Лошади

Лошади
В зебре Греви ( Equus grevyi ), стиль Восточноафриканской лошади
Систематика
Класс : Млекопитающие (Mammalia) Подкласс : Высшие млекопитающие (Eutheria) Начальник : Лавразиатерия Заказ : Непарные копытные (Perissodactyla) Семья : Лошади (Equidae) Жанр : Лошади
Научное название
Equus
Линней , 1758 г.

Эти лошади ( Equus ) являются единственным в последнее время родом из в лошадиной семье . Род включает диких лошадей ( лошадь Пржевальского и ныне вымерший тарпан ), различные формы дикого осла ( африканские и азиатские ослы или кианги ) и по крайней мере три вида зебр ( степь , гора и зебра Греви ). Он также включает домики, одомашненные от диких животных . Количество видов и их отграничение друг от друга до сих пор остаются предметом споров. Часто выделяют семь или восемь видов, большинство из которых находятся под угрозой исчезновения. Сегодня животные обитают в Африке к югу от Сахары, а также в южной, центральной и восточной Азии . Обитаемые места обитания состоят из открытых, часто покрытых травой ландшафтов, которые иногда могут быть очень сухими или пустынными . Лошади адаптированы к этим регионам благодаря своему сильному телосложению и длинным тонким конечностям. Характерный признак этого рода можно также найти на ногах, так как и передние, и задние лапы имеют только один палец на ноге, покрытый широким копытом . Уменьшение количества пальцев на ногах, за которое лошадям присвоено более высокое звание «лошадиные», позволяет быстро и с низким коэффициентом трения передвигаться в степи и саванне .

В целом лошади общительные животные. В социальном сообществе можно выделить два типа групп: одна с группами матери и молодняка и жеребцами, живущими индивидуально, а вторая с более крупными группами кобыл и молодых животных, которые также включают одного или нескольких самцов животных, так называемых гаремов. ". Тренировка того или иного базового типа обычно зависит от внешних факторов. Это включает, прежде всего, запасы пищи, которые могут быть постоянными в течение года или - из-за более сильного влияния времен года - также изменяться. Основная пища животных - трава, изредка они также поедают листья и веточки. Чтобы пережевывать твердую траву, у лошадей образовывались коренные зубы с чрезвычайно высокими коронками, что является еще одной характерной особенностью этого вида. Желудочно-кишечный тракт , который менее эффективен, чем у других копытных , означает, что лошади большую часть своего активного времени проводят за едой. Жеребцы спариваются с несколькими кобылами, в то время как кобылы, в зависимости от типа социальной группы, в которой они живут, имеют одного или нескольких жеребцов в качестве партнеров по спариванию. Обычно рождается одинокий жеребенок, который становится самостоятельным максимум через шесть лет. Потомки мужского и женского пола покидают родительскую группу.

Лошади имеют большое значение в истории развития человечества. В доисторические времена они использовались как важный источник сырья и продуктов питания. В процессе расселения были одомашнены два вида. Домашняя лошадь произошла от формы дикой лошади, домашний осел - от африканского осла. Обе формы домашних животных играют важную роль в качестве верховых и вьючных животных и распространились по всему миру вслед за людьми. Систематическое исследование рода началось в 1758 году с созданием родового названия Equus . В последующий период были внесены различные предложения по разделению, но большинство из них были неустойчивыми. С филогенетической точки зрения лошади являются самыми молодыми участниками процесса развития в семье за ​​56 миллионов лет. Самые ранние представители рода лошадей появились в Северной Америке в плиоцене , около трех с половиной миллионов лет назад . Лишь немного позже эти ранние лошади поселились в Евразии и Африке. Американская ветвь лошадей вымерла около 10 000 лет назад.

