Крокодилы

Крокодилы
Вверху слева: морской крокодил (Crocodylus porosus) Внизу слева: гавиал (Gavialis gangeticus) Справа: аллигатор из Миссисипи (Alligator mississippiensis)

Вверху слева: морской крокодил ( Crocodylus porosus )
Внизу слева: гавиал ( Gavialis gangeticus )
Справа: аллигатор из Миссисипи ( Alligator mississippiensis )

Систематика
Ряд : Наземные позвоночные (Tetrapoda)
без звания: Амниот (Amniota)
без звания: Sauropsida
без звания: Архозаврия
без звания: Крокодиломорфа
Заказ : Крокодилы
Научное название
Крокодилы
Оуэн , 1842 г.
Familys

В крокодилов (Crocodylia; древнегреческий κροκόδειλος , «крокодил») на порядок амниотической наземных позвоночных . Сегодня различие между около 25 видов , которые разделены на 8 до 9 родов в трех семействах в реальных крокодилов , что аллигаторы ( в том числе кайманов ) и гавиалы . В более конкретном смысле термин «крокодилы» также применяется к настоящим крокодилам.

Крокодилы живут в реках и озерах в тропиках и субтропиках , только морской крокодил может также жить в море и часто встречается на побережье Австралии и различных островах в Юго - Восточной Азии. Их первобытный облик, похожий на ящериц, - лишь одна из многих адаптаций к их образу жизни охотников скорой помощи, живущих в воде. У них приплюснутый с боков хвост, что позволяет им быстро плавать. У них также есть глаза и ноздри, расположенные так, что они почти полностью погружены в воду, но все же дышат и смотрят из воды.

В дополнении к птицам , крокодилы являются одним из двух еще живых ( недавно ) таксонов в археозаврах , которые также включают вымершие птерозавр и нептичьих динозавр (см внешних систематиков ). Однако современные крокодилы составляют лишь небольшую часть видового разнообразия птиц. Относительно тесная связь между птицами и крокодилами может быть продемонстрирована на основе ряда особенностей, особенно структуры сердечно-сосудистой системы .

Из-за спины, сделанной из костяных пластин, лежащих в коже, крокодилы также известны в просторечии как бронированные ящерицы .

Особенности

Фигуры крокодила (историческая иллюстрация 1907 г.)

Общий

На строение тела современных крокодилов и их физиологию очень сильно влияет то, как они живут в воде. Эти особенности включают в себя плоское тело с в основном широкой и плоской мордой и хвост, который имеет форму руля и уплощенный по бокам. По сравнению с большинством других современных « рептилий » крокодилы - очень крупные животные и, в зависимости от вида, достигают длины тела от 1,20 до 6,70 метра. Вес тела примерно связан с длиной тела в степени тройки, так что мелкие виды весят значительно меньше 100 килограммов, в то время как крупные виды могут весить более 1000 килограммов. Ископаемые виды даже достигли длины тела более двенадцати метров и, соответственно, значительно большего веса (возможно, более 10 тонн). Крокодилы растут почти всю жизнь, но скорость роста с возрастом значительно снижается, так что ежегодное увеличение длины у старых крокодилов составляет всего несколько сантиметров.

череп

Череп взрослого представителя крупного вида Crocodylus с хорошо узнаваемым орнаментом, непарными ноздрями и ярко выраженными ретроартикулярными отростками на нижней челюсти.

Череп является крокодилами, по сравнению со многими другими рептилиями, относительно удлиненных, даже очень протяженных в некоторых формах. Большую часть черепа (обычно более двух третей) занимает морда. В зависимости от рациона морды разных видов различаются по длине и ширине. У большинства видов довольно неспециализированная, относительно широкая морда, что позволяет им использовать широкий выбор пищи. С другой стороны, такие виды, как гавиал ( Gavialis gangeticus ) и морской гавиал ( Tomistoma schlegelii ), специализирующиеся на рыболовстве, имеют очень узкую удлиненную морду.

Глазницы крокодилов в ходе эволюции сдвинулись вверх по черепу, а глаза живого животного четко выделяются на лбу. Как и у млекопитающих, внешние костные ноздри сливаются в одно отверстие. Он имеет овальную форму, расположен далеко перед мордой и соединен с глоткой длинной системой каналов, которая отделена от ротовой полости второстепенным нёбом , так что животные могут легко дышать даже с полным ртом. или погрузить в воду. Передняя часть вторичного нёба образована верхнечелюстными костями. Это тоже параллель с анатомией млекопитающих.

Как и у других представителей архозавров и диапсид в целом, череп имеет по два храмовых окна с обеих сторон . У крокодилов, в отличие от многих других диапсид, верхняя задняя крыша черепа плоская, столовидная и сделана из толстостенной кости. Окна верхнего храма образуют круглые отверстия в этом «столе черепа», а не так, как z. Б. у ящериц, отделенных узкими костными перемычками от нижних храмовых окон, но четко отделенных от них. Окно нижнего храма немного скрыто «столом черепа», нависающим сбоку, за глазным отверстием (орбитой) в боковой стенке черепа. В целом череп довольно компактный. Кроме височно-нижнечелюстного сустава у него нет взаимно подвижных частей ( акинетический череп ). На верхней стороне морды, на верхней задней крыше черепа и на внешней стороне нижней челюсти поверхность кости имеет скульптурную форму в виде сот, что связано с тем, что кость прочно прикреплена к вышележащей коже. (покровы) в этих точках .

Задняя часть внешней боковой стенки нижней челюсти также отличается заметным овальным отверстием, так называемым нижнечелюстным окном. На заднем конце нижней челюсти виден отросток, ретросуставной отросток, благодаря которому нижняя челюсть в целом длиннее верхней части черепа (череп) и явно выступает за затылок (затылок). Ретроартикулярный отросток служит рычагом и насадкой для мышц, открывающих (опускающих) нижнюю челюсть.

протез

У настоящих крокодилов (Crocodylidae), здесь у нильского крокодила, большие зубы нижней челюсти находятся снаружи (на щечной стороне) ряда зубов верхней челюсти. Это особенно заметно с четвертым и самым большим нижним зубом.
У настоящих аллигаторов (Alligatorinae), здесь у аллигатора из Миссисипи, все зубы нижней челюсти лежат внутри (со стороны языка) ряда зубов верхней челюсти.

Закрепление конусовидных однонаправленных зубов в челюстной кости является кодонтом, то есть «корни» зубов сидят, как у млекопитающих, в лунках зубов (альвеолах) и прикрепляются соединительной тканью.

