для длинных и узких черепов наибольшая ширина черепа достигает только 60% от наибольшей длины черепа, для коротких и широких черепов соответствующее значение составляет до 96%. К особо узкоголовым формам относятся медно-золотой крот ( Amblysomus ), золотой крот Арендса ( Carpitalpa ), гигантский золотой крот ( Chrysospalax ) или представители родов Neamblysomus и Chlorotalpa . С другой стороны, крот с золотым мысом ( Chrysochloris ), крот с золотом в пустыне или представители рода Cryptochloris принадлежат к широкоголому кроту . Соответственно, рострум различается по силе и может быть узким (с шириной неба около 28% от наибольшей длины черепа) или широким (с соответствующим значением до 35%). Примечательно, что у золотой родинки нет перетяжек в области глаз. В скуловой арке полностью закрыта, но скуловая кость регрессируют и арка состоит из процесса костной ткани верхней челюсти , что артикулит с височной костью . Особенностью кефали является суставное соединение нижней челюсти и подъязычной кости . Сочленение находится между угловым отростком нижней челюсти и шилогиальным суставом, который является частью подвесного устройства подъязычной кости. Подобное сочленение не известно у других высших млекопитающих. Это может помочь языку пережевывать пищу.

Еще одна аномалия может быть обнаружена в области среднего уха . У некоторых видов косточки сильно увеличены. В первую очередь это относится к молотку ( молоток ), головка которого может быть надутой, как мяч, или удлиненной, как дубинка. Увеличение иногда бывает огромным: в случае золотого крота пустыни (масса тела около 40 г) молоток может достигать веса 70 мг, в случае гигантского золотого крота (масса тела около 500 г) - до 185 мг. (для сравнения: у людей со средней массой тела 70 кг) молоток 28 мг). В некоторых случаях увеличение молота сопровождается увеличением плотности костей, которая у крота пустыни достигает 2,44 г / см³. Это один из самых высоких показателей для наземных млекопитающих, который уступает лишь нескольким китам и ламантинам . Для размещения раздутой головки молотка на верхней стороне барабанной полости образуется еще одна пазуха, которая у некоторых видов выступает наружу в виде костного пузыря над височной ямкой позади орбиты . Костный пузырь известен как височный пузырь из-за его расположения на височной кости . Кроме того, улитка имеет сложную структуру и имеет по крайней мере четыре витка с комбинированным углом 1200 °, что больше, чем у многих других подземных млекопитающих. Особые характеристики косточек и улитки связаны со слуховым восприятием золотой родинки. Золотой крот может воспринимать сильные низкочастотные звуки менее нескольких сотен герц , а также они могут воспринимать сейсмические колебания и вибрации , например, от движений добычи. Передача происходит посредством костной проводимости , которая запускается сильно асимметричной формой молоточка из-за увеличенной головки и связанного с этим смещения центра тяжести. Эта способность более выражена у животных с увеличенным молотком, чем у животных с обычным молотом.

Нижняя челюсть золотой родинки Конго ( Huetia leucorhina ; A) и золотой родинки Арендса ( Carpitalpa arendsi ; B). Стрелка в B показывает талонид на четвертом премоляре Арендса Голдмулла, который присутствует во всем нижнем ряду зубов, но отсутствует на премолярах и молярах Конго Голдмулла.

У Goldmulle несколько уменьшенный набор от 36 до 40 зубов. Передний набор зубов полный, отступили только задние. Зубная формула такова: . Передний резец в верхнем ряду зубов и второй резец в нижней челюсти увеличены, остальные резцы имеют клыковидную и небольшую форму. Передний премоляр может иметь различную форму - бывают секториальные (с острыми режущими кромками), двустворчатые или трехстворчатые (с двумя или тремя бугорками). Сами моляры имеют поразительно высокие ( гипсодонтические ) коронки и трехстворчатый узор окклюзионной поверхности. Три основных бугорка представляют собой параконус, метаконус и протоконус (на основе зубов верхней челюсти). Протоконус часто, но не у всех видов, сильно уменьшен в размерах, метаконус и параконус расположены близко друг к другу - последний образует главный бугорок коренных зубов. Кроме того, по поверхности зуба проходит V-образный срез (эктолоф), кончик которого является параконусом. Из-за общей конфигурации структуру зуба можно рассматривать как типичный заламбдодонт . У некоторых видов талонид образуется на нижних молярах, глубоком выступе жевательной поверхности, в который входит протоконус верхних моляров, когда прикус закрыт. Если встречается самый задний коренной зуб, он в большинстве случаев очень маленький и либо имеет форму других коренных зубов, либо напоминает булавку. Однако при жевании зубов на характеристике можно сильно наложить отпечаток.

Скелетные особенности

Позвоночник состоит из 7 шейных , 16 грудных , 3 поясничных , 5 крестцовых и 9 хвостовых позвонков . Шейный отдел позвоночника изогнут вниз. Остистые отростки первых двенадцати грудных позвонков расположены вертикально, задних грудных и поясничных позвонков обращены назад. Из шестнадцати пар ребер восемь оторваны. Передние, соединенные с грудиной и самой грудиной , направлены внутрь, создавая пространство для сложных мышц передних конечностей.

Особенно передняя опорно-двигательная система демонстрирует особую адаптацию к рытью жизни. Весь плечевой пояс смещен вперед так, чтобы плечи были примерно на уровне затылка. Смещенный таким образом вперед центр тяжести тела позволяет животным совершать мощное движение вперед при копании. Лопатка и грудина заметно удлинены; первый проходит примерно параллельно позвоночнику и к тому же очень узкий. Сильно увеличенная плечевая кость служит отправной точкой для массивных мышц плеча. Существует ключицу , но ему не хватает типичной изогнутой формы. Благодаря расположению на корпусе вверх по потоку, он поглощает некоторую энергию при копании. Плечевая выделяется благодаря своей короткой, компактной форме и скрученной вала. Вдоль нее проходит массивный дельтопекторный гребень, к которому прикрепляются части мышц руки и плеча. Локтевой сустав сильно асимметричен; здесь выделяется сильно выступающий латерально внутренний (медиальный) костный выступ плечевой кости (epicondylus medialis). В результате ширина нижнего суставного конца плечевой кости может составлять 65% и более от общей длины кости. Степень сформированности медиального надмыщелка зависит от интенсивности раскопочной деятельности конкретного вида. Точно так же олекранон , верхний суставной отросток локтевой кости , сильно вытянут и заметно изогнут. Он составляет около 35% от общей длины кости. Мышцы-разгибатели предплечья прикрепляются к обоим суставным отросткам, но оба костных выступа также предотвращают чрезмерные боковые движения руки. Следует подчеркнуть образование стержневой кости, которая в некотором смысле представляет собой третью кость предплечья. Вероятно, это произошло из-за окостенения сухожилия мышцы предплечья, возможно, глубокого сгибателя пальцев , которое двигает средний палец. По этой причине ее часто называют «сгибающей» костью. Кость-сгибатель лежит ниже локтевой кости и размером примерно со спицу . Уменьшается количество костей запястья и фаланги . Кости запястья имеют уплощенную форму, что ограничивает способность руки вращаться. Из четырех лучей кисти первый, второй и четвертый состоят из пястной кости и двух фаланг , причем передняя фаланга является результатом слияния первой и второй фаланги. Гипертрофированной третий луч представляет собой сплав пястной кости и первых двух фаланг и поэтому иногда также называют «триплекс» кости. Еще одно характерное образование присутствует на балке второго пальца. Здесь соответствующая пястная кость сливается с большой многоугольной костью и малой многоугольной костью с образованием так называемого комплекса трапеция-трапеция-пястная кость-II (также называемая «ttm» или «тотемная» кость). Отдельные костные спайки развиваются в процессе эмбрионального развития . Последняя фаланга увеличена и расщеплена на конце, что указывает на наличие когтя. Исключение составляет первый палец (большой палец), последнее звено которого не зазубрено.

По сравнению с передними конечностями на задних конечностях есть только несколько характерных черт. Большеберцовая кость и малоберцовая кость сливаются друг с другом в верхней и нижней трети. Между ними большое пространство из-за явной кривизны стержней обеих костей. Точно так же первые две фаланги лучей со II по IV сливаются вместе, так что у всех пяти фаланговых лучей есть только две фаланги пальцев ног.