Особенности

Габитус

Лошади, как правило, коренастые животные с цилиндрическим телом и длинной шеей, сравнительно большой головой и длинными конечностями. Размер и вес варьируются от вида к виду: в целом животные достигают длины от головы до туловища от 200 до 300 см, а длина хвоста составляет от 30 до 60 см. Высота в плечах более мелких видов, таких как азиатский ( Equus hemionus ) и африканский осел ( Equus asinus ), колеблется от 110 до 140 см при весе от 200 до 275 кг, самый крупный из современных видов, зебра Греви ( Equus grevyi ). Высота в холке до 150 см, вес от 350 до 430 кг, в исключительных случаях до 450 кг. Половой диморфизм лишь незначительно развиты, самцы только превосходят самок примерно на 10% массы тела. На голове, особенно на лице, длинная. Глаза сбоку от головы, уши длинные и гибкие. Мех густой и часто не хватает, большинство видов имеют более длинные волосы, называемый длинные волосы или гриву , на шее, чубом и хвост . Цвет меха у некоторых видов сверху серый или коричневый, а снизу беловато-серый. Полосы на плечах и конечностях могут быть у нескольких видов. Три вида зебр отличаются своей поразительной черно-белой меховой одеждой. Яркой особенностью являются каштаны ( каштаны ) или «ночные глаза», похожие на мозоли темные пятна на ногах. У зебр и диких ослов они в основном на передних ногах, у диких лошадей и домашних лошадей - часто на всех четырех ногах. Размер и форма варьируются индивидуально. Это могут быть чахлые железы или остатки подушечки запястья или щиколотки. Передние и задние лапы оканчиваются широкими копытами , из которых у лошадей только по одному на конечность («лошадиные»). «Копытный башмак» полностью закрывает последнюю фалангу пальца.

Особенности черепа и зубных рядов

У лошадей массивная голова, лицевой череп заметно удлинен и образован в основном верхней челюстью . Межчелюстные кости также удлинены. Носовая кость имеет длинную, узкую форму. Глазницы установлены далеко назад и лежит за зубами. Он полностью окружен костью. Задний отдел черепа сравнительно короткий, но капсула мозга относительно велика. Особенностью лошадей является воздушный мешок , выступающий из ушной трубы ниже основания черепа. Объем парных отверстий составляет от 350 до 500 мл. Первоначально эта подушка безопасности, по мнению Хорста Эриха Кенига и Клауса-Дитера Будраса, изначально интерпретировалась как помощь в охлаждении мозга, она, как и придаточные пазухи носа, служит для уменьшения удельной жидкости. Вес черепа. Нижняя челюсть тоже массивная. Височно - нижнечелюстной сустав высок, ветвь нижней челюсти увеличиваются. На заднем конце есть сильный угловой отросток, к которому прикрепляется жевательная мышца .

У лошадей три резца , один клык и шесть-семь задних зубов на половину челюсти . Зубная формула является: . Всего в зубном ряду от 36 до 42 зубов. Резцы имеют форму долота. Внутри у них есть углубления, так называемая воронка , которая окружена зубной эмалью и появляется при интенсивном жевании. Иногда он отсутствует у равнинной зебры ( Equus quagga ). За ним находится широкий разрыв, известный как диастема . У самцов в этом промежутке находится клык. У самок он либо очень мал, либо полностью регрессирует. Последующие коренные зубы обычно состоят из трех премоляров (передний, также называемый волчьим зубом, присутствует редко) и трех коренных зубов . Передние моляры по строению очень похожи на задние, поэтому имеют моляровидную форму . На жевательной поверхности имеется рельеф из скрученных полосок эмали со слоями цемента и дентина между ними . Моляры имеют столбчатую форму с почти параллельными боковыми линиями, а отдельные боковые поверхности структурированы краями и рябью. Чрезвычайно высокие ( hypsodontic ) зубные коронки поразительны, но , в принципе , только верхние, активно работая часть выступает из зуба розетки. Остальное спрятано в челюсти и постепенно выталкивается при ношении. Сам корень зуба маленький и остается открытым до тех пор, пока зуб почти не отгрызен. Только тогда он закрывается, в этот момент обычно можно зафиксировать заметное увеличение размера корня. Этот рост корня, по-видимому, вызван теперь более сильными усилиями сдвига при жевании из-за коронок нижних зубов. Пространство в лунке зуба, которое освобождается при выталкивании зуба, постепенно заполняется губчатой ​​костью . Зубцы представляют собой идеальную адаптацию к корму твердой травы.${\ displaystyle {\ frac {3.0-1.3-4.3} {3.0-1.3.3}}}$

