Маркуэлия
| Маркуэлия | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Временное появление | ||||||||||||
| Средний кембрий | ||||||||||||
| Локации | ||||||||||||
| Систематика | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Научное название | ||||||||||||
| Маркуэлия | ||||||||||||
| Валков , 1983 г. |
Маркуэлия - это род ископаемых червей, сохранившихсяс геологического периода Томмота в среднем кембрии . Есть два известных вида, которые, вероятно, являются ближайшими родственниками трех современных животных филюмов : лорицифер (Loricifera), кинорхинча (Kinorhyncha) и приапулида (Priapulida). Эмбрионы Markuelia hunanensis были найденыв провинции Хунань на юге Китая, ите Markuelia Секунды в Восточной Сибири . Первые сохранились практически на всех стадиях развития от первого деления клетки до момента вылупления и дают уникальное представление не только об эмбриональном развитии этих животных, но и о племенной истории всейгруппы, известнойкак скалидофора .
Окаменелости
Сохранение мягкотелых животных в виде окаменелостей уже крайне необычно, но возможность сохранения эмбриональных стадий жизни уже давно практически исключена. По этой причине настоящие находки имеют большую научную ценность.
У обоих видов сохранение в известняке стало возможным благодаря мелкозернистому фосфату кальция , который предохранял мягкие ткани от разрушения путем полной замены или тонкого пленочного покрытия. Поскольку этот процесс должен был произойти очень быстро после смерти, предполагается, что действие бактерий сыграло в этом роль.
Осадочные фосфатные отложения и связанные с ними экстраординарные условия сохранения сравнительно часто встречаются в переходный период от эдиакарии к кембрию - почему это имело место в эти ранние геологические эпохи, до сих пор почти не понятно - возможно, что этот ранний период древнего мира был обусловлен совершенно иной химией океана, чем сформированный сегодня.
Markuelia hunanensis
Ископаемые зародыши Markuelia hunanensis происходят из формации Bitiao Wangcuns в провинции Хунань на юге Китая - второй компонент, эпитет научного названия, также происходит от последнего. Степень сохранности окаменелостей сильно различается; однако в лучшем случае все еще можно различить структуры размером порядка 0,3 микрометра.
Животные находятся на разных стадиях развития, размеры которых составляют примерно от 240 до 410 микрометров. На самой ранней стадии эмбрион находится в стадии бластулы , отчетливо видны разделительные борозды между отдельными клетками, бластомеры , количество которых оценивается в 485. На более поздних, но все еще сферических стадиях можно различить дифференцированную ткань зародыша и недифференцированные части поверхности, которые предположительно представляют собой желтки. Эмбрион теперь выглядит как червяк и свернут на поверхности предполагаемого желточного комка, так что голова и хвост ложатся рядом друг с другом. Фюзеляж соединяет их двойной петлей в форме перевернутой буквы S. Снаружи он покрыт более чем сотней колец шириной от 180 до 190 микрометров и длиной от 20 до 25 микрометров, которые, как видно на сломанных образцах, продолжаются внутрь. , т. е. не представляют никаких поверхностных элементов. Тело нарисовано перпендикулярно кольцам тонкими лентами шириной всего от 0,3 до 0,5 микрометра.
В области хвоста кольца выражены гораздо слабее; Вместо этого есть шесть изогнутых шипов длиной от 50 до 90 микрометров, которые у живых животных, вероятно, были расположены кольцом вокруг желоба, закрывающего хвост, который можно интерпретировать как отверстие тела, например, как задний проход.
Голова находится в значимой сохранности только у одного экземпляра. Как и на хвосте, кольца здесь очень незаметны; вместо этого, как и там, есть многочисленные шипы, хотя и несколько короче, около 30 микрометров. Они расположены тремя кольцевыми перекрывающимися рядами и направлены в сторону от рта. Уплощенные и с гладкой поверхностью, они, вероятно, были окружены внешней кожей ( кутикулой ), но, по мнению ученых-открывателей, их нельзя рассматривать как жесткие продолжения стенки тела. В верхней части головы находится последний рот, диаметр которого был измерен как 46 микрометров.
По оценкам первооткрывателей, на момент окаменения эмбрион достиг длины около трех миллиметров - он уже был больше, чем у большинства взрослых животных современной скалидофоры. Можно считать весьма вероятным, что животные развивались напрямую, то есть промежуточной личиночной стадии не было.
Голотипом видов сейчас находится в Геологическом музее в Пекинском университете .