мех

Шерсть состоит из верхнего слоя и густого подшерстка . В основном он шелковистый и мягкий. Направляющие волоски направлены назад и обладают водоотталкивающими свойствами. Отдельные волоски покровного слоя имеют длину от 7 до 21 мм, диаметр от 78 до 190 мкм. В основании они уже, чем в верхней трети. В поперечном сечении они часто имеют форму от плоской до прессованной в верхней трети и округлую форму у основания, чешуйки волос имеют волнистое расположение, мозговое вещество имеет структуру в виде сетки. У некоторых видов есть металлический блеск, который варьируется от красноватого до желтоватого, зеленоватого, коричневатого до серебристого. Блеск появляется в приплюснутой верхней трети волос, где в несколько слоев образуются очень плоские чешуйки. Таким образом, свет падает на большую плоскую поверхность для отражения и несколько раз преломляется из-за перекрывающихся слоев. Радужные цвета у живых существ часто дают преимущество в привлечении партнеров во время репродукции; однако это можно исключить в случае Гольдмуллов из-за их слепой природы. Мерцание цвета может быть побочным эффектом, вызванным сглаживанием и более толстым слоем поверхности волос. Причина этих изменений волос неизвестна, но они могут быть связаны с подземным перемещением.

Анатомия мягких тканей

Желудочно - кишечный тракт является простым и трубчатым. У видов среднего размера, таких как золотой крот готтентотов ( Amblysomus hottentotus ), он весит 4,9 г и имеет длину 43,9 см. В случае с гигантским золотым кротом он весит 24,5 г. Желудка занимает в общей сложности от 11 до 20% длины желудочно - кишечного тракта, причем последний сам по себе, составляющие от 9 до 12% от общей массы тела. Как и у многих других насекомоядных млекопитающих, здесь нет аппендикса , что затрудняет разделение толстого и тонкого кишечника . Область желудочных ворот (привратника) сильно расширяется. Весь отдел кишечника покрыт нитевидными расширениями ( микроворсинками ). Простатит заканчивается , как в однопроходных в одной полости тела, в клоаки . У самцов яички расположены в брюшной полости, их общий вес составляет около 23 мг. Пениса является относительно коротким , и только меры , от 3 до 4 мм, пенис шипы отсутствуют. Акросома сперматозоида отступила, но на головке образовались небольшие зазубрины. У самок матка двурогая ( uterus bicornis ). Клоака и яички, расположенные внутри тела, представляют собой сходство с тенреками и могут быть интерпретированы как указание на родство между двумя таксонами. В почках просто построены и имеют относительно большой продолговатый мозг и большие медуллярных конуса , которые выступают в мочеточник . Оба эти утверждения предполагают, что почки могут концентрировать мочу в высокой степени. У видов среднего размера мозг достигает объема от 700 до 736 мг и, следовательно, составляет лишь половину размера такого же крупного слона .

Глаза золотой родинки отступили и скрыты под кожей. Однако у взрослых животных глазное яблоко имеет длину около 0,5 мм и глубину 0,4 мм. Конъюнктивальный мешок и железы слезных , а также слезные протоки также разработаны, но линзы , то ирис и все мышцы глаз отсутствуют . Возможно, слезная система золотой родинки выполняет ту же функцию, что и у других млекопитающих, и защищает ткань конъюнктивы от инородных тел. В целом, глаз более развит, чем у родинок, но не так сильно, как у мешочков . У золотых моллюсков устройство глаза начинается в эмбриональной стадии так же, как и у других млекопитающих , но практически не происходит дальнейшего развития и роста. В структуре носа задействовано не менее пяти мышц, некоторые из которых прикрепляются к скуловой дуге и доходят до кончика носа. Несмотря на короткую и широкую форму носа золотого крота, он очень подвижен и может выполнять функции тактильного органа, с помощью которого животные ищут пищу и копают.

распространение и среда обитания

Золотые кроты обитают исключительно в Африке, к югу от Сахары , где сосредоточен ее ареал, в южной части Африки . Более половины видов являются эндемичными в ЮАР ; некоторые представители также обитают в районах Намибии , Лесото и Мозамбика . За пределами южной части Африки до сих пор были зарегистрированы только три вида: крот золота Конго ( Huetia leucorhina ) в центре , крот золота Штульмана ( Chrysochloris stuhlmanni ) в центральной и восточной Африке и крот золота Сомали ( Huetia tytonis ) на северо-востоке Африки. Из-за своего подземного образа жизни золотые кроты являются специалистами по средам обитания . В результате их среды обитания сильно фрагментированы или узко ограничены. Часто отдельные виды можно идентифицировать только на нескольких узко ограниченных участках - очень мало представителей известно из более крупных ареалов. Другой крот золота, такой как крот золота Сомали, а также крот золота Визаджи ( Chrysochloris visagiei ), крот золота Де Винтона ( Cryptochloris wintoni ) или крот золота Ван Зила ( Cryptochloris zyli ) пока обнаружены лишь в нескольких экземплярах.

Различные типы кротов золота можно разделить на две разные экологические группы:

Животные широко распространены как в прибрежных низинах, так и в высокогорьях на высотах до 4000 м. Основными предпосылками присутствия золотых землекопов являются, помимо достаточного количества корма, также рыхлые, проницаемые почвы, пределы их распространения составляют каменистые ландшафты и реки. Способность адаптироваться к ландшафтам, измененным человеком, у каждого вида разная. Некоторые формы встречаются в общей области, такие как золото моль Fynbos ( Amblysomus corriae ) и золото моль Duthie в ( Chlorotalpa duthieae ), а также Хайвелд золотого моль ( Amblysomus septentrionalis ) и Sclaters золота моли ( Chlorotalpa sclateri ) , как правило , разные требования биотопа .

Образ жизни

Конголезский крот ( Huetia leucorhina )
Родинка из желтого золота ( Calcochloris obtusirostris )

В целом об образе жизни золотого крота известно относительно немного. Это связано, с одной стороны, с застенчивым и скрытым образом жизни, а с другой - с редкостью многих видов. Отдельные аспекты образа жизни только были исследованы более подробно в нескольких видах , такие как пустыни золотого моль , на готтентотах золотого моль , на гигантском золотом моле или золотые моль Stuhlmann в качестве а также золотой моль Мыса , дополнительная информация часто на основе случайных наблюдений.

Время активности, копание и социальное поведение

Золотой крот живет в основном под землей, поскольку копать под землей примерно в 26 раз дороже, чем передвижение над землей, золотой крот развил некоторые энергосберегающие свойства. Большинство видов ведут ночной образ жизни, некоторых можно увидеть и днем. Продолжительность активности часто зависит от температуры окружающей среды. Причина этого - плохая способность животных поддерживать стабильную температуру тела. Средняя температура тела составляет от 29 до 33 ° C и поэтому очень низкая. Поскольку золотая родинка не регулирует температуру в состоянии покоя, а теплопроводность высока, температура тела может сильно колебаться в зависимости от активности. Например, она варьируется от 27 до 38 ° C для крота золота готтентотов, от 26 до 36 ° C для крота золота мыса и от 18 до 32 ° C для крота золота пустыни. Оптимальные условия для большей активности создаются при наружных температурах в диапазоне от средних 20 градусов до средних 30 градусов, что примерно соответствует термо-нейтральной зоне. За пределами этого температурного диапазона температура тела значительно колеблется и иногда всего на несколько градусов выше температуры окружающей почвы; в случае крота пустынного золота эта разница составляет всего 0,7 ° C. При очень высоких и очень низких наружных температурах некоторые виды впадают в оцепенение (твердое состояние), например готтентоты, мыс и крот пустынный золотой. Кроме того, у золотого крота сравнительно низкая скорость метаболизма , которая значительно ниже, чем у сравнительно крупных насекомоядных млекопитающих. Обмен веществ усиливается при падении температуры на улице и температуре тела, но снова быстро падает при входе в оцепенение. Низкая скорость метаболизма в сочетании с термолабильностью (колеблющаяся температура тела) приводит к адаптивной гипотермии , которая позволяет животным адаптировать температуру своего тела к температуре окружающей среды с целью экономии энергии. В этом смысле частый ночной образ жизни золотого крота в первую очередь не служит предотвращению встреч с хищниками , но, по крайней мере, для жителей засушливых местообитаний он представляет собой адаптацию к энергосберегающему образу жизни.

