Нервная клетка

Нервные клетки , а также нейрон (от древнегреческого νεῦρον Neuron , немецкого , сухожилие «сухожилие» ;, нервов «), является один на импульсной проводимости и синаптической передачи специализирована клетки , так как тип клеток в тканях животных и почти все многоклеточных животных происходит . Совокупность всех нервных клеток в качестве животного , вместе с глиальных клеток, образуют на нервную систему .

Микроскопическое изображение коры головного мозга мыши. Пирамидальные клетки с большим дендритных дерева в центре выражена здесь зеленый флуоресцентный белок . Интернейроны, продуцирующие ГАМК, показаны красным цветом . (Длина линейки внизу справа: 100 мкм )

Срез ткани коры мозжечка ( окраска по Бельшовскому ): окруженные глией , светло-коричневые окрашенные придатки и большие клеточные тела нескольких клеток Пуркинье в тесном контакте с некоторыми окрашенными в черный цвет придатками корзинчатых клеток можно увидеть на картинке выше ; включая положение гранулярных клеток мозжечка , которые составляют более половины всех нейронов у млекопитающих.

Типичная нервная клетка млекопитающего имеет тело клетки и два типа клеточных отростков: дендриты и нейриты или аксоны . Разветвленные дендриты в основном принимают возбуждение от других клеток. Нейрит нейрона, который окружен глиальными клетками, может иметь длину более метра и первоначально используется для передачи возбуждения этой клетки в окрестности других клеток. Изменение напряжения передается через удлинитель, позволяя коротким ионным токам проходить через специальные каналы в клеточной мембране .

Концы аксонов находятся в контакте с другими нервными клетками, мышечными клетками ( нервно-мышечная замыкательная пластинка ) или с клетками железы через синапсы , где возбуждение редко передается напрямую электрически, но обычно передается химически с помощью веществ-мессенджеров ( нейротрансмиттеров ) . Некоторые нервные клетки также могут выделять сигнальные вещества в кровоток, например B. модифицированные нейроны в мозговом веществе надпочечников или в гипоталамусе в виде секреции нейрогормонов .

Подсчитано, что человеческий мозг с массой в полтора килограмма состоит из почти девяноста миллиардов нервных клеток и примерно такого же количества глиальных клеток.

Нервная клетка - структурная и функциональная основная единица нервной системы. Его обозначение как нейрон восходит к Генриху Вильгельму Вальдейеру (1881).

строительство

Строение нервной клетки
Структура нейрона: на схеме показана структура нервной клетки позвоночного, аксон которой является периферическимцентральной нервной системе олигодендроциты образуют миелиновую оболочку).

Тело клетки

Каждая нервная клетка имеет тело, которое , как и другие клетки, называется сомой или, в нейроанатомических терминах, перикарионом. Перикарион здесь включает плазматическую область вокруг ядра клетки без клеточных отростков, таких как нейриты и дендриты. Помимо ядра клетки, тело клетки содержит различные органеллы, такие как шероховатая и гладкая эндоплазматическая сеть , митохондрии , аппарат Гольджи и другие. Для клеточного тела нейронов характерно уплотнение эндоплазматического ретикулума и его накопление в виде вещества Ниссля с образованием комков Ниссля, которые, с другой стороны, отсутствуют в отростках, а также в бугорке аксона. Все белки и другие важные вещества, необходимые для функционирования нервной клетки, образуются в соме ; В зависимости от типа и размера нейрона его перикарион имеет размеры от 5  мкм до более 100 мкм.

Возбуждение от других клеток передается локально на разветвленные дендриты и распространяется по мере изменения электрического напряжения через мембрану нервной клетки, ослабевая с увеличением расстояния. Накладываясь друг на друга, они сходятся в области перикариона, где они собираются и обрабатываются интегрирующим образом. Это осуществляется посредством пространственного и временного суммирования различных изменений мембранного потенциала .

Превышен ли здесь пороговый потенциал и, таким образом, сформирован потенциал действия, зависит от результата суммирования в месте холмика аксона (см. Закон «все или ничего» ). Результирующие потенциалы действия являются выражением возбуждения нервной клетки. Вы последовательно пересылаете Axonfortsatz . По его окончании возбуждение передается другим клеткам .

