Артефакты

Артефакты
Жираф (Giraffa camelopardalis)

Жираф ( Giraffa camelopardalis )

Систематика
Класс : Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс : Высшие млекопитающие (Eutheria)
Начальник : Лавразиатерия
без звания: Скротифера
без звания: Cetartiodactyla
Заказ : Артефакты
Научное название
Парнокопытные
Оуэн , 1848 г.

В парнокопытных , также Paarzehige копытные или Paarzeher (парнокопытный, ранее Paraxonia), находятся в классической системе одного порядка из млекопитающих (Mammalia). В основном это травоядные животные, у которых, в отличие от непарнокопытных, обычно четное количество пальцев (два или четыре). В эту группу входят некоторые из наиболее важных с экономической точки зрения групп млекопитающих, таких как крупный рогатый скот , свиньи , верблюды , козы и овцы , а также другие известные животные, такие как жирафы , бегемоты , олени и антилопы . Исследования молекулярной биологии показали, что копытные, скорее всего, парафилетичны по отношению к китам . Это означает, что некоторые группы (особенно бегемоты) более тесно связаны с китами, чем с другими членами этого отряда. Современная филогенетическая систематика соответственно группы парнокопытных животные и киты , чтобы сформировать общий таксон в Cetartiodactyla . Таким образом, копытные с копытными ногами образуют таксон формы , то есть группу, которая не представляет собой замкнутого сообщества происхождения, но характеризуется общими чертами.

Артефакты можно разделить на четыре подкатегории:

анатомия

У артефактов есть некоторые общие черты, особенно в строении конечностей, которых нет у ( недавних ) китов, которые живут сегодня и которые хорошо приспособлены к водной жизни. Общими производными признаками ( синапоморфиями ) копытных животных были особая конструкция голеностопной кости с двумя суставными валиками ( trochlea taliximalis и distalis ) и удлиненный последний нижний передний зуб . Однако открытие этой особой осыпи у ископаемых китов в 2001 г. дало новую пищу дискуссиям о систематике (см. Ниже ).

Общая комплектация и пальто

В оленьи поросята являются самыми маленькими из копытных.

Артефакты - это животные среднего и крупного размера, которые передвигаются на четвероногих . Есть два типа фигуры, которые четко различаются по телосложению. Свиноподобные животные и бегемоты, например, характеризуются коренастым торсом, короткими ногами и большой головой. С другой стороны, каллусные подошвы и жвачные животные имеют довольно стройное телосложение и длинные тонкие ноги. Размеры копытных значительно различаются. Самые маленькие представители - это поросята-олени , которые часто достигают длины головы всего 45 сантиметров и веса 1,5 килограмма. Самые крупные представители - с длиной тела до 5 метров и массой 4,5 тонны - бегемот или - с высотой до 5,5 метра и длиной тела 4,7 метра - жираф . Что касается размера, почти все виды имеют половой диморфизм : самцы всегда крупнее и тяжелее самок. Есть также гендерные различия в лоб оружия: в оленя, только самцы обычно имеют рога и рога на граб , как правило , значительно меньше у самок или полностью отсутствуют. Также могут быть половые диморфизмы в отношении других аспектов, таких как цвет зубов или шерсти. Так обстоит дело с оленьей козьей антилопой , у которой шерсть самцов темно-коричневая, а у самок охристая.

За исключением почти голых бегемотов, все представители этого отряда покрыты густым мехом , длина и цвет которого варьируются в зависимости от среды обитания. У видов из более прохладных регионов может произойти смена шерсти . Преобладают незаметные маскирующие цвета меха, такие как желтые, серые, коричневые или черные тона.

Конечности и опорно-двигательный аппарат

Внешнее строение конечностей

Артефакты получили свое название, потому что обычно у них четное количество пальцев на ногах (два или четыре) - только у некоторых пуповинных свиней количество пальцев на задних лапах уменьшено до трех. Центральная ось ноги у четного копытного находится между третьим и четвертым пальцами ноги. Эти два средних пальца ноги развиты лучше всего. Первоначально присутствующий первый палец всегда отсутствует у современных копытных животных, он задокументирован только у ископаемых представителей. Второй и пятый пальцы рук устроены по-разному: у бегемота они направлены вперед и полностью функциональны. У другой пары копытных они расположены задом наперед (и называются «анальным пальцем» или «пальцем росы») или полностью уменьшены. В случае свиней и оленьих поросят пальцы заднего прохода все еще используются на мягком, илистом грунте и увеличивают площадь поверхности. Однако в большинстве случаев они больше не касаются земли. В некоторых группах, таких как верблюды и жирафы , регрессия зашла так далеко, что второй и пятый пальцы ног больше не являются рудиментами .

Несмотря на термин «копытное животное с прямыми пальцами », термин « копыто» для концевого пальца стопы, строго говоря, зарезервирован для лошадей , в случае сочлененного копытного животного правильно говорят о когтях . Эти когти состоят из рогового вещества и изначально состоят из трех частей: пластины (сверху и по бокам), подошвы (снизу) и подушечки стопы (сзади), которые, однако, могут быть срослись вместе, чтобы разные степени. В целом когти передних конечностей шире и тупее, чем у задних, и промежуток между ними более выражен. За исключением верблюдов, все артефакты носят на цыпочках , что означает, что они касаются земли только кончиком передней фаланги пальца ноги. У верблюдов рога на ногах превращены в гвозди , пальцы ног опираются на эластичную подушечку из соединительной ткани, образующую широкую подошвенную поверхность. Отсюда название происходит от подчинения мозолей (Tylopoda), единственными недавними представителями которых являются верблюды.

Скелетно-мышечная система

Скелеты рук различных млекопитающих: у
свиней (3-й слева) видно уменьшение размера 2-го и 5-го пальцев, у крупного рогатого скота (4-й слева) - слияние пястной кости с плюсневой костью.

У паархуфернов есть тенденция к слиянию царствующих метаподиалов ( пястной и плюсневой ). В случае свиней и бегемотов они по-прежнему разделены и связаны только плотной соединительной тканью. У верблюдов и жвачных 3-й и 4-й метаподиум слиты в одно целое, основную плюсневую кость, происхождение которой от двух костей часто еще можно увидеть через продольные бороздки на передней и задней части ( sulcus longitudinalis dorsalis и palmaris или plantaris ).