В отличие от кротов, которые копают за счет бокового вращения плеча, золотые кроты копают лапы и копают себя вперед движением руки вперед. Цикл земляных работ состоит из фазы прессования головой и всем телом, во время которой грунтовый субстрат уплотняется. Затем следует несколько копающих движений, напоминающих лопату. Увеличенные когти действуют как кирка, рыхлый почвенный материал проталкивается под живот, а затем соскребается задними лапами. Этот процесс копания повторяется циклически; например, золотой крот готтентотов может копать от 4 до 12 м в день, в зависимости от характера грунта. Многие виды создают проходы на двух уровнях: животные ищут пищу в туннелях чуть ниже поверхности земли, они часто существуют только временно и внешне распознаются как узкая рябь. В более глубоких коридорах есть отдельные камеры, которые часто соединены туннелями и частично выложены растительным материалом, таким как трава, например, гнезда. Они служат местом отдыха и воспитания молодняка. С другой стороны, пустынный золотой крот, среда обитания которого состоит из песчаных дюн, насколько известно, не строит постоянных коридоров из-за рыхлого дюнного песка. Нестабильные туннели для захоронения обычно обваливаются позади животных, создавая впечатление, будто они «плывут» по песку. Известно, что некоторые виды иногда делят норы с пляжными могилами , серыми муллами или пластинчатыми зубными крысами . Это могло быть симбиотическим поведением, поскольку золотой крот не конкурирует с этими животными за пищу, и поэтому усилия отдельного животного при захоронении уменьшаются.

Большинство кротов живут уединенно и территориально, у каждого животного своя территория. Столкновения между двумя животными часто приводят к ожесточенным схваткам, в которых ведется борьба сильными передними лапами или укусами. Они издают пронзительный скрип. Собственное здание усиленно защищается от сородичей одного, а иногда и противоположного пола, но территории могут перекрываться по краям. Только в случае с гигантским золотым кротом предполагается более социальное поведение, основанное, однако, на неподтвержденных отчетах наблюдений за несколькими животными, зимовавшими в норе.

питание

Пища золотого крота состоит в основном из беспозвоночных, таких как дождевые черви, а также насекомых и их личинок. Есть также сотни и многоножки , мокрицы , моллюски и пауки . Некоторые виды также поедают мелких позвоночных, например сцинков . Собирательство происходит как над землей, так и под землей. Вероятно, здесь важную роль играет развитие слуха и, следовательно, молоточка в среднем ухе . Виды с растянутым молоточком выходят на поверхность чаще, чем с нормально сложенным. Первые могут воспринимать более низкочастотные звуки и лучше обнаруживать вибрации, что помогает им находить пищу, а также избегать встреч с хищниками. Однако многие виды покидают свои норы после сильных дождей и ищут на поверхности земли что-нибудь съедобное.

Из-за низкой скорости метаболизма и эффективной функции почек , что означает, что моча может концентрироваться в воде, большинству видов животных не нужно пить жидкости. Эта способность особенно развита у видов, обитающих в сухих местах обитания, таких как золотой землекоп. Ночной и подземный образ жизни являются дополнительными факторами снижения потерь воды.

Размножение

О размножении золотой родинки известно немного. Для видов, обитающих в регионах с резко сезонными климатическими условиями, существует фиксированный период спаривания, для других он может происходить круглый год. Самки по крайней мере некоторых видов могут иметь несколько пометов в год, но большинство родов происходит в сезон дождей. Во время ухаживания самцы готтентота Гольдмулла издают щебечущие звуки, поднимают и опускают голову и топают ногами по земле. В лабораторных условиях можно было наблюдать, как самцы преследуют самок, чтобы вызвать спаривание, что также может привести к гибели самок. Поскольку животные слепы, поиск желающего партнера для спаривания, вероятно, осуществляется с помощью криков и отметок секреции . Женщина может выбрать себе партнера в зависимости от длины полового члена . Отсутствие шипов полового члена у мужчин означает, что у самок происходит спонтанная овуляция .

Срок беременности неизвестен. Обычно рождается от одного до трех (обычно двух) молодых животных. Сначала вы останетесь в комнате, выложенной травой. Новорожденные приютились, изначально голые, с мягкими когтями. Данные об индивидуальном развитии практически отсутствуют. Соответствующие наблюдения за гигантским золотым кротом позволяют предположить, что это происходит очень медленно. По кроту мыса Голд предполагается, что детеныши остаются в логове матери в течение двух-трех месяцев. Примечательно и очень позднее прорезывание постоянных зубов, которое происходит незадолго до достижения совершеннолетия. Информация о продолжительности жизни диких животных отсутствует.

Естественные враги

Одним из самых главных естественных врагов золотого крота является сипуха , в корках которой регулярно находят останки животных. Другие хищники делают захват и вороны и змеи . Среди млекопитающих , которые Африканская Ласка или при поддержке шакала на вызов. Домашние кошки и собаки часто убивают отдельных животных, но иногда и не едят их. Животные всегда предупреждены, особенно на поверхности земли, и бегут в ближайшую нору, если угроза невелика. Представители некоторых видов притворяются мертвыми, если к ним дотрагиваются, например, проволочный золотой землекоп .

Систематика

Внешняя система

Внутренняя систематика афротерии по Kuntner et al. 2011 г.
 Афротерия  
  Паенунгулата  

 Сирения (ламантины)


   

 Hyracoidea (даман)


   

 Хоботок ( Proboscidea )




  Афроинсектифилия  

 Tubulidentata ( трубкозуб )


   

 Macroscelidea (слон)


  Афросорицида  

 Chrysochloridae (золотая родинка)


   

 Potamogalidae (землеройки-выдры)


   

 Tenrecidae (Тенрекс)







Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

В златокротах являются семьей в порядке от Tenrekartigen (афросорицидов), его ближайшие родственники являются тенреками (Tenrecidae) и выдровые землеройки (Potamogalidae). Tenrekartigen в своей очереди , является частью превосходства Afrotheria , один из четырех главных линий в на высших млекопитающих . Афротерия - это родство, которое происходит в основном из Африки или происходит оттуда, и их общность основана в первую очередь на молекулярно-генетических исследованиях, а не на анатомическом сходстве. Внутри Afrotheria можно выделить две более крупные линии: Paenungulata и Afroinsectiphilia . К первым относятся сегодняшние слоны , даманы и ламантины , группа долгое время считалась общей единицей происхождения. В дополнении к tenre карт, то слоны и иногда Муравьед размещены на вторую линии . Некоторые генетические исследования подтверждают родственные связи между афросорицидами и слонами, в результате чего оба потомка объединяются под таксон афроинсективора. Другие, в свою очередь, видят тенре-кардиганы в положении сестринской группы по отношению ко всем остальным афротериям, в то время как слоны образуют более тесные отношения с трубкозубом. Согласно молекулярно-генетическим исследованиям, афротерия возникла в верхнем меловом периоде между 90,4 и 80,9 миллионами лет назад. Разделение между двумя основными группами произошло примерно 15 миллионов лет спустя. Афросорициды появились незадолго до границы мелового и третичного периода, около 68 миллионов лет назад. Напротив, золотой крот диверсифицировался только в олигоцене около 28 миллионов лет назад. Однако самая старая на сегодняшний день летопись окаменелостей золотых моллюсков относится к эоцену и, по оценкам, имеет возраст от 48 до 41 миллиона лет.

Внутренняя система

Внутренняя систематика золотого крота по Asher et al. 2010 г.
 Chrysochloridae  




 Эремитальпа


   

 Huetia


   

 Криптохлорид


   

 Хризохлорис





   

 Chrysospalax 



   

 Калькохлорис



   

 Хлоротальпа


   


 Карпитальпа


   

 Neamblysomus



   

 Амблисомус



Шаблон: Klade / Maintenance / 3

Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Внутренняя систематическая структура золотого крота оценивалась по-разному на протяжении десятилетий, что основывалось на разном весе характеристик. После того, как несколько родов уже были описаны в 19 веке, Роберт Брум перечислил их все в составе Chrysochloris в начале 20 века , но разделил род на основе наличия или отсутствия видимого снаружи костного пузырька на височной ямке черепа. и количество зубов (36 или 40) разными способами. В 1920-х годах Остин Робертс разделил золотого коровяка на общий уровень, ввел несколько новых родов и установил некоторые из ранее описанных новых, которые преобладали в последующий период. Однако в последующие десятилетия происходило частое слияние и разделение отдельных жанров, что, в свою очередь, было результатом различного акцента на индивидуальных характеристиках. В большинстве случаев эти попытки классификации не основывались на статистических исследованиях. Это изменилось только в середине 1990-х годов с исследованиями Гэри Н. Броннера , который провел интенсивные морфометрические и цитогенетические анализы. Сегодняшняя систематическая классификация золотого крота на уровне видов и родов в значительной степени основана на Броннере.

