Гиены

Гиены
Пятнистая гиена (Crocuta crocuta)

Пятнистая гиена ( Crocuta crocuta )

Систематика
Класс : Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс : Высшие млекопитающие (Eutheria)
Начальник : Лавразиатерия
Заказ : Хищники (Carnivora)
Подчинение : Кошачьи (Feliformia)
Семья : Гиены
Научное название
Hyaenidae
Серый , 1821 г.
Протел является самым маленьким типом гиены и его зубы значительно отличаются от других видов

В гиены (Hyaenidae) являются семья млекопитающее из отряда из хищников (плотоядных) с четырьмя последних видов , которые живут в больших частях Африки , а также в Западной и Южной Азии . Термин гиена часто используется для обозначения самого крупного и индивидуального вида пятнистой гиены , соперничество которой со львами является популярной темой в фильмах о животных .

Есть два подсемейства гиен. Три типа первых, настоящих гиен (Hyaeninae), характеризуются сильными зубами: пятнистая гиена , полосатая гиена и седловидная гиена . Пятнистая гиена питается в основном активной охотой, а полосатая и черная гиена - в первую очередь падальщиками . Монотипическое второе подсемейство (Protelinae) представляет Aardwolf , который питается почти исключительно на представителях термитов рода и чьи коренные зубы , следовательно , значительно уменьшается в размерах. Основная опасность для гиен - это охота со стороны человека.

Особенности

Общее телосложение и шерсть

Длина головы-туловища 55–160  см , хвост относительно короткий - 20–40 см. Высота в плечах 45–81 см, передние лапы длиннее и сильнее задних, что является причиной покатой спины, характерной для всех видов гиен. Самки пятнистых гиен, самого крупного вида, примерно на 10% крупнее самцов; у остальных видов существенного полового диморфизма в размерах нет. Настоящие гиены весят 26–55  кг , отдельные пятнистые гиены достигают 86 кг; При весе 8-14 кг, трубкозубый волк является самым маленьким и легким видом.Гиены имеют по четыре пальца на передних и задних ногах, за исключением трубкозубого волка, у которого на каждой передней ноге по одному пальцу. На лапах тупые, неотворачивающиеся когти .

Эти внешние волосы грубые, за исключением пятнистой гиены, все виды имеют длинную гриву на спине , которая простирается от ушей до хвоста. Эту гриву можно выпрямить, чтобы животное выглядело больше. Мех отдельных видов показывают различные оттенки коричневого цвета, пятнистая гиена пятнистая, полосатая гиена и протели полосатые, только белые гиены в основном монохромных. Хвост пушистый.

У самок есть от одной до трех пар сосков , у самцов - в отличие от большинства других хищников - отсутствуют кости полового члена (бакулум). Самки пятнистых гиен демонстрируют маскулинизацию («маскулинизацию»), которая уникальна для млекопитающих: клитор увеличен, половые губы сомкнуты и образуют структуру, похожую на мошонку. Положение этого «фиктивного пениса» предотвращает спаривание без согласия партнера. Мочеиспускание, совокупление и роды происходят через клитор. У молодых полосатых гиен есть выпуклости в половых путях, но когда они полностью выросли, они, как и два других вида гиен, не проявляют каких-либо особенностей в строении половых путей. У обоих полов хорошо развит анальный мешок, из которого выделяется секрет , который используется для обозначения территории .

Голова и зубы

Череп пятнистой гиены: куполообразный череп и сильные коренные зубы типичны для настоящих гиен (Hyaeninae).

Диагностические признаки гиен обнаруживаются в клиновидной кости , где отсутствует алисфеноидный канал, и в костях области среднего уха , где эндотимпанальная часть барабанной перепонки мала, а эктимпанальная часть вздута. Кроме того, строение черепа и зубов показывает самые большие различия между двумя подсемействами: у настоящих гиен массивная голова на мощной шее и широкая морда, а голова трубкозубого волка тонкая с заостренной мордой.

В гиены резцы являются неспециализированными, а наружные из них больше , чем другие. В клыки увеличены. У настоящих гиен крепкие зубы. В предкоренные адаптированы и увеличены для кости разрыва пласта, особенно в верхней трети и нижней трети премоляры. Эмаль вашего зуба имеет сложную структуру, которая не позволяет зубам ломаться. Как у всех наземных хищников , четвертый верхний премоляр и первый нижний коренной зуб развиваются в клыки ; эти зубы имеют форму лезвия и используются для резки мяса. Моляры за клыками уменьшаются в размерах или полностью отсутствуют, оставляя больше места для оставшихся коренных зубов: премоляры становятся шире, а клыки лучше защищены от истирания. Формула зубов настоящих гиен состоит из 3/3 I , 1/1 C , 4/3 P и 1/1 M , так что всего 34 зуба. Клыки земляного волка используются исключительно для противостояния с сородичами. Моляры превратились в маленькие, широко расставленные штифты, количество которых может варьироваться. Формула зуба земляного волка: 3/3 I , 1/1 C , 3 / 1–2 P и 1 / 1–2 M , всего 28–32 зуба.

С крепкими зубами настоящих гиен связаны крепкие жевательные мышцы; височная мышца имеет высокий гребень в точке крепления к черепу. Куполообразный череп обеспечивает лучшую реализацию силы укуса . Благодаря своему необычному челюстному аппарату пятнистые гиены могут развивать силу укуса более 9 кН . Они способны сломать кости ног жирафов , носорогов и бегемотов более 7 см в диаметре . Адаптация трубкозубых волков к пище насекомыми состоит из широкого неба с широким лопаткообразным языком, покрытым большими конусообразными сосочками .