Кости подстолбие ( верхней части руки или бедренной кости ) и zygopodium ( локтевой и радиусом или большеберцовой кости и малоберцовой кости ), как правило , удлиненные. Мышцы конечностей в основном расположены близко к туловищу, а это означает, что парнокопытные животные часто имеют очень тонкие ноги. Там никогда не ключицы , то лопатка является очень гибкой, его взад и вперед качается обеспечивает дополнительную мобильность при работе быстро.

Специальная конструкция ног обеспечивает жесткое положение нижних конечностей. Вращательные движения ног практически невозможны, но неподвижность приводит к большей устойчивости при быстром движении. Кроме того, многие парнокопытные меньшего размера имеют очень гибкий хобот, гибкость которого увеличивает длину шага при побеге. В дополнение к давлению выбора для достижения высоких скоростей при бегстве, специализированная структура конечностей также увеличивает экономию энергии при медленном движении, например, во время еды.

Голова и зубы

Общий

Многие копытные имеют относительно большие головы. Передняя (предглазничная) часть черепа часто удлиненная и узкая, носовые кости сужаются вперед в одной или двух точках. Лобная кость увеличиваются по направлению к задней части (каудально) и смещает теменную кость , которая в некоторых жвачных животных (например , во многих рогатых животных ) больше не имеет какое - либо части в верхней (дорсальной) части крыши черепа.

Эти губы являются гибкими и сильно развитой мускулатурой. У некоторых групп, таких как свиноподобные виды, но также и у некоторых жвачных, таких как сайгак и дикдик , ствол образовывался за счет удлинения верхней губы .

Лобное оружие

Выросты лобной кости характерны для большинства носильщиков лба , а также для этой перчатки .

Четыре семейства парнокопытных животных, жираф, как , олень , вилорог носитель и Hornträger имеют лоб оружие. В группу носителей лобного оружия (пекора) входят представители кабарги и водоворота, а также представители без налобного оружия . Лобное оружие (обычно называемое рогами или рогами) в основном является выростом лобной кости , построенной по-другому. У жирафов костяные шишки, покрытые волосистой кожей. Для оленей характерны рога, которые растут из конусовидных костей («кусты роз»). Он состоит из костного вещества и ежегодно после брачного периода отходит и вновь формируется. В отличие от этого , рога на граб состоят из рогового вещества на костяной конуса и, как правило , сохраняется в течение всей жизни. Кожа, покрывающая костный конус, выделяет роговые клетки, которые в конечном итоге образуют твердую роговую оболочку. Самые старые слои рога смещаются все дальше и дальше к кончику рога. За исключением четырехрогой антилопы (и некоторых пород домашних животных, например , овцы Иакова ), все рогатые животные имеют два рога. Наконец, рога раздвоенных рогов сформированы так же, как и у рогатых, но, в отличие от них, оболочки рогов сбрасываются ежегодно.

Лобовое оружие можно использовать для демонстрации, борьбы за привилегию спаривания и защиты. Почти во всех случаях они имеют половой диморфизм , т. Е. У самцов крупнее, чем у самок. У некоторых видов, таких как почти все олени, некоторые лесные козы и окапи , у самок они вообще отсутствуют.

зубы

Формула зуба Я. С. П. М.
30–44 знак равно 0-3 0-1 2-4 3
1-3 1 2-4 3
В клыках некоторых четные парнокопытных развиты как клык, наиболее выраженном в оленьих кабанах .

Зубной ряд копытных варьируется, но можно выделить две тенденции. У свиней и бегемотов относительно большое количество зубов (у некоторых настоящих свиней сохранилось даже первоначальное количество зубов высших млекопитающих (44)). Зубы более приспособлены к сжимающему процессу жевания, что соответствует всеядности этих животных. У верблюдов и жвачных животных количество зубов уменьшено, в зубном ряду часто имеется щель, известная как диастема , а коренные зубы приспособлены для измельчения растительной пищи.

Эти резцы часто снижается, у жвачных животных они полностью отсутствуют на верхней челюсти, а нижние резцы прижима к зубной пластины . На зубах клыков бывают разные: в свинью, как вид , они увеличиваются и развивались как бивень, они используются , чтобы рыть в земле , и для обороны. У жвачных животных верхний клык у самцов видов без лобного оружия (оленьи поросята, кабарга , водяной олень ) увеличен в размерах и используется как оружие в борьбе за брачную привилегию. Однако у видов с налобным оружием верхний клык обычно отсутствует. Нижние клыки жвачных животных напоминают резцы, так что у этих животных восемь одинаковых зубов в передней части нижней челюсти.

В молярах свинье-подобные видам низкие тульи и имеют несколько бугров. Напротив, у верблюдов и жвачных животных крона высокая, а горбинки сформированы в виде тающих полос в форме полумесяца (селенодонты).

Чувства

Обоняние , которое, как и у большинства млекопитающих, очень хорошо развито, в первую очередь используется для восприятия окружающей среды . Слух также хорошо развит, поддерживаются подвижными ушными раковинами , найденных во многих видах . В отличие от многих других млекопитающих зрение заметно, по крайней мере, у жвачных и верблюдов. Прежде всего, развито двигательное зрение, неподвижные предметы, как правило, не воспринимаются. Подобно многим другим животным, которые должны постоянно быть начеку для хищников, глаза прикреплены сбоку от головы, что обеспечивает почти полный круговой обзор и скорейшее обнаружение угроз.

Анатомия мягких тканей

Пищеварительный тракт

У настоящих свиней , в отличие от других копытных, живот простой мешковидной формы.
Как и все жвачные животные, у оленей многокамерный желудок, который используется для лучшего усвоения растительной пищи.

Чтобы приспособиться к трудноперевариваемой растительной пище, у копытных развились особенности пищеварительного тракта , особенно ярко выраженные у жвачных. В области рта часто находятся дополнительные слюнные железы, а слизистая оболочка ротовой полости часто сильно ороговевалась, чтобы избежать травм твердыми частями растений и облегчить транспортировку грубо пережеванной пищи.

В структуре желудка артефакты демонстрируют высшую специализацию среди всех млекопитающих, в результате чего несколько отделов желудка развились независимо друг от друга. Его легче всего построить у настоящих свиней, у которых все еще есть простой желудок в форме мешка. Для пуповинных свиней и бегемотов было разработано несколько слепых мешков, в которых пища расщепляется микроорганизмами. Желудок верблюдов состоит из трех частей и делится на два передних желудка, которые, однако, в отличие от желудков жвачных , снабжены железами , и собственно желудок или сычуг . Верблюды могут жевать жвачку, но не включены в таксон жвачных.