конечности

Одна из наиболее характерных черт лошадей - уменьшение количества пальцев на ногах . У всех современных видов есть только один функциональный палец (монодактилия). Это третий палец, остальные пальцы отступили и сохранились на скелете конечностей в виде рудиментарных ножек иглы . Однако ножки иглы не лишены функции, поскольку они выполняют важную опорную функцию для сухожилий , соединяющих нижние конечности с передней и задней ступнями. В Пястные кости короче , чем плюсневых костей , что также влияет на общую длину передних и задних ног. Как и у всех непарных копытных, у лошадей имеется седловидный когнитивно -ладьевидный сустав - голеностопный сустав между голеностопной костью (таранной костью ) и ладьевидной костью (ладьевидной костью ), что значительно ограничивает подвижность. Локтевой значительно снижаются , и слитый с спицей в нижней половине . Точно так же нижний конец малоберцовой кости полностью срастается с большеберцовой костью . Бедренная кость сравнительно короткий, но имеет большой костный процесс (вертела Tertius) на верхней секции вала ниже головки сустава . Ключица отсутствует.

Внутренняя анатомия

Сердце лошадей может , как и все позвоночные , как кровь мышцы насоса на протяжении всего циркулируют тела. По форме оно более шаровидное, чем сердце человека, и состоит из четырех камер: левого и правого предсердий, а также левого и правого желудочков. Средняя взрослая лошадь имеет сердце весом 3,4 кг, что соответствует примерно 0,6–0,7% ее веса. У домашних лошадей он может немного увеличиваться в размерах в ответ на кондиционирование. Кровообращение частично определяется функциональной массой сердца и селезенки. Частота сердечных сокращений у животных в состоянии покоя составляет от 15 до 45 ударов в минуту. Он может увеличиваться втрое при напряженной деятельности. Исследования зебр показывают, что у молодых животных частота сердечных сокращений обычно выше, чем у старых. С другой стороны, большая мышечная масса приводит к более медленному сердцебиению.

Как и все непарные копытные , лошади являются ферментерами прямой кишки , а это означает, что пищеварение происходит в основном в кишечном тракте . В отличие , например, от желудка жвачных животных , желудок всегда простой и однокамерный с длиной около 74 или 14 см (измеряется по внешней и внутренней кривизне) и объемом 0,8 л у домашнего осла . Брожение происходит в очень большом приложении и в двойной петлей, от 2 до 4 м в длину восходящей ободочной кишки (восходящей ободочной кишки). Уровень pH в тонком кишечнике повышается спереди назад и составляет от 6,3 до 7,5. В последующей толстой кишке они падают примерно до 6,7. Увеличивается и индивидуальная доля микрофлоры в тонком кишечнике, в переднем отделе она составляет около 2,9 × 10 ⁶ на грамм (сырой вес), в заднем - около 38,4 × 10 ⁶ . В аппендиксе и толстой кишке они составляют 25,9 и 6,1 × 10 ⁶ соответственно . Аппендикс вмещает до 33 л, весь тонкий кишечник - до 64 л, а толстый кишечник - до 96 л. В целом длина кишечного тракта у домашнего осла до 18 м, у домашней лошади - до 30 м.

Лошади отличаются от других млекопитающих строением яичника : ткань яичника, обычно называемая «корой», с фолликулами расположена внутри органа, а мозговое вещество сосудов - снаружи. Кора яичников достигает поверхности только в одной точке. Эта позиция видна, а также восстановление извне и называется «Ovulationsgrube» (ямка яичников), только в этот момент имеет место овуляция (которая может быть овуляцией ). Зрелый фолликул достигает 5 см в диаметре и поэтому более чем в два раза больше, чем у крупного рогатого скота. Кобели имеют мошонку , но, как и все необычные копытные, не имеют кости пениса . Сам пенис у домашнего осла составляет около 35 см в длину и около 5 см в диаметре, когда он не находится в состоянии эрекции. В яички дома осла весят между 123 и 136 г каждого. Их вес значительно увеличивается к брачному сезону, например, у равнинных зебр он увеличивается для обоих яичек вместе взятых примерно с 268 до 345 г. Увеличение размеров тем сильнее, чем жестче сезонно ограничена репродуктивная фаза. В Почки расположены ниже поясничных позвонков и весят от 240 до 270 г на внутреннем осла, и в два раза в три раза больше веса в домашней лошади.