Глаза всех гиен снабжены прозрачным тапетумом , который обеспечивает хорошее зрение в ночное время. Уши большие и заостренные, только у пятнистой гиены они округлые.

распространение и среда обитания

Гиены произрастают в значительной части Африки, а также в Западной и Южной Азии . В Африке ареал их распространения простирается от Атласских гор до Южной Африки , но они отсутствуют в чистых пустынных районах Сахары и бассейна Конго . В Азии они происходят из Турции и с Аравийского полуострова через Афганистан в Индию . Даже в плейстоцене они были распространены на больших территориях Евразии , вместе с Chasmaporthetes , однако известен только один вымерший род, который также встречался в Северной Америке. Ни в Южной Америке, ни в Австралии гиен никогда не водилось.

В Азии есть только один вид полосатой гиены; это также обитает в северной Африке и, таким образом, имеет самый северный ареал из всех видов. Пятнистая гиена произрастает в значительной части Африки к югу от Сахары. Земляной волк обитает в двух отдельных областях на востоке и юге Африки, в то время как черная гиена обитает на относительно небольшой территории на юге континента.

В основном гиены населяют засушливые районы, такие как полупустыни , саванны , кустарниковые степи и скалистые горные районы; иногда они также встречаются в заболоченных местах и ​​горных лесах. В Эфиопском нагорье их можно найти на высоте до 4100  м . Однако они избегают чистых песчаных пустынь, а также равнинных тропических лесов. Гиены обычно не очень разборчивы в среде обитания, каждый из четырех видов встречается в нескольких местах обитания . Они не чураются людей и изредка бывают поблизости от населенных пунктов.

Образ жизни

Время движения и активности

Седловидные гиены , как и все гиены, ведут преимущественно ночной образ жизни.

Гиены - дигиград (ходунки на пальцах ног) и остаются только на земле. Они не умеют лазить по деревьям, но хорошо справляются с каменистой местностью. Они очень стойкие животные: седловые гиены могут преодолевать более 50 километров за ночь. Все виды гиен в основном ведут ночной образ жизни; они редко идут в поисках пищи в сумерках или - в случае пятнистой гиены - днем ​​в пасмурную дождливую погоду. Днем они спят в земляных валах, спрятавшись в кустах или на земле. Например, муравьиные волки часто спят в норах, которые они переняли у весенних зайцев или других животных; иногда гиены создают собственные укрытия или обходятся расщелинами в скалах. Пятнистая гиена не использует норы, кроме как для выращивания птенцов.

Социально-территориальное поведение

Когда социальное поведение , существует большое разнообразие. Пятнистые гиены и пятнистые гиены живут группами, называемыми «кланами». У обоих видов группы связанных друг с другом самок составляют ядро ​​клана; репродуктивные самцы иммигрировали и не связаны с самками. Социальное поведение пятнистых гиен уникально среди хищников : оно напоминает поведение некоторых обезьян Старого Света , например, бабуинов . У этого вида кланы могут включать до 80 животных, которые многократно делятся на более мелкие подгруппы и снова собираются вместе. Женщины являются доминирующими и устанавливают строгую иерархию, при этом ранги передаются по наследству, поскольку матери помогают своим дочерям достичь того же положения, что и они. Самцы всегда подчиняются самкам, и их групповой ранг тем выше, чем дольше они принадлежат к группе. Кланы седловидных гиен включают 4–14 животных, образ жизни варьируется в зависимости от среды обитания. Только при высокой плотности населения устанавливать иерархии ; У мужчин и женщин есть своя собственная иерархия, и оба пола равны. Различные наблюдения были сделаны на полосатой гиене, наименее изученном виде: были сообщения об одиночных животных, стабильных парных связях и совместном проживании в группах. Предположительно социальное поведение этого вида непостоянно. При выращивании птенцов трубкозубые волки вступают в стабильные и длительные отношения, но детеныши часто не зачатся растущим самцом. Вне брачного периода трубкокожие волки практически не проявляют социального поведения: они живут в отдельных норах и ищут пищу отдельно.

Полосатые гиены , как и все гиены, территориальные животные.

Гиены - территориальные животные, размер территории зависит от вида и имеющейся пищи: территории пятнистых гиен в богатых добычей саваннах Восточной Африки имеют площадь около 20 км², а территории пятнистых гиен в засушливых районах южной части Африки. Африка может быть более 1000 км². Территория муравьев насчитывает около 3000 термитников и занимает 1,5–4 км². Эти области отмечены сильно пахнущим секретом их анальных мешков , который имеет беловатый или желтоватый цвет. Его трогают пучками травы или другими предметами в полусогнутом положении. В то время как пятнистые гиены часто отмечают только территориальные границы, другие виды часто также добавляют свои следы запаха внутрь территории. Кроме того, все виды создают ямы для навоза вблизи территориальных границ или на часто используемых маршрутах, в которых они регулярно испражняются . Если гиена встречает инопланетное животное на своей территории, она пытается его прогнать. За исключением пятнистой гиены, они выпрямляют гриву на спине и взъерошивают волосы на хвосте, заставляя их казаться больше. Если это не помогает, она пытается отогнать злоумышленника, эти охоты заканчиваются на территориальной границе. Но иногда бывают и схватки, которые ведутся на укусах.