Дендриты

Дендрит с множеством оправок ( дендритные шипы )

Различные плазматические процессы исходят от тела нервной клетки . Дендриты (греческий δένδρον Dendron , немецкое «дерево» ) тонко разветвленные нервные клетки процессов , которые растут из сомы и формы контактных точек для других клеток, возбуждение которых может быть передано в нервной клетку здесь. Нейрон связан с конкретной клеткой через синапс и улавливает сигналы с локально назначенной постсинаптической мембранной областью дендрита. Дендритное дерево одной нервной клетки может иметь несколько тысяч таких синаптических контактов, через которые к нему поступают различные сигналы, каждый из которых отображается локально как определенные изменения постсинаптического мембранного потенциала. Индивидуальные точки контакта могут быть спроектированы иначе; в некоторых нейронах есть особые конфигурации в виде дендритных шипов . Синаптическая активация только на дендрите может вызвать изменения, которые могут длиться долгое время (см. Синаптическая пластичность ).

Аксонный холм

Особая область тела клетки, свободная от комков Ниссля, образована конусом начала нейрита или холмом аксона, из которого выходит один аксон нервной клетки. Здесь пороговый потенциал значительно ниже, так что постсинаптические потенциалы, скорее всего, вызовут потенциал действия в этой точке перикариона. Потенциалы действия, сформированные в последующем первом участке аксона, его начальном сегменте, передаются через аксон. Таким образом, холмик аксонов - это место, где постсинаптические изменения потенциала интегрируются и преобразуются в серию потенциалов действия, таким образом преобразуя аналоговые сигналы в цифровые. Благодаря низкому пороговому потенциалу и расположению холма аксона гарантируется, что, если нервная клетка возбуждена, в этой точке возникают потенциалы действия, которые передаются через ее аксон.

Аксон

Аксон (греческий ἄξων аксона , немецкий , ось ) нервной клетки является пружинящий на аксона бугра gliaumhüllte нейритов , над которыми их возбуждение других клеток пересылаются есть. Потенциалы действия, запускаемые в начальном участке, передаются через аксон и его боковые ответвления (коллатерали) к конечным участкам, которые обычно образуют конечную кнопку в качестве пресинаптического окончания . В зависимости от расположения клетки-мишени и типа и размера нервной клетки существуют значительные различия в длине и диаметре аксонов. Аксоны нервных клеток млекопитающих имеют толщину от 0,05 мкм до 20 мкм, а у людей - от 1 мкм до 1 м в длину.

В ходе этого процесса эти отростки нервных клеток покрываются глиальными клетками нервной системы - на периферии - шванновскими клетками, а в центральном - олигодендроглиями . Аксон и оболочка вместе образуют нервное волокно. Когда глиальные клетки окружают осевой цилиндр множественными обертками, их мембранные ламеллы образуют изолирующую мозговую или миелиновую оболочку вокруг аксона с узким промежутком между отдельными глиальными клетками на границах клеток - так называемые узелки Ранвье после секций (междоузлия). Эта структура характеризует миелинизированные нервные волокна и обеспечивает более быстрое и ограниченное проведение возбуждения, чем так называемые немиелинизированные нервные волокна с простым покрытием без миелиновой оболочки.

В цитоплазме аксона (аксоплазма) имеется специально структурированный цитоскелет, состоящий из нейрофибрилл и микротрубочек , который используется, в частности, для транспорта аксонов в этом, часто чрезвычайно длинном, клеточном процессе. Таким образом, белки и мембранные оболочки, синтезируемые в соме, транспортируются к терминальному аксону ( антероградно ). Но также существует быстрый транспорт веществ в обратном направлении к телу клетки ( ретроградный транспорт ).

Миелиновая оболочка

Обертывание аксона глиальные клетки с множественными, изолируя оберток в разделах называется миелиновой оболочки или миелиновой оболочки (греческий μυελός myelos , немецкий «мозг» ). Такие медуллярные нервные волокна проводят сигналы примерно в десять раз быстрее, чем мозговые аксоны того же диаметра, и, таким образом, позволяют организму быстрее реагировать на раздражители из окружающей среды. В то время как олигодендроциты миелинизируют аксоны в центральной нервной системе , именно шванновские клетки в периферическом русле охватывают аксон и оборачиваются вокруг него до пятидесяти раз в миелиновой оболочке. Поскольку биомембраны двух типов глиальных клеток несколько различаются, периферический миелин имеет другой состав фосфолипидов и белков, чем центральный.