Номер хромосомы

Число хромосом у видов лошадей варьирует от 2n = 66 до 2n = 32:

Лошадь Пржевальского ( Equus przewalskii ):	2n = 66
Домашняя лошадь ( Equus caballus ):	2n = 64
Африканский осел / домашний осел ( Equus asinus ):	2n = 62
Азиатский осел ( Equus hemionus ):	2n = 54-56
Кианг ( Equus kiang ):	2n = 50-52
Зебра Греви ( Equus grevyi ):	2n = 46
Равнинная зебра ( Equus quagga ):	2n = 44
Горная зебра ( Equus zebra ):	2n = 32

Ареал у E. hemionus, как и у E. kiang , объясняется перемещением Робертсона .

Ареал и среда обитания

Дикие формы современных видов лошадей все еще обитают в восточной и южной Африке и в центральных регионах Азии . Лошади предпочитают открытую местность как среду обитания. Их можно найти в саваннах и степях , но также и в более засушливых местах обитания, таких как полупустыни и пустыни . Среда обитания не только включает однородные травянистые участки, но также в некоторых случаях включает кустарниковые и лесные ландшафты. Использование закрытых местообитаний зависит, в частности, от того, насколько хорошо отдельные виды могут использовать листовую пищу. Также играет роль влияние хищников . Кроме того, различные регионы ареала сегодняшних лошадей подвержены сезонным изменениям из-за различных осадков (дождь в более тропических и снег в более умеренных климатических зонах). Наличие доступных источников воды также является важным критерием присутствия лошадей в данной местности.

За последние тысячелетия ареал лошадей значительно сократился. К концу плейстоцена они распространились на значительной части Евразии , Африки и Америки . На американском континенте они вымерли около 10 000 лет назад по не совсем понятным причинам. Попытки объяснения варьируются от охоты недавно иммигрировавших людей до климатических изменений после окончания последнего ледникового периода и эпидемий или сочетания этих факторов. По крайней мере, в Южной Америке ареал лошадей начал быстро сокращаться в позднем плейстоцене с появлением первых первых поселенцев-людей. В некоторых частях Европы отдельные запасы, вероятно, вымерли около 10 000 лет назад. В Северной Африке и Западной Азии они, вероятно, были истреблены в древности - только в Ираке и Иране популяция азиатских ослов сохранилась до 20 века. В Восточной Европе последний вид диких лошадей - тарпан ( Equus ferus ) - вымер в XIX веке.

Напротив, домашние лошади и домашние ослы были распространены по всему миру людьми, а в некоторых странах есть также дикие популяции обеих форм. Наибольшее количество одичавших домашних лошадей и ослов обитает в Австралии , но их также можно встретить в США и других странах.

Образ жизни

В целом

Хотя лошади также могут ходить в поисках пищи в течение дня, они преимущественно сумеречные и ведут ночной образ жизни. Особенно это касается видов из тропических регионов. В более умеренных широтах дневная активность также может преобладать. Как правило, животные проводят за едой от 60 до 70% своего активного времени. Остальное время тратится на миграционные перемещения и социальные взаимодействия, такие как уход за шерстью, игры или драки между жеребцами. При движении лошади касаются только последнего пальца ноги, поэтому они лучше ходят . Есть несколько естественных аллюров, различающихся скоростью и исполнением. Они варьируются от медленной ходьбы (шаг) с отдельными движениями ног в проходной походке до более быстрой рыси (рысь), при которой две ноги перемещаются по диагонали одновременно, до быстрого бега (галоп). В последнем случае все четыре ноги обычно отрываются от земли одновременно. Достигнутые скорости от 6 до 10 км / ч при ходьбе, от 6 до 19 км / ч на рыси и от 26 до 56 км / ч и более при галопе. Фазы сна довольно короткие, в среднем 2,5 часа в день. Преобладают короткие перерывы на сон от нескольких минут до четверти часа. Однако в целом периоды отдыха могут быть дольше. Большую часть времени животные ждут, только молодые лежат. Типичная поза для сна характеризуется наклоненными задними ногами, опущенной шеей и опущенными ушами. Глаза часто открыты. Это характерные черты убегающих животных. Сон или дремота стоя возможны для животных благодаря тому факту, что они могут надежно закрепить коленную чашечку за счет наклонного положения ног и, таким образом, предотвратить ее изгиб.