коммуникация

Поскольку территории часто огромны, а животные часто остаются одни, важную роль играет обонятельная коммуникация , то есть посредством запахов. С помощью секрета из анального мешка гиены могут определять пол, репродуктивный статус и принадлежность к группе других гиен. У настоящих гиен есть особый ритуал приветствия, который члены одной группы демонстрируют, когда собираются вместе: они нюхают нос или анальный мешок другого животного или облизывают его спину. У пятнистых гиен стоячие половые органы - как у самцов, так и у самок - играют дополнительную роль, их обнюхивает или облизывает животное напротив.

Три из четырех видов гиен издают лишь несколько звуков . В лучшем случае они издают рычание или визг, которые можно услышать только на небольшом расстоянии. Напротив, пятнистая гиена обладает богатым репертуаром фонетической коммуникации. Наиболее часто слышимый звук - это громкий ууп , который слышен на расстоянии нескольких километров и используется для связи с другими членами клана. Они также издают кряхтение, плач и мычание. Наконец, известен звук смеха или хихиканья, который похож на человеческий смех; это сигнализирует о том, что животное принимает более низкий ранг.

еда

Пятнистые гиены едят импалу

Четыре вида гиен заняли три разные экологические ниши с точки зрения питания . Пятнистые гиены - активные охотники, которые сами охотятся от 60 до 95% своей добычи . У них очень широкий спектр добычи: от насекомых до слонов. Однако чаще всего они убивают более крупных копытных, таких как различные антилопы, такие как антилопы гну и газели, или зебры . Охотятся индивидуально или группами, в зависимости от добычи. При этом они не подкрадываются к своим жертвам, а полагаются на их настойчивость . Форма добычи пищи также гибка: помимо животных , на которых они охотятся сами, они также едят падаль или практикуют клептопаразитизм , то есть охотятся на других плотоядных животных от своей добычи. Это наблюдалось у шакалов , гепардов , леопардов , африканских диких собак , двух других настоящих гиен и львов .

Полосатые гиены и седловидные гиены - падальщики, которые также едят добычу и растительный материал, который они убили сами. Падаль более крупных позвоночных составляет большую часть их пищи . Благодаря своим сильным зубам они также могут ломать толстые кости или панцири черепах, а их эффективная пищеварительная система использует все части тела животного, за исключением волос, копыт и рогов. Бактериальные токсины, содержащиеся в падалье, не влияют на вашу пищеварительную или иммунную систему. Завершают их меню мелкие млекопитающие, птицы и их яйца, а также насекомые. Неясно, в какой степени они поедают более крупную добычу, которую убили сами. Они плохие охотники, большинство охоты терпят неудачу. Исключение составляют седельные гиены побережья Намибии , которые с большим успехом охотятся на молодых животных южноафриканских морских котиков.

Земляные волки едят почти исключительно термитов , и они специализируются на животных рода Trinervitermes . Термиты этого рода передвигаются большими группами по поверхности земли в ночное время и слизываются трубкозубыми волками своими липкими языками. Солдаты этих термитов выделяют яд, несовместимый с множеством других насекомоядных млекопитающих, за исключением трубкозуба . Благодаря своей нечувствительности к этому яду, трубкоподобные волки в значительной степени избегают пищевой конкуренции с другими животными.

Помимо пятнистых гиен, которые охотятся группами, гиены обычно ходят за едой по отдельности, но с более крупной добычей или тушами несколько гиен могут собираться вместе и есть вместе.

Гиенам не нужно пить; однако, когда есть вода, они пьют ежедневно. Полосатые гиены и седловидные гиены покрывают свои потребности в жидкости тыквенными и другими растениями.

Размножение

Молодая самка гиены

Брачное поведение гиен разное. Часто преобладает беспорядочное поведение, то есть самцы и самки размножаются с несколькими партнерами каждый. Кроме того, у полосатых гиен иногда встречается полиандрия , что редко встречается у млекопитающих, т. Е. У самки есть несколько партнеров-самцов. Выбор партнера также варьируется: в случае седлоспинных гиен кочевые самцы, которые бродят по территории клана без своей собственной территории и в одиночестве, выбираются в качестве партнеров, что может зависеть от запасов пищи. Примерно в 40% всех размножений самка спаривается не с партнером, а с более агрессивным и сильным самцом с соседней территории. Самцы гиены Серенгети много времени уделяют ухаживанию. Мягкие самцы гораздо успешнее в спаривании, чем агрессивные.

В большинстве случаев размножение не сезонное, но может происходить круглый год. После периода беременности от 90 до 110 дней самка рожает от одного до четырех детенышей, в человеческом организме их может быть пять. Уровень развития новорожденных варьируется: в то время как резцы и клыки молочных зубов уже присутствуют у пятнистых гиен при рождении, а глаза открыты, полосатые гиены и седловидные гиены менее развиты и их глаза все еще закрыты. Новорожденные пятнистые гиены имеют черный цвет, у других видов окраска шерсти детенышей аналогична таковой у взрослых, только вместо гривы спины - темная линия угря .

Новорожденные гиены проводят первые несколько недель в норе. С пятнистыми гиенами, а иногда и с пятнистыми гиенами, есть общественные здания, в которых молодые животные клана растут вместе. В логове трубкопряда самцы охраняют потомство в логове своей матери, которое не было зачато ими или было зачато лишь частично. Насколько известно, среди млекопитающих это уникальное явление. Через несколько недель молодые начинают исследовать территорию за пределами логова. Через несколько месяцев они предпринимают свои первые набеги в поисках пищи, сначала в сопровождении взрослого животного, а затем в одиночестве. Молодые гиены кормятся грудью относительно долго, настоящих гиен окончательно не отнимают от груди, пока им не исполнится 12-16 месяцев. Половая зрелость наступает на втором-третьем году жизни .

