собаки
собаки | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Песец ( Vulpes lagopus ) • Лисица ( Vulpes vulpes ) • Волк Маккензи ( Canis lupus occidentalis ) • Койот ( Canis latrans ) | ||||||||||||
Систематика | ||||||||||||
| ||||||||||||
Научное название | ||||||||||||
Canidae | ||||||||||||
Г. Фишер де Вальдхайм , 1817 г. | ||||||||||||
Племя | ||||||||||||
|
Эти собаки (Canidae) являются семьей в надсемействе из видов собачьих (Canoidea). В это семейство входят различные виды, известные как « лисы » и « шакалы », койоты и волки , чьи одомашненные родственники ( домашние собаки ) дали группе свое название.
Происхождение имени (этимология)
Canidae, научное название семейства, происходит от латинского слова Canis («собака»), которое также является научным названием типового рода этого семейства. В немецком языке термин «псовые» используется, чтобы подчеркнуть, что это не домашние собаки, а вся семейная группа домашних собак, волков и лисиц. Латинское слово волк - волчанка . Как представитель рода Canis , волк получил научное название Canis lupus . Домашние собаки произошли от волка и настолько генетически похожи на волка, что относятся к виду Canis lupus . Все домашние собаки объединены в подвид Canis lupus familis . Однако в этой статье речь идет о псовых в целом.
Особенности
У Canidae четыре полных пальца на задних лапах и четыре ( Lycaon ) или пять ( Canis , Cyon , Otocyon , Speothos ) на передних лапах, при этом первый палец передних лап не функционирует (несет вес). Все псовые ходят на носках , а это значит, что во время бега они касаются только анатомических пальцев стопы, а не всей анатомической стопы.
На зубах в собачьих основном имеют 42 зубов . С каждой стороны есть три резца (резцы), клык (клыки) и четыре премоляра ( премоляры ), а также два коренных зуба (коренные зубы) вверху и три коренных зуба внизу. Таким образом, формула зуба для полного набора зубов:
3 х 1 х 4 х 2 |
3 х 1 х 4 х 3 |
Формула для первого поколения зубов («молочный зубной ряд»): 3 · 1 · 3 · 0, то есть у псовых нет коренных зубов в молодом возрасте и только по три премоляра в каждой четверти зубного ряда.
распределение
Псовые представлены на всех континентах . Первоначально они отсутствовали в Австралии , Новой Гвинее , Новой Зеландии , Мадагаскаре и Антарктиде , но во многие из этих регионов они были завезены людьми , в основном в виде домашних собак . В Австралии есть даже вторичная одичавшая форма домашней собаки - динго .
поведение
В целом обоснованные утверждения о поведении псовых вряд ли могут быть сделаны, потому что отдельные роды и виды слишком сильно различаются. Например, все псовые по определению являются плотоядными животными и, следовательно, все демонстрируют охотничье и убийственное поведение , но это уже значительно отличается у волков и домашних собак .
Различное поведение, например, у волков и лисиц проявляется уже между четвертой и пятой неделями жизни. Эрик Зимен наблюдал у щенков, что лисы сначала собирают куски пищи, когда их кормят, закапывают их на этом участке и только потом начинают их есть; молодые волки же съедают как можно больше корма и только потом начинают закапывать остатки корма.
Майкл У. Фокс описывает начало социальных контактов путем взаимного исследования генитальной и анальной зоны и, в некоторых случаях, ушей, рта и анальной железы, как в целом похожую модель поведения у всех собак . Обоняние области хвостовой железы в основном наблюдалось у красных, песочных и серых лисиц, но реже у луговых волков и практически не у домашних собак, так как хвостовая железа у этих собак встречается редко.
Иногда модели поведения также распознаются между видами. Fox описывает, например, успешный запрос играть чихуахуа по койот , взаимного подчинения между молодыми койоты и волки, и игровых последовательностей между взрослого волка и лисицы .
разработка
Согласно Мэтью, Колберту и другим, Canidae могут быть прослежены до Miacis , «маленького, ползающего, плотоядного млекопитающего», который жил между эоценом и олигоценом (около 40 миллионов лет назад). Две основные формы произошли от Miacis в Северной Америке , Daphaenus (также: Daphoenus ) и Cynodictis (также: Hesperocyon ). Медведи (Ursidae) произошли от первых , «предки» современных собак - от вторых.