Существуют значительные различия в организации зубов, особенно между тремя семействами крокодилов. Зубной ряд крокодилов, как и у «низших» четвероногих и в отличие от почти всех млекопитающих, в принципе гомодонтичен, то есть все зубы имеют одинаковую форму. Однако зубы настоящих крокодилов (Crocodylidae) и аллигаторов (Alligatoridae) не одинакового размера. Именно поэтому зубные ряды этих двух групп называют псевдогетеродонтами. Края верхней челюсти волнистые, как в продольной вертикальной плоскости (сагиттальная плоскость), так и в горизонтальной плоскости (фронтальная плоскость), что называется фестонами. Самые большие зубы располагаются на «гребнях волн», что дополнительно подчеркивает псевдогетеродонтию. Края нижней челюсти также украшены гирляндой. «Волновые пики» и самые большие зубы расположены там, где «волновые впадины» находятся в верхней челюсти. Один из этих самых больших зубов - четвертый зуб нижней челюсти. У настоящих аллигаторов (Alligatorinae) гирлянда менее выражена, чем у настоящих крокодилов, и все зубы нижней челюсти находятся внутри (со стороны языка) зубов верхней челюсти, когда пасть закрыта, и их нельзя увидеть снаружи. Коронка четвертого нижнего зуба лежит в ямке в кости верхней челюсти. В случае настоящих крокодилов зубы нижней челюсти частично находятся со стороны языка, а частично со стороны щеки зубов верхней челюсти, когда рот закрыт из-за горизонтальной гирлянды, и поэтому частично видны со стороны за пределами. Четвертый нижний зуб входит в особенно глубокую зубчатую «волнообразную долину» верхней челюсти. У кайманов (Caimaninae) гирлянда менее выражена, чем у крокодилов, но более выражена, чем у настоящих аллигаторов. У гавиале (Gavialidae) морда очень узкая, сильно удлиненная и не украшена гирляндами, за исключением передней части. Зубы относительно длинные и тонкие, примерно одинакового размера (гомодонтические в полном смысле этого слова) и наклонены на щечной стороне. Это известно как укус ловушки.

Крокодил укусы, как укусы большинства позвоночных, опыт кратному, регулярные изменения зубов (polyphyodontics) с заменой зубов , развивающихся в гнездах функциональных ( «активных») зубов. У старых животных заменяют каждый зуб один раз в год, у более молодых - чаще. Подсчитано, что в течение жизни человека длиной четыре метра каждый зуб менялся до 50 раз. Однако с возрастом смена зубов происходит все реже и в конце концов полностью прекращается, так что у очень старых животных зубные коронки могут изнашиваться до челюсти.

Костяная броня

Своим названием крокодилы обязаны крокодилам за их твердую чешуйчатую броню, которая простирается по всему фюзеляжу, хвосту и конечностям. Верхний слой кожи, роговица (роговой слой), состоит из различного количества слоев коллагеновых волокон . Эмбрионы крокодила имеют от двух до трех таких слоев. С возрастом под ними накапливаются дополнительные слои, так что у взрослого аллигатора из Миссисипи ( Alligator mississippiensis ) может лежать друг на друге до 24 слоев. Крокодилы не линяют, новые слои компенсируются истиранием внешних слоев.

Чешуя на спине особенно велика и сильно развита, поэтому ее еще называют задними щитками. Они килевидны и укреплены костными пластинами ( остеодермами ), которые также килевидны. В зависимости от вида, от четырех до десяти соседних пластин образуют поперечный ряд , и каждый поперечный ряд соответствует позвонка в позвоночнике . Щиты на шее животных, затылочные пластины, покрытые остеодермами, образуют типичные для этого вида узоры. Брюшные щитки большинства видов килевидные, плоские и квадратные, и только у некоторых видов они усилены остеодермами. Поперечные ряды спинного и брюшного щитков касаются друг друга на хвосте, образуя поперечные кольца. Верхняя часть хвоста имеет пару зубчатых гребешков, которые сливаются в один гребешок с зубчатыми краями по направлению к кончику хвоста. Особенно у более мелких видов, таких как гладколобые кайманы (род Paleosuchus ), крокодил-культя ( Osteolaemus tetraspis ) и черный кайман ( Melanosuchus niger ), чешуя на конечностях, шее и даже на веках снабжена остеодермами. На веках это называется пальпебралиями. Более крупные виды, такие как морской крокодил ( Crocodylus porosus ), защищают себя в первую очередь за счет своего размера, а их чешуя имеет значительно меньше остеодерм.

Осевой скелет и конечности

Крокодил, передняя часть стопы

Позвоночник всех крокодилов состоит из девяти шейных и 17 туловищных позвонков, которые соединены с хвостом от 35 до 37 отдельных позвонков. В свою очередь, позвонки туловища можно разделить на восемь грудных , семь поясничных и два крестцовых позвонка . Все позвонки представляют собой так называемые «проколы», то есть тела позвонков, которые имеют на переднем конце полость, в которую входит следующий передний позвонок. Исключение составляют атлас , эпистрофей, а также центральный крестцовый позвонок и первый хвостовой позвонок. Крокодилы имеют ребра вдоль всего туловища до первых хвостовых позвонков, а также можно найти ребра живота (гастралию) без прикрепления к позвоночнику. Грудина (грудина) является хрящевой .

Плечевой пояс имеет простую конструкцию и , по существу , соответствует основному план строительства тетрапода . В ключицы (ключицы) отсутствует, что означает , что существует большая свобода передвижения. Интересен таз , который имеет аналогичную структуру, что и у млекопитающих, и из-за совмещения лобковой и седалищной костей указывает на изначально двуногий способ передвижения. Передние конечности заканчиваются пятипалой рукой, из которых только три медиальных пальца имеют когти. Между четырьмя пальцами задних конечностей образуются перепончатые лапы. На самом внешнем ( боковом ) пальце также отсутствует коготь.

Дыхание и кровообращение

Различные системы органов, особенно дыхательная и кровеносная , специально адаптированы к амфибийному образу жизни. Это влияет, среди прочего, на строение носа: ноздри расположены далеко вперед и приподняты на морде, носовая полость почти полностью изолирована от ротовой полости костным вторичным верхом рта и внутренними ноздрями ( хоаны). ) находятся далеко назад и открываются в глотку. Эта носовая структура позволяет крокодилам дышать, даже когда они почти полностью погружены в воду, просто удерживая кончик морды вне воды. Мясистое мягкое небо закрывает глотку от ротовой полости, когда рот открыт под водой, и препятствует проникновению воды в дыхательное горло. Вторичный навес также позволяет крокодилам дышать, пока они держат более крупную добычу своими челюстями и ждут, пока она откажется от сопротивления. Легкие очень объемны, разделены на несколько карманных отдельных камер и вентилируются движением мышц грудной полости и перегородкой, похожей на диафрагму .

Как и у всех амниот , у крокодилов четырехкамерное сердце с двумя основными и двумя прихожими. Перегородка сердца (желудочковая перегородка) полностью отделяет оба основных камеры (желудочки), так же , как это делает у птиц и млекопитающих. В отличие от млекопитающих и птиц, крокодилы, как и все другие рептилии, имеют две аорты ( артерии тела), одну справа и одну слева. Левая аорта возникает вместе с легочной артерией из правого желудочка. Правая аорта, от которой отходят артерии, снабжающие кровью головную область (сонные артерии), берет начало от левого желудочка. Над корнем аорты находится так называемое foramen panizzae , небольшое отверстие между левой и правой аортой.

Этот прорыв выполняет две основные функции. С одной стороны, он гарантирует, что левая аорта также получает богатую кислородом кровь во время нормального дыхания и, таким образом, направляет смешанную кровь в ствол к органам (так называемый правый-левый шунт ), а с другой стороны, он берет на себя выравнивание давления между правым и левым желудочками во время более длительных погружений или левым и правым корнем аорты ( лево-правый шунт ), потому что в правом желудочке или левом стволе аорты, несмотря на значительно сниженную частоту сердечных сокращений, в эти периоды наблюдается более высокое давление, потому что легочная артерия сильно сужена. Поскольку легкие перед погружением наполняются воздухом, легочная циркуляция продолжает транспортировать относительно богатую кислородом кровь в левую половину сердца, а оттуда в правую аорту, так что мозг и органы чувств в области головы адекватно снабжается кислородом, в то время как кровь с низким содержанием кислорода транспортируется через левую аорту.