Маркуэлия секунда
Окаменелости Markuelia secunda были впервые обнаружены в 1980-х годах российскими палеонтологами в восточно-сибирской свите пестроцвета на реке Алдан в южной Якутии , но только поздно были признаны эмбрионами. Они также датируются геологическим периодом Томмотия.
Сферические окаменелости диаметром около полмиллиметра очень похожи на Markuelia hunanensis , но находятся в более плохой сохранности. Здесь также зародыши имеют форму червя, морщинистые снаружи и обернутые петлями вокруг сферической поверхности. Как и у Marcuelia hunanensis , туловище имеет форму перевернутой буквы S, так что несколько расширенные области головы и хвоста располагаются рядом друг с другом на одном полушарии. Общая длина эмбриона равна 3, ширина - от 0,2 до 0,4 миллиметра, а длина примерно 75 колец оценивается примерно в 30-50 микрометров.
Головная часть Markuelia secunda плохо сохранилась; Всего в хвостовой части можно выделить четыре шиповидные структуры, расположенные в две зеркально-симметричные пары. При этом на каждом третьем сегменте примерно в том же положении повторяются конические, сужающиеся выступы.
Внутри тела разбитых особей можно распознать мелкие стержневидные объекты, каждый из которых может быть отнесен к одному кольцу, но, вероятно, не является частью стенки тела - это предполагает внутреннюю сегментацию животных. Однако очень сложно решить, являются ли это внутренние органы, и если да, то какие, поскольку фосфатные отложения могли исказить первоначальные размеры структур.
Также у Markuelia secunda развитие было предположительно прямым, и эмбрион уже отражает основную форму тела взрослого животного.
Markuelia secunda отличается от Markuelia hunanensis из-за зеркально-симметричного, клешнеобразного, а не радиального расположения шипов ; Однако первооткрывателям последнего вида их сходство показалось достаточным, чтобы отнести их к одному роду. Markuelia Секунды образцы в настоящее время в Шведском музее естественной истории в Стокгольме.
Родство в истории племен
Для Markuelia secunda до открытия Markuelia hunanensis различные современные и вымершие группы животных считались более близкими родственниками, включая, в частности, колумба (Onychophora), кольчатых червей (Annelida) и сегментированных Halkieriids (Halkieriida). Последние представляют собой парафилетическую группу вымерших видов, которые систематически считаются принадлежащими к линии кольчатых червей и моллюсков (Mollusca).
Поскольку можно предположить, что большинство характеристик Markuelia hunanensis характерны для этого рода, это сделало пересмотр старых представлений, приведенных выше, необходимым: отсутствие какой-либо формы придатков тела даже на поздних стадиях развития эмбрионов трудно связать с мириться с кольчатыми червями или колумбом. Уже в научной литературе по Marcuelia secunda , то есть до открытия второго, лучше сохранившегося вида, обращалось внимание на отсутствие поперечных стенок ( перегородок ), то есть поперечных оси тела , и на эволюционное соответствие между обнаруженными колючими структурами и придатками тела ( Parapodia ) кольчатых червей.
Напротив, ориентация шипов у Халкиеридов иная , и рот расположен по-другому, не закрывая тело вперед ( терминал ), как у Маркуэлии , а позади него ( субтерминальный ). Прямое развитие Маркуэлии , то есть без промежуточной личиночной стадии , противоречит слишком тесной связи с упомянутыми выше группами животных.
Вместо этого структура, расположение и ориентация шипов предполагают тесную связь со Scalidophora , естественной семейной группой анкилостомы (Kinorhyncha), приаповых червей (Priapulida) и корсетных животных (Loricifera); положение рта характерно для более широкого таксона, называемого Cyclioneuralia, который дополнительно включает нитевидные (Nematoda) и волосковые черви (Nematomorpha). Кладистический анализ привел к следующему систематической классификации двух Markuelia видов:
| Cycloneuralia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Влияние на эмбриологию и систематику
С одной стороны, находки окаменелостей подтверждают прогнозы, сделанные сравнительной эмбриологией, и, таким образом, подчеркивают важность эмбриологических исследований для понимания филогенетических взаимоотношений таксонов (систематически названных групп живых существ). С другой стороны, они расширяют знания об эмбриональном развитии самой Scalidophora - история ранней жизни вида Markuelia , которому более 500 миллионов лет, по иронии судьбы более известна, чем история большинства их современных родственников. Они также имеют прямое отношение к современной систематике и также позволяют впервые историческое сравнение и, таким образом, понимание эволюционного развития онтогенетических , то есть процессов жизненного цикла .