Наконец, желудок жвачных животных делится на три или четыре части: рубец ( rumen ), ретикулум ( reticulum ), листовой желудок ( omasum ) и сычуг ( abomasum ). Поросята-олени, классифицируемые как особо примитивные среди жвачных, лишены листового желудка, в остальном все виды этого подчинения демонстрируют одинаковое строение и одинаковую пищеварительную систему. В предсердии нет желез. Здесь грубо пережеванная пища расщепляется микроорганизмами и небольшими порциями возвращается в ротовую полость, где ее снова пережевывают, прежде чем она попадет в настоящий желудок и переваривается. (Подробнее см. Статью о жвачных животных ). Этот метод переваривания дает два преимущества: с одной стороны, трудно перевариваемая растительная пища может быть расщеплена и использована наилучшим образом. С другой стороны, продолжительность фактического приема пищи - особенно при положении тела с головой близко к земле, что неблагоприятно для восприятия окружающей среды - сокращается, что является преимуществом с точки зрения угрозы со стороны хищников; затем пережевывание может происходить в защищенных местах.

В кишечнике из раздвоенными копытных животных , как и многие травоядных млекопитающих , как правило , очень долго, тонкий кишечник сильно петельные. В отличие от копытных животных , у которых брожение происходит только в кишечнике, слепая и толстая кишка более просты и менее объемны.

Мочевыводящий и половой аппарат

Строение мочевыделительной и репродуктивной систем копытных также имеет некоторые отклонения. Пенис изогнут в S-образной форме , если в состоянии покоя и остатках в кармане кожи на животе. Он фиброэластичен, что означает, что эректильная ткань развита лишь незначительно, и эрекция в основном вызывает растяжение этой кривизны и, таким образом, удлинение, но почти не утолщение. Подобная структура полового члена встречается у китов и является признаком близкого родства: яички расположены в мошонке и, следовательно, вне брюшной полости . В яичниках многих самок проходят спуск ( Descensus ovarii ) - сравнимый с тестикулярным спуском самцов многих млекопитающих - и расположены рядом с тазовым входом на уровне четвертого поясничного позвонка . Матка имеет два рога ( двурогая матка ).

разнообразный

Предглазничные железы (железы перед глазами) легко увидеть в этих японских сыворотках .

У некоторых копытных развились особенности кровеносной системы. Сердце реальных свиней имеет пару хрящевых отложений между предсердиями и желудочками. У некоторых жвачных есть две сердечные кости ( ossa cordis ), которые стабилизируют отверстие аорты .

Количество молочных желез непостоянно и, как у всех млекопитающих, примерно коррелирует с размером помета. Первоначально, вероятно, было два ряда сосков от подмышки до паха. Это оригинальное расположение все еще можно найти у некоторых настоящих свиней, у которых также самый большой размер помета среди всех артефактов. Однако в большинстве случаев количество сосков было уменьшено, и у оставшихся парнокопытных животных есть только одна или две пары сосков. У некоторых видов они образуют вымя в паховой области.

Секреторные железы в коже присутствуют почти у всех видов и могут располагаться в самых разных местах, например, перед глазами, за рогами, на шее или спине, на ступнях или в анальной области.

распространение и среда обитания

Парнокопытные животные, за исключением Австралии - океаническое пространство, широко распространенное Антарктидой и многими удаленными островами мира. Сегодня вид сосредоточен в Африке и Азии . В Америке эта группа относительно бедна видами, особенно в Южной Америке , где встречаются только пупочные свиньи, верблюды Нового Света ( ламы и викуньи ) и олени . Здесь другие группы, такие как вымершие южноамериканские копытные и некоторые грызуны (например, капибары , пампасные зайцы или агути ), заняли аналогичные экологические ниши . Люди распространили по всему миру различные артефакты в качестве домашних или охотничьих животных, так что теперь этих животных можно встретить почти везде, где есть люди.

Артефакты населяют практически все среды обитания, от тропических лесов и степей до пустынь и высокогорных регионов . Однако наибольшее биоразнообразие обнаружено в открытых местообитаниях, таких как луга и редкие леса. Эти животные являются ярко выраженными наземными обитателями, лишь некоторые виды ведут полуводный (частично водный) образ жизни, например бегемоты. Некоторые виды заселили высокие горы и отлично альпинисты.

Образ жизни

Социальное поведение и время активности

Такие искусственные копытные, как эти импалы, часто живут группами.

Социальное поведение копытных неоднородно. В целом, однако, существует тенденция объединяться в более крупные группы, но есть также животные, которые живут поодиночке или постоянно парами (например, поросята-олени). У видов, которые живут группами, часто возникает иерархия как среди самцов, так и среди самок. Однако немало видов также живут в гаремных группах , а это означает, что одинокий самец собирает вокруг себя несколько самок и общее потомство и не терпит никаких соперников. У других видов самки и детеныши образуют свои группы большую часть года, в то время как самцы живут поодиночке или холостяцкими группами и посещают группы самок только во время брачного сезона. У многих копытных животных во время брачного сезона происходят ожесточенные схватки за право спаривания между самцами, которые ведутся лобными руками, бивневидными клыками или каким-либо другим способом.

Многие копытные являются территориальными и метят свою территорию, например, железистым секретом или мочой. Помимо видов, которые круглый год придерживаются своего местоположения, есть также животные, которые совершают сезонные миграции в поисках лучших мест для кормления.

Не может быть никаких общих заявлений о времени активности . Есть дневные, сумеречные и ночные представители, а также виды, у которых схема день-ночь может меняться в зависимости от сезона или среды обитания.

питание

Большинство копытных - травоядные животные , диапазон корма для которых может варьироваться в зависимости от вида и среды обитания. Часто употребляются трава, травы или листья, а также другие части растений, такие как клубни или фрукты. Настоящие свиньи, пуповины и, в меньшей степени, поросята-олени - всеядные животные, которые дополняют свой рацион насекомыми, червями и иногда мелкими позвоночными. Большинство видов зависят от ежедневного потребления воды, но некоторые виды, живущие в сухом состоянии, могут жить без питья в течение нескольких недель - самый известный пример - верблюды.