Одиночная шванновская клетка, обернутая вокруг нее плотно упакованными слоями, почти полностью состоящими из пластинок ее клеточной мембраны, образует участок миелиновой оболочки длиной примерно 1 мм для расположенного внутри аксона. Миелинизированный сегмент аксона ( междоузлия ) отделяется от следующего в узле (узле). Таким образом, миелиновая оболочка образуется в продольном направлении из ряда глиальных клеток и через равные промежутки времени прерывается узкими так называемыми связующими кольцами Ранвье между соседними клетками . Они играют важную роль в передаче потенциалов действия по миелинизированному аксону. Поскольку здесь изменения напряжения скачкообразно переходят от кольца к кольцу ( скачкообразная проводимость возбуждения ) деполяризующим образом из-за изолирующей оболочки , в которой затем создается потенциал действия, в то время как в немиелинизированных нервных волокнах это происходит постепенно по всей длине мембрана аксона ( аксолемма ) и, следовательно, длится дольше. Начальная и конечная части аксона обычно не миелинизированы.

Кнопка завершения

Аксон и каждое из его ответвлений на коллатерали заканчивается так называемой концевой шишкой , также называемой концевой луковицей, или концевой пластиной, или окончанием аксона , которая представляет собой пресинаптическую часть синапса . Синапсы связывают нервные клетки друг с другом или с другими клетками таким образом, что возбуждение может передаваться отдельным нижестоящим клеткам.

Конечная кнопка на терминальном аксоне служит пресинапсом «передающей клетки». В области под пресинаптической клеточной мембраной он содержит молекулы нейромедиатора, упакованные в отдельные мембранные оболочки синаптических пузырьков ( синаптических пузырьков ) . Достигнутые при непрерывном возбуждении размножает потенциал действия Endköpfchen, поэтому протекающие через зависимое от напряжения кальциевых каналов увеличились кальций - ионы (Ca 2+ ) в пресинаптических окончаниях. Этот кратковременный приток кальция запускает цепочку взаимодействий между особыми белками, в результате чего синаптические везикулы прикрепляются к пресинаптической клеточной мембране и сливаются здесь посредством слияния мембран. Содержимое везикул с нейромедиатором высвобождается в узкое межклеточное пространство путем экзоцитоза .

На противоположной стороне синаптической щели находится постсинаптическая область постсинаптической мембраны «клетки-реципиента», которая здесь оснащена рецепторами, с которыми связываются молекулы нейротрансмиттеров. Вследствие этого открываются ионные каналы , что приводит к изменению электрического напряжения на постсинаптической мембране, которое распространяется на соседние области. Синаптический промежуток между двумя клетками - это пространство размером около 30 нм, часть внеклеточного пространства, в котором молекулы передатчика распределяются путем диффузии .

Синапс

Схема передачи возбуждения в химическом синапсе от нервной клетки A с пресинапсом к клетке B с постсинапсом -
1 митохондрия , 2 синаптических пузырька , 3 ауторецептора , 4 синаптических щели с высвобожденными несвязанными нейротрансмиттерами , 5 постсинаптических рецепторов , 6 кальциевых каналов , 7 экзоцитоз везикулы, 8 активный транспорт через клеточную мембрану

функция

Синапс - это то место, где возбуждение может передаваться от одной клетки к другой . Нейромедиатор обычно используется для преодоления узкой щели между клетками, известной как синаптическая щель . Синапсы можно понимать как интерфейсы между клетками, через которые нервные клетки связываются с другими клетками.

Одна нервная клетка может быть связана с другими клетками через многочисленные синапсы в отношении как входящих, так и исходящих сигналов. Клеток Пуркинье в мозжечке, например, получает входные сигналы от других нейронов через около 100000 дендритных синапсов. ЗК в мозжечке передает выходные сигналы на другие нейроны, включая клетки Пуркинье, с помощью нескольких сотен синапсов. Общее количество синапсов в человеческом мозгу оценивается немногим меньше квадриллиона .