Точные взаимоотношения между отдельными родами золотого крота долгое время оставались неясными и рассматривались лишь в отдельных случаях. В 1957 году Альберто М. Симонетта разделил семью на три подсемейства. Основанием для этого послужила тренировка молотка по среднему уху . Хотя многочисленные ученые в 19-м и начале 20-го веков указывали на иногда заметно увеличенные косточки, именно Клайв Форстер Купер описал их более подробно в 1928 году, но в то время он не признавал их возможной таксономической ценности. Симонетта делит золотой крот следующим образом:

Морфология молотом и наковальней на Золотой Маллен: Hottentot Goldmull ( Amblysomus hottentotus ; A), Sclater Goldmull ( chlorotalpa sclateri ; B), Goldmull Арендс ( Carpitalpa arendsi ; C), мыс Goldmull ( капские златокроты Asiatica ; D), Грант золотой родинка ( Eremitalpa granti ; E), жесткошерстная золотистая родинка ( Chrysospalax villosus ; F)
  • Amblysominae Simonetta , 1957: с нормально сложенным молоточком ( Amblysomus , Neamblysomus , Calcochloris , Huetia ).
  • Chrysochlorinae Grey , 1825: с сильно удлиненной головкой молоточка ( Carpitalpa , Chlorotalpa , Chrysochloris , Cryptochloris ).
  • Eremitalpinae Simonetta , 1957: со сферически вздутой головкой молоточка ( Chrysospalax , Eremitalpa ).

Симонетта предполагала постепенное развитие головки молота от относительно маленькой у Amblysominae до относительно большой у Eremitalpinae. Другие авторы, однако, позже рассматривали сферически надутую или булавовидную удлиненную головку молоточка только как разновидность признака, который нельзя четко разделить даже в пределах отдельных видов и родов. Поэтому они суммировали Eremitalpinae с Chrysochlorinae в подсемействе Chrysochlorinae.

В начале 21 века метод молекулярной генетики дал картину, которая несколько отклонялась от этой традиционной структуры золотого крота. В результате внутри семейства можно выделить две основные линии, но они лишь частично совпадают с подсемействами. Одна группа состоит из родов Amblysomus и Neamblysomus, а также Carpitalpa , у первых двух есть небольшая головка молоточка, у последней - немного увеличенная. Их неофициально называют «группой амблисоминов». Напротив - «группа хризохлора» с родами и видами с увеличенной головкой молоточка. «Группа хризохлора » также включает, вместе с Calcochloris и Huetia , формы с молотком нормального размера. Хлоротальпа , у которой головка молотка также увеличена , занимает довольно среднее положение между этими двумя кладами . Следовательно, можно предположить, что особые характеристики в области среднего уха не восходят к одному событию в племенной истории золотого крота, а скорее представляют собой более гомопластическую характеристику, которая возникала несколько раз в семье. В 2018 году была представлена ​​новая предварительная попытка структурирования золотого крота. Сюда входят три ранее установленных подсемейства. Поэтому Amblysominae будет состоять из родов Amblysomus , Neamblysomus , Carpitalpa , Chlorotalpa , Chrysospalax и Calcochloris , то Chrysochlorinae в свою очередь , из рода капские златокроты (включая Kilimatalpa и Cryptochloris ) и Eremitalpinae из рода Eremital . Кроме того, он выделяет Huetinae, состоящую из рода Huetia, в четвертое независимое подсемейство.

Обзор современных и ископаемых родов золотого крота

Семейство золотых кротов делится на десять современных родов, к которым в настоящее время принадлежит 21 вид:

  • Семейство: Chrysochloridae Grey , 1825 г.
  • Amblysomus Pomel , 1848 (медно-золотой крот; пять современных видов)
  • Calcochloris Mivart , 1867 (родинка из желтого золота; недавний вид)
  • Carpitalpa Lundholm , 1955 (Арендс Goldmull; а недавние виды)
  • Chlorotalpa Roberts , 1924 (два недавних вида)
  • Chrysochloris Lacépède , 1799 (Кейпский золотистый коровяк; три современных вида)
  • Chrysospalax Gill , 1883 (гигантский золотой крот; два недавних вида)
  • Cryptochloris Shortridge & Carter , 1938 (два недавних вида)
  • Eremitalpa Roberts , 1924 (золотой крот в пустыне; недавний вид)
  • Huetia Forcart , 1942 г. (два последних типа)
  • Neamblysomus Roberts , 1924 (два современных вида)

Исследования 2015 года показывают, что в пределах золотого крота следует ожидать большего биоразнообразия. Это является результатом сильной адаптации к определенным местам обитания с образованием субпопуляций, некоторые из которых существуют изолированно друг от друга. Эта точка зрения подтверждается дальнейшим генетическим анализом, проведенным в 2018 году. Их результаты подтверждают признание других видов, особенно родов Eremitalpa и Amblysomus . Общее количество разновидностей золотого крота может увеличиться как минимум до двух десятков. Кроме того, исследования отстаивают статус независимого рода для Kilimatalpa , который ранее находился в ведении Chrysochloris , в то время как Cryptochloris следует понимать только как подрод Chrysochloris .

Различают следующие типы окаменелостей:

Другой род, Eochrysochloris Seiffert, Simons, Ryan, Bown & Attia , 2007, вероятно, принадлежит не непосредственно кротовому кроту, а к другому семейству Chrysochloroidea .

История исследований

Таксономия

Джон Эдвард Грей
Карл фон Линне

Первое научное называние представитель златокроты сделал Линнея (1707-1778) в его Systema Naturae от 1758 Он назвал сегодня мыс златокроты , как Talpa Asiatica , который с одной стороны , его поместили среди евразийских молей , на с другой стороны подозревается его распространение в Азии . Информация, которую имел Линней о мысе Гольдмулл, была взята из работы Альберта Себы Тезаурус , опубликованной в 1734 году . Бернар Жермен Ласепед (1756-1825) ввел родовое название Chrysochloris для золотого крота на мысе в 1799 году и таким образом впервые назвал представителя рода золотого крота. Название капские златокроты это заимствовано из в греческой и состоит из слов χρύσεος ( chryseos «золотой») и χλωρός ( хлорос «светло - зеленый» или «свежие»). Однако Хлорида также относится к греческой богине цветов, которая находит своего римского двойника во Флоре . Общее название не следует понимать как указание на цвет шерсти, который может сильно отличаться, но относится к металлическому блеску шерсти при определенных условиях освещения. От Chrysochloris происходит также фамилия Chrysochloridae. В общем, сегодня это приписывают Джону Эдварду Грею (1800–1875), и делается ссылка на его публикацию 1825 года, в которой Грей попытался классифицировать млекопитающих по семействам и племенам . Он использовал Грея, хотя и назвал его Chrysochlorina, с которой он золотые родинки кротов (talpina), землеройки (soricina), ежи (Erinacina), тенреки (Tenrecina) и древовидные землеройки (Tupaina) и все семейство Talpidae объединились. Правильное и правильное написание семейства Chrysochloridae восходит к Сент-Джорджу Джексону Миварту , который впервые использовал его в 1868 году. Долгое время он также считался первым именем семьи.

О положении золотого крота у высших млекопитающих

В 1758 году Линней связал золотую кроту с евразийскими кротами. Он организовал их в группу «Bestiae», в которой он видел, среди прочего, землероек и ежей, а также броненосцев , опоссумов и свиней . Даже после того, как Ласепед отделил золотого крота от кротов сорок лет спустя, установив род Chrysochloris , оставалась тесная группировка с другими насекомоядными животными. Иоганн Карл Вильгельм Иллигер увидел золотого крота, а также кротов, землероек и ежей, а также тенреков вместе в группе, которую он назвал «Subterranea», и впервые он суммировал все те таксоны, которые позже были названы «насекомыми». Пожиратели". Неофициально Жорж Кювье уже использовал термин «насекомоядные» в 1817 году с аналогичным составом для Иллигера, официальное название «Насекомоядные» происходит от Томаса Эдварда Боудича с 1821 года. Боудич выделил две группы насекомоядных, одна с длинными внутренними резцами, такими как золотой крот и ежи а второй - с большими клыками, такими как родинки и тенреки.