Размножение и продолжительность жизни

Подобно этим молодым синим антилопам гну , почти все артефакты рождаются волосатыми и с открытыми глазами, и они убегают из гнезда.

В целом среди копытных наблюдается тенденция к длительному периоду беременности , небольшому размеру помета и высокой степени развития новорожденных. Как и у многих других млекопитающих, виды в умеренных или полярных регионах имеют фиксированный период спаривания, в то время как виды в тропических регионах часто могут воспроизводиться круглый год. По образу жизни преобладает полигинное брачное поведение, поэтому самец часто спаривается с несколькими самками. Спаривание обычно происходит в типичных млекопитающих «верхом на», только с верблюдами она выполняется в положении лежа.

Период беременности колеблется от 4 до 5 месяцев для свиней, поросят и кабарги , от 6 до 10 месяцев для бегемотов, оленей и рогатых животных , от 10 до 13 месяцев для верблюдов и от 14 до 15 месяцев для жирафов . Обычно рождается один-два щенка, но у некоторых свиней может быть до десяти.

Новорожденные всех видов покидают гнезда и рождаются с открытыми глазами и волосатыми, за исключением обычно голых бегемотов. Полосатый или пятнистый мех молодых животных, служащий маскировкой и теряющийся по мере взросления, типичен для некоторых артефактов (например, свиней или оленей). Молодь некоторых видов проводит свои первые недели со своей матерью в защищенном месте, другие могут убегать вскоре после рождения и следовать за стадом в течение нескольких часов или дней.

Ожидаемая продолжительность жизни обычно составляет от 20 до 30 лет, так как у многих млекопитающих продолжительность жизни более мелких видов зачастую короче, чем у крупных. Самыми древними являются такие животные, как бегемоты, крупный рогатый скот и верблюды, которым может быть от 40 до 50 лет.

Хищники и паразиты

В зависимости от размера и среды обитания копытные имеют разных естественных врагов, но часто на этих животных охотятся такие хищники , как кошки , собаки или медведи . Другими хищниками являются крокодилы , крупные хищные птицы и, в случае мелких видов и молодых животных, гигантские змеи .

К животным, паразитирующим на парнокопытных, относятся ленточные черви и круглые черви , оводы , блохи , животные вши и сосальщики , которые, однако, оказывают ослабляющее действие на животных только тогда, когда они сильно заражены.

Человек и артефакты

использовать

Некоторые копытные, например домашние овцы, были одомашнены тысячелетиями.
Некоторые виды, такие как дромадер , также используются в качестве вьючных животных и ездовых животных.

С давних времен люди охотились на копытных по разным причинам: чтобы съесть их мясо, превратить их мех в одежду и использовать свое налобное оружие, кости и зубы в качестве оружия или инструментов. Позже люди не только ограничивались охотой, но и пытались держать рядом с собой некоторые виды и разводить их. Приручение из животных началось V позднее восьмого тысячелетия. До н.э., когда дикие козы , дикие бараны и дикий крупный рогатый скот , а чуть позже и кабан были одомашнены как домашние козы , домашние овцы , домашний скот и домашние свиньи . Сначала домашний скот служил в основном поставщиком пищи, позже животные также использовались для работы, например, примерно с 3000 г. до н.э. Верблюд и ламы . Процесс одомашнивания был сложным; генетические исследования показывают, что у многих домашних животных в разных регионах этот этап происходил несколько раз независимо друг от друга.

Сегодня даже копытных содержат по разным причинам. Это в первую очередь потребление их мяса , производство молока и переработка их кожи или меха в кожу и другую одежду или стрижку для получения шерсти . Некоторые виды также используются в качестве рабочих, тягловых, верховых или вьючных животных, например, домашний скот , водяные буйволы , яки или различные верблюды.

Что касается одомашнивания, можно выделить два основных типа. С одной стороны, есть животные, выведенные из разных пород , которые распространены по всему миру и в некоторых случаях значительно отличаются от диких животных, например, домашний скот , домашние свиньи , домашние козы и домашние овцы . Другие домашние животные в основном остались в местах своего происхождения и не сильно изменились по сравнению с дикими формами, например, северный олень , некоторый крупный рогатый скот (например, буйвол , бантенг , гаур или як ) и верблюды ( такие как верблюд , топчан , лама или альпака ).

На некоторых диких копытных охотятся не только ради пропитания, но и ради охоты. Такие практики, которые осуществляются не по необходимости, а для завоевания трофеев , иногда подвергаются жесткой критике и ставят некоторые виды, такие как альпийский горный козел или арабский орикс , на грань исчезновения.

угроза

В диком крупном рогатом скоте , наследственная форма домашнего скота, были уничтожена в 17 веке.

Степень опасности для отдельных видов копытных животных различна. Некоторые виды смогли расширить свою среду обитания в качестве культурных последователей (например, дикий кабан ) или были привезены людьми в качестве припаркованных животных или сбежавших домашних животных в регионы, в которых они ранее не были местными. Некоторые копытные животные также извлекли выгоду из того факта, что их хищники (в первую очередь хищники ) в качестве пищевых конкурентов животноводов были ими истреблены, в некоторых случаях значительно.

В свою очередь, многие артефакты значительно сократились, а некоторые даже были уничтожены. Причины этого кроются в охоте, а в последнее время - в увеличивающемся разрушениях их среды обитания. Вымерли несколько видов газелей ( алжирская газель ), несколько видов малагасийских бегемотов , голубая коза и олень Шомбургк . Даже дикий скот , корневая форма домашней коровы , исчез в 17 веке. Два вида, аравийский орикс и саудовская газель , перечислены МСОП как вымершие в дикой природе , что означает, что существуют только запасы в программах разведения или зоопарках. 14 видов « находящиеся под угрозой исчезновения », в том числе Мендеса антилопы , в купрей , диком виде Пробивного , на Давиде оленей , то Пржевальского газель , то сайга , что вьетнамские древесины крупной рогатый скот и карликовый дикий кабан . Еще 24 вида занесены в список находящихся под угрозой исчезновения, а 36 видов внесены в список уязвимых .