Temnocyon , предок африканских гиеновых собак и азиатских красных собак, и Cynodesmus отделились от Hesperocyon или Cynodictis ; это, в свою очередь, является предком Tomarctus , который считается прямым предком волка ( Canis lupus ), лисиц ( Vulpes ) и некоторых других, таких как Borophagus , Aelurodon и, вероятно, также Otocyon .
Систематика
Современные типы собак
Классическая таксономия
На фенотипическом ( морфологические ) различия на основе традиционной классификации делит недавнюю собаку в двух племен , которых настоящие лисы (Vulpini) и реальные собаки (собачьи). Однако среди настоящих собак также есть много видов, похожих на лисиц .
- Племя Вульпини
- Род Vulpes
- Бенгальская лисица ( Vulpes bengalensis )
- Афганская лисица ( Vulpes cana )
- Лисица накидка ( Vulpes chama )
- Степная лисица ( Vulpes corsac )
- Тибетская лисица ( Vulpes ferrilata )
- Песец ( vulpes lagopus )
- Кит лисица ( Vulpes macrotis )
- Бледная лисица ( Vulpes pallida )
- Рюппельфухс ( Vulpes rueppelli )
- Стремительная лисица ( Vulpes velox )
- Рыжая лисица ( Vulpes vulpes )
- Фенек ( Vulpes zerda )
- Род Urocyon
- Серая лисица ( urocyon argenteus )
- Островная серая лисица ( Urocyon littoralis )
- Род Otocyon
- Собака совок ( Otocyon megalotis )
- Род Vulpes
- Племя Канини
- Род Dusicyon †
- Фолклендская лисица ( Dusicyon australis )
- Род Lycalopex
- Андский шакал ( Lycalopex culpaeus )
- Лисица дарвиновская ( Lycalopex fulvipes )
- Лисица аргентинская ( Lycalopex griseus )
- Пампасская лисица ( Lycalopex gymnocercus )
- Сечурафуки ( Lycalopex Sechurae )
- Бразильская бойцовая лисица ( Lycalopex vetulus )
- Род Atelocynus
- Короткоухая лисица ( Atelocyon microtis )
- Род Cerdocyon
- Майконг ( Сердоцион тыс. )
- Род Speothos
- Лесная собака ( Speothos venaticus )
- Род Chrysocyon
- Гривистый волк ( Chrysocyon brachyurus )
- Род Nyctereutes
- Енотовидная собака ( Nyctereutes procyonoides )
- Род Cuon
- Рыжий пес ( Cuon alpinus )
- Род Lycaon
- Африканская дикая собака ( Lycaon pictus )
- Род Canis
- Полосатый шакал ( Canis adustus )
- Африканский золотой волк ( Canis anthus )
- Золотой шакал ( Canis aureus )
- Койот ( Canis latrans )
- Волк ( Canis lupus ), включая домашнюю собаку и динго
- Черноспинный шакал ( Canis mesomelas )
- Красный волк ( Canis rufus )
- Эфиопский волк ( Canis simensis )
- Род Dusicyon †
Таксономия на молекулярно-генетической основе
Современные методы определения родства и взаимных эволюционных взаимоотношений организмов основаны не только на более объективных методах характеристического анализа (см. → кладистика ), но и на сравнении генов или последовательностей ДНК на молекулярном уровне. В 2005 году Lindblad-Toh et al. (2005) предложили гипотезу родства псовых, которая была создана методами кладистики на основе таких молекулярно-генетических данных. В этом приблизительно 15 т.п.н. из экзона - и интронов - последовательности по сравнению.
Эта гипотеза имела несколько фундаментальных последствий по отношению к классической системе:
- Наиболее заметное отличие состоит в том, что у псовых можно выделить не две, а три или четыре основные линии развития (представленные племенем или подтрибью, на кладограмме соответствующими основными кладами ), которые также демонстрируют совершенно иную эволюционную историю: classic Племя Vulpini делится на кладу серых лисиц и кладу красных лисиц, при этом клады красных лисиц более тесно связаны с двумя другими кладами (классическое племя Canini), чем с серыми. лисы. Племя канини делится на южноамериканскую и волкоподобную кладу, которые имеют родственные отношения друг с другом. Это означает, что линия сизой лисы не отделялась напрямую от линии красной лисицы, как это отражено в классической системе, но намного раньше, еще до того, как линии рыжей лисы и волка были разделены.
- Енотовидная собака ( Nyctereutes procyonoides ), ранее размещенная с Canini, в настоящее время среди «Vulpini» или в кладах красного лисьим.