Нейроны как части нервной системы редко напрямую связаны друг с другом электрическими синапсами , но в основном через химические синапсы . Эта передача сигналов с помощью веществ-мессенджеров может быть изменена или модулирована различными способами . Таким образом, условия передачи сигнала не являются полностью фиксированными, но могут быть сформированы в определенных пределах, что известно как синаптическая пластичность . Связанные таким образом нейроны вместе образуют податливую нейронную сеть , действие которой может изменяться в процессе использования ( нейронная пластичность ).

С точки зрения информационных технологий, основные особенности сети нейронов могут быть воспроизведены очень упрощенным образом. Искусственная нейронная сеть с различной архитектурой , также может быть разработана, которые могут быть обучен , шаг за шагом, например, таким образом , что он пригоден для распознавания сложных узоров. Здесь процесс обучения основан на изменении весов между элементами нейрона или их пороговом значении.

Нейротрансмиттеры

Нейротрансмиттеры используются в химических синапсах в качестве передающих веществ для передачи возбуждения от одной нервной клетки к другой ( передача ). Передатчики высвобождаются пресинаптически, когда «клетка-отправитель» возбуждена, перекрывают синаптический промежуток между клетками и принимаются постсинаптически « клеткой- реципиентом» с использованием специальных рецепторных белков . Они распознают соответствующую молекулу-передатчик, в частности, по ее пространственной форме и распределению заряда через комплементарные структуры, и связывают ее обратимо.

Связывание приводит к ремоделированию рецепторной структуры (конформационному изменению). Это может прямо ( ионотропно ) запускать или косвенно ( метаботропно ) запускать открытие ионных каналов в мембране, тем самым позволяя короткие ионные токи и, таким образом, временно изменяя мембранный потенциал этой области. В зависимости от конфигурации постсинаптической мембраны, разность потенциалов (постсинаптический потенциал, PSP) вырабатывается как локальный ответ, который либо способствует, либо запускает возбуждение клетки-реципиента (возбуждающий, возбуждающий PSP ), либо затрудняет или делает невозможным для короткий период времени (ингибирование) для предотвращения этого, ингибирование PSP ).

Возбуждение, передаваемое посредством передатчика, оказывает либо возбуждающее, либо тормозящее действие на нижележащую клетку в химическом синапсе, что определяется типами рецепторов и типами ионов затронутых мембранных каналов в соответствующей связанной клетке. В нервно-мышечных синапсах, например, импульсы от возбужденных нервных клеток на моторных концевых пластинах передаются мышечным волокнам с использованием ацетилхолина (ACh) в качестве передающего вещества и оказывают стимулирующее действие на эти эффекторы , поэтому постсинаптический потенциал концевой пластинки может запускать потенциал действия. в этих камерах. Это приводит к сокращению мышечных клеток , что можно рассматривать как укорочение мышцы в соответствующем последующем органе . Эффект возможного повторного связывания трансмиттера здесь ограничен, прежде всего, его ферментативным расщеплением ( ацетилхолинэстераза ) в синаптической щели.

Способ работы

Распространение импульса по миелинизированной нервной клетке.
Ход действия потенциал

Нервная клетка получает сигнал в том , что нейротрансмиттеры , например, высвобождаемые вышестоящей клеткой, связываются со специальными рецепторами в постсинаптической мембране в дендритах или в соме возбуждаемой клетки. Как только возбуждение передается таким образом, оно передается через дендриты к соме нервной клетки, а оттуда - к холмику аксонов . Каждая из входящих деполяризаций в различных синапсах нервной клетки изменяет мембранный потенциал на аксональной мембране, где потенциал действия запускается при превышении порогового значения. В целом, чем ближе синапс прикрепляется к соме, тем сильнее его влияние на нервную клетку, чем длиннее путь, который должно пройти возбуждение, тем слабее влияние. Таким образом, более сильная стимуляция дендрита приводит к более сильной деполяризации (см. Второй график на рисунке справа). Почти одновременно входящие стимулы складываются в своем эффекте, что означает, что потенциал возбуждения накапливается внутри клетки и на холме аксона (суммирование).

В холмике аксонов определенные факторы теперь принимают решение в соответствии с правилами закона «все или ничего» о срабатывании потенциала действия , посредством чего решается, был ли достигнут или превышен пороговый потенциал . В этом случае потенциал действия высвобождается вдоль аксона через деполяризацию аксона. Это, в свою очередь, происходит на биомембране , так называемой аксолемме , которая отделяет внутриклеточную область (внутри) от внеклеточной области (снаружи).