Систематика и история племен

По поводу систематики копытных ведутся жаркие споры. Причина этого заключается в том, что, с одной стороны, они являются морфологический (их телосложением) четко определить порядок , а с другой стороны, киты разработали из них и некоторых группы (особенно бегемоты) более тесно связаны с ними чем другим парнокопытным животным. В филогенетической систематике (определяемой эволюцией племени), которая в последнее время стала более авторитетной, это делает артефакты парафилетическим таксоном , то есть группой, которая происходит от общей предковой формы, но не включает всех потомков этого предка. . Поскольку филогенетическая классификация по способу распознавания только монофилетических таксонов , то есть группы, происходящие от общего предка, и включающие всех потомков этого предка, должны быть обобщены с китами в качестве таксона, обозначенного Cetartiodactyla . Здесь сначала будет представлена ​​традиционная систематика, а затем будет объяснен филогенетический взгляд на копытных.

Традиционная система

Традиционная система содержания копытных.

Ричард Оуэн ввел термин «артефакты».

Карл фон Линне уже предполагал тесную связь между верблюдами и жвачими животными. Анри де Бленвиль распознал сходство конечностей этих животных со свиньями и бегемотами, а английский зоолог Ричард Оуэн ввел термин «копытные животные с парными пальцами» и научное название Artiodactyla в 1848 году.

С тех пор состав этой группы был ясен и почти никогда не подвергался сомнению. Строение желудка и коренных зубов служило для внутренней систематики . Свиньи, пекари и бегемоты, например, имеют низкие коренные зубы и простой желудок, и они переваривают пищу напрямую, не разжевывая жевательную массу. Вот почему они были сгруппированы вместе как нежвачные (Nonruminantia) или свиноподобные виды в более широком смысле (Suina или Neobunodontia). Все остальные артефакты имеют высокие коренные коренные зубы с селенодонтической структурой (плавящиеся полосы в форме полумесяца) и обладают способностью жевать, поэтому они образуют группу Selenodontia. Различия в строении желудков предполагали, что способность к пережевыванию развивалась независимо друг от друга дважды; поэтому верблюдов не причисляют к реальным жвачным животным (Ruminantia), а сравнивают с ними как мозолистые подошвы (Tylopoda). Внутри жвачных животных первобытные поросята-олени, вооруженные лбом, противостоят всем другим группам, которые сгруппированы вместе как носители лобного оружия (пекора).

С чисто морфологической точки зрения возникли следующие предполагаемые родственные связи, которые в значительной степени признавались до конца 20-го века:

 Артефакты  
  Свиноподобный в широком смысле слова (Suina / Neobunodontia)  

 Свиноподобный в более узком смысле (Suoidea)


   

 Бегемоты (Hippopotamidae)



  Селенодонтия  

 Мозоли подошв (Tylopoda)


  Жвачные животные (Ruminantia)  

 Рогатый поросенок (tragulidae)


   

 Лобный оруженосец (Пекора)





Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Традиционное положение китов

В мезонихии , хищные копытные с раннего кайнозоя , долгое время считались предками китов.

В последнее время китов высокоадаптированные морских существ , которые имеют мало общих с другими млекопитающими внешне - сходство с другими морскими млекопитающими , такими как тюлени и ламантины основаны исключительно на конвергенции . Однако очевидно, что они произошли от наземных млекопитающих. Мезонихии долгое время считались наиболее вероятным кандидатом в предков кита . Некоторые из них были гигантскими плотоядными животными раннего кайнозоя ( палеоцен и эоцен ), у которых на ногах были копыта вместо когтей. Их конечности не имели парнокопытной структуры лодыжки , которая не была известна по ископаемым китам до недавнего времени. Их коренные зубы были адаптированы к рациону животных и похожи на зубы сегодняшних зубатых китов, которые предназначены для кормления рыбой и, в отличие от других млекопитающих, имеют однородную (гомодонтическую) структуру.

Считалось, что мезонихии являются близкими родственниками артефактов, поэтому было признано, что артефакты и киты являются ближайшими живыми родственниками друг друга. Эта близость также может быть подтверждена морфологическим сходством, например, в строении полового члена или расположении бронхов . Предполагаемые родственные отношения могут быть воспроизведены следующим образом:

 Параксония  

 Парнокопытные


  Сете  

 Мезонихия †


   

 Киты (китообразные)




Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Филогенетическая система

История исследований

Молекулярные и морфологические исследования подтвердили, что киты - ближайшие из ныне живущих родственников бегемотов.

В 1990-х годах была начата разработка биологической системы не только с точки зрения строения тела и находок окаменелостей, но и с помощью молекулярно-биологических исследований. Сделана попытка получить генетическую информацию путем секвенирования с ДНК и РНК , и сравнить его с данными других живых существ для того , чтобы определить степень родства , основанную на степени сходства. Этот метод использовался и используется на многих живых существах и существенно изменил систематику многих таксонов. Эти методы также применялись на парнокопытных и китах, с удивительным результатом, заключающимся в том, что ближайшие родственники китов, бегемоты и парнокопытные, являются парафилетической группой.

Среди первых, кто пришел к такому выводу, были Дэн Граур и Десмонд Хиггинс с исследованием, опубликованным в 1994 году. Однако они еще не принимали во внимание бегемотов и считали жвачных животных сестринской группой китов. Последующие исследования пришли к выводу, что бегемоты являются ближайшими живыми родственниками китов, это было основано, среди прочего, на генах казеина , SINE , последовательностях фибриногена, последовательностях цитохрома и рРНК, последовательностях генов IRBP и vWF , адренорецепторах и аполипопротеинах. одобренный. В одном из этих исследований Клодин Монжелар, Франсуа М. Катцефлис и Эммануэль Дузери впервые предложили название Cetartiodactyla в 1997 году, которое состоит из научных названий китов (Cetacea) и парнокопытных.

В 2001 году сенсацию произвели две необычные находки окаменелостей. В Пакистане были обнаружены части скелета конечностей Pakicetus размером с волка и Ichthyolest размером с лису , двух первобытных китов из эоцена около 48 миллионов лет назад, которые сгруппированы как Pakicetidae . Эти находки не только показали, что первые киты были привязаны к суше в большей степени, чем предполагалось ранее, но также ясно продемонстрировали особую конструкцию голеностопной кости с двойной скрученной суставной поверхностью. Эта особенность ранее считалась исключительной особенностью копытных, а поскольку теперь она была обнаружена и у ранних китов, тесная связь между этими двумя группами также может быть доказана морфологически. У более поздних китов задние конечности были настолько сильно сокращены, что по строению задних конечностей этих животных нельзя сделать никаких выводов о возможном происхождении. В мезонихиях нет особого строения голеностопной кости, поэтому спуск китов с них был исключен.