Гиены и люди

этимология

Слово «гиена» уже засвидетельствовано в древневерхненемецком языке как ijēna , в средневерхненемецком языке оно используется для обозначения hientier, а затем и hienna . В конечном счете, оно происходит от латинского hyaena от греческого ὕαινα ( hýaina ), которое происходит от слова ὗς ( hӯs ), «свинья». Предположительно, гиену сравнивали со свиньей из-за ее щетины на спине.

Гиены в культуре

Картина драки полосатой гиены и двух домашних собак

В Африке и Азии существует множество мифов о гиенах, и часто не делается различия между отдельными видами. В африканских повествованиях они играют двойственную роль: с одной стороны, они считаются жестокими и опасными животными, но иногда они также символизируют силу и выносливость и считаются священными животными. В мифологии табва из Восточной Африки пятнистая гиена принесла солнце, чтобы согреть землю, но в культурах Западной Африки они символизируют плохие качества. Эти колдуны говорят, ездил на этих животных, и гиены маски используются в обрядах некоторых народов передать хитрость и другие качества к пользователю. Альтер эго к ночным, диких гиен воплощается в отношениях с людьми по суточным, одомашненных собак. В мифах о бенгах, этнической группе в Кот-д'Ивуаре , кости символизируют противоположные отношения между двумя животными и людьми. Собаки грызут кости диких животных, брошенных им людьми (добровольно), в то время как гиены осуждаются Бенгами как грабители могил, которые выкапывают человеческие кости (против воли человека). Из-за их магических способностей, соответствующих гиенам, собак приносят в жертву божеству Нии на юге Мали, чтобы она могла принять участие в борьбе с ужасным колдовством. Для йоруба гиены считаются символом конца всего сущего, поскольку они убирают трупы, оставленные другими хищниками.

На Ближнем и Среднем Востоке гиены считаются проявлением джиннов . Среди бедуинов существует множество мифов о встречах с мистическими гиенами или гиенами-людьми, которых называют кафтаром . Гениталии считались любовным заклинанием, язык - лекарством от опухолей , а другие части тела также обладали целительной силой; это известно уже из Древней Греции и Древнего Рима . В Афганистане проводились бои между домашними собаками и гиенами, чтобы затем использовать части тела в магических ритуалах.

Даже Аристотель писал в своей работе Historia animalium, что гиена любит тухлое мясо и роет кладбища, чтобы что-нибудь поесть. Однако он отвергает утверждение, что гиены - гермафродиты , хотя эта ошибка сохранялась до 20 века. Также Плиний Старший имеет дело с гиенами в своей работе Naturalis Historia , в которой он в основном отражает идеи Аристотеля и описывает целебные свойства различных частей тела. « Физиолог» , раннехристианская символика животных, пишет, что гиены могут менять свой пол. Поэтому их сравнивают с лукавыми людьми, это толкование также применяется антисемитски к евреям, которые сначала поклонялись истинному Богу, а потом якобы поклонялись идолам. Это происходит в письме Варнавы , раннехристианском богословском трактате, направленном против евреев. Там, в стихе 10.7, принято древнее представление о гиенах как о двух полах, чтобы оправдать запрет на употребление в пищу.

Эти взгляды повторяют различные бестиарии средневековья. В различных более поздних работах гиены также часто изображаются отрицательно, и повторяется ошибка, заключающаяся в том, что они гермафродиты или что они регулярно меняют пол. Плохая репутация все еще очевидна, например, в животной жизни Брема , поскольку Альфред Брем пишет о пятнистой гиене: «Среди всех хищных животных это, несомненно, самое уродливое и отвратительное явление; В дополнение к этому, однако, теперь есть духовные качества, делающие животное ненавистным ». Их по-прежнему считают коварными и трусливыми падальщиками. Например, назойливое телефонное интервью грабителей банков журналистами ежедневной газеты «Австрия» было названо «гиеновой журналистикой».

угроза

Снова и снова случается, что гиены вторгаются на пастбища и убивают домашних животных. Пятнистые гиены также иногда убивают людей, например, когда они спят на открытом воздухе без защиты. Есть сообщения о том, что полосатая гиена вторгается на кладбища, выкапывает трупы и ест. По этим причинам их часто преследуют и преследуют с помощью ядовитой наживки, огнестрельного оружия или ловушек. Еще одна причина для охоты - это целебные свойства, присущие различным частям тела гиены. Tuareg откармливали и не ел полосатые гиены по крайней мере до 1940 - х годов, на практике также известный из древнего Египта . Дальнейшими угрозами являются разрушение их среды обитания и сокращение численности хищных животных из-за влияния человека. Автомобильное движение представляет собой опасность. Этот риск увеличивается из-за того, что гиены часто поедают туши переехавших прямо на улицу животных и неосторожно относятся к движущимся сзади машинам.

За исключением трубкозубого волка, популяции всех видов гиен сокращаются. В случае с трубкозубыми волками, крупномасштабная пастбищная отрасль имеет тенденцию увеличивать предпочитаемый ими род термитов, что положительно сказывается на общей популяции. По оценкам, общая популяция различных видов гиен составляет 27 000–47 000 пятнистых гиен, 5 000–8 000 седлоспинных гиен, 5 000–14 000 полосатых гиен и, по крайней мере, несколько тысяч волков. В МСОП списки полосатая гиена и почерневшая гиена , как « рядом с угрозой » и Aardwolf и пятнистая гиена , как «не в опасности» ( наименьшее беспокойство ).

Систематика и история племен

Внешняя система

Мангусты - здесь мангусты- зебры - и малагасийские хищники являются ближайшими живыми родственниками гиен.

Гиены относятся к хищникам, несмотря на то, что они похожи на собак на кошачьи , что обеспечивается особенностями черепа, в частности строением барабанной полости . Отношения с другими видами кошачьих долго оставались необъясненными; гиены считались близкими родственниками кошек , мангустов или независимой, ранней боковой ветвью кошачьих. Путем молекулярных исследований было обнаружено, что гиены Schwestertaxon являются обыкновенной кладой мангустенских и малагасийских хищников . Положение гиен среди кошачьих показано на следующей кладограмме :

 Кошачьи (Feliformia или Feloidea)  






 Мангусты (Herpestidae)


   

 Малагасийские плотоядные животные (Eupleridae)



   

 Гиены (Hyaenidae)



   

 Ползучие кошки (Viverridae)



   

 Кошки (Felidae)


   

 Линсанги (Prionodontidae)





   

 Африканская пальмовая циветта (Nandiniidae)



Линии развития между гиенами, с одной стороны, и мангустами и малагасийскими хищниками, с другой, разделились около 29,2 миллиона лет назад.

Внутренняя систематика современных гиен

Пятнистая гиена - это родственный таксон обыкновенной клады полосатой гиены и черной рогатой гиены.

Есть четыре современных вида гиен:

Эти четыре вида делятся на два подсемейства: с одной стороны, Protelinae с трубкозубым волком, с другой стороны, Hyaeninae (настоящие гиены) с тремя другими видами. Некоторые систематики считают, что различия в телосложении и образе жизни между земляным волком и настоящими гиенами настолько велики, что они помещают земляного волка в отдельную семью, Protelidae. Это деление не проводится в более поздних таксономических публикациях. Молекулярные исследования подтвердили монофилию , то есть происхождение от общей предковой формы, как гиен, так и настоящих гиен. Согласно этому, трубкозубый волк является сестринским таксоном настоящих гиен, а пятнистая гиена - сестринским таксоном обыкновенной клады полосатых гиен и седловидных гиен. Это становится ясно на следующей кладограмме:

 Гиены (Hyaenidae)  
  Актуальные гиены (Hyaeninae)  

 Пятнистая гиена ( Crocuta crocuta )


  NN  

 Полосатая гиена ( Hyaena hyaena )


   

 Седловидная гиена ( Parahyaena brunnea )




  Protelinae  

 Земляной волк ( Proteles cristata )



Линии развития между трубкозубым волком и настоящими гиенами разделились около 10,6 миллиона лет назад, а между пятнистой гиеной и полосатой гиеной и седельной гиеной - около 8,6 миллиона лет назад. Раскол между полосатыми гиенами и седловидными гиенами произошел около 4,2 миллиона лет назад.

Обзор современных и ископаемых родов гиен

Приведенный ниже список ископаемых и современных родов гиен в значительной степени соответствует классификации вымерших представителей Верделина и Солоуниаса (1991) и Маккенны и Белла (1997). Нынешние роды были дополнены Wozencraft (2005) в книге Уилсона и Редера « Виды млекопитающих мира» . Однако, в отличие от классификации Маккенны и Белла, перкрукотиды не перечислены, а рассматриваются как отдельное семейство. Вымершие африканские формы были детально пересмотрены Верделином и Пенье в 2010 году, а также были приняты во внимание дальнейшие исследования:

  • Семья Hyaenidae Grey , 1821 г.
  • Tongxinictis Werdelin & Solounias , 1991 (средний миоцен Азии)
  • Belbus Werdelin & Solounias , 1991 (верхний миоцен Греции)
  • Allohyaena Kretzoi , 1938 (верхний миоцен Европы)
  • † Подсемейство Ictitheriinae Trouessart , 1897
  • Plioviverrops Kretzoi , 1938 (включая Jordanictis , Protoviverrops , Mesoviverrops ; от нижнего миоцена до нижнего плиоцена Европы и верхнего миоцена в Азии)
  • Ictitherium Roth & Wagner , 1854 (= Galeotherium ; включая Lepthyaena , Sinictitherium , Paraictitherium ; средний миоцен Африки, от верхнего миоцена до раннего плиоцена Евразии)
  • Thalassictis Nordmann , 1950 (включая Palhyaena , Miohyaena , Hyaenalopex ; средний и верхний миоцен Азии, верхний миоцен Европы)
  • Hyaenictitherium Zdansky , 1924 (верхний миоцен и нижний плиоцен Северной и Восточной Африки)
  • Hyaenotherium Semenov , 1989 (верхний миоцен (нижний плиоцен?) Евразия)
  • Miohyaenotherium Semenov , 1989 (верхний миоцен Европы)
  • Lycyaena Hensel , 1863 (верхний миоцен Евразия)
  • Lycyaenops Kretzoi , 1938 (средний миоцен Северной Африки)
  • Tungurictis Colbert , 1939 (средний миоцен Азии, возможно, также Африка и Европа)
  • Protictitherium Kretzoi , 1938 (средний миоцен Африки, средний миоцен Азии, средний и верхний миоцен Европы)
  • Подсемейство Hyaeninae Grey , 1821 г.
  • Palinhyaena Qiu, Huang & Guo , 1979 (верхний миоцен Азии)
  • Ikelohyaena Werdelin & Solounias , 1991 (нижний плиоцен Африки)
  • Hyaena Brisson , 1762 (= Euhyaena , Hyena , Pliohyaena , Anomalopithecus ; ранний плиоцен (возможно, средний миоцен) до наших дней в Африке, от верхнего плиоцена (возможно, нижнего миоцена) до позднего плейстоцена в Европе, от верхнего плиоцена до сегодняшнего дня в Азии)
  • Parahyaena Hendey , 1974 (от окаменелостей нижнего плиоцена в восточной и южной Африке до наших дней)
  • Pliocrocuta Kretzoi , 1938 (плиоцен Евразии и Северной Африки)
  • Hyaenictis Gaudry , 1861 (верхний миоцен Азии?, Верхний миоцен Европы, нижний плиоцен (возможно, также нижний плейстоцен) Африки)
  • Leecyaena Young & Liu , 1948 (верхний, возможно также нижний миоцен Азии)
  • Chasmaporthetes Hay , 1921 (= Ailuriaena ; включая Euryboas ; от верхнего миоцена до нижнего плейстоцена Евразии, от нижнего плиоцена до верхнего плиоцена или нижнего плейстоцена в Африке, от верхнего плиоцена до раннего плейстоцена Северной Америки)
  • Pachycrocuta Kretzoi , 1938 (плиоцен и плейстоцен Евразии и Африки)
  • Adcrocuta Kretzoi , 1938 (верхний миоцен Евразии)
  • Crocuta Kaup , 1828 (= Crocotta ; включая Eucrocuta ; верхний плиоцен до наших дней в Африке, от верхнего плиоцена до верхнего плейстоцена в Евразии)
  • Подсемейство Protelinae Flower , 1869
  • Proteles I. Geoffroy St.-Hillaire , 1824 г. (= Geocyon ; плейстоцен до наших дней в Африке)

Племенная история

Череп ранней гиены Ictitherium viverrinum в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке

Гиены впервые появились в миоцене Европы около 17 миллионов лет назад, и в ходе их племенной истории родилось около 70 видов, четыре из которых все еще живы. Самые старые роды - Protictitherium , Tungurictis и Plioviverrops из нижнего и среднего миоцена . Эти ранние гиены были намного меньше нынешних видов, размером с лису . Внешне Protictitherium больше походил на подлую кошку и, вероятно, был насекомым или всеядным животным, частично живущим на деревьях. Plioviverrops , с другой стороны, был более ориентирован на почву и напоминал мангуста . Оба рода, вероятно, произошли из Западной Европы и были обычны в Европе и Западной Азии со среднего миоцена. В конце среднего миоцена в Европе появился несколько более крупный род Thalassictis . Thalassictis весил около 20-30 кг и имел собачьи зубы. С другой стороны, Tungurictis был широко распространен в Восточной Азии в то время и обладал более выраженными свойствами гиперплотоядности по сравнению с его западноевразийскими родственниками. Возможно, Tungurictis произошли из среднего миоцена, возникшего на востоке экспансии ранних гиен. Различная адаптация к мясной диете также может быть выражением различных палеоэкологических условий между Западной и Восточной Евразией. Соответственно, Тунгуриктис больше жил на открытых ландшафтах, о чем также свидетельствует его более развитая походка на пальцах ног .

Первые гиены не были специализированными падальщиками, чьи зубы были предназначены для укуса более крупных костей. Тем не менее в среднем миоцене уже существовали крупные хищники, похожие на современных гиен и, вероятно, занимавшие свою экологическую нишу , но не принадлежавшие к гиенам. Различные гиеноподобные животные из родов Percrocuta и Dinocrocuta , которые ранее были включены в состав гиен, теперь рассматриваются как отдельное семейство хищников, Percrocutidae . Особенно черепами эти хищники напоминали гиен. Огромная Dinocrocuta из позднего миоцена , возможно, весившая до 380 кг , уже имела хорошо развитый ножницеобразный прикус для раскалывания костей, как известно у различных гиен.

В верхнем миоцене в Европе появились два других относительно крупных рода гиен - Ictitherium и Hyaenotherium . Оба, вероятно, возникли в Западной Азии. Иктитерий был немного более всеяден и имел довольно большие коренные зубы. С другой стороны, Hyaenotherium был очень похож на Thalassictis , но был даже больше. В то же время Protictitherium расширил свой ареал и достиг Северной Африки. Вскоре после этого появился Adcrocuta, действительно крупный род гиены, у которого уже был особый укус , ломающий кости. Adcrocuta достигла массы тела около 70 кг. Появление этих крупных гиен, ломающих кости, возможно, положило начало упадку Percrucotidae в конце миоцена. Другая ветвь гиен произвела относительно крупных гиен, похожих на собак, в то же время, которые были приспособлены к быстрому и упорному бегу. Ранним представителем этой группы был Hyaenictis . Другой была Ликиена .

Hyaenictis выжил в Африке вместе с собачьей формой Hyaenictitherium в нижнем плиоцене , но вскоре исчез. Большинство этих собачьих гиен были заменены при переходе от миоцена к плиоцену представителями собак (Canidae), которые в это время впервые иммигрировали в Старый Свет из Америки . В то время как гиены развились в Евразии и Африке в миоцене и никогда не достигли американского континента, за одним исключением, собаки развивались в то же время в Северной Америке. Эти две семьи очень похожи по своей эволюционной истории, и каждая произвела типы, которые можно рассматривать как конвергентные . Среди ранних гиен было множество форм, сильно напоминающих собак, в то время как в миоцене и плиоцене Северной Америки вместо гиен, ломающих кости, жили собаки- падальщики из рода Osteoborus . В отличие от гиен, приспособленных к быстрому бегу, которых в значительной степени заменили собаки, формы падальщика выжили и производили все более и более крупные формы. Эти костлявые гиены, предшественники которых появились с плиоцена, включали Pachycrocuta, а также нынешние роды Crocuta и Hyaena . Пахикрокута была самой большой гиеной всех времен и весила вдвое больше, чем сегодняшние пятнистые гиены. Род выжил в Африке и Евразии до плейстоцена . Ikelohyaena abronia считается возможным предком современных полосатых гиен и седлообразных гиен . Род форм, приспособленных к ходьбе, Chasmaporthetes , все еще встречался в плиоцене и даже попал в Америку через Берингов мост . Это была единственная гиена, достигшая Нового Света . Самая северная известная точка открытия этого рода находится в бассейне Old Crow на территории Юкон в Канаде, где некоторые из приблизительно 50 000 найденных млекопитающих, которые были обнаружены, включают некоторые зубы формы гиены. К югу он проникал в центральную Мексику. Однако появление Chasmaporthetes в Северной Америке продлилось недолго, так как в течение среднего плейстоцена род снова исчез там . Считается, что это давление конкуренции со стороны других крупных хищников, таких как гигантские короткомордые медведи, не выдержало.

Aardwolves ( Proteles ) известны впервые с самого раннего плейстоцена Южной Африки. Гиены были найдены и в Европе в позднем плейстоцене. Пещерной гиены , в основном рассматривается как подвид пятнистой гиены ( Crocuta Crocuta ), было гораздо больше , чем у современных пятнистых гиен и только вымерло в конце эпохи.

литература

  • Кей Э. Холекамп, Джозеф М. Коловски: Семейство Hyaenidae (Гиены). В: Дон Э. Уилсон, Рассел А. Миттермайер (ред.): Плотоядные животные (= Справочник млекопитающих мира. Том 1), Lynx Edicions, Барселона 2009, ISBN 978-84-96553-49-1 , стр. 234-261.
  • Маркус Краевски, Харун Мэй (ред.): Гиена. Чтения политического зверя . Diaphanes, Цюрих 2010, ISBN 978-3-03734-136-0 .
  • Рональд М. Новак: Млекопитающие Уокера в мире . Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор 1999, ISBN 0-8018-5789-9 .
  • Хорди Агусти, Маурисио Антон: Мамонты, Саблезубы и Гоминиды. 65 миллионов лет эволюции млекопитающих в Европе. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк 2002, ISBN 0-231-11640-3 .

веб ссылки

Commons : Hyaenidae  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов.
Викисловарь: Гиена  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

Индивидуальные доказательства

  1. Рисунки Холекампа и Коловски (2009).
  2. a b c Андреа Найка-Лёбелл: Женщины-гиены определяют, куда идти. Heise, 18 августа 2007 г.
  3. Харальд Шлиман: Плотоядные, хищники. В: Вильфрид Вестхайд и Рейнхард Ригер (ред.): Специальная зоология, часть 2: Позвоночные или животные-черепа , Густав Фишер Верлаг, Штутгарт, Йена и Нью-Йорк, 2003, ISBN 3-8274-0900-4 , стр. 594.
  4. Холекамп и Коловски (2009), с. 245.
  5. Холекамп и Коловски (2009), с. 242.
  6. Холекамп и Коловски (2009), с. 259.
  7. Холекамп и Коловски (2009), с. 240.
  8. Холекамп и Коловски (2009), с. 254.
  9. ^ В. Эндрю Тейлор и Джон Д. Скиннер: Ассоциативное питание между трубкозубыми волками (Proteles cristatus) и трубкозубами (Orycteropus afer). В: Обзор млекопитающих. 30 (2), 2000, стр. 141-143.
  10. Холекамп и Коловски (2009), с. 253.
  11. ^ Гюнтер Drosdowski (адаптация): Duden Etymologie. Словарь происхождения немецкого языка. 2-е издание. Dudenverlag, Mannheim 2007, ISBN 3-411-20907-0 ( Der Duden. Том 7).
  12. Альма Готтлиб: Собака: союзник или предатель? Мифология, космология и общество среди бенг из Кот-д'Ивуара. В кн . : Американский этнолог. 13 (3), 1986, стр. 477-488, здесь стр. 586.
  13. Люк де Хеуш: Жертвоприношение в Африке: структуралистский подход. Manchester University Press, Манчестер 1986, стр. 203f.
  14. ^ Б Jürgen W. Frembgen : The Magicality гиены: Верования и практики в Западной и Южной Азии ( Memento от 25 июня 2008 года в Internet Archive ). В кн . : Фольклористика Азии. 57, 1998, стр. 331-344, здесь стр. 334.
  15. Historia animalium VIII, 5; Онлайн-издание на английском языке  ( страница больше не доступна , поиск в веб-архивахИнформация: ссылка была автоматически помечена как дефектная. Пожалуйста, проверьте ссылку в соответствии с инструкциями, а затем удалите это уведомление. , по состоянию на 22 сентября 2009 г.@ 1@ 2Шаблон: Dead Link / etext.virginia.edu  
  16. ^ A b c Стивен Э. Гликман: Пятнистая гиена от Аристотеля до Короля Льва: репутация - это все - В компании животных. ( Memento от 12 июля 2012 года в веб - архив archive.today ) В: социальных исследований. Осень 1995 г., по состоянию на 22 сентября 2009 г.
  17. Der Millstätter Physiologus: Text, Translation, Commentary Edition on Google Books, pp. 82–85 , по состоянию на 22 сентября 2009 г.
  18. Письмо к Варнаве. Греко-немецкий текст
  19. Мэри Пендерграфт: «Не ешь гиену». Примечание к посланию «Варнава» 10.7. В: Vigiliae Christianae. 46 (1), 1992, стр. 75-79.
  20. * Гиены в проекте Gutenberg-DE Brehms Thierleben: онлайн-издание из проекта Gutenberg-DE, просмотрено 23 сентября 2009 г.
  21. Холекамп и Коловски (2009), с. 250.
  22. Холекамп и Коловски (2009), с. 257.
  23. Инго Ригер: Hyaena hyaena. (PDF; 642 kB) В: Виды млекопитающих . № 150, 1981, стр. 1-5.
  24. а б Гиены в Красном списке исчезающих видов МСОП . Проверено 23 сентября 2009 года.
  25. Данные пятнистой гиены в соответствии с Crocuta Crocuta в Красный список исчезающих видов в в IUCN 2009 Автор: О. Honer, К. Holekamp, Г. Миллз, 2008. Проверено 5 ноября 2009 года, а другой виды согласно Holekamp & Kolowski (2009), стр. 251.
  26. Ю Чжоу, Си-Руи Ван, Цзянь-Чжан Ма: Исчерпывающий набор видов, раскрывающий филогению и биогеографию Feliformia (Mammalia, Carnivora) на основе митохондриальной ДНК. В: PLoS ONE. 12 (3), 2017, стр. E0174902 doi: 10.1371 / journal.pone.0174902 .
  27. a b c Клаус-Питер Кёпфли, Сьюзен М. Дженкс, Эдуардо Эйзирик, Танназ Захирпур, Блэр Ван Валкенбург, Роберт К. Уэйн: Молекулярная систематика Hyaenidae: Взаимоотношения реликтовой линии происхождения, разрешенные молекулярной суперматрицей. В кн . : Молекулярная филогенетика и эволюция. 38, 2006, стр. 603-620 и Энн Д. Йодер, Мелисса М. Бернс, Сара Зер, Томас Делефосс, Джеральдин Верон, Стивен М. Гудман, Джон Дж. Флинн: единственное происхождение малагасийских хищников от африканского предка. (PDF; 388 kB) В: Природа . 421, 2003, стр. 734-737. Koepfli et al. исследовали только ямки малагасийских хищников , которых они все еще считали представителем ползающих кошек; Йодер и др. то все виды этой группы, но с пятнистой гиеной только один вид гиены.
  28. ↑ например, Келер и Ричардсон (1990)
  29. например: WC Wozencraft: Order Carnivora. В: DE Wilson, DM Reeder (Ed.): Mammal Species of the World . Smithsonian Institution Press, Вашингтон 1993, стр. 279-344 или Holekamp & Kolowski (2009).
  30. Ларс Верделин, Никос Солоуниас: Hyaenidae: систематика, систематика и эволюция. В: Ископаемые и слои. 30, 1991, стр. 1-104.
  31. Малкольм К. МакКенна, Сьюзан К. Белл: Классификация млекопитающих: выше уровня видов в издании Колумбийского университета, Нью-Йорк, 1997 г., 631 страница, ISBN 0-231-11013-8 .
  32. Дон Э. Уилсон, ДиЭнн М. Ридер (Ред.): Млекопитающие мира. Таксономический и географический справочник . 3. Издание. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор 2005, ISBN 0-8018-8221-4 (2142 страницы).
  33. Ларс Верделин, Стефан Пенье: Хищник . В: Ларс Верделин, Уильям Джозеф Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, 2010, стр. 603-657.
  34. Ларс Верделин, Бьёрн Куртен: Allohyaena (Mammalia: Carnivora): гигантские гиениды из позднего миоцена Венгрии. В: Зоологический журнал Линнеевского общества. 126 (3), 1999, стр. 319-334.
  35. ^ A b c d Алан Тернер, Маурисио Антон: Развивающийся Эдем. Иллюстрированное руководство по эволюции фауны крупных африканских млекопитающих. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк 2004, ISBN 0-231-11944-5 , стр. 78-81.
  36. а б в Сяомин Ван, Ричард Х. Тедфорд, Маурисио Антон: Собаки. Их ископаемые родственники и эволюционная история. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, 2008 г., ISBN 978-0-231-13528-3 , стр. 12-13.
  37. Агусти (2002), стр.123.
  38. Агусти (2002), стр.137.
  39. Агусти (2002), с. 145.
  40. Ван Сяомин, Цзэн З. Джек, Ву Вэнь-Ю, Е Цзе, Мэн Цзинь и Би Шундун: Новый вид Tungurictis Colbert, 1939 (Carnivora, Hyaenidae) из среднего миоцена Джунгарской котловины, северо-запад Китая и ранняя дивергенция базальных гиенид Восточной Азии. В кн . : Геодиверситас. 42 (3), 2020, стр. 29-45, DOI: 10.5252 / geodiversitas2020v42a3
  41. Агусти (2002), стр. 137-138.
  42. Дэн Тао, Цзэн Чжицзе Дж .: Остеологические доказательства хищного поведения гигантского перкрокутида (Dinocrocuta gigantea) как активного охотника. В: Вестник китайской науки. 55 (17), 2010, стр. 1790-1794 (стр. 1792).
  43. Агусти (2002), с. 159.
  44. Агусти (2002), стр. 174, 191, 193.
  45. а б Агусти (2002), с. 213.
  46. ^ З. Джек Ценг, Грант Зазула, Ларс Верделин: Первые окаменелости гиен (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) к северу от полярного круга .. В: Открытый четвертичный период. 5, 2019, стр. 6, DOI: 10.5334 / ок.64 .
  47. Агусти (2002), с. 268.