- Род Canis больше не может поддерживаться, как до сих пор видели большинство классических систематиков. Серый волк, койот, золотой шакал и эфиопский волк (все род Canis ) более тесно связаны с красной собакой (род Cuon ) и африканской дикой собакой (род Lycaon ), чем с полосатым и черноспинным шакалом (оба пока также род Canis ). Если это подтвердится в будущих анализах, тогда
- Красные и дикие собаки относятся к роду Canis или
- для полосатого и черноспинного шакала, как некоторые систематики практикуют уже около 100 лет из-за морфологических характеристик, род Thos Oken , возродившийся в 1816 году, или, после Zrzavý и ičánková (2004), монотипные роды Schaeffia Hilzheimer , 1906 и Lupullella Hilzheimer , 1906 (с видами Schaeffia adusta или Lupulella mesomelas ) «возродились».
Филогения собак по Lindblad-Toh et al. (2005) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Легенда: |
Ньякатура и Бининда-Эмондс (2012) достигли несколько иных результатов для псовых в подробном «супердереве» / «суперматрице» анализа взаимоотношений всех хищников, который в дополнение к кладограммным структурам предыдущих анализов также включал около 45000 пар оснований из база данных GenBank . С ними африканская дикая собака ( Lycaon pictus ) не входит в кладу волков, но является сестринским видом южноамериканской лесной собаки ( Speothos venaticus ), и оба образуют сестринскую группу общей клады волчьей клады и южноамериканской клады. . Соответственно, в классическом Canini есть три основных направления. В отдельно проведенном «суперматричном» анализе, основанном только на данных ДНК, результаты, помимо прочего, разошлись еще сильнее. в этом род Vulpes появляется как парафилетическая группа в основе общей клады Canis и некоторых южноамериканских представителей. Однако методы «супердерева» и «суперматрицы» спорны, потому что они основаны на несогласованных наборах данных.
Упрощенная кладограмма по Ньякатуре и Бининде-Эмондс | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Ископаемые собаки
Помимо 34 все еще существующих видов собак, сегодня известно около 180 ископаемых видов собак. С новыми открытиями это число продолжает расти. В палеонтологии позвоночных семейство Canidae делится на три подсемейства: Caninae , к которому принадлежат все нынешние ( недавние ) виды собак (следовательно, плюс ископаемые представители, идентичные по содержанию семейству Canidae в современном зоологическом смысле, см. Выше ), и вымершие подсемейства Borophaginae и Hesperocyoninae . Клыки также являются самыми молодыми в геологическом отношении ископаемыми собаками, которые исчезли только около 10 000 лет назад в конце плейстоцена, такие как американские формы Aenocyon dirus и Protocyon .
Классификация Hesperocyoninae следует Wang (1994), Borophaginae Wang et al. (1999) ( Mya = миллионы лет назад).
- Унтерфам. Borophaginae †
- Род Aelurodon (16–12 млн лет назад)
- Род Archaeocyon (32 млн лет назад)
- Род Borophagus (12-5 млн лет назад)
- Род Cynarctoides (30–18 млн лет назад)
- Род Cynarctus (16–12 млн лет назад)
- Род Desmocyon (24–19 млн лет назад)
- Род Epicyon (12-10 млн лет назад)
- Род Eulopocyon (18-16 млн лет назад)
- Род Metatomarctus (19-16 млн лет назад)
- Род Microtomarctus (18 млн лет назад)
- Род Osteoborus (8 млн лет назад)
- Род Otarocyon ( 34–30 млн лет назад)
- Род Oxetocyon (32 млн лет назад)
- Род Paracynarctus (19-16 млн лет назад)
- Род Phlaocyon (30–19 млн лет назад)
- Род Protepicyon (16 млн лет назад)
- Род Psalidocyon (16 млн лет назад)
- Род Rhizocyon (30 млн лет назад)
- Род Tephrocyon (16 млн лет назад)
- Род Paratomarctus (16-13 млн лет назад)
- Род Protomarctus (18 млн лет назад)
- Род Tomarctus (16 млн лет назад)
- Унтерфам. Hesperocyoninae †
- Род Cynodesmus (32–29 млн лет назад)
- Род Caedocyon ?
- Род Ectopocynus (32–19 млн лет назад)
- Род Enhydrocyon (29-25 млн лет назад)
- Род Hesperocyon (37–34 млн лет назад)
- Род Mesocyon (34–29 млн лет назад)
- Род Osbornodon (32–18 млн лет назад)
- Род Paraenhydrodon (30-25 млн лет назад)
- Род Philotrox (29 млн лет назад)
- Род Prohespercyon (36 млн лет назад)
- Род Сункахетанка (29 млн лет назад)
- Унтерфам. Caninae
Индивидуальные доказательства
- ↑ См. St. G. Mivart: Monography of the canidae . Лондон: Портер и Дулан, 1890, цитируется по: Fox 1975
- ↑ См., Например, «Зимен 2003»: стр. 47–49 (раздел « Различия между волком и собакой» ).