Особое строение голеностопной кости показывает тесную связь между парнокопытными и китами, но не может ответить на вопрос, являются ли парнокопытные животные парафилетическими. Вот почему были проведены морфологические исследования, чтобы подтвердить молекулярно-биологические данные о тесной взаимосвязи между бегемотами и китами. Сходства можно найти в расположении бугров коренных зубов , в структуре плюсневых костей и в черепе , которые подтверждают родственные связи между этими двумя таксонами. Вопрос о том, является ли наиболее заметная общность, потеря шерсти и сальных желез , общей характеристикой или независимо разработанной адаптацией к образу жизни, обитающему в воде, остается спорным.

В бегемоты являются геологически молодая группа, которая поднимает вопросы об их происхождении.

Проблема в том, что самый старый представитель китов жил в раннем эоцене (около 53 миллионов лет назад), но самый старый известный бегемот жил только в миоцене (около 15 миллионов лет назад). Поскольку общий предок китов и бегемотов должен был жить до появления первых китов, в истории окаменелостей бегемота существует разрыв в 40 миллионов лет. Принимая во внимание сравнительно хорошую скорость находки окаменелостей копытных, кажется маловероятным, что останки каких-либо предков бегемота не сохранились. Некоторые исследования объясняют позднее появление бегемотов тем фактом, что они произошли от родственников пуповинных свиней , но это кажется маловероятным из-за молекулярных открытий. Поэтому исследования были сосредоточены на Anthracotheriidae , группе парнокопытных животных, которая была широко распространена с эоцена до миоцена и уже была описана как «похожая на бегемота», когда она была обнаружена в 19 веке. Исследование, проведенное в 2005 году, показало, что в генеалогическом отношении более молодые Anthracotheriidae, в частности, имеют структуру черепа, очень похожую на структуру черепа бегемота, но с другим дизайном зубов. Однако в качестве возможного сценария предполагалось, что киты и Anthracotheriidae произошли от общего предка, а бегемоты произошли от Anthracotheriidae. Исследование, опубликованное в 2015 году, смогло подтвердить это, но также показало, что бегемоты не эволюционировали значительно дальше от предков, как предполагалось в то время, но могут быть получены от более оригинальных представителей антракотерий. Таким образом, недавно интродуцированный род Epirigenys из Восточной Африки представляет сестринскую группу бегемотов.

Внутренняя система

Обширные молекулярные данные, а также некоторые морфологические признаки позволяют предположить, что копытные животные парафилетичны по сравнению с китами и образуют с ними таксон cetartiodactyla, при этом монофилия cetartiodactyla обычно хорошо подтверждается молекулярными и анатомическими признаками. Современная систематика делит cetartiodactyla на пять подчиненных таксонов, каждый из которых, скорее всего, также является монофилетическим: каллусы (Tylopoda), свиноподобные (Suina), жвачные животные (Ruminantia), бегемоты (Ancodonta) и киты (Cetacea). .

Бегемоты считаются сестринской группой китов - включая ископаемые таксоны, кладу гиппопотамов и антракотерид, которые должны представлять ближайшую родственную группу этих морских млекопитающих. Жвачные животные также, вероятно, более тесно связаны с китами и бегемотами, чем с другими парнокопытными животными - это пока изучено только в молекулярной биологии, но не морфологически, и поэтому вызывает споры. Верблюды считаются самыми старыми из недавних побочных артефактов, что подтверждает предположение о конвергентном развитии способности к жеванию у верблюдов и жвачных животных. Предполагаемые клоны внутри Cetartiodactyla могут быть показаны на следующей кладограмме:

 Cetartiodactyla  

Мозоли подошв (Tylopoda)


  NN  

 Свиноподобный (Суина)


  Cetruminantia  
  Жвачные животные (Ruminantia)  

 Рогатый поросенок (tragulidae)


   

 Лобный оруженосец (Пекора)



  Cetancodonta / Whippomorpha  

 Бегемоты (Hippopotamidae)


   

 Киты (китообразные)






Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль
В верблюдах теперь считается сестринской группой всех других копытных.
Вилка кронштейн является единственным недавним представителем перевозчика вилка рога.

Четыре таксона Cetartiodactyla, которые сгруппированы как парнокопытные, делятся на десять современных семейств:

Самая большая систематическая проблема среди подчиненных таксонов касается жвачных животных. Общепризнано, что поросята-олени являются сестринской группой остальных пяти семейств, которые сгруппированы вместе как носители лобного оружия (пекора). Система сбивает с толку носители оружия на лбу. Хотя олени, кабарги и носители рогатого скота традиционно группировались вместе как оленеподобные (Cervioidea), различные молекулярные исследования дают разные - и непоследовательные - результаты, так что на вопрос о филогенетической системе носителей лобного оружия невозможно ответить на одном уровне. настоящее время.

В декабре 2007 года Ханс Тевиссен , профессор кафедры анатомии медицинского и фармацевтического колледжей Северо-Восточного Университета Огайо, представил альтернативную гипотезу генеалогического древа. Согласно его исследованиям, ближайшими родственниками ранних китов были вымершие парнокопытные группы под названием Raoellidae, и оба таксона вместе составляют сестринскую группу по отношению к остальным парнокопытным животным, включая бегемота:

Индохиус в живой реконструкции
 Cetartiodactyla  

 другие копытные (в том числе бегемоты)


  NN  

Raoellidae (включая индохиус и Khirtharia )


   

Киты




Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Его выводы получены в результате исследования нового скелета из региона Кашмир в Пакистане . Это был представитель рода Indohyus , который относят к Raoellidae. В основном из-за костного кольца на височной кости (булла), называемого оберткой, которое ранее было известно только у китов, а также из-за других особенностей Vorbackenzähne (премоляров) и костной структуры была установлена ​​тесная связь.

Внешняя система

Cetartiodactyla классифицируется среди высших млекопитающих в вышестоящем отряде Laurasiatheria , группе млекопитающих, названной в честь их предполагаемого места происхождения, континента Laurasia . До сих пор неясно, с какими большими группами в пределах Laurasiatheria Cetartiodactyla более тесно связаны, но несомненно то, что предложенная ранее группа « копытных » (ungulata) не является естественной группой. Различные молекулярные исследования показывают, по крайней мере, разные возможные линии происхождения: согласно одной гипотезе, Cetartiodactyla образуют общий таксон Fereuungulata вместе с непарными копытными и Ferae ( панголинами и хищниками ) - хотя остается неясным, являются ли однопалые копытные более крупными. близкородственен Cetartiodactyla или Ferae. Другая, более поздняя гипотеза, с другой стороны, объединяет необычных копытных, диких животных и летучих мышей в таксон Pegasoferae и рассматривает Cetartiodactyla как сестринскую группу.