Принадлежность золотого крота к насекомоядным очень редко подвергалась сомнению в последующие полтора столетия, обсуждался только вопрос о более точных отношениях внутри организационной единицы. Вильгельм Петерс создал две безымянные группы в 1863 году: одну с приложением, к которому он относил слонов и землероек , и другую без, в которую входили все другие насекомоядные, включая золотого крота. Три года спустя Эрнст Геккель дал этим двум группам официальные названия Menotyphla (с приложением) и Lipotyphla (без приложения) во втором томе своей работы General Morphology of Organisms . Теодор Гилл придерживался другого подхода в середине 1880-х годов, проводя различие между Zalambdodonta и Dilambdodonta в составе Insectivora. Разделение было основано на дизайне зубов: заламбдодонта имела V-образную эмалевую полоску на молярах (от греческого ζα ( za- ) - избыток и греческой буквы Λ (лямбда)), диламбдодонта - в форме буквы W. (от греческого δι ( т.е. «два») и греческой буквы Λ (лямбда)). Золотой крот вместе с тенреками и долгоносиками образовал заламбдодонтов насекомоядных, а ежи, кроты и землеройки (а также слоны и землеройки) принадлежали к диламбдодонтам. Гилл признал более близкие отношения между Голдмюллерами и Тенреками. Взгляды Геккеля и Гилла были частично приняты Уильямом К. Грегори в его работе 1910 года «Отряды млекопитающих» . Он привел настоящих Insectivora под названием Lipotyphla, но он поместил Menotyphla за пределы насекомоядного. Он сохранил золотого крота, тенреков и щелевых долгоносиков в Заламбдодонте, но разделил оставшихся диламбдодонтов на две большие группы Erinaceomorpha (ежи) и Soricomorpha (землеройки и кроты). В отличие от других авторов, Роберт Брум полностью исключил золотого крота из насекомоядных в 1915 и 1916 годах из-за конструкции черепа, а также отрицал, что он был тесно связан с тенреками; он создал классификационную группу для золотого крота под названием Chrysochloridea. Однако Джордж Гейлорд Симпсон противоречил этому в своей общей систематике млекопитающих, опубликованной в 1945 году, и считал этот шаг слишком радикальным. Он разделил тогдашних Insectivora на пять недавних суперсемейств, одно из которых представляло крота золота под названием Chrysochloroidea, в то время как он рассматривал тенреки как другое суперсемейство (Tenrecoidea) и поместил их относительно близко к кроту золота. Более тесная связь между этими двумя группами внутри насекомоядных снова и снова обсуждалась позже, например, Перси М. Батлер в 1956 году, который разделил Грегори на две большие группы Erinaceomorpha и Soricomorpha и назвал золотого крота и тенреки к сорикоморфам. По его мнению, золотой родин, представленный из-за сильно рельефного черепа в результате подземного образа жизни, получил формы в пределах Soricomorpha. Малкольм МакКенна пришел к аналогичному результату, но с другим выводом в 1975 году. родинка к Soricomorpha, которая отличается, но отличается полной скуловой дугой. Но поскольку скула отсутствует, Маккенна рассматривал закрытую арку в золотой родинке как новое вторичное образование. В своей «Классификации млекопитающих», опубликованной в 1997 году вместе со Сьюзен К. Белл , Маккенна исключил золотого крота из Soricomorpha и включил его в свою классификационную группу среди насекомоядных.

Только в конце 1990-х годов молекулярно-генетические исследования изменили отношения между исходными насекомоядными (Insectivora, позже Lipotyphla). Соответственно, золотой крот не образует монофилетическую единицу с кротами или землеройками, но вместе с тенреками образуют группу насекомоядных животных, которая является эндемичной для Африки , которая затем была отнесена к независимому отряду тенре-котят. (Афросорицида; на самом деле переводится как «африканские землеройки»). Кроме того, удалось выявить более тесную связь между тенре-картами, слонами, трубкозубом, слонами, змеями и ламантинами и, таким образом, с преимущественно африканскими коренными животными, внешне очень разнородной группой, получившей название Афротерия . Последующий анализ подтвердил этот результат, в том числе путем выделения определенного ретропозона , так называемого афро- синусоидального синуса , который является общим для всех представителей афротерии. По этой причине сходство золотого крота с кротами и другими насекомоядными основано исключительно на конвергенции .

Племенная история

История окаменелостей золотого крота немногочисленна. Все вымершие представители во многом похожи по своему телосложению на современные виды. У них каплевидный череп с десятью зубами на половину челюсти, и, судя по всему скелету тела, они приспособились к рытью. Различия часто можно увидеть только в различных характеристиках зубов и в увеличивающемся уменьшении последнего моляра.

эоцен

Самые ранние известные находки относятся к эоцену и могли быть обнаружены на юге Африки. Некоторые изолированные коренные зубы, нижняя челюсть и , возможно , также отдельные фрагменты верхних челюстей приходят от Черного Ворона находит локальности в алмазной запретной зоне в Намибии и назначены к роду Diamantochloris . Находки возрастом от 48 до 41 миллиона лет относятся к среднему эоцену. На нижних зубах уже видно слияние двух из трех основных бугров на жевательной поверхности (параконида и метаконида), что типично для Гольдмюлле. Поскольку также образуется особенно крупный талонид, другие авторы не видят Diamantochloris в линейке непосредственных предшественников современного золотого коровяка. На этом же участке обнаружены остатки верхней челюсти и единичные нижние зубы. Они принадлежат животному со сравнимыми характеристиками зубов, но которое было значительно меньше, чем Diamantochloris . В 2019 году находки были описаны как принадлежащие к роду Damarachloris . Намахлорис немного моложе , свидетельства чему основаны на более чем 100 находках. Род был обнаружен на Эоклифе , также в запретной зоне. Образование формации происходит от 41 до 38 миллионов лет назад, что соответствует верхнему эоцену. Судя по найденной фауне млекопитающих, возможен и более молодой возраст. Помимо черепов и нижних челюстей, ископаемый материал состоит почти из всех частей скелета тела. Впервые у родинки из ископаемого золота могут быть обнаружены кости-сгибатели, а также задокументированы кости «триплекс» и «тотем». Конечности демонстрируют приспособления к образу жизни копания песка. Находки, вероятно, относятся к останкам хищных птиц или сов, которые охотились здесь, на берегу бывшего озера.

Олигоцен

Из следующего олигоцена остатки кефали или их ближайших родственников дошли до нас только из формации Гебель-Катрани в бассейне Файюм на севере Египта . Обнаружены два фрагмента нижней челюсти, относящиеся к роду Eochrysochloris . Предполагаемый возраст от 34 до 30 миллионов лет соответствует нижней части геологической серии. Примечательной особенностью являются три основных бугорка коренных зубов, все они почти одинакового размера и независимы друг от друга. Возможно, что Eochrysochloris не имеет прямого отношения к современному Гольдмуллену, а принадлежит к побочной ветви.

Миоцен

После этого золотого крота можно будет снова найти только с Prochrysochloris в течение миоцена . Самый обширный на сегодняшний день материал был обнаружен в западной Кении в районе озера Виктория и состоит из почти полдюжины черепов и некоторых остатков нижней челюсти. Формация Легетет и Агломераты Капуртай , оба относятся к нижнему миоцену и имеют возраст от 20 до 17,5 миллионов лет, представляют собой важные месторождения . Последний включает, среди прочего, важное место Сонгхор . Как и в случае с некоторыми более ранними ископаемыми находками золотого крота, задний коренной зуб Prochrysochloris по- прежнему в значительной степени не уменьшился в размерах, и на височной ямке не было заметной костной выпуклости, как у золотого крота мыса . Тот же род можно было обнаружить с фрагментом нижней челюсти в Аррисдрифте на юге Намибии. Находка немного моложе, чем находка из Восточной Африки, слои с окаменелостями датируются началом среднего миоцена. Другие фрагменты нижней челюсти и отдельные зубы Prochrysochloris доступны из того же региона из более или менее столь же старых участков Элизабетфельд и Лангенталь .

Плиоцен и плейстоцен

В плиоцене предшественники современных видов появляются впервые. Два представителя капских златокротов были задокументирован из Langebaanweg на юго - западе Южной Африки , который в начале этой фазы с возрастом 5 миллионов лет . На основании обширного ископаемого материала, который состоит из останков черепа и нижней челюсти, а также частей скелета тела, можно сделать выводы о рытья песка животных, сопоставимых с кротом из пустыни . Несколько находок Amblysomus , Neamblysomus , Chlorotalpa и Chrysospalax датируются переходом в плейстоцен около 2,5 миллионов лет назад . Они были обнаружены в важных пещерах в Южной Африке Макапансгат и Стеркфонтейн . Недалеко от Стеркфонтейна, с фермы Болта, происходит череп длиной 29 мм и шириной 20 мм, который своей узкой конструкцией напоминает медно-золотой коровник. Однако в отличие от них он имеет выпуклый костный пузырь на височной ямке, чего нет у современных представителей этого рода. Выпуклость также показывает боковые увеличения, которые, в свою очередь, не документированы с такими структурами ни в какой другой форме золотой родинки. Поэтому череп был отнесен к Proamblysomus .

