Невруляция
Поскольку нейруляция относится к формированию нервной трубки у хордовых, а следовательно, и у людей. Нервная трубка является эмбриональным прикреплением более поздней центральной нервной системы и выходит в основном из эктодермы , опуская и складывая нейроэктодерму .
После гаструляции нейруляция начинается с образования нервной пластинки , которая у человеческого эмбриона становится узнаваемой на 19-й день развития как утолщение эктодермы , поскольку ее клетки здесь увеличиваются в высоте. Эти и другие изменения вызваны воздействием специальных сигнальных веществ от клеток нижней осевой мезодермы , спинной хорды , также известной как хорда .
В случае амфибий этому предшествует индукция организатора Спемана центром Ньивкупа , который определяет спинную сторону (заднюю сторону) .
Первичная нейруляция
Фаза прогрессирования
Процесс первичной нейруляции можно разделить на несколько фаз:
- Начало нейруляции может быть признано тем фактом , что нервная пластинка с разделителями на поверхности внешнего зародышевого слоя . Эктодерма утолщается в ростральной области перед первичным ртом (или нейрентерическим каналом ) и примитивной полоской.
- Края нервной пластинки выступают в виде нервных выпуклостей и удерживают между собой удлиненное углубление, нервную бороздку . Клетки средней линии прикрепляются к хорде ниже и, таким образом, образуют нижние точки желоба.
- Нервные выпуклости образуют нервные складки , которые вскоре сливаются в середине и, таким образом, закрывают нервную бороздку, которая становится нервной трубкой . Объединение нервных складок стало возможным благодаря сходным молекулам (N-) кадгерина в клеточных мембранах.
- Затем нейроэктодерма складывается в сторону от остальной эктодермы, которая срастается как поверхностная эктодерма и, таким образом, смещается внутри эмбриона. При таком складывании бывших Neuralplattenrandes по обе стороны нервной трубки формируются клетки нервного гребня .
При эмбриональном развитии человека нервная трубка как прикрепление к центральной нервной системе складывается примерно с 25-го дня, начиная с середины. Его переднее отверстие ( нейропор спереди ) закрывается (вместе с терминальной пластинкой ) примерно за полтора дня до заднего отверстия ( примерно 30-й день). При этом условии головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки и спинного мозга , примыкающего к нему сзади . Бывшая полость нервной трубки позже заполняется спинномозговой жидкостью в виде центрального канала спинного мозга или внутренних пространств спинномозговой жидкости головного мозга, которые расширились, образуя желудочковую систему . Одно из первых расширений происходит здесь, когда ранний зачаток глаза развивается в виде глазного пузырька.
Индукционные сигналы
Нейруляция является индуцированное с помощью мессенджеров веществ из хорды, которые влияют на эктодермы клетки выше и помогают определить их взаимодействие. Различные белковые факторы (такие как хордин, ноггин , фоллистатин ) подавляют развитие поверхностного эпителия, обеспечивают доступ к генам развития нервной ткани и, в сочетании с факторами роста, также создают региональные дифференциации.
Процесс формования
В средней области нервной пластинки клетки эктодермы избирательно прикрепляются к хорде - сначала в медиальной линии (MHP), затем в двух дорсолатеральных образованиях (DLHP) - и, таким образом, становятся точками шарнира (HP) для процесса формирования. Таким образом, изменения формы клеток могут быть достигнуты посредством выровненных перестроек цитоскелета , которые скоординированным образом приводят к выпуклостям или ретракциям в растущей клеточной сети под латеральным давлением расширяющихся слоев клеток. Скоординированный рост возможен только с помощью фиксированных точек поворота в качестве опоры таким образом, что - складывая слои с обеих сторон и соединяясь во взаимном контакте - он в конечном итоге придает форму нервной трубке.
Этот процесс - впечатляющий пример самоорганизации .
Вторичная нейруляция
В качестве вторичной невруляции известен процесс, при котором в компактном клеточном канатике образуются полости, несущие жидкость, и сливаются в трубчатую структуру, выстилаемую просветом нервной трубки и, во вторую очередь, нейроэпителием .
Таким образом, у многих позвоночных срез прикрепляется каудально к первично сформированной нервной трубке на уровне 31-го сомита во время второго эмбрионального месяца . Он образуется в выпуклости мезодермальных клеток, называемых Eminentia caudalis , прикрепление которых восходит к примитивной полосе, а затем развивается дальше в область хвоста спинного мозга, которая соответствует хвосту . У людей это развитие инициируется, но обычно не прогрессирует. Реликвии прерванного процесса на каудальном конце спинного мозга не редкость (см. Конечная нить или Ventriculus terminalis ).
Индивидуальные доказательства
- ↑ Беннингхофф: Макроскопическая и микроскопическая анатомия человека, Том 3. Нервная система, кожа и органы чувств . Урбан и Шварценберг, Мюнхен 1985, ISBN 3-541-00264-6 , стр. 79 и стр. 105 и далее.