История племен

Самые старые окаменелости копытных относятся к раннему эоцену (около 55 миллионов лет назад). Поскольку эти находки появились почти одновременно в Европе, Азии и Северной Америке, более точно определить место происхождения артефактов очень сложно. Эти ранние формы объединены в группу Dichobunoidea - их наиболее известным и лучше всего сохранившимся представителем является Diacodexis из семейства Diacodexeidae . Они маленькие (изначально размером с кролика), стройное телосложение, длинные тонкие ноги и длинный хвост. Задние лапы были значительно длиннее передних, типичная структура пальцев еще не была полностью развита, а зубы были с низким венцом и простым строением. Herbertlutzius также происходит из ранней фазы развития копытных.Размер современного ежа - самый маленький из известных представителей этого отряда млекопитающих, который принадлежит к Dichobunidae, тесно связанным с Diacodexeidae . Уже в раннем и среднем эоцене произошла радиация и возникли предки большинства современных подотрядов.

Самые ранние киты зарегистрированы в раннем эоцене (около 53 миллионов лет назад) и, как полагают, эволюционировали на Индийском субконтиненте . С тех пор из-за образа жизни, обитающего в море, они следовали совершенно отдельной линии развития (см. Эволюцию китов ).

Entelodontidae были коренастые животные с большой головой, который характеризуется костными выпуклостей на нижней челюсти.

Двумя ранее широко распространенными, но теперь вымершими группами копытных были Entelodontidae и Anthracotheriidae . Entelodontidae существовали от среднего эоцена до раннего миоцена в Евразии и Северной Америке. У них было коренастое тело с короткими ногами и массивная голова с двумя костями на нижней челюсти. Anthracotheriidae имели крупное, похожее на свинью телосложение, ноги были короткими, а морда была заметно удлиненной. Эта группа появилась в середине эоцена и распространилась по Евразии, Африке и Северной Америке. Он дожил до миоцена или плиоцена - однако существует неопределенная находка из Азии, относящаяся к раннему плейстоцену . Предположительно Anthracotheriidae были предками бегемотов , возможно, они вели аналогичный водный образ жизни и были вытеснены ими. Сами бегемоты появились в конце миоцена и зарегистрированы в Африке и Азии - они никогда не достигли Америки.

В мозолей (мозоленогие) были ограничены в Северной Америке в течение значительной части кайнозойской эры , но ранние формы , такие как Cainotheriidae также задокументированы из Европы. К мозолистым подошвам в Северной Америке относились такие группы, как коренастые коротконогие Merycoidodontidae , Protoceratidae, вооруженные налобным оружием, и настоящие верблюды (Camelidae). Впервые они появились в конце эоцена, и в Северной Америке появилось большое биоразнообразие. Только в конце миоцена или начале плиоцена они переселились в Евразию, а в конце плиоцена - в Южную Америку. Они до сих пор живут на этих континентах, а в Северной Америке они вымерли около 10 000 лет назад по неизвестным причинам.

Представители вида свиней (Suina) известны с эоцена. В конце эоцена или олигоцена образовались две семьи, которые существуют до сих пор: свиньи Старого Света , которые всегда были ограничены Евразией и Африкой, и пупочные свиньи , которые вымерли в Старом Свете и теперь встречаются только в Америке. .

В крупном рогатом скоте жирафа (Sivatheriinae) была группой с короткой шеей жираф типа оленями-подобным лбом оружия.

В жвачных животных (жвачные) также известны с эоцена с многочисленными ранними формами, которые , вероятно , похожи на современных мальчишников поросят . Эти ранние формы, которые кратко обозначаются как tragulina, жили до миоцена в Африке, Евразии и Северной Америке, затем они вымерли, за исключением недавних поросят-оленей. В олигоцене или миоцене развивались оставшиеся представители, которые все еще живы сегодня, большинство из которых были ограничены Старым Светом. Граб (Bovidae), который поселился в Африке с раннего миоцена и далее , испытали сильную радиацию , в результате чего они в значительной степени вытеснили ранее доминировавших косноязычных копытных и дамана и заняли экологическую нишу среди крупных травоядных. Внутри жирафоподобных (Giraffidae) наряду с современными видами возникли также жирафы крупного рогатого скота , которые разработали оленьи налобные орудия. В олень (СегиШае) также разработаны многочисленные виды, но оставалась весьма ограничена Евразии. Рогоносцы и олени пришли в Северную Америку относительно поздно (поздний миоцен или ранний плиоцен), но на этом континенте группа раздвоенных рогов распространилась с многочисленными видами, из которых сегодня сохранился только один вид - вилорог .

Южная Америка не была заселена членистоногими до плиоцена, около трех миллионов лет назад, когда наземное сообщение закрылось на Панамском перешейке . Южноамериканская парнокопытная фауна с пупочными свиньями , верблюдами Нового Света и оленями осталась бедной видами по сравнению с другими континентами. Когда в конце плейстоцена вымерли крупные млекопитающие, остроконечные копытные пострадали меньше, чем другие группы млекопитающих ; исчезновение видов в более крупных масштабах произошло только среди североамериканских верблюдов. Одна из причин этого заключается в том, что более крупные представители копытных животных обитали в Африке и, в отличие от других континентов, в то время там почти не вымерли какие-либо крупные млекопитающие.