Угроза и защита

Некоторые виды занесены в список МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения . Основными причинами угрозы являются утрата среды обитания в результате расширения населенных пунктов в целом, превращения их в поля или пастбища, добычи полезных ископаемых или мер инфраструктуры в результате туристического развития определенных регионов. На местном уровне погоня за домашними собаками и кошками также оказывает влияние на популяции . Кроме того, многие виды обитают только на небольшой территории и поэтому особенно восприимчивы к нарушениям. Двенадцать из 21 вида «находятся под угрозой исчезновения» согласно МСОП ( находящиеся под критической угрозой ), «с высоким риском» ( под угрозой исчезновения , «в группе риска») ( уязвимые ) или «находящиеся под угрозой исчезновения» ( почти под угрозой ), для еще трех видов нет точных данных. данные об этом, однако, они также могут оказаться под угрозой. Большая часть вида обитает в заповедниках, но во многих случаях более подробная информация о биологии животных отсутствует.

литература

  • Гэри Н. Броннер: Семейство Chrysochloridae Golden-moles. В: Джонатан Кингдон, Дэвид Хэпполд, Майкл Хоффманн, Томас Бутински, Мередит Хэпполд и Ян Калина (ред.): Млекопитающие Африки Том I. Вводные главы и афротерия. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр. 223-257.
  • Гэри Н. Броннер и Найджел К. Беннетт: Заказ Afrosoricida. В: Джон Д. Скиннер и Кристиан Т. Чимимба (ред.): Млекопитающие южноафриканского субрегиона. Издательство Кембриджского университета, 2005, стр. 1-21
  • Рональд М. Новак: Млекопитающие Уокера в мире . Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор 1999, ISBN 0-8018-5789-9
  • Герхард Шторх: Lipotyphla, насекомоядный. В: Вильфрид Вестхайде, Рейнхард Ригер (ред.): Специальная зоология. Часть 2: позвоночные или черепные животные . Издательство Spectrum Academic, Гейдельберг - Берлин, 2004 г., 712 страниц, ISBN 3-8274-0307-3
  • Уильям А. Тейлор, Саманта Минхардт и Сарита Мари: Chrysochloridae (Золотые родинки). В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 8: Насекомоядные, ленивцы и колуги. Lynx Edicions, Барселона, 2018 г., стр. 180–203 ISBN 978-84-16728-08-4
  • Дон Э. Уилсон и ДиЭнн М. Ридер (ред.): Виды млекопитающих мира . 3-е издание. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор 2005, ISBN 0-8018-8221-4