- ↑ Зимен 2003: стр. 40–42 (раздел « Различия в Wolf и Fuchs» ).
- ↑ Fox 1975: с. 66 и.
- ↑ Fox 1975: стр. 148 и сл. (Раздел Межвидовые связи у собак )
- ↑ WD Matthew: « Филогения собак », в: Journal of Mammlogy 11/1930, стр. 117-138; EH Colbert: " Происхождение собаки ", в: Natural History , 43/1939, стр. 90-101.
- ↑ a b Керстин Линдблад-Тох и др.: «Разрешение филогении псовых». Раздел в: Керстин Линдблад-Тох и др.: Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипа домашней собаки. Nature 438, декабрь 2005 г .; С. 803-819.
- ↑ Эберхард Трумлер : Мои дикие друзья. Виды диких собак в мире. Мюнхен, Piper Verlag, 1981. ISBN 3-492-02483-1 . С. 68 и е. - Обзор дебатов о Thos / Canis см. В: Holger Homann: Thos vs. Canis. ( Памятка от 13 ноября 2014 г. в Интернет-архиве ) Домашняя страница Хольгера Хоманна (holgerhomann.us, частный кинологический сайт), 2004 г. (англ.).
- ↑ Ян Зрзави, Вера Жичанкова: Филогения современных Canidae (Mammalia, Carnivora): относительная надежность и полезность морфологических и молекулярных наборов данных , в: Zoologica Scripta Volume 33, No. 4, июль 2004 г., стр. 311–333, doi: 10.1111 /j.0300-3256.2004.00152.x .
- ↑ a b c Катрин Ньякатура, Олаф Р.П. Бининда-Эмондс: Обновление истории эволюции Carnivora (Mammalia): новое супердерево на уровне вида с оценками времени расхождения. BMC Biology 10, 2012. DOI: 10.1186 / 1741-7007-10-12
- ↑ Сяомин Ван, Ричард Х. Тедфорд, Маурисио Антон: Собаки, их ископаемые родственники и история эволюции. Columbia University Press, Нью-Йорк, 2008. ISBN 978-0-231-13528-3 , Приложение 1 (стр. 169 и далее), Приложение 2 (стр. 177 и далее).
- ↑ а б Сиамин Ван: Филогенетическая систематика Hesperocyoninae (Carnivora: Canidae). Бюллетень Американского музея естественной истории No. 221, 15 сентября 1994 г. (Нью-Йорк). ISSN 0003-0090 - Филогенетический анализ находок Hesperocyoninae из коллекции Фрика Американского музея естественной истории, Нью-Йорк.
- ↑ a b Xiamind Wang, RH Tedford, BE Taylor: Филогенетическая систематика Borophaginae (Carnivora: Canidae). Бюллетень Американского музея естественной истории No. 243, 1999, стр. 1-391.
литература
- Майкл В. Фокс: От волка к собаке . Развитие, поведение и социальная организация. Мюнхен: BLV 1975. ISBN 3-405-11365-2 - стандартная работа на собаках / псовых; англ. Оригинальное издание: Поведение волков, собак и родственных псовых .
- Жан-Оливье Грансар-Дезмонд: « Этюд на лесных собаках времен префараоников в Египте и Судане» . BAR International Series 1260. Oxford: Archaeopress 2004. ISBN 1-84171-618-9 - Археологическое исследование происхождения собак в Древнем Египте и Судане, с описаниями многочисленных доисторических находок и каталогом важных раскопок.
- Эрик Зимен : Волк . Штутгарт: Космос 2003. ISBN 3-440-09742-0 .
веб ссылки
- Собаки (Canidae): Млекопитающие ( памятная записка от 24 марта 2012 г. в Интернет-архиве ) ( Информационный центр химико-биологической аптеки ETH Zurich) - обширная коллекция ссылок
- Псовая Группа специалистов в Международном союзе охраны природы (МСОП)
- Псовых: лисицы, волки, шакалы и собаки - 2004 Статус обследования и план действий по сохранению ( Memento от 8 декабря 2013 года в Internet Archive ) псовая Группа специалистов МСОПА