Предсказание сравнительной эмбриологии о том, что первая скалидофора превратилась непосредственно во взрослое животное, то есть не пройдя через стадию живой личинки планктона, было признано правильным по результатам исследований Маркуэлии ; кажется возможным сделать сравнительные выводы из истории жизни современных таксонов о первоначальном течении их вымерших предшественников. Подробное изучение биографического развития видов Markuelia также позволяет впервые с научной точки зрения проверить гипотезы, выдвинутые сравнительной эмбриологией, об эволюции индивидуальных характеристик или их комбинаций.
Важным систематическим следствием этих открытий является то, что личиночные стадии у червей и корсетных животных следует интерпретировать как производные характеристики ( апоморфии ) и, возможно, даже можно интерпретировать как общие производные характеристики ( синапоморфии ). В последнем случае споры о филогенетических отношениях между тремя таксонами Scalidophora будут разрешены в смысле родственных таксоновых отношений между червями-приапами и корсетными животными. Конвергентного развития , т.е. независимого возникновения структурно подобного ( аналога ), но не ( гомологичны ) функции , которые не могут быть прослежены назад к общей структуре предшественника , пока не может быть исключена.
Находки Маркуэлии также проливают новый свет на филогенетические отношения самих скалидофор , поскольку многочисленные предполагаемые гомологии между скалидофорами и их предполагаемой сестринской группой, нематоидами (круглые черви и струнные черви), уже известны из линии происхождения скалидофор, то есть не представляют собой производные характеристики современных таксонов. В то же время это приводит к вопросу о том, какие из признаков Scalidophora следует рассматривать как производные, а какие - как оригинальные, или, другими словами, насколько Scalidophora отклоняется от общего основного плана всех Cycloneuralia (сочетание Scalidophora и Nematoida). Поскольку многие функции могут , возможно , также могут быть найдены в эволюционных гомологий во внешней группе брюшных локонов (брюхоресничные черви), то головохоботные , вероятно , можно считать сравнительно консервативной группой Cycloneuralia и , возможно , даже более всеобъемлющий таксон в линьки животных (Ecdysozoa), так что один из своих ранних Такие представители, как Маркуэлия, могли дать представление о характеристиках родительского вида.
С этим связан вопрос эволюционной истории, будь то сегментация тела, которая четко распознается, например, у членистоногих , к которым относятся насекомые (Insecta), пауки (Araneae) или ракообразные (Crustacea). представляет собой исходную или производную характеристику линяющих животных. Например, долгое время считалось, что части тела червеобразной анкилостомы, называемые зонитами, имеют конвергентную форму. Если палеонтологические находки, касающиеся колец Маркуэлии, уходящих глубоко в тело, подтвердятся, эту точку зрения, возможно, придется пересмотреть.
Палеонтологически Маркуелия доказывает существование группы Scalidophora в среднем кембрии , факт, который ранее мог быть косвенно выведен из знаний о кембрийских членистоногих, которые образуют другую ветвь линяющих животных, но который теперь был подтвержден независимо. Это также подтверждает предсказание о том, что линия Nematoida также была установлена в этот момент времени, но палеонтологические данные из кембрийских слоев в 2004 году все еще ожидаются.
Таким образом, открытия Маркуэлии служат хорошим примером того, как взаимосвязь палеонтологических, эмбриологических и палеоэмбриологических исследований приводит к взаимодействию со знаниями современной систематики, что может привести к более глубокому пониманию эволюционных процессов - как на уровне отдельного организма, так и на уровне его онтогенеза , т.е. , а также на уровне сообщества происхождения и его филогенеза , то есть филогенетического развития.
литература
- С. Бенгтсон, З. Юэ: окаменелые зародыши многоклеточных животных из раннего кембрия. В кн . : Наука . Вашингтон, округ Колумбия, 277.1997, стр. 1645. ISSN 0096-3771
- С. Конвей-Моррис: яйца и эмбрионы кембрия. В кн . : Биологические исследования. Cambridge University Press, Кембридж, 20.1998, стр. 678. ISSN 0265-9247
- XP. Донг, PCJ Donoguhe, H. Cheng, JB Liu: Ископаемые зародыши из среднего и позднего кембрия периода Хунани, Южный Китай. В кн . : Природа . Macmillan Journals, Лондон 427.2004, стр. 237. ISSN 0028-0836