Индивидуальные доказательства

  1. Роберт Брум: Несколько новых и несколько редких золотых родинок. Летопись музея Трансвааля 20, 1946, стр. 329-335.
  2. б с д е е г ч я J к л м п о р Гари Н. Броннере: Семейный Chrysochloridae золотисто-мойте. В: Джонатан Кингдон, Дэвид Хэпполд, Майкл Хоффманн, Томас Бутински, Мередит Хэпполд и Ян Калина (ред.): Млекопитающие Африки Том I. Вводные главы и афротерия. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр. 223-257.
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q Гэри Н. Броннер и Найджел К. Беннетт: Заказ Afrosoricida. В: Джон Д. Скиннер и Кристиан Т. Чимимба (ред.): Млекопитающие южноафриканского субрегиона. Издательство Кембриджского университета, 2005, стр. 1-21
  4. б с д е е г ч я J K Уильям А. Тейлор, Саманта Mynhardt и Сарита Maree: Chrysochloridae (Golden моль). В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 8: Насекомоядные, ленивцы и колуги. Lynx Edicions, Барселона, 2018 г., стр. 180–203 ISBN 978-84-16728-08-4
  5. ^ A b Роберт Брум: О строении черепа у Chrysochloris. Труды Лондонского зоологического общества, 1916 г., стр. 449-459.
  6. ^ Гэри Н. Броннер, Элизабет Джонс и DJ Coetzer: Подъязычно-зубные сочленения в золотых родинках (Mammalia: Insectivore; Chrysochloridae). Zeitschrift für Mammaliankunde 55, 1990, стр. 11-15.
  7. ^ Мэтью Дж. Мейсон: Морфология среднего уха золотых родинок (Chrysochloridae). Зоологический журнал 260, 2003 г., стр. 391-403.
  8. ^ Мэтью Дж. Мейсон: Функциональная морфология среднего уха в Chlorotalpa Golden Moles (Mammalia, Chrysochloridae): прогнозы на основе трех моделей. Журнал морфологии 261, 2004 г., стр. 162-174.
  9. ^ Б Мэтью Дж Мейсон, Sarah J. Lucas, Эрика Р. Wise, Robin S. Stein и Мелинды J. Дьюер: слуховая косточки плотности в златокротах (Chrysochloridae). Журнал сравнительной физиологии А 192, 2006 г., стр. 1349-1357.
  10. Джозеф Хиртл: Сравнительные анатомические исследования внутреннего слухового органа. Прага, 1845, стр. 1–139 (стр. 10–14 и 59–60) ( [1] )
  11. ^ A b c Роберт Брум: вклад в познание золотых кротов мыса. Труды Южноафриканского философского общества 18, 1907, стр. 283-311 ( [2] )
  12. Ник Крамптон, Николай Карджилов и Роберт Дж. Ашер: конвергенция против специализации в области ушей родинок (млекопитающих). Журнал морфологии 276, 2015, стр. 900-914.
  13. Мэтью Дж. Мейсон и Питер М. Наринс: Сейсмическая чувствительность в пустыне золотой крот (Eremitalpa granti): обзор. Журнал сравнительной психологии 116 (2), 2002, стр. 258-263.
  14. Мэтью Дж. Мейсон: Костная проводимость и сейсмическая чувствительность у золотых родинок (Chrysochloridae). Зоологический журнал 260, 2003 г., стр. 405-413.
  15. У. Б. Вилли, Г. Н. Броннер и П. М. Наринс: Оссикулярная дифференциация атмосферных и сейсмических стимулов у мыса золотого крота (Chrysochloris asiatica). Журнал сравнительной физиологии А 192, 2006 г., стр. 267-277.
  16. ^ Мэтью Дж. Мейсон: Мышей, кротов и морских свинок: Функциональная морфология среднего уха у живых млекопитающих. Исследование слуха 301, 2013, стр. 4-18.
  17. ^ Роберт Брум: Некоторые наблюдения о зубных рядах Chrysochloris и о тритуберкулярной теории. Анналы Натальского музея 2, 1916, стр. 129-139 ( [3] )
  18. ^ Роберт Дж. Ашер и Марсело Р. Санчес-Вильягра: Блокировка себя: Разнообразие среди Dentally Zalambdodont Therian млекопитающих. Журнал эволюции млекопитающих. 12 (1/2), 2005, стр. 265-282
  19. а б в г Дж. П. Гаск, Ф. К. Джоффрой, С. Ренус и Ф. фон Блоттниц: Морфофункциональное исследование системы копания Золотого крота пустыни Намиб (Eremitalpa granti namibensis): кинофлюорографический и анатомический анализ. Зоологический журнал 208, 1986, стр. 9-35.
  20. ^ A b c Роберт Дж. Ашер и Д. Маргарет Эйвери: Новые золотые родинки (Afrotheria, Chrysochloridae) из раннего плиоцена Южной Африки. Palaeontologia Electronica 13 (1), 2010, стр. 3A ( [4] )
  21. а б Мартха Киндал: Эмбриональное развитие кисти и стопы Eremitalpa (Chrysochloris) granti (Broom). Acta Zoologica 30, 1949, стр. 133-152.
  22. ^ A b Джиллиан М. Паттик и Дженнифер У. М. Джарвис: Функциональная анатомия шеи и передних конечностей мыса Голден Крот, Chrysochloris Asiatica (Lipotyphla: Chrysochloridae). Zoologica Africana 12, 1977, стр. 2, 445-458.
  23. a b c d Мартин Пикфорд: Chrysochloridae (Mammalia) позднего эоцена из Sperrgebiet, Намибия. Сообщения Геологической службы Намибии 16, 2015, стр. 153–193
  24. Майкл Ф. Шнайдер и Викторино Бурамуг: Атлас микроскопической структуры волос южноафриканских землероек, ежей, кротов-голдемов и землероек-слонов (Mammalia). Боннский зоологический вклад 54 (3), 2006 г., стр. 103–172
  25. Холли К. Снайдер, Рафаэль Майя, Лилиана Д'Альба, Эллисон Дж. Шульц, Карен М.К. Роу, Кевин С. Роу и Мэтью Д. Шоуки: Создание радужного цвета в волосах слепых золотистых родинок (Chrysochloridae). Письма о биологии 8, 2012, стр. 393-396
  26. Джулия Бунзайер, Элизабет Л. Ван дер Мерве, Найджел К. Беннетт и Санет Х. Коце: Сравнительная морфология желудочно-кишечного тракта трех мелких насекомоядных млекопитающих: Acomys spinosissimus (Rodentia), Crocidura cyanea (Eulipotyphla) и Amblysoridaidae Журнал морфологии 274 (6), 2013, стр. 615-626.
  27. Кассандра Пинейро, Микаэла Л. Вентер, Лорен Сахд, Гэри Н. Броннер и Санет Х. Коце: Сравнительная морфология желудочно-кишечного тракта семи видов золотых кротов (Mammalia: Chrysochloridae) из Южной Африки. Журнал морфологии 279, 2018, стр. 1776-1786.
  28. ^ Мэтью RE Symonds: Филогения и истории жизни насекомоядных: разногласия и последствия. Биологические обзоры 80, 2005, стр. 93-128.
  29. а б Таррин А. Ретиф, Найджел К. Беннет, Ануска А. Кинахан и Филип В. Бейтман: Половой отбор и генитальная аллометрия у золотого крота готтентотов (Amblysomus hottentotus). Биология млекопитающих 78, 2013, стр. 356-360
  30. Дж. Майкл Бедфорд, Орин Б. Мок и Стивен М. Гудман: Новинки зачатия у насекомоядных млекопитающих (Lipotyphla), особенно у землероек. Биологические обзоры 79, 2004, стр. 891-909.
  31. a b Лаура Дж. Филден, Майкл Р. Перрин и Г.К. Хикман: Водный обмен в золотом кроте пустыни Намиб, Eremitalpa granti namibiensis (Chrysochloridae. Сравнительная биохимия и физиология 96A (1), 1990, стр. 227-234
  32. Джейсон А. Кауфман, Грегори Х. Тернер, Патрисия А. Холройд, Франческо Роверо и Ари Гроссман: Объем мозга недавно обнаруженного вида Rhynchocyon udzungwensis (Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea): значение для энцефализации в Sengis. PlosOne 8 (3), 2013 г., стр. E58667, doi: 10.1371 / journal.pone.0058667
  33. ^ Джорджина Свит: Глаза Chrysochloris hottentota и C. asiatica. Journal of Cell Science 53 (2), 1909, стр. 327-338.
  34. В. Губбай: Сравнение развития рудиментарного глаза Eremitalpa granti (Broom) с нормальным глазом Elephantulus myurus jamesoni (Chubb). Южноафриканский научный журнал 52 (8), 1956, стр. 182–186 и 193–198.
  35. Ховард П. Уидден : Внешняя мускулатура рыла при афротерии и липотифле. Журнал эволюции млекопитающих 9 (1/2), 2002, стр. 161-184.
  36. a b Р. С. Сеймур, П. К. Уизерс и Уэзерс: Энергетика рытья, бега и свободного существования в золотом кроте пустыни Намиб (Eremitalpa namibensis). Зоологический журнал 244, 1998, стр. 107-117.
  37. а б в г д М. А. Кайпер: Экология золотого крота Amblysomus hottentotus. Обзор млекопитающих 15 (1), 1985, стр. 3-11.
  38. Лаура Дж. Филден, Дж. П. Вагонер, Майкл Р. Перрин и Г. К. Хикман: Терморегуляция в золотом кроте пустыни Намиб, Eremitalpa granti namibensis (Chrysochloridae). Журнал засушливых сред 18, 1990, стр. 221-237.
  39. ^ NC Bennett и AC Spinks: Терморегуляция и метаболизм у мыса золотого крота (Insectivora: Chrysochloris asiatica). Журнал зоологии 76, 1995, стр. 957-971.
  40. Лаура Дж. Филден, Г.К. Хикман и Майкл Р. Перрин: Двигательная активность у золотого крота в пустыне Намиб Eremitalpa granti namibensis (Chrysochloridae). Journal of Zoology 226, 1992, стр. 329-344.
  41. Лаура Дж. Филден, Майкл Р. Перрин и Г.К. Хикман: Экология кормления и кормление золотого крота пустыни Намиб, Eremitalpa granti namibensis (Chrysochloridae). Зоологический журнал 220, 1990, стр. 367-389.
  42. Дженнифер У. М. Джарвис: Заметки о золотом кроте Chrysochloris stuhlmanni Matschie из гор Рувензори, Уганда. Восточноафриканский журнал дикой природы 12, 1974, стр. 163–166.
  43. ^ Мэтью Дж. Мейсон и Питер М. Наринс: Использование сейсмического сигнала ископаемыми млекопитающими. Американский зоолог 41 (5), 2001, стр. 1171-1184.
  44. ^ Гэри Н. Броннер: Заметки о раннем постнатальном развитии гигантского золотого крота (Günther, 1875), родившегося в неволе (Mammalia: Insectivora; Chrysochloridae). Koedoe 35 (2), 1992, стр. 57-58.
  45. ^ А б Матяж Кунтнер, Лаура Дж. Мэй-Колладо и Инги Агнарссон: Филогения и приоритеты сохранения афротериевых млекопитающих (Афротерия, Млекопитающие). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, стр. 1-15
  46. a b Питер Дж. Уодделл, Хирохиса Кишино и Рисса Ота: Филогенетический фонд сравнительной геномики млекопитающих. Геномная информатика 12, 2001, стр. 141-154.
  47. ^ Б Роберт У. Мередит, Ян Э. Janečka, Джон Gatesy, Оливер А. Ryder, Коллин А. Фишер, Эмма С. Teeling, Алиша Goodbla, Эдуардо Eizirik, Taiz LL Симау, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Родни Л. Ханикатт, Джон Дж. Флинн, Коллин М. Ингрэм, Синтия Штайнер, Тиффани Л. Уильямс, Теренс Дж. Робинсон, Анджела Берк-Херрик, Майкл Вестерман, Надя А. Аюб, Марк С. Спрингер и Уильям Дж. Мерфи: Воздействие меловой земной революции и вымирания КПГ на диверсификацию млекопитающих. Science 334, 2011, стр. 521-524.