Четырехкамерная структура сердца с полностью закрытой межжелудочковой перегородкой является важным признаком того, что крокодилы более тесно связаны с птицами, чем со всеми другими рептилиями.

образ жизни

Распространение представителей трех семейств крокодилов.

Среды обитания

Все крокодилы, живущие сегодня, адаптированы по своему телосложению и образу жизни к амфибийному образу жизни, в результате чего большую часть времени они проводят в воде. За одним исключением, устьевым крокодилом, все они живут преимущественно в пресной воде , но также могут быть найдены в солоноватой воде или в прибрежной соленой воде . Есть как виды, которые предпочитают открытые воды, такие как озера и более крупные реки, так и виды, обитающие в ручьях и зарослях. Их ареал ограничен тропическими районами, только два вида аллигаторов обитают в своем северном ареале в районах с легкой зимой. В дополнение к этим свойствам, встречаемость также зависит от кормовой базы, наличия нерестилищ, конкурентной ситуации и охоты местного населения.

Охотничье поведение

Крокодиловый кайман ( Caiman crocodilus ) с пойманной пираньей .

Все крокодилы в основном хищники. Большинство видов охотятся на любую добычу, которую они могут подавить своим размером, очень неспецифично. Специализированными на добыче различных видов являются виды с очень узкой мордой и рыбоподобными зубами (гавиал, мороженный гавиал, австралийский крокодил ), которые в основном питаются рыбой. Молодые животные и более мелкие виды в основном охотятся на насекомых , лягушек и мелких млекопитающих , а взрослые представители крупных видов нападают на все, до чего могут добраться. Не редкость даже каннибализм , особенно у молодняка. Несмотря на свой вялый вид, крокодилы очень быстро реагируют, а также очень искусны на суше.

Крокодилы - эффективные охотники, которые проводят большую часть своей охоты, часто ночью, в основном в воде ( охотники из засад ). Они могут приближаться к берегу, не издавая ни звука, ни звука из воды. Они используют свой чрезвычайно мощный хвост для движения. Когда добычу держат, конические зубы впиваются в жертву; при укусе чрезвычайно сильные мышцы челюсти развивают огромную силу укуса, что обычно делает побег невозможным. Захватив жертву, они тащат ее под воду, чтобы утопить. Согласно экстраполяциям обширных анализов желудка, взрослый нильский крокодил, вероятно, потребляет только 50 полных приемов пищи в год, то есть только одну добычу в неделю . С другой стороны, аллигаторы Миссисипи охотятся чаще, но обычно охотятся только на более мелкую добычу.

Чтобы оторвать куски мяса, они хватают жертву зубами и несколько раз поворачиваются вокруг собственной оси. При этом они разрывают свою добычу в тех местах, где оставили дырки зубами . Чтобы легче было расчленить добычу, тушу часто прячут на несколько дней, чтобы смягчить ее. Крокодилы не могут пережевывать пищу, поэтому полностью проглатывают оторванные куски мяса. У них часто бывают гастролиты , но их функция до сих пор до конца не выяснена. Согласно двум наиболее известным гипотезам, эти камни используются в желудке либо для измельчения пищи, либо в качестве балласта для уменьшения плавучести в воде.

Как показало научное исследование, опубликованное в июле 2013 года, 13 из 18 исследованных видов крокодилов, в том числе нильский крокодил и миссисипский аллигатор, также регулярно употребляли фрукты, орехи и семена.

Размножение и социальное поведение

Самка аллигатора с потомством в национальном парке Эверглейдс , Флорида .

В зависимости от вида и размера гнезда крокодилы откладывают от 20 до 80 яиц в гнездах . Можно выделить два типа гнезд:

  • Гнезда на холмах сложены из растительного материала, в котором необходимое тепло для расплода вырабатывается путем брожения.
  • Ямные гнезда - это самокопанные ямы, в которых яйца засыпаны почвенным материалом или смесью почвы и растений.

Яйца крокодилов имеют относительно твердую известковую оболочку и больше похожи на яйца птиц, чем на яйца большинства чешуйчатых рептилий . Таким образом, вы хорошо защищены от поглощения воды снаружи, а также от чрезмерной потери воды.

Развитие крокодилов зависит от температуры в гнезде ( определение пола в зависимости от температуры ). У них нет половых хромосом, поэтому яйца потенциально могут развиться в оба пола. Если из яиц вылупятся ниже 30 ° C, вылупятся самки, при температуре около 34 ° C вылупятся только самцы. Если яйца закопаны на разной глубине, велика вероятность появления обоих полов.

Как взрослые животные, крокодилы не имеют естественных врагов, но их детенышей преследуют птицы, сторожевые ящерицы или даже представители их собственного вида. Предполагается, что около 90 процентов крокодилов захватываются хищниками или хищниками в качестве эмбрионов или молодых животных. Гнездовые хищники включают ящериц, млекопитающих, таких как еноты и свиньи, и птиц, таких как африканский марабу . Кроме того, эмбрионы могут погибнуть из-за климатических условий, например холода или грибка в яйцах. Молодняк может быть пойман хищными птицами и цаплями .

У многих видов яйца и детенышей охраняет мать, чтобы защитить их от хищников. Это также может помочь вылупиться птенцам, как только они станут акустически заметными. Впоследствии мать часто даже уносит детенышей в воду и отбивается от потенциальных хищников.

Продолжительность жизни

Знания о том, сколько лет могут получить крокодилы, в настоящее время очень ограничены. Данные о крокодилах, которые, безусловно, умерли естественной смертью, поступают исключительно из зоологических садов, хотя точный год рождения лишь нескольких животных был известен. Кроме того, неясно, стареют ли крокодилы в зоопарках, чем их дикие собратья, из-за медицинской помощи и постоянной еды, или они умирают раньше из-за стресса посетителей и проживания в искусственной среде обитания. Для датировки диких крокодилов используются ростовые пластинки на их длинных костях или остеодермах ( скелетохронология ), но этот метод подвержен определенным неточностям.

Для более мелких видов (например, кайманов) в неволе указан максимальный возраст от 20 до 30 лет. Более крупные виды, такие как морской крокодил, могут жить до 70 лет. Считается, что самому старому крокодилу в мире, который умер от заботы человека, было 115 лет.

Систематика

Внешняя система

(Недавние) крокодилы (Crocodylia), живущие сегодня, являются, помимо птиц, единственными недавними представителями архозавров и, следовательно, близкими родственниками великих наземных и летающих рептилий мезозойской эры. Это означает, что птицы также являются ближайшими ближайшими родственниками крокодилов. Однако птицы и крокодилы претерпели совершенно разные изменения, поэтому их относительно тесная связь сегодня не очевидна. Птицы, очень активные теплокровные животные , произошли от динозавров-теропод, линии архозавров, состоявшей из чисто наземных форм. Динозавры переняли этот образ жизни от общих предков линий динозавров и крокодилов. Однако у предков современных крокодилов произошло развитие от сельских форм к амфибийным формам с типичным, первобытным, ящеричным обликом (см. Также →  История племен крокодилов ).