Индивидуальные доказательства

Большая часть информации в этой статье была взята из источников, приведенных в разделе литературы; также цитируются следующие источники:

  1. Хендрикс (2004), с. 609
  2. ^ Франц-Виктор Саломон: костно-мышечная система . В: Ф.-В. Salomon et al. (Ред.): Анатомия для ветеринарии . Энке, Штутгарт, 2-й доб. Издание 2008 г., стр. 22-234. ISBN 978-3-8304-1075-1 .
  3. ^ Уве Гилле: Мочевой и половой аппарат, мочеполовой аппарат . В: Ф.-В. Salomon et al. (Ред.): Анатомия для ветеринарии . Энке, Штутгарт, 2-й доб. 2008, стр. 368-403. ISBN 978-3-8304-1075-1
  4. ↑ Степень опасности отдельных видов в Красном списке исчезающих видов МСОП . Проверено 12 марта 2007 года.
  5. например, в Новак (1999) или Хендрихс (2004)
  6. следующие, например, Малкольм К. МакКенна, Сьюзан К. Белл: Классификация млекопитающих - выше уровня видов . Columbia University Press, Нью-Йорк, 1997. ISBN 0-231-11013-8
  7. ^ Дэн Граур и Десмонд Г. Хиггинс: Молекулярные доказательства включения китообразных в отряд парнокопытных. В: Молекулярная биология и эволюция, 11 (3) 357-364 (1994). PDF
  8. Джон Гейтси, Шерил Хаяши, Мэтью А. Кронин, Питер Арктандер: Данные генов казеина молока о том, что китообразные являются близкими родственниками гиппопотамидных парнокопытных. В: Molecular Biology and Evolution, 13 (7): 954-963 (1996).
  9. М. Шимамура и др.: Молекулярные данные ретропозонов, свидетельствующие о том, что киты образуют кладу внутри копытных животных. в: Природа, 388: 666-670 (1997) PMID 9262399
  10. Джон Гейтси: Дополнительная поддержка ДНК для клады Cetacea / Hippopotamidae: гены белков свертывания крови y фибриноген. в: Молекулярная биология и эволюция, 14 (5): 537-543 (1997).
  11. Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis и Emmanuel Douzery: Филогенетические взаимоотношения парнокопытных и китообразных, выведенные из сравнения митохондриальных последовательностей цитохрома b и 12S рРНК. В: Молекулярная биология и эволюция, 14 (5): 550-559 (1997). PDF
  12. Джон Гейтси, Мишель Милинкович, Виктор Уодделл и Майкл Стэнхоуп: Стабильность кладистических отношений между китообразными и таксонами парнокопытных более высокого уровня. В: Систематическая биология, 48 (1): 6-20 (1999). Абстрактный
  13. Оле Мадсен, Дидерик Виллемсен, Бьёрн М. Урсинг, Ульфур Арнасон и Вилфрид В. де Йонг: Молекулярная эволюция адренергического рецептора Alpha 2B млекопитающих. В: Молекулярная биология и эволюция 19: 2150-2160 (2002).
  14. Хизер Амрин-Мэдсен, Клаус.-П. Кёпфли, Роберт К. Уэйн и Марк С. Спрингер: Новый филогенетический маркер, аполипопротеин B, предоставляет убедительные доказательства евтерских взаимоотношений. В кн .: Мол. Филогенет. Evol. 28: 225-240 (2003). PMID 12878460
  15. Джонатан Гейслер и Марк Юэн: Морфологическая поддержка тесных взаимоотношений между бегемотами и китами. В: Журнал палеонтологии позвоночных 23 (4): 991-996 (2003).
  16. Ж.-Р. Boisserie, F. Lihoreau, M. Brunet: положение Hippopotamidae внутри Cetartiodactyla. В: Известия Национальной академии наук. 102, 2005 г., стр. 1537, DOI: 10.1073 / pnas.0409518102 .
  17. ^ Фабрис Лихоро, Жан-Рено Буассери, Фредрик Кьяло Манти и Стефан Дюкрок: Бегемоты произошли от самой длинной последовательности земной эволюции цетартиодактиля в Африке. Nature Communications 6, 2015 г. DOI: 10.1038 / ncomms7264
  18. Согласно Робину Беку и др.: Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих. В: BMC Evol Biol.2006; 6: 93. PMC 1654192 (свободный полный текст)
  19. ^ Палеобиология База данных: Raoellidae , доступ к 10 сентября 2016
  20. База данных палеобиологии: Киртария , по состоянию на 10 сентября 2016 г.
  21. JGM Thewissen, Лиза Ноэль Купер, Марк Т. Клеменц, Сунил Баджпай, Б.Н. Тивари: Киты произошли от водных парнокопытных в эоценовую эпоху Индии. Nature 450, 2007 г .; Страницы 1190-1194
  22. Хиденори Нишихара , Масами Хасегава и Норихиро Окада: Pegasoferae, неожиданная клада млекопитающих, обнаруженная путем отслеживания вставок древних ретропозонов, в Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 2006; Страницы 9929–9934 ( полный текст, есть PDF )
  23. Джессика М. Теодор, Йорг Эрфурт и Грегуар Метаис: Самые ранние парнокопытные. В: Дональд Р. Протеро и Скотт Э. Фосс (ред.): Эволюция парнокопытных. Университет Джона Хопкинса, Балтимор, 2007, стр. 32-58.
  24. Герберт Франкенхойзер, Вернер Лёнерц, Йенс Л. Францен, Уве Кауфлусс, Мартин Козиол, Герберт Лутц, Дитер Ф. Мертц, Йенс Минграм, Торстен Вапплер и: Фолькер Уайльд: Экфельдер Маар в Вулканайфеле - окно в среду обитания у побережья 44 миллиона лет назад. Архив естествознания Майнца 47, 2009 г., стр. 263–324

литература

  • Hubert Hendrichs: Парнокопытные (Paraxonia), артефакты . В: Вильфрид Вестхайде, Рейнхард Ригер (ред.): Специальная зоология. Часть 2: позвоночные или черепа . Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг - Берлин, 2004 г., стр. 608–630, ISBN 3-8274-0307-3 . (в основном телосложение и образ жизни)
  • Томас С. Кемп: Происхождение и эволюция млекопитающих . Oxford University Press, Oxford 2005, 331 страница, ISBN 0-19-850761-5 . (в основном систематика и история племен)
  • Кеннет Д. Роуз и Дэвид Арчибальд: Восстание плацентарных млекопитающих: происхождение и отношения основных сохранившихся кладов . Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8022-X (в основном систематика и история племен)
  • Дон Э. Уилсон, ДиЭнн М. Ридер (ред.): Виды млекопитающих мира . 3-е издание. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор 2005, ISBN 0-8018-8221-4 . (Индекс видов)
  • Рональд М. Новак: Млекопитающие Уокера в мире . Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор, 1999 г., страницы 2015 г., ISBN 0-8018-5789-9 . (Общая информация)

веб ссылки

Commons : Артефакты  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов.
Викисловарь: копытное животное  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы
Эта статья была добавлена в список отличных статей 12 февраля 2010 года в этой версии .