Ионы расположены внутри аксона, а также вне мембраны . Биомембрана аксона заставляет различную концентрацию ионов существовать между внутренней и внешней стороной , так что к внешней стенке аксона прикладывается другой электрический заряд, чем к внутренней - внутренняя часть клетки заряжена отрицательно. Говорят о поляризации или о потенциале покоя . Аксолемма создает и поддерживает поляризацию с помощью натрий-калиевого насоса , названного в честь ионов элементов натрия и калия , которые играют важную роль в передаче возбуждения. Этот процесс называется активным переносом, потому что он требует подачи энергии . Если потенциал действия перемещается из-за изменения градиента концентрации ионов внутри аксона вдоль аксона к терминальной кнопке , этот электрический импульс достигает предела на конце аксона, поскольку электрический сигнал не может передаваться через синаптический канал. промежуток между двумя ячейками есть. Стимул химически передается через синапсы и передается в другую клетку так же, как уже описанный процесс.

Как только сработал потенциал действия, клетке нужно время, чтобы восстановить мембранный потенциал ( реполяризация ). Во время этой паузы, также известной как рефрактерная фаза , не может возникнуть новый потенциал действия. Таким образом, если один из стимулов, которые поступают один за другим, настолько силен, что клетка формирует потенциал действия, а последующий стимул появляется в течение рефрактерного периода, клетка не развивает для него новый потенциал действия.

Чем больше потенциалов действия срабатывает клетка в единицу времени, тем сильнее стимул. Проведение возбуждения в принципе возможно в обоих направлениях. Из-за инактивации натриевых каналов передача потенциалов действия происходит преимущественно в одном направлении. Также говорят, что нервная клетка срабатывает. Он может делать это до 500 раз за одну секунду.

Таким образом, предпосылкой для функционирования нейрона является его способность принимать и передавать электрический импульс. Важные факторы играют роль: электрическая возбудимость (получение импульса), потенциал покоя (возможность его интегрирования), потенциал действия (пересылка и передача) и проведение возбуждения (передача его целенаправленно).

Дифференциация нервных клеток по структуре и функциям

Морфологическое различие

Нейроны нервной системы могут различаться по структуре и функциям по-разному. Визуально их легко классифицировать по типу и количеству придатков.

Униполярные нервные клетки

Есть униполярные нервные клетки , которые оснащены только одним коротким отростком, который обычно соответствует нейриту или аксону . Их можно найти, например, в качестве первичных сенсорных клеток в сетчатке в глаза .

Биполярные нервные клетки

Биполярные нервные клетки являются нейроном с двумя процессами. Биполярные клетки - это специализированные сенсорные нейроны, которые опосредуют определенные чувства. Как таковые, они являются частью сенсорной передачи информации об обонянии, зрении, вкусе, осязании, слухе и равновесии.

Биполярные клетки сетчатки и ганглии слухового равновесного нерва обычно приводятся в качестве примеров . В отсутствие конкретной информации этот термин обычно относится к клеткам, составляющим сетчатку.

Мультиполярные нервные клетки

Мультиполярные нервные клетки - очень распространенная группа . У них есть многочисленные дендриты и аксон. Этот тип клеток можно найти, например, как двигательные нервные клетки в спинном мозге .

Псевдоуниполярные нервные клетки

Псевдоуниполярные нервные клетки также имеют два отростка . Однако там дендрит и аксон сливаются возле тела клетки. Они обнаруживаются в чувствительных нервных клетках, перикария которых расположена в спинномозговых ганглиях . Возбуждение сначала не проходит через перикарион, а идет непосредственно от дендрита к аксону нейрита.

Дифференциация по миелинизации

Другая возможность визуальной дифференциации является развитие миелиновой оболочки с помощью шванновских клеток в области аксона. Здесь существуют как миелинизированная, так и миелинизированная форма, в результате чего эти нервные волокна называются миелинизированными, аксоны которых покрыты прочной миелиновой оболочкой. Если эта миелиновая оболочка очень тонкая, считается, что рассматриваемое нервное волокно имеет мало миелина или совсем не имеет миелина (в случае дифференцированных клеток).

Функциональное различие

Отдельные функции нервных клеток предлагают еще одну возможность дифференциации. Здесь проводится общее различие между двигательными нейронами, сенсорными нейронами и интернейронами .

Патология нервной клетки

Пигментные отложения

В некоторых ядрах центральной нервной системы отложения пигмента обычно наблюдаются внутри нервных клеток. Особенно заметен нейромеланин в черной субстанции и caeruleus , который придает нейронам характерный коричнево-черный вид и позволяет распознать эти основные области невооруженным глазом. Доля желтоватого липофусцина увеличивается с возрастом и особенно наблюдается в зубчатом ядре мозжечка и нижнем ядре оливы . При некоторых заболеваниях деменции, таких как болезнь Альцгеймера, наблюдаются характерные эозинофильные включения нервных клеток.

Действие ядов

Нервные токсины обычно действуют на существующие белковые структуры клетки и таким образом нарушают обмен информацией между нейронами. Существует множество примеров таких нейротоксинов, одним из которых является диизопропилфторфосфат (DFP). Если DFP попадает в организм, он необратимо связывается с ферментом ацетилхолинэстеразой , который отвечает за распад ацетилхолина в синапсах , например, мотонейронов . Это увеличивает концентрацию передатчика ацетилхолина в синаптической щели, и иннервируемые мышечные клетки постоянно возбуждаются. Последующее перевозбуждение может привести к сильным судорогам пораженного организма и даже к летальному исходу (смерти).

Тетродотоксин (ТТХ, яд фугу ) блокирует натриевые каналы. Тетраэтиламмоний (ТЭА) блокирует калиевые каналы.

Некоторые известные яды:
Яд Вхождение
Алкилфосфаты Растительные яды , боевые газы
Муравьиная кислота Крапива
Гиосциамин Смертельные пасленовые
Ботулинический токсин испорченная еда
Кураре Растительный яд
никотин растения
Мускарин Грибные яды

Примеры специализированных типов нервных клеток

Иллюстрация Фамилия локализация
ничего такого Ганглиозные клетки сетчатка
  Моторные нейроны Спинной мозг , мышцы
ничего такого Пирамидные клетки Кора головного мозга , гиппокамп
  Гранулярные клетки Кора , гиппокамп , мозжечок , обонятельная луковица
ничего такого Клетка Пуркинье Мозжечок
  Обонятельные клетки Эпителий слизистой оболочки носа

Смотри тоже

литература

веб ссылки

Commons : Neuron  - альбом с изображениями, видео и аудио файлами
Викисловарь: нервная клетка  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

Примечания и отдельные ссылки

  1. В организме человека самые длинные нейриты находятся в двигательных нейронах в переднем роге спинного мозга, которые проводят оттуда импульсы к мышцам дистального отдела нижней конечности, например, от сегмента S1 спинного мозга к мышечным волокнам короткий сгибатель большого пальца стопы . Нервные волокна иннервирующих этой мышцы прохода нервов в периферической нервной системе (через крестцовые спинномозговые нервы в пояснично - крестцовое сплетение , затем в седалищном нерве (седалищный нерв), после того, как он разветвляется в большеберцовом нерве и после его разветвленности затем в медиальном подошвенном нерве если это мышечные волокна медиальной головки короткого сгибателя большого пальца стопы). Расширения нервных клеток приблизительно те же длины встречаются в путях в центральной нервной системе , как нейриты пирамидальных клеток в коре головного мозга, которые работают оттуда через пирамидные пути к спинальным секциям и концу шнура, например, в крестцовой сегменте S2 .
  2. Согласно результатам Azevedo and Team 2009 ( PMID 19226510 ), количество нервных клеток в мозге взрослого мужчины оценивается примерно в 86 ± 8 миллиардов, а глиальных клеток - примерно в 85 ± 10 миллиардов; степень точности используемого метода - подсчета иммуногистохимически меченных клеток NeuN (+) или NeuN (-) из фракционированных образцов ткани ( изотропный фракционатор ) - пока не может быть достоверно определена согласно Lyck and Team 2009 ( PMID 19520115 ), кажется , по мнению Бахни и В. Barthfeld 2014, однако, по крайней мере, справедливо для глиальных клеток.
  3. Welsch: Учебник гистологии. 2-е издание, Эльзевир, Мюнхен, 2006 г.