Архозавры традиционно считаются сестринской группой чешуйчатых ящериц , общей группой ящериц моста , двойных крипов , « ящериц » и змей . Чешуйчатые ящерицы и архозавры объединяются под названием Diapsida . Эти черепахи также считаются diapsids с начала 21 - го века. Однако их в настоящее время неопределенное положение в группе оставляет открытым вопрос, связаны ли крокодилы и птицы более тесно с черепахами, чем с чешуйчатыми ящерицами. Однако бесспорно, что крокодилы более тесно связаны с птицами, группой теплокровных животных, чем с любыми другими недавними рептилиями. Следующая кладограмма показывает положение крокодилов среди современных наземных позвоночных:

  Наземные позвоночные  (Tetrapoda)  
  Амниота  

 Млекопитающие  (Mammalia)


  Диапсида  


 Чешуйчатые  ящерицы (Lepidosauria)


   

 ? Черепахи  (Testudines)



   

 ? Черепахи  (Testudines)


  Архозаврия  

 Птицы  (авес)


   

 Крокодилы (крокодилы)






   

 Амфибия  (Лиссамфибия)



Внутренняя система

Слева направо: Гавиал ( Gavialis gangeticus ), американский аллигатор ( Alligator mississippiensis ) и американский крокодил ( Crocodylus acutus ).
Зунда Гавиал ( Tomistoma schlegelii )
Крокодил болотный ( Crocodylus palustris )
Голова алмазного крокодила ( Crocodylus rhombifer ). Очень легко увидеть, как размер зубов соотносится с украшением края челюсти.
Голова бронированного крокодила ( Mecistops cataphractus )
Голова пня крокодила ( Osteolaemus )
Черный кайман ( Melanosuchus niger )

Современные крокодилы обычно делятся на три семейства: настоящие крокодилы (Crocodylidae), аллигаторы (Alligatoridae) и гавиалы (Gavialidae). С другой стороны, они также рассматриваются как одно семейство, Crocodylidae, и делятся на три подсемейства, иногда плюс четвертое, ложные гавиалы (Tomistominae). Согласно традиционному мнению многих биологов, семейство Gavialidae включает только один современный вид - гавиал ( Gavialias gangeticus ). Однако в течение многих лет это ставилось под сомнение, поскольку зондя гавиал ( Tomistoma schlegelii ) также обладает характеристиками, которые могут сделать ее частью семейства гавиалид. Тесная связь между Гангом и Сунда Гавиал также подтверждается молекулярно-генетическим анализом и широко признана сегодня. Оба вида отличаются чрезвычайно длинной и узкой мордой. Crocodylidae или настоящие крокодилы узнаваемы по их в основном сильно волнистым (украшенным фестонами) краям челюсти, при этом самый большой зуб нижней челюсти находится в боковом углублении верхней челюсти, когда пасть закрыта и видна снаружи. У настоящих аллигаторов края челюстей заметно слабее, морда намного шире, чем у Crocodylidae, и четвертый нижний зуб снаружи не виден при закрытой пасти. Следующий список содержит все недавние роды и виды, разделенные на три семейства в соответствии с наиболее распространенными представлениями.

* Таксономический статус «крокодила Борнео» как независимого вида неясен, с конца 19 века его часто считали идентичным морскому крокодилу, но, возможно, также очень близким к крокодилу северной Новой Гвинеи.

Точные отношения между недавними крокодилами еще полностью не выяснены. Противоречива не только положение гавиалов Сунда, но и положение гавиалов как сестринской группы общей клады настоящих крокодилов и аллигаторов ( Brevirostres ). Прежде всего, анализ родства, основанный на морфологических данных (то есть на особенностях строения тела), поддерживает позицию Sunda Gavial как представителя настоящих крокодилов и гипотезы Brevirostres, в то время как анализ, основанный на молекулярно-генетических данных, поддерживает близкое родство. Зунда и Гавиал, а также положение Гавиале как сестринской группы настоящих крокодилов.

Морфологическое дерево с гипотезой Brevirostres (по Brochu, 1999, 2003):

  Крокодилы (крокодилы)  
  Brevirostres  
  Настоящие крокодилы  (Crocodylidae)  
  Crocodylinae  

 Крокодил обыкновенный ( Osteolaemus tetraspis )


   

 Крокодил



  Tomistominae  

 Зунда Гавиал ( Tomistoma schlegelii )



  Аллигаторы  (Alligatoridae)  

 Настоящие аллигаторы (Alligatorinae)


  Кайманы  (Caimaninae)  
  Jacarea  

 Настоящие кайманы ( кайман )


   

 Черный кайман ( Melanosuchus niger )



   

 Кайманы гладколобые ( Paleosuchus )





  Гавиале  (Gavialidae)  

 Гавиал ( Gavialis gangeticus )



Молекулярное дерево с альтернативным расположением (по Oaks, 2011):

  Крокодилы (крокодилы)  

  Настоящие крокодилы  (Crocodylidae)  


 Крокодил обыкновенный ( Osteolaemus tetraspis )


   

 Бронированные крокодилы ( Mecistops )



   

 Крокодил



  Гавиале  (Gavialidae)  

 Гавиал ( Gavialis gangeticus )


   

 Зунда Гавиал ( Tomistoma schlegelii )




  Аллигаторы  (Alligatoridae)  

 Настоящие аллигаторы (Alligatorinae)


  Кайманы  (Caimaninae)  
  Jacarea  

 Настоящие кайманы ( кайман )


   

 Черный кайман ( Melanosuchus niger )



   

 Кайманы гладколобые ( Paleosuchus )





Крокодилы в истории человечества

Крокодилы играют важную роль в истории культуры многих народов, для которой характерны страх, трепет и восхищение. Во всех частях мира, где обитают крокодилы, они проникли в мифологию проживающих там народов. Очарование этих животных продолжается и в наше время, когда крокодилы используются в качестве мотивов в литературе и фильмах.

CrocBITE, база данных об атаках крокодилов из Университета Чарльза Дарвина , зарегистрировала 2150 нападений на людей во всем мире (по состоянию на январь 2014 г.), 1128 из которых закончились смертельным исходом. Морские крокодилы ответственны за около половины смертельных и общих нападений. Второй по распространенности нильский крокодил является причиной только четверти всех инцидентов в мире, но две трети закончились смертельным исходом для жертвы. Миссисипский аллигатор и болотный крокодил зарегистрированы примерно со 150 нападениями, половина из которых погибла у болотного крокодила и только 17 у аллигатора Миссисипи. Американский крокодил зарегистрирован с 115 нападениями (24 из них со смертельным исходом), другие виды - назначено значительно меньше атак.

Крокодилы в Древнем Египте

Собек в Ком Омбо

Египтяне знали только местного нильского крокодила и западноафриканского крокодила ( Crocodylus suchus ), которого больше нет в Египте . В Древнем Египте этих крокодилов почитали как священных животных и боготворили в виде бога с крокодиловой головой Собека (также Соучоса). Египтяне считали Собека богом вечности. Неизвестно, были ли животные освящены из страха или это произошло только после появления божества Собека, чтобы умилостивить бога. Многочисленные храмы с прудами для священных животных были посвящены Собеку, самые важные из которых были найдены в Ком-Омбо в Верхнем Египте , в Тебтунисе и в Крокодилополисе в Фаджуме . Крокодилов, погибших в этих священных храмах, забальзамировали, как людей, и хоронили как мумий . Тысячи этих мумий крокодилов, особенно молодых животных , были найдены в Ком-Омбо и в пещерах Маабдах . Самые крупные экземпляры были более пяти метров в длину.

Другие африканские страны

Подобно Египту, крокодилам поклонялись и в других частях Африки, особенно вдоль Нила и его истоков, Вольты и в окрестностях Великих озер . Например, в районе Бваба в Буркина-Фасо крокодилов держали в прудах и разносили в пищу. Акан и Twi в Гане считали , что крокодилы, как TSE-цзы мухи или змей , могут быть использованы на ведьме для вредоносных поручений.

Остров Дамба на озере Виктория был посвящен крокодилам, которых время от времени выбрасывали из частей тела врагов обитавших здесь баганд в качестве жертвоприношений в пищу. В храме на острове миссионеры сообщили, что медиум вступил в контакт с духами-крокодилами и разговаривал с людьми, открывая и закрывая их рты, как крокодил. Нуэры на Ниле уважали крокодилов как тотем , но и охотились на них в качестве источника пищи. Когда они ранили или убивали крокодила, они приносили жертвы духам.

На Мадагаскаре существовало поверье, что крокодилы убивают людей только в том случае, если они ранее убили крокодила. Применялось то же правило, что человек мог убить крокодила, если он ранее убил невинного человека. Если кого-то подозревали в убийстве крокодила, их отводили к реке с крокодилами и должны были пересечь ее невредимым, чтобы доказать свою невиновность.

Китайский дракон

Аллигаторы и крокодилы, обитающие в реках и на побережьях Китая, вероятно, были моделью для двуххвостого дракона Лонга в китайской мифологии . Его история возникла примерно в 2200 году до нашей эры. В районах на Янцзы , «Длинная река». Его считали «повелителем всех чешуйчатых рептилий», и в течение следующих поколений этот дракон все больше украшался и наделялся характеристиками и свойствами других видов животных.

Во времена династии Тан (примерно с 618 по 906 годы) крокодилы и аллигаторы впервые появились отдельно в описаниях разных книг. Из-за призыва аллигаторов «южные варвары» должны были предсказывать дождь и раздавать мясо на свадьбах. Из-за бронированной кожи аллигатор также считался предвестником войны.

Юго-Восточная Азия

В среднем контейнере с орехами бетеля из Тимора изображено стилизованное изображение крокодила.

В Юго-Восточной Азии мифологическое значение обычно идет рука об руку с верой в умерших правителей или предков, переродившихся крокодилами. Верующим в основном стал страшный морской крокодил .

Для некоторых традиционных народов Филиппин , таких как панай , крокодил считался божеством и не мог быть убит. Британский майор по имени Дж. Б. Бауэрс в начале 20 века сообщил о крокодиле на побережье Лусона , которого местные жители считали реинкарнацией старого горного вождя.

В Восточном Тиморе морского крокодила почитают как «крокодила-дедушку». Происхождение этого - легенда « добрый крокодил », согласно которой остров Тимор возник из крокодила. В 1884 году правители Купанга на территории нынешнего Западного Тимора Индонезии сообщили о принесении в жертву крокодилам молодых девушек : крокодилы считались предками династии, девушек отправляли к ним в жены.

Kayan на Борнео видели крокодилов , как ангелы - хранители , которые, как и братья по крови , может отгонять злых духов. Убийство крокодилов было запрещено на всем Борнео, даже среди очень воинственных даяков . Они рассказали сказку, согласно которой воин-даяк по имени Бантангноранг, одетый в тигровую шкуру и перья птицы-носорога , вошел в пещеру крокодила в поисках золота. Крокодил предложил ему в качестве испытания человеческое мясо, и Бантангноранг съел его, но позже убил крокодила и украл его сокровища.

Австралия

Крокодилы играют огромную роль в мифологии аборигенов Северной Австралии. Есть очень разные значения животных. Предок крокодила , Гунвинггу из Арнемленда, считается создателем сегодняшней реки Ливерпуль, прогрызая землю, когда она пересекала страну. Канавки заполнились водой и образовали реку. У Муринбата есть история об обмане с едой и убийстве тотемного существа. Крокодил как тотемное существо Ягпа представляет собой фигуру, которая приведет убийцу и обманщика. В менее конкретных историях бывает, что людей пожирают крокодилы во время охоты или путешествий.

Самые старые известные изображения крокодилов также происходят из Австралии. Например, рисунки с крокодилами были найдены в Панарамите в Южной Австралии, возраст которых оценивается в 30 000 лет. Эти находки также поднимают вопрос о том, жили ли крокодилы на юге в то время или были известны только из историй. Художественная кора картина с зубчатыми мотивами являются до сих пор широко распространена среди самых Manggalilis в Северной Австралии и в Oenpelli области . Крокодилы также стали мотивом в искусстве европейских иммигрантов, например, на картине Томаса Бейнса 1856 года. Одним из самых современных изображений австралийских крокодилов в культуре является серия фильмов « Крокодил Данди » с Полом Хоганом в главной роли. изображен как охотник на крокодилов и рейнджер Австралии и контрастирует с горожанами Нью-Йорка.

Меланезийские острова

Резьба по крокодилу из местности Сепик

Прежде всего, из региона Сепик и его притоков в Новой Гвинее известны многочисленные скульптуры и резные фигурки из дерева, изображающие крокодилов. На Каравари есть тонкие и безногие резные крокодилы, украшенные татуировками . Хвосты этих тел превращаются в змееголовых. Мундштуки в форме крокодилов для духовых инструментов также довольно распространены, а фигурки, частично изображающие людей, а частично крокодилов, используются в качестве дополнения к похоронам в этом регионе.

Среди ятмулов на центральном Сепике морской крокодил считается божеством-творцом. Это создало мир из воды, подняв землю. Он также создал трещину в земле, с которой он спарился, создавая живые существа. Верхняя челюсть крокодила стала небом, а нижняя - горами земли. У тех же людей есть истории о древних крокодилах, которые колонизировали землю и основывали поселения. В обрядах посвящения мужчин Ятмула играет роль миф, согласно которому мальчика проглатывает крокодил и снова задыхает, как мужчину. Чтобы продемонстрировать это, на теле, и особенно на плечах посвященных, в ритуале мужественности вырезают раны, шрамы которых позже будут представлять шрамы от укусов крокодила ( см. Скарификацию на центральном эпике ).

Очень известной фигурой в Новой Гвинее является Яли из Сор, основатель культа Манданг. Его товарищ убил в бою свое тотемное животное, крокодила, после чего Яли заблудился в джунглях, и его больше не видели. Согласно Элеме в заливе Папуа , маги в форме крокодилов могут заходить в воду и неожиданно атаковать своих врагов, на суше они должны принимать форму казуаров и таким образом проникать вглубь суши.

Северная и Южная Америка

Очень мало известно о роли крокодилов и аллигаторов в американской мифологии и народных поверьях. Майя 10 - го века и ацтеки 14 - го века считали , что мир опирается на спинку большого крокодила , как рептилии в лилии пруд . Бог Ah ouh puc был похож на крокодила и изображался со спиной крокодила.

Единственное доказательство того, что североамериканские индейцы дела с аллигаторами показано в травлении по Теодор де Bryce Ль Моина 1565, на котором индеец из сегодняшних Флориды охоты аллигаторов с длинными копьями. В 19 веке антрополог Уильям Холмс смог показать родство между индейцами чирики в Панаме и крокодилами их родины. Для этого он искал корни стилизованных рисунков на глиняных горшках людей и обнаружил, что они происходят от легко узнаваемых изображений крокодилов.

Западная культура и современность

Скульптура крокодила у Берлинского фонтана Нептуна

В 58 г. до н.э. До н.э. пять крокодилов были впервые показаны в Риме . Август убил 36 крокодилов в Цирке Фламиния. Элагабал держал крокодила в качестве домашнего питомца . Греки знали и описывали крокодилов в Ниле , длина которых составляла от 8 до 11 метров. На крокодилов охотились с удочками, сетями и гарпунами .

В западном искусстве и литературе крокодилы долгое время были почти неизвестны, поэтому они также отсутствовали в описаниях джунглей Анри Руссо . Упоминания крокодилов можно найти в произведении Уильяма Шекспира « Антоний и Клеопатра » , а живший в то же время Эдмунд Спенсер перенял древнюю концепцию крокодиловых слез в своей поэме « Королева эльфов » .

«Встретит жестокого лукавого Крокодила, Который в ложном горе, скрывающем свое зловредное лукавство, Плакает до боли и проливает нежные слезы»

«Жестокий, хитрый крокодил скрывает свою вредоносную злобу в ложном горе, плачет от горя и изливает нежные слезы».

Позднее этот термин подхватили Роберт Бертон и Фрэнсис Бэкон , которые перенесли его на обман и хитрость человека, который плачет перед поражением в войне. Сам крокодил в то время стал символом жестокости, хитрости и хитрости. Роман « Питер Пэн », в котором Джеймс М. Барри использовал крокодила с проглоченным будильником, чтобы убить еще более злого капитана Крюка, ничего не изменил. На изображениях животных почти всегда можно увидеть, как они дерутся с людьми. Примерно в 1830 году французский скульптор Антуан-Луи Бари изобразил крокодилов, сражающихся с другими животными. В кукольном театре крокодил - неизменная фигура, олицетворяющая жадность, нескрываемый инстинкт и опасность.

Символический характер увеличился благодаря новым средствам массовой информации, кино и телевидению в 20 веке, когда крокодилы стали жестокими и расчетливыми монстрами вместе с акулами, например, в экранизации книги Шелли Кац 1977 года «Аллигатор» или фильма «Ужас». Аллигатор . Крокодилы также фигурируют в австралийских фильмах ужасов « Разбойник» и « Черная вода» .

Сегодняшняя картина сформирована этими изображениями, а также распространяющимися историями, согласно которым крокодилы живут в канализационных системах крупных городов (см. Крокодил в канале ). Существует также другой, часто преуменьшающий взгляд на животных, который становится очевидным при использовании их в качестве товарных знаков (например, компанией Lacoste, производящей одежду ) и потребительских товаров (например , маленького крокодила Шнаппи ) и в качестве талисмана футбольной команды. .

Хозяйственное использование

Общий

У австралийского города Дарвин , устьевых крокодилы туристический аттракцион , как прыжки крокодилов

Использование крокодилов человеком унаследовало от относительно ранних цивилизаций, которые возникли и существовали в районах естественного обитания крокодилов. Охотились на крокодилов в основном ради мяса. В Юго-Восточной Азии и Китае внутренности, кожные покровы задних щитов и другие части также использовались в медицинских целях (см. Традиционная китайская медицина ). Измельченные в порошок зубы и когти также добавляли в зелья, которые использовались как волшебные зелья, особенно в Индонезии . Черепа и цепочки из зубов использовались как декоративные элементы или как религиозные символы. Мясо крокодила по-прежнему употребляют в пищу в разных странах.

Лишь в последние несколько столетий крокодилы стали массово охотиться с ружьями ради их шкур и мяса. Первые упоминания об использовании крокодиловой кожи относятся к концу 18 века. Согласно преданиям Джона Джеймса Одюбона , шкуры аллигатора Миссисипи могли использоваться для изготовления сапог, седельных сумок и обуви. Однако у этой охоты не было коммерческой подоплеки, в то время животные считались вредителями и всегда убивались при встрече. Это изменилось до Гражданской войны в США в 1860-х годах. Резко вырос спрос на изделия из кожи крокодила , особенно на обувь, ремни и сумки. С 1888 года есть данные для одной охотничьей группы из десяти охотников, которые убили более 5000 аллигаторов за один год; в некоторых частях Флориды дневные нормы более 200 животных были нормальными. Вылов молодых аллигаторов и их продажа, живыми или неухоженными, также были очень прибыльными. Примерно к 1900 году популяция аллигаторов в Миссисипи сократилась, и стали искать альтернативы в Мексике и других частях Центральной и Южной Америки. Они были обнаружены в основном у остроконечных крокодилов, в то время как крокодиловый кайман был классифицирован как низший. Когда другие американские виды стали более редкими примерно в 1930 году, альтернативы были найдены у нильских крокодилов в Африке и у азиатских видов.

Популяция аллигаторов Миссисипи продолжала сокращаться. Если в 1929 году во Флориде было продано 190 000 шкур, то к 1943 году оно упало до 6 800. В 1944 году аллигатор был помещен под защиту во время сезона размножения и достиг высоты 1,20 метра, чтобы популяция могла восстановиться. В 1947 году эта мера снова увеличила объем торговли до 25 000 шкур.

Нильские крокодилы на крокодиловой ферме в Замбии

Помимо аллигатора из Миссисипи, в кожевенной промышленности охотились в первую очередь на нильского крокодила. Количество крокодилов, отстрелянных в Африке, очень неоднородно. Самые ранние сообщения об охоте на крокодилов в Африке относятся ко второй половине XIX века. Около 1850 года охота ограничивалась лишь несколькими животными для производства мяса и жира. 2 июля 1869 года в местной газете Natal Herald появилась статья, в которой говорилось, что крокодиловая кожа пользуется большим спросом для производства кожаных изделий. Этот отчет побудил первых охотников зарабатывать на жизнь убийством крокодилов. Примерно в 1913 году стимулы были увеличены, поскольку в некоторых районах Африки были выплачены квоты на отстрел животных, считающихся вредителями. Темпы отстрела росли до 1950-х годов, когда отдельные охотники ежегодно убивали сотни животных. Объем продаж составил около 100 000 голов, точные цифры не известны. Лишь в 1970 году нильские крокодилы оказались под защитой в большинстве африканских стран.

В то время как аллигаторы Миссисипи и нильские крокодилы больше всего пострадали от чрезмерной эксплуатации во время охоты, охота затронула все виды крокодилов в мире. Дело не только в шкуре, в Индии на гавайалов охотились местные жители (несмотря на религиозные запреты) в основном как ловцы рыбы, а британцы - из спортивной мотивации. В Азии, Южной Америке и Океании коммерческая охота началась в основном в 1960-х годах, когда коммерческие охотники часто обращались к местным охотникам, чтобы помочь им найти крокодилов и поохотиться на них. Таким образом, многие виды были почти полностью истреблены, включая эндемичных крокодилов Филиппин и островного мира Австралии и черного каймана в Южной Америке. Поскольку эти запасы также сократились, все крокодилы были помещены под международную защиту, а торговля продуктами из крокодилов была жестко ограничена. Сегодня большая часть продукции поступает с крокодиловых ферм или крокодиловых кайманов, на которых можно в ограниченных масштабах охотиться, но которые поставляют кожу «худшего качества».

Крокодиловые фермы

Крокодилы на шоу на тайской крокодиловой ферме

Крокодиловые фермы были созданы в основном в результате усилий кожевенной промышленности, когда популяции многих коммерчески используемых видов крокодилов угрожали сокращаться. Они отличаются от чистых шоу-систем тем, что животных можно не только содержать, но и использовать. Сегодня существуют помещения для разведения различных видов животных, которые, помимо использования, в первую очередь служат для сохранения вида и увеличения количества диких животных. Основным источником дохода этих ферм больше не является кожевенная промышленность - фермы в основном служат туристическими достопримечательностями.

В частности, на юге США крокодиловое ранчо обосновалось рядом с крокодиловыми фермами, которые забирают яйца и молодых животных из дикой природы и используют их в коммерческих целях. Это возможно, потому что популяция аллигаторов Миссисипи в значительной степени стабилизировалась. Таким образом, владельцы коммерческих крокодиловых ранчо могут продавать как кожу, так и мясо, причем основными продуктами являются гаторбургеры и сало, приготовленные из аллигаторного жира. Крокодиловые фермы и ранчо подлежат постоянному контролю и торговым ограничениям в соответствии с Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). Чтобы иметь возможность использовать крокодилов в коммерческих целях, фермы всегда должны иметь возможность доказать, что они содержат жизнеспособное поколение в этой породе.

Яд из желчи крокодила

Желчь из крокодилов считается очень ядовитым в странах Африки к югу от Сахары и , как говорят, были использованы, помимо прочего, производить стрелки яда и с помощью «ведьм», чтобы убивать людей. Однако еще в первой половине 20 века высказывались сомнения относительно сильной токсичности желчи крокодила, которая существенно не отличается от желчного сока других позвоночных, и высказывались предположения, что она использовалась только при производстве яда стрел из-за его липкой консистенции был использован Носитель для фактического токсина, который z. Б. был получен из Strophanthus . Эксперименты на животных с желчью нильских крокодилов в Зимбабве на мышах и бабуинах подтвердили, что, по крайней мере, желчь этого вида не очень токсична.

Содержание террариума

Аллигаторы из Миссисипи в Tierpark Berlin

Содержание крокодилов в качестве террариумных животных играет очень незначительную роль, но в последние годы оно увеличивается. В качестве домашних животных содержатся в основном более мелкие виды, в том числе крокодилы или более мелкие виды кайманов. Как и в случае с торговлей продуктами из крокодилов, живые крокодилы также подлежат строгим торговым ограничениям и могут передаваться только с разрешениями СИТЕС. Кроме того, существуют правила содержания, которые в основном касаются размеров и оборудования террариума, а также региональных требований к содержанию «опасных животных».

Содержание животных подходит только знатокам террариумов.

происхождение имени

Название «крокодилы» восходит к древнегреческому слову «κροκόδῑλος» [krokódῑlos], происхождение которого, вероятно, следует искать в «κροκό-δριλος» [krokó-drilos], «каменный червь», сочетание κρόκη [ króke] κροκάλη [krokále], «пляжная галька», с δρῖλος [drílos], «червяк».

литература

  • Чарльз А. Росс (ред.): Крокодилы и аллигаторы - эволюция, биология и распространение. 2-е издание. Орбис, Нидернхаузен 2002, ISBN 3-572-01319-4 .
  • Вольфганг Бёме: Crocodylia, крокодилы. В: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Ed.): Special Zoology. Часть 2: позвоночные или черепные животные. 2-е издание. Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8 , стр. 402-409.
  • Иоахим Брок: Крокодилы - Жизнь с бронированными ящерицами. Natur und Tier, Мюнстер 1998, ISBN 3-931587-11-8 .
  • Альберт Риз: Аллигатор и его союзники. Knickerbocker Press (Сыновья Г.П. Патнэма), Нью-Йорк, 1915, DOI: 10.5962 / bhl.title.1548
  • Гордон Григг, Карл Ганс: морфология и физиология Crocodylia. В: CG Glasby, GJB Ross, PL Beesley: Fauna of Australia. Том 2А: Амфибии и рептилии. Издательская служба правительства Австралии, Канберра 1993, ISBN 0-644-32429-5 , стр. 326-336. (онлайн ; альтернативно: «только онлайн-версия» с цветными фотографиями )
  • Рейнхард Радке: Крокодилы - Экспедиции к наследникам динозавров. Люббе, Бергиш-Гладбах 2002, ISBN 3-7857-2105-6 . (повествовательная иллюстрированная книга)
  • Х. Джес, Х.-Г. Петцольд: отряд крокодилов, бронированных ящериц (Crocodylia). В: Вольф-Эберхард Энгельманн (ред.): Животноводство в зоопарках - животные на попечении человека. Рептилии и земноводные. Харри Дойч, Франкфурт-на-Майне, 2006 г., ISBN 3-8171-1743-4 , стр. 177-191.
  • Гордон Григг, Дэвид Киршнер: Биология и эволюция крокодилов. Издательство Корнельского университета, 2015, ISBN 978-0-8014-5410-3 . [Синхронная австралийская публикация CSIRO Publishing; ISBN 978-1-4863-0066-2 ]

Подробные, хотя и не обновленные библиографии можно найти в разделах «Библиография по биологии крокодилов» ( памятная записка от 8 сентября 2007 г. в Интернет-архиве ) и « Крокодиловая библиотека» ( памятная записка от 2 января 2007 г. в Интернет-архиве ).

веб ссылки

Commons : Crocodiles  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов
Викисловарь: Крокодил  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

Индивидуальные доказательства

  1. ^ База данных рептилий : номера видов (по состоянию на февраль 2014 г.) .
  2. ^ A b c Гордон Григг, Дэвид Киршнер: Биология и эволюция крокодилов. CSIRO Publishing, Clayton South (VIC) 2015, ISBN 978-1-4863-0067-9 , стр. 24-37.
  3. Грегори М. Эриксон, Пол М. Жиньяк, Скотт Дж. Степпан, А. Кристофер Лаппин, Кент А. Влит, Джон Д. Брейгген, Брайан Д. Иноуе, Дэвид Кледзик, Грэм Дж. Уэбб: Взгляд на экологию и эволюционный успех крокодилов, выявленных с помощью экспериментов с силой укуса и давлением зубов . В: PLoS ONE . Лента 7 , 3, e31781, 2012, DOI : 10.1371 / journal.pone.0031781 .
  4. Хайнц Вермут: Систематика современных крокодилов. В кн . : Сообщения из Зоологического музея в Берлине. Том 29, № 2, 1953 г., стр. 375-514, DOI : 10.1002 / mmnz . 19530290203 , стр. 380.
  5. ^ Ричард Дж. Гросс: физиология роста. Academic Press, 1978, ISBN 0-12-293055-X , стр. 38.
  6. ^ Гордон Григг, Карл Ганс: морфология и физиология Crocodylia. В: CG Glasby, GJB Ross, PL Beesley: Fauna of Australia. Том 2А: Амфибии и рептилии. Издательская служба правительства Австралии, Канберра 1993, ISBN 0-644-32429-5 , стр. 11 и табличка 9.3. ( "Интернет-версия" )
  7. Стивен Ф. Перри: Сердце и сосудистая система. В: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Ed.): Special Zoology. Часть 2: позвоночные или черепные животные. 2-е издание. Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8 , стр. 103-119.
  8. SG Platt, RM Elsey, H. Liu, TR Rainwater, JC Nifong, AE Rosenblatt, MR Heithaus, FJ Mazzotti: Бережливость и распространение семян крокодилами: недооцененная форма саурохории? В кн . : Зоологический журнал. Том 291, № 2, 2013 г., стр. 87-99, DOI : 10.1111 / jzo.12052
  9. Кнут Шмидт-Нильсен: Физиология животных: адаптация и окружающая среда. 5-е издание. Издательство Кембриджского университета, Кембридж (Великобритания) 1997, ISBN 0-521-57098-0 , стр. 49.
  10. см., Например, BJM Hutton: Определение возраста живых нильских крокодилов по корковому слою кости. В: Копея. Jhrg. 1986, № 2, 1986, стр. 332-341, DOI : 10.2307 / 1444994
  11. ^ Фрэнк Рабы: рептилии и амфибии в неволе - Logevity: Crocodylia Веб-страница Фрэнка и Кейт. 1995-2003 гг.
  12. ^ Адам Бриттон: Как долго живут крокодилы? База данных по биологии крокодилов. 1995-2012
  13. ^ Тайлер Р. Лайсон, Эрик А. Сперлинг, Алиша М. Хеймберг, Жак А. Готье, Бенджамин Л. Кинг, Кевин Дж. Петерсон: Филогеномный анализ подтверждает позицию черепах как сестринской группы птиц и крокодилов (Archosauria). В кн . : Письма о биологии. Volume 8, No. 1, 2012, pp. 104-107, doi: 10.1098 / rsbl.2011.0477 , PMC 3259949 (свободный полный текст) ( открытый доступ )
  14. Иления Киари, Винсент Кахаис, Николя Галтье, Фредерик Делсук: Филогеномный анализ подтверждает позицию черепах как сестринской группы птиц и крокодилов (архозавров). В: Биология BMC. 10, 2012, стр. 65, DOI: 10.1186 / 1741-7007-10-65 ( открытый доступ )
  15. Людвиг Трутнау, Ральф Соммерлад: Крокодилы: их естественная история и содержание в неволе. Издание Chimaira, Франкфурт-на-Майне, 2006 г., ISBN 3-930612-97-6 , стр. 361 и далее.
  16. Для краткого обзора см. Ральф Э. Мольнар: Биогеография и филогения Crocodylia. В: CG Glasby, GJB Ross, PL Beesley (Eds.): Fauna of Australia. Том 2А: Амфибии и рептилии. AGPS Canberra, 1993, только онлайн-версия (PDF)
  17. a b Джейми Р. Оукс: Выверенное по времени дерево видов Crocodylia показывает недавнее излучение настоящих крокодилов. В кн . : Эволюция. Том 65, № 11, 2011 г., стр. 3285-3297, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01373.x
  18. Долгое время считался тождественным нильскому крокодилу, но теперь выделен в отдельный вид на основе анализа ДНК, см. Э. Хеккала, М. Х. Ширли, Г. Амато, Дж. Д. Остин, С. Чартер, Дж. Торбьярнарсон, К. А. Влит. , ML Houck, R. Desalle, MJ Blum: Древняя икона раскрывает новые тайны: ДНК мумии воскрешает загадочный вид внутри нильского крокодила. В кн . : Молекулярная экология. Том 20, 2011 г., стр. 4199-4215, DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05245.x
  19. Давно отнесен к роду Crocodylus . Основываясь на молекулярных данных, в настоящее время он снова рассматривается как независимый род, см. A. Schmitz, P. Mausfeld, E. Hekkala, T. Shine, H. Nickel, G. Amato, W. Böhme: Molecular Доказательство дивергенции на уровне видов. у африканских нильских крокодилов Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786). В: Comptes Rendus Pale. Том 2, 2003 г., стр. 703-712, DOI : 10.1016 / j.crpv.2003.07.002
  20. Долгое время он считался центральноафриканской популяцией M. cataphractus , но в 2018 году он снова был возведен в ранг самостоятельного вида благодаря молекулярным данным и некоторым морфологическим и экологическим особенностям, см. Мэтью Х. Ширли, Аманда. Н. Карр, Дженнифер Х. Нестлер, Кент А. Влит, Кристофер А. Брочу: Систематический пересмотр живых африканских тонконогих крокодилов (Мецистопс Грей, 1844). В: Zootaxa. 4504, 2018, с. 151, DOI: 10.11646 / zootaxa.4504.2.1 .
  21. Часто считается идентичным O. tetraspis (иногда в виде подвида, иногда даже не так). Однако более поздние исследования морфологии, а также анализ ДНК показывают, что положение в качестве отдельного вида может быть оправдано, см. MJ Eaton: Dwarf Crocodile Osteolaemus tetraspis. В: SC Manolis, C. Stevenson: Crocodiles. Обзор состояния и план действий по сохранению. 3. Издание. Crocodile Specialist Group, Дарвин 2010, стр. 127-132 ( PDF 2,0 МБ).
  22. ^ Чарльз А. Росс: Crocodylus raninus S. Müller и Schlegel, действительный вид крокодилов (Reptilia: Crocodylidae) из Борнео. В: Труды Биологического общества Вашингтона. Volume 103, No. 4, 1990, pp. 955-961 (полный текст на BHL ).
  23. Кристофер М. Мюррей, Питер Руссо, Александр Зоррилла и Калеб Д. МакМахан: Дивергентная морфология популяций новогвинейского крокодила, Crocodylus novaeguineae (Schmidt, 1928): Диагностика независимого происхождения и описание нового вида. Копея. 107, No. 3, 2019, стр. 517-523, DOI: 10.1643 / CG-19-240
  24. Кристофер А. Брочу: Филогенетика, систематика и историческая биогеография Alligatoroidea. В: Мемуары Общества палеонтологии позвоночных. Том 6 (Журнал палеонтологии позвоночных, Том 19, Дополнение № 2), 1999, стр. 9-100, DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011201
  25. Кристофер А. Брочу: Филогенетические подходы к истории крокодилов. В: Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. Том 31, 2003 г., стр. 357-397, DOI : 10.1146 / annurev.earth.31.100901.141308
  26. CrocBITE - Всемирная база данных Crocodilian Attack , по состоянию на 26 января 2014 г.
  27. ^ Нильский крокодил бывает двух видов , Nature.com
  28. ^ E. Hekkala, MH Ширли, Г. Амата, JD Остин, С. Charter, J. Thorbjarnarson, К. Влита, М. Л. Хоук, Р. Desalle, MJ Блюм: древняя икона раскрывает новые тайны: Мумия ДНК воскрешает зашифрованные виды в Нильский крокодил . В кн . : Молекулярная экология . 2011 г., DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05245.x .
  29. ^ A b Луи Левин: Die Pfeilgifte - Согласно нашим собственным токсикологическим и этнологическим исследованиям. Иоганн Амброзиус Барт, Лейпциг, 1923 г. ( archive.org ), стр.  199 , 214 , 351 .
  30. а б Н. З. Нязема: Крокодиловая желчь, яд: миф или реальность? В: Центральноафриканский медицинский журнал. Volume 30, No. 6, 1984, pp. 102-103 (онлайн)

Замечания

  1. Примечание: птицы (авы) также принадлежат к архозаврам или диапсидам, но из-за значительных эволюционных модификаций черепа у них больше нет явных храмовых окон.