  48. Эрик Р. Зайфферт: Новая оценка филогении афротериев, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых свидетельств. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, стр. 224, DOI: 10.1186 / 1471-2148-7-224
  49. К. Гилберт, П. К. О'Брайен, Г. Броннер, Ф. Ян, А. Хассанин, М. А. Фергюсон-Смит и Т. Дж. Робинсон: Хромосомная окраска и молекулярное датирование указывают на низкую скорость хромосомной эволюции у золотых родинок (Mammalia, Chrysochloridae) . Chromosome Research 14, 2006, стр. 793-803.
  50. а б в г д Мартин Пикфорд: Chrysochloridae (Mammalia) из лютетиана (средний эоцен) Черного ворона, Намибия. Сообщения Геологической службы Намибии 16, 2015, стр. 105–113
  51. a b c Роберт Дж. Ашер, Сарита Мари, Гэри Броннер, Найджел К. Беннетт, Полетт Блумер, Пол Чеховски, Матиас Мейер и Майкл Хофрейтер: Филогенетическая оценка золотых родинок (Mammalia, Afrotheria, Chrysochloridae). BMC Evolutionary Biology 10, 2010 г., стр. 69, DOI: 10.1186 / 1471-2148-10-69
  52. ^ Остин Робертс: Некоторые дополнения к списку южноафриканских млекопитающих. Летопись музея Трансвааля 10 (2), 1924, стр. 59-76.
  53. ^ A b c Альберто М. Симонетта: новый золотой крот из Сомали с приложением по таксономии семейства Chrysochloridae (Mammalia, Insectivora). Monitore Zoologico Italiano NS Дополнение 2, 1968, стр. 27-55
  54. F. Petter: Remarques sur la systematique des Chrysochlorides. Mammalia 45 (1), 1981, стр. 49-53.
  55. ^ Гэри Н. Броннер: Географические закономерности морфометрических изменений у золотого крота готтентота, Amblysomus hottentotus (Insectivora: Chrysochloridae). Многомерный анализ. Mammalia 60 (4), 1996, стр. 729-751.
  56. ^ Гэри Н. Броннер: Неэографические изменения в морфологических характеристиках золотого крота готтентота, Amblysomus hottentotus (Insectivora: Chrysochloridae). Mammalia 60 (4), 1996, стр. 707-727.
  57. ^ Гэри Н. Броннер: цитогенетические свойства девяти видов золотых кротов (Insectivora: Chrysochloridae). Journal of Mammalogy 76 (3), 1995, стр. 957-971.
  58. ^ A b Гэри Н. Броннер: Систематический пересмотр родов золотого крота Amblysomus, Chlorotalpa и Calcochloris (Insectivora, Chrysochloromorpha, Chrysochloridae). Натальский университет, Претория, 1995 г., стр. 1–346 (стр. 268).
  59. Клайв Форстер Купер: В области уха некоторых Chrysochloridae. Философские труды Лондонского королевского общества. Series B 435, 1928, стр. 265-282.
  60. ^ Акация фон Майер, Г. О'Брайан и Э. Э. Сармиенто: Функциональные и систематические последствия уха у золотых родинок (Chrysochloridae). Зоологический журнал 236m 1995, стр. 417-430.
  61. ^ A b Гэри Броннер: Скоро обновленная (2017) таксономия золотых родинок. Afrotherian Conservation 14, 2018, стр. 57–59.
  62. Саманта Минхардт, Сарита Мари, Иллона Пелсер, Найджел К. Беннетт, Гэри Н. Броннер, Джон Уилсон и Полетт Блумер: Филогеография морфологически загадочного сообщества золотых кротов из Юго-Восточной Африки. PlosONE 10 (12), 2015, стр. E0144995, doi: 10.1371 / journal.pone.0144995
  63. ^ A b Перси М. Батлер и А. Тинделл Хопвуд: насекомоядные и рукокрылые из миоценовых пород колонии Кении. Ископаемые млекопитающие Африки 13, 1957, стр. 1–35 ( [5] )
  64. ^ А б Роберт Дж. Ашер: Tenrecoidea. В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лондон, Нью-Йорк, 2010, стр. 99-106.
  65. ^ A b Мартин Пикфорд: Новые Chrysochloridae (Mammalia) из среднего эоцена Black Crow, Намибия. Сообщения Геологической службы Намибии 21, 2019 г., стр. 40–47
  66. a b Эрик Р. Зайфферт, Элвин Л. Саймонс, Тимоти М. Райан, Томас М. Баун и Юсри Аттиа: Новые останки афросорициды (афротерии) эоцена и олигоцена из Египта, с последствиями для происхождения афросорицидного заламбдодонти . Журнал палеонтологии позвоночных 27 (4), 2007, стр. 963-972
  67. ^ А б Карл фон Линне: Systema naturae. 10-е издание, 1758 г., том 1, стр. 53 ( [6] )
  68. Олдфилд Томас: О вероятной идентичности некоторых экземпляров, ранее находившихся в коллекции Lidth de Jeude, а теперь хранящихся в Британском музее, с теми, которые были представлены Альбертом Себой в его «Тезаурусе» 1734 года. Труды Зоологического общества 1892, с. 309–318 ( [7] )
  69. Джон Эдвард Грей: Схема попытки разделения Mammalia на племена и семьи со списком родов, очевидно принадлежащих каждому племени. Annals of Philosophy NS 10, 1825, стр. 337–344 ( [8] )
  70. Сент-Джордж Джексон Миварт: Заметки по остеологии насекомоядных. Журнал анатомии и физиологии 2 (1), 1868, стр. 117–154 (стр. 150) ( [9] )
  71. ^ A b Джордж Гейлорд Симпсон: принципы классификации и классификации млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 85, 1945, стр. 1–350 (стр. 49 и 175–179)
  72. ^ Иоганн Карл Вильгельм Иллигер: Prodromus Systematis Mammalium et Avium. Берлин, 1811, стр. 1–301 (стр. 126) ( [10] )
  73. Жорж Кювье: Le regne animal distribué d'apres son organization pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie compare. Париж, 1817, стр. 1–540 (стр. 131–138) ( [11] )
  74. ^ Томас Эдвард Боудич: анализ естественных классификаций млекопитающих для использования студентами и путешественниками. Париж, 1821, стр. 1–115 (стр. 31–33) ( [12] )
  75. Вильгельм Петерс: О млекопитающих Selenodon. Трактаты Королевской академии наук в Берлине, 1863 г., стр. 1–22 ( [13] )
  76. Эрнст Геккель: Общая морфология организмов. Том 2. Берлин, 1866 г., стр. 1–462 (стр. CLX) ( [14] )
  77. ^ Теодор Гилл: Насекомоядные. В: Джон Стерлинг Кингсли (ред.): Стандартная естественная история. Том 5. Бостон, 1885, стр. 1–535 (стр. 134–158) ( [15] )
  78. ^ Уильям Кинг Грегори: Отряды млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 27, 1910, стр. 1–524 (стр. 464–465)
  79. Роберт Брум: Об органе Якобсона и его отношениях в «Насекомоядных». Часть 2. Тальпа, центеты и хризохлорид. Труды Лондонского зоологического общества, 1915 г., стр. 347-354 ( [16] )
  80. ^ Перси М. Батлер: Череп иктопса и классификация насекомоядных. Труды Лондонского зоологического общества 126, 1956, стр. 453-481.
  81. Малкольм С. МакКенна: К филогенетической классификации млекопитающих. В У. Патрик Лакетт и Фредерик С. Салай (ред.): Филогения приматов: мультидисциплинарный подход. Нью-Йорк, Лондон, 1975, стр. 21-46.
  82. Малкольм С. МакКенна и Сьюзан К. Белл: Классификация млекопитающих выше уровня видов. Columbia University Press, Нью-Йорк, 1997, стр. 1-631 (стр. 272-295).
  83. Марк С. Спрингер, Грегори К. Клевен, Оле Мэдсен, Уилфрид В. де Йонг, Виктор Г. Уодделл, Хизер М. Амрин и Майкл Дж. Стэнхоуп: Эндемичные африканские млекопитающие сотрясают филогенетическое древо. Nature 388, 1997, стр. 61-64.
  84. а б Майкл Дж. Стэнхоуп, Виктор Г. Уодделл, Оле Мэдсен, Вильфрид де Йонг, С. Блэр Хеджес, Грегори К. Клевен, Дайана Као и Марк С. Спрингер: Молекулярные доказательства множественного происхождения насекомоядных и нового порядка эндемичных африканских насекомоядных млекопитающих. PNAS 95, 1998, стр. 9967-9972 ( [17] )
  85. Масато Никайдо, Хиденори Нишихара, Юкио Хукумото и Норихиро Окада: Древние SINE от африканских эндемичных млекопитающих. Молекулярная биология и эволюция 20 (4), 2003 г., стр. 522-527.
  86. Хиденори Нишихара, Йоко Сатта, Масато Никайдо, JGM Thewissen, Майкл Дж. Стэнхоуп и Норихиро Окада: Анализ ретропозонов афротерианской филогении. Молекулярная биология и эволюция 22 (9), 2005, стр. 1823-1833.
  87. Мартин Пикфорд: Нижняя челюсть Diamantochloris из ипра / лютетиана Намибии. Сообщения Геологической службы Намибии 19, 2018, стр. 51–65.
  88. ^ A b Роберт Дж. Ашер: Недавние дополнения к летописи окаменелостей тенреков и золотых родинок. Afrotherian Conservation 15, 2019, стр. 4–13.
  89. ^ Перси М. Батлер: Macroscelidea, Insectivora и Chiroptera из миоцена Восточной Африки. Palaeovertebrata 14 (3), 1984, стр. 117-200.
  90. Пьер Майн и Мартин Пикфорд: Насекомоядные из Аррисдрифта, базального местонахождения среднего миоцена на юге Намибии. Воспоминания геологической службы Намибии 19, 2003 г., стр. 143-146
  91. Пьер Майн и Мартин Пикфорд: Насекомоядные из раннего миоцена из северной части Спергебиета, Намибия. Воспоминания геологической службы Намибии 20, 2008 г., стр. 169-183
  92. ^ Г. де Грааф: новый хризохлорид из Макапансгата. Palaeontologia Africana 5, 1958, стр. 21-27.
  93. ^ A b Роберт Брум: На двух плейстоценовых золотых родинках. Летопись музея Трансвааля 20, 1941, стр. 215-216.
  94. ^ Диана М. Эйвери: оценка фауны микромлекопитающих нижнего плейстоцена от членов Сварткранса 1-3, Гаутенг, Южная Африка. Geobios 31 (3), 1998, стр. 393-414.
  95. ^ Диана М. Эйвери: Заметки о систематике микромлекопитающих из Стеркфонтейна, Гаутенг, Южная Африка. Palaeontologia Africana 36, ​​2000, стр. 83-90.
  96. ^ Диана М. Эйвери: Плио-плейстоценовая растительность и климат Стеркфонтейна и Сварткранса, Южная Африка, на основе микромлекопитающих. Журнал эволюции человека 41, 2001, стр. 113-132.
  97. ^ МСОП: Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения. Версия 2015. ( [18] ), по состоянию на 24 июня 2016 г.

веб ссылки

Commons : Goldmulle  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов