Костяная рыба

Костяная рыба
Устаревшая систематическая группа Рассматриваемый здесь таксон не является частью систематики, представленной в немецкоязычной Википедии. Более подробную информацию можно найти в тексте статьи.
Темный гигантский морской окунь ( Epinephelus lanceolatus ) в аквариуме Джорджии в Атланте , США
Систематика
без звания: Bilateria По багажнику : Ноймюндер (Deuterostomia) Багажник : Хордовые ( хордовые ) Подстебель : Позвоночные (позвоночные) Суперкласс : Челюстные рты (Gnathostomata) Парафилетический таксон : Ряд : Костяная рыба
Научное название
Osteichthyes
Хаксли , 1880 г.

Костные рыбы (Osteichthyes, от древнегреческого ὀστέον ostéon «кости» и ἰχθύς ichthýs «рыба») или костные рыбы в более широком смысле - это те рыбы, чей скелет, в отличие от хрящевых рыб (Chondrichthyes), полностью или частично окостенел . Костистую рыбу в более узком смысле, настоящую костистую рыбу (Teleostei) следует отличать от остеихтиев как подчиненный таксон .

Костистые рыбы делятся на две большие группы: лучевые плавники (Actinopterygii) и мясные плавники (Sarcopterygii). Однако с точки зрения современной систематики ( кладистики ) наземные позвоночные (тетраподы) также относятся к мясным плавникам и, следовательно, к костистым рыбам. Однако в традиционной системе наземные позвоночные не считаются костными рыбами. Таким образом, костистые рыбы в классическом смысле не являются естественной семейной группой (не монофилетическим таксоном). Классический таксон Osteichthyes поэтому используется все реже и реже в зоологической и палеонтологической систематике, а название таксона используется только как неформальный собирательный термин для рыб с костным скелетом или с хрящевым, но изначально костным скелетом (например, осетровые и солнечные рыбы) ).

Общее

За исключением миног , все виды рыб, обитающие во внутренних водах Центральной Европы, относятся к костным рыбам и - за исключением осетровых - к настоящим костистым рыбам.

Костистые рыбы - самая богатая видами группа позвоночных (позвоночные). Даже сегодня новые виды постоянно обнаруживаются как в море, так и в пресной воде. Мяса плавник рыба , в Чьих ископаемых отношениях можно найти общий предок всех наземных позвоночных, представлена только восемь последних (сегодня) живых видов. В лучевые плавники составляют по меньшей мере 29000 современных видов, более 96% от общего объема современной фауны рыб.

Лучи-плавники и мясные плавники появились в летописи окаменелостей со времен верхнего силура . В последующем девоне они быстро разделились на множество типов ( адаптивная радиация ).

Особенности

Внешние характеристики рыбы-фонарика :
1   жаберная крышка
2   боковая линия
3   спинной плавник (спинной плавник)
4   жировой плавник
5   хвостовой стебель
6   хвостовой плавник (caudalis)
7   анальный плавник (анализ)
8   светящиеся органы
9   брюшные плавники (брюшные)
10   грудные плавники ( грудные)

Большинство костистых рыб имеют веретенообразное тело, которое мало сопротивляется движению в воде. Парные и непарные плавники используются для движения и стабилизации.

Анатомию плавников можно использовать для различения лучевых плавников и телесных плавников: плавники лучевых плавников образованы серией радиусов, узких лучей костного вещества или хряща . Однако в мясных плавниках они поддерживаются единственной базальной костью, движущейся мышцами. Конечности наземных позвоночных вышли из парных грудных и брюшных плавников этой группы .

В зависимости от семейства рыб может быть один, два или три спинных плавника. Некоторые, например, рыба-нож в Старом и Новом Свете , также уменьшили их количество. Между спинным и хвостовым плавниками у некоторых таксонов, как у многих Ostariophysi , все еще есть небольшой сияющий жировой плавник . Плавники, а также количество и тип плавниковых лучей являются важными характеристиками таксономии .

Длина взрослых костистых рыб варьируется в зависимости от вида от чуть менее сантиметра ( Paedocypris progenetica ) до 8 метров ( Regalecus glesne ). Самая тяжелая костлявая рыба в мире - рыба-солнце ( мола мола ) , которая достигает трех метров в длину, четырех метров в высоту и весит до 2,3 тонны .

Разнообразие форм тела

Отличная морская рыба ( Phycodurus eques )

Некоторые костлявые рыбы сильно отличаются по форме от обычных рыб. Самый известный пример - камбала (Pleuronectiformes), которая в онтогенезе лежит на одной стороне тела, которая с этого времени образует нижнюю. Глаз с этой стороны перемещается на другую сторону тела, которая находится оттуда сверху; грудной плавник на слепой стороне может атрофироваться. Камбала теряет симметрию.

Другие семейства рыб, такие как рыба-лягушка (Antennariidae), каменная рыба (Synanceiidae) и измельченная рыба (Solegnathinae), растворяют свои контуры множеством выростов тела, чтобы замаскироваться как хищники или как потенциальные жертвы.

Пелагические солнечные рыбы выше своей длины, у них нет брюшного или хвостового плавника, и они также известны как «плавающая голова».

кожа

Кожа рыбы состоит из двух слоев: соединительной ткани, содержащей дерму, в которой есть чешуя и цветные клетки, и эпидермиса, который снабжен слизистыми железами. Слизь оказывает защитное действие на кожу и чешуйки внутри, так как обладает антибактериальным действием. Шкалы уменьшают сопротивление потоку, потому что они увеличивают предел скорости для развития турбулентности (в идеале чешуйки гребневидной кости ).

Анатомия и психология

скелет

Скелет состоит из костей , в примитивных (но также и производных) видов , частично выполнена из хряща . На черепе расположен жаберный скелет, состоящий из семи жаберных дуг, из которых передняя переходит в нижнюю челюсть. В области туловища позвонки несут ребра , по всей длине остистые отростки на тыльной стороне, в хвостовой области также на брюшной стороне. Кости из окостеневшей соединительной ткани часто встречаются в мышечных оболочках костистых рыб . Для контроля и локомоции служит плавников , который вплоть до спинного плавника (с лососем типом , Characins , сома-подобные ) армировано костистыми ребристыми лучами (радиусы, в результате масштабных рядов). Грудные и грудные плавники парные и сочленяются на плечевом поясе и тазе. Непарный спинной, анальный и хвостовой плавники соединяются с позвоночником через опоры плавников (радиалий). Вышеупомянутый жировой плавник не имеет каркаса, но может быть усилен как рог.

Скелет окуня

На иллюстрации напротив изображен скелет окуня ( Perca fluviatilis ). Имена наиболее важных костей в международной номенклатуре:

1  предчелюстной (зубчатый), 2  верхнечелюстной , 3  нижнечелюстной, состоящий из зубной (зубчатой), суставной и угловой, 4  глазниц (орбиты), 5  (шести) субглазничных (передняя, ​​самая большая называется слезной), 6  предкрышечных, 7  interoperculare, 8  Suboperculare, 9  operculare, 10  плечевой пояс с лопаткой и coracoideum, 11  грудных (13 радиусов на четырех лучевых), 12  тазовых костей (таз), 13 тазовых  (шесть радиусов; грудь), 14  (40) позвонков (позвонки) , 15  neurapophyses, 16  Haemapophyses, 17  ребер (ребрышек), 18  костей (epipleuralia), 19, 20 ребристые носителей (pterygiophores), 21, 22 две dorsales, 23  analis, 24  hypuralia , 25  caudalis (с 17 радиусов).

Мышцы

В мышцах костистых рыб делят на туловище и плавники мышцы . Мышцы туловища состоят из отдельных сегментов, количество которых обычно соответствует количеству позвонков . У солнечной рыбы всего 17 позвонков, у дупеля ( Nemichthys scolopaceus ) - более 600. Естественно, к черепу прикреплено большое количество мышц для получения пищи и дыхания. Они сегментированы на миомеры . Перегородки между миомерами называются миосептами. При взгляде сбоку миомеры имеют W-образную форму. У некоторых видов (особенно травоядных) развивается мышечный жевательный желудок.

Кровообращение и дыхание

Схематическое изображение кровообращения:

Кислородная кровь

Кислородная кровь

Костные рыбы имеют замкнутое кровообращение с простым сердцем , близким к жабрам , состоящим из предсердия и желудочка. Он перекачивает венозную кровь прямо в жабры, которые состоят из многочисленных листочков с капиллярами , тонких кожных выступов. Жабры поглощают растворенный кислород из воды на своей большой площади и передают его в кровь. Очень высокая эффективность поглощения кислорода жабрами (до 70% доступного кислорода) может быть объяснена принципом противоточного обмена в жабрах и очень высоким сродством некоторых гемоглобинов костных рыб к кислороду.

Жабры защищены в жаберной полости костной жаберной крышкой (operculum). При одновременном опускании дна рта и поднятии жаберной крышки вода для дыхания проходит через рот, чему препятствует мягкая мембрана на жаберной крышке. При выдавливании в передней части рта закрываются две створки (клапана) и вода отжимается назад через щель жаберной крышки; Следует отметить, что эти два процесса протекают почти синхронно, поэтому вода может постоянно течь через жаберные щели.

У некоторых костистых рыб (например, угрей ) жаберная полость открывается наружу только через небольшую щель, что означает, что жабры остаются влажными в течение определенного периода времени, даже когда они сухие. У некоторых более или менее амфибийных видов рыб есть дополнительные органы дыхания : прыгуны могут поглощать кислород из воздуха через кожное дыхание . Чаще встречается кишечное дыхание , например, когда вьюн проглатывает воздух, газообмен происходит на стенках, а не в переднем кишечнике с высокой перфузией. Некоторые рыбы ( лабиринтные рыбы ) дышат воздухом через камеры черепа, используя выступы в области жабр для поглощения кислорода. У рыб, плавательный пузырь, по-прежнему связан с кишечником, например с гарсом , который также служит плавательным пузырем для дыхания воздухом. У Flösselhechten и двоякодышащих рыб эти кишечные выделения уже превратились в легкие.

Крови также служит транспортировку эндокринных желез образуются гормоны . И железы, и гормоны в основном похожи на человеческие.

Кишечник

Внутренняя анатомия костистой рыбы:
1 печень, 2 желудка, 3 кишечника, 4 сердца, 5 плавательных пузырей, 6 почки, 7 семенников, 8 мочеточников, 9 семявыносящих протоков, 10 мочевых пузырей, 11 жабр.

Кишечник можно разделить на: полость рта (зубы чрезвычайно разнообразны, редко отсутствуют, например, у карповых ), жаберный кишечник (глотка с расщелинами до жабр, обычно с образованием ловушек; в конце глоточные кости с зубами, которые очень редко отсутствуют. ), Пищевод (пищевод), желудок (разнообразен, отсутствует, например, у карповых), средняя кишка (очень разная по длине, в зависимости от диеты; вначале от него могут отходить слепые трубки Портера, от 0 до 1000, функция неясна; печень и поджелудочная железа часто еще не разведена), прямая кишка (у травоядных иногда с аппендиксом; спиральная складка в ней, как у хрящевой рыбы, все еще обнаруживается у всех не-Teleostei среди Osteichthyes, но все больше и больше регрессирует).

Плавательный пузырь

Плавательный пузырь красноперки

У большинства видов костистых рыб функция плавательного пузыря заключается в регулировании удельного веса рыбы ( плотности ), чтобы они могли плавать в воде без напряжения или только очень медленно опускаться на дно. Он появился из выпуклости на верхней стороне передней кишки; он может, как и сазан , быть соединенным с ним (физостом) или, как в случае с окунем , образовывать камеры, отделенные от кишечника (физоклист).

Для регулирования удельного веса газы ( кислород , углекислый газ , азот ) выделяются из крови в плавательный пузырь через так называемую газовую железу или соединительный канал с кишечником, ductus pneumaticus . Чтобы уменьшить объем плавательного пузыря, газ либо достигает передней кишки (и выплевывается) через пневматический проток, либо обратно в кровь через сильно перфузируемую область в стенке плавательного пузыря, овал.

У хрящевых рыб, а также у донных или особенно хорошо плавающих костных рыб отсутствует плавательный пузырь - они опускаются на дно, если не двигаются. Однако за счет сокращения костей, накопления жира и т.п. рыба-солнце ( мола ), например , может плавать по поверхности моря даже без плавательного пузыря.

Нервная система и органы чувств

Рыбий мозг

Схематический продольный разрез глаза костистой рыбы

Нервная система проста, мозг мал, и нет выраженной коры головного мозга. В рыбе обоняние , как правило , очень выраженно, а носовая и ротовая полость , отделена друг от друга. Органы равновесия и слуха состоят из закрытых мочевых пузырей, наполненных жидкостью. У некоторых видов (карпы, тетры, сомы) они соединены с плавательным пузырем подвижными костями и известны как аппарат Вебера . По строению они похожи на внутреннее ухо млекопитающих, но улитка не образуется. Большинство видов рыб могут воспринимать сигналы ниже 1  кГц , некоторые улучшили свой слух с помощью специальных структур и расширили диапазон слышимости до 5 кГц и более.

глаз

По своей структуре и функциям глаз костистой рыбы в значительной степени является типичным глазом позвоночных и поэтому в основном похож на глаз человека . Существенное отличие глаза от наземных позвоночных заключается в том, что отверстие в радужной оболочке ( радужной оболочке ) зрачка обычно жесткое, поэтому количество падающего в глаз света нельзя регулировать. Однако самое большое отличие глаза наземных позвоночных - это форма хрусталика . Это сферический и единственный частичный орган глаза, который отвечает за преломление световых лучей, тогда как у наземных позвоночных большая часть преломления света (примерно 85%) происходит при прохождении через роговицу из-за четкой разницы в плотности между ними. воздух и роговица. Однако следствием сферической формы будет сильная сферическая аберрация и, следовательно, создание размытого изображения на сетчатке . Чтобы уменьшить эту ошибку, тело линзы имеет неоднородные оптические свойства: показатель преломления уменьшается от центра к краю линзы. Такая линза называется линзой со скользящим индексом или линзой Маттиссена . Кроме того, объектив типа «рыбий глаз» негибкий и поэтому имеет фиксированное фокусное расстояние . Размещение , то есть превращение вблизи дальнего зрения, осуществляется путем сокращения из так называемых Linsenretraktormuskels ( Musculus втягивающего Lentis ), в результате чего линзы вдоль оптической оси перемещается ближе к сетчатке.  ^{Абзац до этого пункта, если не указано иное, после   и}  Глаз костистой рыбы поэтому настроен на близкое зрение.

Раньше для глаза хрящевой рыбы аккомодация была прямо противоположной: глаз настроен на дальнее зрение, а сокращение транспортирной мышцы обеспечивает переключение на зрение вблизи. Однако это не могло быть подтверждено различными исследованиями на нескольких видах акул, так что теперь неясно, как и приспосабливаются ли глаза хрящевой рыбы вообще. Многие рыбы способны окрашивать, а также воспринимать ультрафиолетовый свет.

осязание

Чувство осязания особенно хорошо развито у донных рыб. В частности, на губах и усах в эпидермисе есть сенсорные клетки, которые передают сенсорные и, конечно же, вкусовые раздражители. Как «шестое чувство», у рыб есть органы для восприятия водных течений, органы боковой линии , которые на большей части тела простираются в стороны примерно посередине. Они состоят из ряда кожных выпуклостей, в которых находятся сенсорные клетки с сенсорными волосками, которые возбуждаются изменениями потока. Если эта «боковая полоска» отсутствует (например, у сельди ), такие органы есть и на голове (почти) всех костистых рыб.

Передвижение

Основная цель передвижения - хвостовой плавник - когда тело движется вбок. Однако губаны и рыбы- хирурги в основном передвигаются с помощью грудных плавников и используют хвостовой плавник только как руль (лабриформ). У родственников рыб-иглобрюхов для передвижения используются спинной и анальный плавники, расположенные точно напротив друг друга. Волнообразное движение анального плавника служит только для продвижения в новой и Старом Свете нож рыбы . Вы также можете умело плыть назад, изменив направление движения волны. В дополнение к ощущению равновесия, световой рефлекс спины также служит для регулировки ориентации тела .

Репродуктивная биология

Кардинал маульбрютендер ( Apogon leptacanthus )

Почки - это парный (или непарный сросшийся) удлиненный орган ниже позвоночника. У всех других «рыб» мочеточники (или отделенные от них трубки) также служат для отвода половых клеток - но настоящие костлявые рыбы развили для этой цели свои собственные яйца и семенные протоки. Ваши репродуктивные органы расположены сбоку и над кишечником.

У большинства видов оплодотворение происходит без спаривания ; вместо этого икра (яйца) и мужское молоко (семена) выпускаются в воду примерно в одно и то же время. (Репродуктивная самка рыб называется «Роджнер», репродуктивная самец - «Мильхнер».) Количество икринок сильно колеблется: осетровые откладывают несколько миллионов, ухаживающих за выводком колюшки не более сотни. У видов, выращивающих выводок, за ними часто ухаживают самцы.

Существуют разные формы выращивающих выводок видов: открытые , пещерные и пастушьи .

• В открытых брудерах яйца откладываются самкой на растения или другие твердые материалы, а затем осеменяются самцом.
• У пещерных заводчиков яйца откладывают на потолке пещер. После вылупления птенцов на время помещают на листья или в ямки (пока желточный мешок не истощится) и охраняют. Затем личинок возглавляют родители, причем либо родители по очереди, либо один родитель, обычно самец, охраняет территориальные границы. Если большая часть расплода потеряна, родители могут съесть несколько выживших личинок и быстро снова создать новый выводок.
• В случае ротовой полости самки берут яйца в рот после того, как они откладываются, самец плавает над яйцами и при этом выделяет свою сперму. Птенцы ротовых птенцов уже хорошо развиты, когда покидают рот, но после вылупления они на время возвращаются в рот, если есть опасность.

Личинки костистой рыбы в результате метаморфоза развиваются во взрослых особей. Во время метаморфоза личиночные органы реабсорбируются или отторгаются, и существующие системы взрослых органов развиваются, чтобы функционировать.

Примеры особенностей воспроизведения:

• Усатый сом с кукушкой специализируется на откладывании яиц вместе с икрой рыбы-хозяина, которую затем берет во рту самка и «вылупляется» там. Более быстро развивающиеся личинки сома затем поедают икру или личинки рыбы-хозяина.
• После вылупления дискусы выделяют кожный секрет, который поедается личинками и служит первой пищей.
• У лабиринтных рыб самцы часто образуют пенное гнездо на поверхности воды между плавающими растениями, а затем загоняют самку под пенное гнездо, чтобы отложить икру. Самец обвивает самку своим телом и переворачивает ее на спину, чтобы яйца плыли вверх. После осеменения самку отгоняют, а выводок охраняет только самец, пока не вылупятся личинки, после чего самец тоже не заботится о выводке.
• Есть также (редко) костистые рыбы, у которых есть копулятивные органы, такие как живородящие карпы (Poeciliinae) или сомик с ложным шипом (Auchenipteridae).
• Некоторые костистые рыбы, особенно родственники морских окуней, не имеют генетически детерминированного пола, он выражается только в контакте с партнерами или в условиях окружающей среды и может меняться в течение жизни.

Среды обитания

Барракуда в Красном море

Сома
Ictalurus punctatus

Цихлид,
Nimbochromis livingstonii

Океаны

В океанах делают составляют около 70% земной поверхности и, следовательно , самое большое жизненное пространство. Костистые рыбы, избравшие в качестве среды обитания верхний слой открытого океана на глубине до 200 метров, составляют немногим более одного процента от всех видов, в основном это макрель и тунец (Scombridae ) и летучая рыба (Exocoetidae). Еще пять процентов костистых рыб живут пелагически на глубине менее 200 метров. Большинство из них сельдевидные (Clupeiformes) и рыба- фонарь (Myctophidae).

Большинство морских костистых рыб обитает у берегов. На холодных побережьях в основном обитают треска (Gadidae), угорь (Zoarcidae), слизняк (Blennioidei), панцирные щечки (Scorpaeniformes, не семейная группа) и антарктическая рыба (Notothenioidei). Немногим более пяти процентов видов костистых рыб предпочитают эту среду обитания, которая также является важным районом рыболовства, поскольку холодное море у побережья очень богато питательными веществами, а рыба обитает большими косяками. Теплые побережья материков и тропических островов являются наиболее биологически разнообразной морской средой обитания из-за разнообразных экологических ниш в коралловых рифах и мангровых зарослях, которые составляют более 40% от общей фауны костных рыб. Большинство встречающихся здесь видов относятся к сородичам окуней (Percomorphaceae). B. к окуня , как (Perciformes), слизь рыбы , как (собачковидные) и бычок типа (Gobiiformes). Также много угрей (Anguilliformes) на теплых побережьях, например. Б. мурены .

Континентальные склоны и приземная зона морских глубин , на которых и над ними обитает чуть более шести процентов всех костистых рыб, образуют особые местообитания . Здесь обитают гренадеры (Macrouridae), кишечные рыбы (Ophidiiformes), угри-орехи (Zoarcidae), многие угри (Anguilliformes) и панцирные щеки (Scorpaeniformes).

Внутренние воды

Хотя доля внутренних вод (пресные воды и соленые озера ) в мировых водных ресурсах составляет всего 2,6–3%, они являются домом для около 40% всех видов костных рыб. Географическая изоляция и различия во многих условиях, таких как грунт, температура, скорость потока, времена года, уровень кислорода, жесткость и pH , привели к большому разнообразию приспособлений и видов. Большинство костистых рыб, обитающих в пресной воде, насчитывает около 6000 видов, принадлежат к карпоподобным (Cypriniformes), сомообразным (Siluriformes) и тетраподобным (Characiformes), которые вместе с более бедными видами отрядов Нового Света. нож рыбы (гимнотообразные) и sandfish типа (гоноринхообразные;! морской) образуют таксон в Ostariophysi . Из диапазона этих отрядов можно сделать вывод, что Ostariophysi возникли, когда все континенты, кроме Австралии , где они не встречаются, еще были связаны. Остариофизы отделились от общего предка с сельдевидными (Clupeiformes) и специализировались на жизни в пресной воде. Это основные пресноводные рыбы. Наиболее важными пресноводными рыбами после Ostariophysi являются цихлиды (Cichlidae), которые доминируют в пресноводной фауне озер Восточной Африки и Центральной Америки, но также встречаются в Западной Африке, Южной Америке, на Мадагаскаре и Южной Индии.

Филогения, систематика и летопись окаменелостей

Внешняя классификация: происхождение костистой рыбы

Рисунок акантодера

Когда именно появилась первая костистая рыба, неизвестно. Следует предположить, что история этой группы относится к раннему силурию, что не было задокументировано окаменелостями . Самая старая известная относительно полная окаменелость костистой рыбы происходит из отложений верхнего силура ( Ludlowium ) в сегодняшнем Китае. Этот стройный, обтекаемый представитель длиной около 26 сантиметров, носящий научное название Guiyu oneiros , относится к мышечным плавникам (Sarcopterygii), но все же имеет характеристики, которые также можно найти у других очень оригинальных групп позвоночных ( хрящевые рыбы , акантоды). , плакодермы ) и совсем недавно были потеряны в дальнейшем ходе эволюции костистых рыб. Andreolepis hedei из северной Европы происходит из несколько более старых слоев, чем Гуйю, и поэтому является старейшей из известных костных рыб. Он кажется даже более оригинальным, чем Гуйю, и, по-видимому, представляет собой стадию развития до разделения мышечных плавников и линий лучевых плавников. Однако его останки гораздо более фрагментарны и менее полны, чем останки Гуйю . И Гуйю, и Андреолепис, а также некоторые другие фрагментарно сохранившиеся окаменелости костных рыб верхнего силура происходят из морских отложений; Другими словами, согласно современным представлениям, костистая рыба возникла в море.

Поскольку костистые рыбы имеют сходство с вымершими акантодами, предполагается, что это сестринская группа костистых рыб. У них есть жаберная структура четырех пар жабр с общей расщелиной жабр и жаберной крышкой. Акантоды и костистые рыбы, в свою очередь, имеют общих предков с хрящевыми рыбами. Самые старые и самые чистые челюстные рты - это плакодермы, которые имеют общего предка с таксоном хрящевых рыб, акантодов и костистых рыб. Считается несомненным, что костлявые рыбы не имеют прямого отношения к хрящевым рыбам. Согласно предыдущим сведениям, наиболее вероятная родословная костлявых рыб (Osteichthyes) выглядит так:

¹⁾ Таксон , который занимает эту ветвь семейного дерева также называют Euteleostomi или Osteognathostomata в порядке , чтобы избежать путаницы с парафилетическими таксона Osteichthyes от классической системы (см костистых рыб и наземных позвоночных ).

Внутренняя систематика: эволюционная история костистой рыбы

Eusthenopteron из верхнего девона, типичный представитель линии мышечных плавников, ведущей к четвероногим.

Palaeoniscus freilebeni , « сельдь из медного сланца », представитель рода Palaeonisciformes и, следовательно, первый цветок лучевых плавников.

Запеченная рыба ( Lepisosteus sp.), Выжившие во второй волне эволюции лучевых плавников

Окаменелости костных рыб можно найти в пресной воде еще в раннем девоне. Таким образом, древнейшие производные латимерии идентифицировали (Coelacanthimorpha) окаменелости из пресноводных отложений Pragiums в Китае ( Euporosteus yunnanensis ) и Австралии ( eoactinistia foreyi ). Один из первых представителей линии развития, ведущей к современным двоякодышащим и четвероногим, Youngolepis , был снова обнаружен в Китае в пресноводных отложениях лохковского века . Самый древний однозначный представитель лучевых плавников Cheirolepis trailli происходит из среднедевонских ( Эмсиум ) слоев старого красного песчаника в Шотландии. В то время представители двух основных линий костистых рыб, мышечных плавников и лучевых плавников, уже явно различались по своим характеристикам тела, а также утратили многие из первоначальных характеристик, восходящих к их общему происхождению с другими основными группами позвоночных. И ранние лучевые плавники, и ранние мышечные плавники являются активными хищниками, а мышечные плавники - доминирующими пресноводными рыбами в течение среднего девона. Первые наземные позвоночные (Tetrapoda) произошли от них в течение верхнего девона , о чем свидетельствуют такие переходные формы, как Eusthenopteron , Panderichthys и Tiktaalik . В ходе вымирания в конце перми количество видов мышечных плавников сильно сократилось. В то время как четвероногие снова процветали в мезозойскую эру, их скелетно-мышечные родственники, похожие на рыб, оставались относительно бедными видами и полностью исчезли из летописи окаменелостей в конце мелового периода . Лишь в 19 веке шесть видов двоякодышащих рыб, живущих сегодня, и в 1938 году коморская целакант ( Latimeria chalumnae ) были обнаружены как « живые ископаемые ».

Flösselhechte (Polypteriformes) является наиболее оригинальным таксоном лучевых плавников , живущих сегодня. Самые старые окаменелости происходят из раннего верхнего мела, но история этой группы должна восходить, по крайней мере, к каменноугольному периоду , где жили представители их сестринской группы, Guildayichthyids , которые известны только по окаменелостям . И Guildayichthyiden, и Flösselike, которые вместе именуются кладистией , по-видимому, никогда не были особенно богаты видами.

Напротив, хрящевые органоиды (Chondrostei) подверглись быстрой радиации в углероде. Группа этой первой великой волны эволюции, известная только по окаменелостям, - это Palaeonisciformes . Один из них является Palaeoniscus freilebeni - самая обычная рыба в медных сланцах серии Цехштейн , пермская толща пород в Центральной Европе . Представители семейства Redfieldiidae типичны для пресноводных триасово-юрских отложений супергруппы Ньюарк - серии горных пород на восточной окраине Северной Америки, связанной с формированием Атлантики. Осетр типа (Acipenseriformes) до сих пор живут представители хрящевых органоидов. Известно, что они окаменели только из нижней юры, но недавно было сообщено об открытии раннего пермского осетра из Китая ( Eochondrosteus sinensis ).

С конца триаса количество хрящевых органоидов , возможно, среди прочего, уменьшается. вызвано усилением конкуренции со стороны представителей базальных неоптериусов (Neopterygii), которые быстро развивались в течение триасового периода. Северная и Центральная Америка Bonefish (Lepisosteidae) и североамериканская лысый щука или ильная рыба ( Amia Calva ), которые вместе с их вымершими родственниками называют костные органоидами (Holostei), выжившие этой второй эволюционной волной лучевых плавников, который закончился только в конце мелового периода. Два представителя эоцена , Cyclurus kehreri и Atractosteus strausi , которые тесно связаны с живущими сегодня видами Holosteer , являются одними из самых распространенных окаменелостей позвоночных в знаменитой яме Мессел .

Следующая кладограмма показывает взаимоотношения базальных таксонов современных костистых рыб. В скобках указано количество ныне живущих видов.

Dapedium от Lias vom Holzmaden , ископаемого представителя второй эволюционной волны лучевых плавников.

Leptolepides sprattiformis , базальная костистая лошадь из Верхней Юры, является одной из самых распространенных рыб в известняках Зольнхофена.

Halec microlepsis , современный Teleosteer из верхнего мелового периода Ливана

Уже в конце триаса, около 220 миллионов лет назад, представители настоящей костистой рыбы (Teleostei) впервые появляются в летописи окаменелостей. Среди прочего выделяются Teleosteer. характеризуются тем, что они больше не имеют сильно минерализованных чешуек, что показано в летописи окаменелостей тем фактом, что только внутренний скелет этих представителей был передан в виде окаменелостей. Базальные костистые также включают Leedsichthys problematicus из Джуры , самую большую костистую рыбу в истории Земли, которая, возможно, даже достигла длины до 25 метров. Однако все эти базальные линии вымерли до конца Мела . Это, в свою очередь, могло быть связано с тем фактом, что костистые морды в верхней юре и особенно в течение мелового периода испытали дальнейший эволюционный импульс, в ходе которого возникли почти все современные большие группы. Эти более современные представители, вероятно, будут все больше конкурировать с ранними Teleosts. В верхнемеловом периоде и в результате массового вымирания на границе мелового и третичного периода , особенно в нижнем третичном периоде , произошла последняя крупная фаза быстрого эволюционного расщепления между костистыми телами, которые по сути являются родственниками окуней (Percomorphaceae) и Ostariophysi (карп, зубатка и родственники) обеспокоены. Эти две группы сегодня являются наиболее богатыми видами (родственники окуня: около 14 000 видов, Ostariophysi: около 6000 видов, включая две трети всех видов пресноводных рыб).

Только 57% всех семейств костистых рыб, живущих сегодня , представлены в летописи окаменелостей. Вымерло почти 70 семей.

Успех костистых рыб в значительной степени зависит от адаптации к жизни в открытой воде. В процессе эволюции костистых рыб наблюдается тенденция к уменьшению количества позвонков, что делает тело рыбы более жестким и более аэродинамичным. Другой причиной может быть улучшенная кинетика черепа по сравнению с более базальной костной рыбой , связанная с развитием высокоразвитого челюстного аппарата . Последний позволяет хищникам более эффективно охотиться с помощью присосок , но также составляет основу для разработки совершенно особых форм питания, таких как B. Поедание скал и коралловых рифов . Сегодня Teleosteer представляют собой большую часть видов рыб, насчитывающих более 40 отрядов и более 400 семейств .

Некоторые таксоны настоящих костистых рыб, такие как морда рыбы (Stomiiformes), родственники рыб- ящериц (Aulopiformes) и родственники рыб- фонарей (Myctophiformes), приспособились к жизни в глубоком море .

Кладограмма для внутренней систематики настоящих костистых рыб (Teleostei) по Betancur-R. и другие. (2016):

Эволюция и филогенетические отношения между видами, родами и семействами родственников окуня (Percomorphaceae) до сих пор остаются в значительной степени необъясненными. Обилие почти 15 000 видов затрудняет детальное исследование.

Обзор всех отрядов и семейств можно найти в разделе « Систематика костистых рыб» .

Костные рыбы и наземные позвоночные

Африканская двоякодышащая рыба ( Protopterus annectens )

С точки зрения кладистической системы , в наземных позвоночных (Tetrapoda) также принадлежат к костистых рыб я. w.S. Без них костистые рыбы представляют собой так называемый парафилетический таксон, что означает, что они не включают всех потомков общего предка костистых рыб - именно потому, что наземные позвоночные принадлежат этим потомкам. Например, легочные рыбы и латимерия более тесно связаны с наземными позвоночными, чем с другими группами рыб. Вот почему кладистическая система отвергает таксон костных рыб без наземных позвоночных. Чтобы избежать путаницы с парафилетическим Osteichthyes, некоторые кладисты ввели новые названия Osteognathostomata ( рты костной челюсти ), Neognathostomata ( рты новой челюсти ) и Euteleostomi для таксона, который также включает наземных позвоночных.

Замечания

1. ↑ Термин «хондростеи» не является единообразным в специальной литературе. С одной стороны, как и в этой статье, он обозначает большую группу оригинальных лучевых плавников, с другой стороны, он используется только для осетровых и их ближайших ископаемых родственников.
2. ↑ Holosteer в последнее время считается парафилетиком. Однако в более поздних анализах отношений они снова образуют монофилум.

литература

• Роберт Л. Кэрролл: палеонтология и эволюция позвоночных. Георг Тиме Верлаг, Штутгарт 1993, ISBN 3-13-774401-6 .
• Руди Х. Куитер , Гельмут Дебелиус : Атлас морских рыб. Космос-Верлаг, 2006, ISBN 3-440-09562-2 .
• Курт Фидлер: Учебник специальной зоологии, Том II, Часть 2: Рыбы. Густав Фишер Верлаг, Йена 1991, ISBN 3-334-00338-8 .
• Карл Альберт Фрикхингер: окаменелости атласских рыб. Mergus-Verlag, Melle 1999, ISBN 3-88244-018-X .
• Ханс-Эккард Грюнер, Хорст Фюллер, Курт Гюнтер: царство животных Урании, рыбы, земноводные, рептилии. (7 томов), Урания-Верлаг, 1991, ISBN 3-332-00376-3 .
• Юрай Хольчик: Пресноводные рыбы Европы. Том 1 / II, AULA-Verlag, Wiesbaden 1989, ISBN 3-89104-431-3 .
• Оскар Кун: Доисторические рыбы, похожие на рыб. А. Цимсен Верлаг, Виттенберг, 1967.
• Джозеф С. Нельсон : Рыбы мира. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7 .
• Гюнтер Стерба : пресноводная рыба в мире. 2-е издание. Урания, Лейпциг / Йена / Берлин 1990, ISBN 3-332-00109-4 .
• Фолькер Шторх, Ульрих Велш: Кюкенталь, зоологическая стажировка , Kapithel Osteichthyes; Академическое издательство "Спектр"; 26-е издание; ISBN 978-3-8274-1998-9 .

веб ссылки

Индивидуальные доказательства

1. ^ ^Б Ханс-Петер Шульце: челюстноротый, Kiefermäuler. В Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Ed.): Special Zoology. Часть 2: позвоночные или черепные животные. 2-е издание. Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8 , стр. 211-215.
2. ↑ ^{а б} Майкл Дж. Бентон : Палеонтология позвоночных. Перевод 3-го английского издания (Переводчик: Ханс-Ульрих Пфретцшнер). Издательство Др. Фридрих Эрроу. Мюнхен 2007. 472 стр. ISBN 978-3-89937-072-0 .
3. ↑ WDR.de: Саша Отт: Болтливая, как рыба - под водой акустическая коммуникация играет удивительно большую роль. С. 7, (PDF 110kB), Леонардо - Наука и многое другое. 29 января 2010 г.
4. ↑ Дэвид Дж. Рэндалл, Роджер Эккерт, Уоррен Бурггрен, Кэтлин Френч: Tierphysiologie. 4-е издание. Thieme, 2002, ISBN 3-13-664004-7 , стр. 282.
5. ^ Государственный институт качества школ и исследований в области образования: основы биофизики . BRIGG Pädagogik Verlag, Мюнхен, 2009 г., ISBN 978-3-87101-640-0 , стр. 13-14 . 
6. ↑ Ян-Петер Хильдебрандт, Хорст Бекманн, Уве Хомберг: Пенцлин - учебник физиологии животных . 8-е издание. Springer Spectrum, Берлин / Гейдельберг 2015, ISBN 978-3-642-55369-1 , стр. 673 . 
7. ↑ Андреас Себастьян Рейманн: Анатомо-макроскопические исследования рыбьего глаза. Интерактивное руководство по производству и фотографии офтальмологических препаратов как основы для офтальмологии рыб. Диссертация. Ветеринарный факультет Университета Людвига Максимилиана в Мюнхене, 2015 г., urn : nbn: de: bvb: 19-180417 , стр. 3–18.
8. ↑ Квентин Боун, Ричард Х. Мур: Биология рыб. 3. Издание. Тейлор и Фрэнсис, 2008, ISBN 978-0-415-37562-7 , стр. 313 f.
9. ↑ Фолькер Шторх, Ульрих Велш: Кюкенталь - зоологическая стажировка. 26-е издание. Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг, 2009 г., ISBN 978-3-8274-1998-9 , стр. 353 f.
10. ↑ ^{а б} Чжу Минь, Чжао Вэньцзинь, Цзя Ляньтао, Лу Цзин, Цяо То, Цюй Цинминь: Самый старый артикулированный остеихтян показывает мозаичных персонажей гнатомоя . В кн . : Природа . лента 458 , 2009, с. 469-474 , DOI : 10.1038 / nature07855 . 
11. ^ Гектор Ботелла, Хеннинг Блом, Маркус Дорка, Пер Эрик Альберг, Филипп Жанвье: Челюсти и зубы самых ранних костистых рыб . В кн . : Природа . лента 448 , 2007, с. 583-586 , DOI : 10.1038 / nature05989 . 
12. ^ Ричард Лунд: новый актиноптеригийский отряд Guildayichthyiformes из нижнего карбона Монтаны (США) В: Geodiversitas. Vol. 22, No. 2, 2000, pp. 171-206, sciencepress.mnhn.fr .
13. ^ Лу Ливу, Ли Дацин, Ян Лянфэн: Заметки об открытии пермских Acipenseriformes в Китае . В: Вестник китайской науки . лента 50 , нет. 12 , 2005, с. 1279-1280 , DOI : 10.1007 / BF03183706 . 
14. ↑ Элизабет С. Сиберт, Ричард Д. Норрис. Новый век рыб, инициированный массовым вымиранием мелового и палеогенового периода. В: Известия Национальной академии наук. Том 112, № 28, 2015 г., стр. 8537-8542, DOI : 10.1073 / pnas.1504985112 .
15. ^ Г. Дэвид Джонсон, EO Wiley: Percomorpha. Веб-проект «Древо жизни» (выпуск от 9 января 2007 г.).
16. ↑ Р. Бетанкур-Р., Э. Вили, Н. Байи, А. Асеро, М. Мия, Дж. Лекуантр, Г. Орти: Филогенетическая классификация костистых рыб - Версия 4 (2016)