Социально-территориальное поведение

У лошадей сложное социальное поведение . В принципе, можно выделить два различных основных типа группового образования:

• В зебра Греви , то африканский осел , то Кианг и некоторые заселенности азиатского осла ( в том числе Khur и онагр ) показывают территориальное поведение. Самая большая связь между матерью и детенышем. Самцы создают брачные участки , размер которых иногда может превышать 10 км². Они спариваются с кобылами, пересекающими свои территории. Хотя животные иногда образуют ассоциации, между взрослыми животными у этих видов нет прочных отношений.
• Горы и степь зебра , различные популяции азиатского осла (например, Кулан и Dschiggetai ), а также лошадь Пржевальского и одичавшие домашние лошади , такие как мустанги , с другой стороны, живет в больших, устойчивых ассоциациях. Они состоят из от одной до пяти пар матерей и молодых животных, которых сопровождает жеребец, который следит за ними и гонит их. Структура сообщества называется «гарем». При определенных обстоятельствах - как в случае с некоторыми группами одичавших домашних лошадей - несколько жеребцов могут принадлежать к одной группе. Размер такой ассоциации сильно зависит от регионального продовольственного снабжения. Группы бродят по обширным пространствам активности, которые могут пересекаться с таковыми из других групп. Определенный рейтинг может быть установлен внутри ассоциации , хотя это не обязательно идентично руководящей роли. В случае одичавших домашних лошадей уход может быть инициирован всеми членами группы независимо от пола, но животные часто следуют за особями более высокого ранга. Роль лидера меняется в группах горных зебр, при определенных обстоятельствах жеребец идет впереди (достигая источников пищи или воды) или кобыла более высокого ранга - обычно та, у которой самый молодой жеребенок - сигнализирует об уходе. Самцы животных, не возглавляющие групповое образование, часто объединяются в холостяцкие группы. Иногда также образуются очень большие стада, которые затем складываются в несколько групп. Однако они носят временный характер и снова распадаются через определенный промежуток времени. С равнинной зеброй это происходит, среди прочего, в регионах, где встречаются большие группы холостяков. Это позволяет жеребцам отдельных групповых объединений лучше защищать свой гарем от нападений.

Первый тип с группами материнского молодняка и территориальными жеребцами встречается в основном в районах с более или менее постоянным запасом корма в течение года. Миграционные передвижения животных не очень хаотичны. Право на вязку принадлежит исключительно жеребцу, по территории которого мигрирует группа самок и молодых животных. Второй тип с формированием гарема и присматривающим жеребцом типичен для ландшафтов с сильными сезонными колебаниями и, следовательно, изменчивостью кормовой базы в течение года. Групповые ассоциации бродят по широким открытым ландшафтам в поисках пищи, но постоянно подвергаются риску подвергнуться угрозе со стороны хищников. Формирование большей группы распределяет бдительность против хищников между несколькими животными, при этом отдельная особь не должна жертвовать слишком много времени, которое ему действительно нужно для проглатывания. Присутствующий в такой группе жеребец, который обычно постоянно ищет потенциальных конкурентов, дополнительно сокращает время, необходимое для наблюдения за кобылами. Здесь право спаривания принадлежит жеребцу, возглавляющему гарем. Оба основных типа формирования группы позволяют жеребец спариваться с несколькими кобыл и , следовательно , многократно polygynously . С другой стороны, кобылы в гаремах живут монандрически (спариваются только с одним жеребцом), в то время как кобылы в парах мать-молодое животное являются полиандрийскими (спариваются с несколькими жеребцами). Часто считается, что первый базовый тип является более оригинальным, который также был обучен многочисленными очень ранними предками современных лошадей. Вторым будет модифицированный групповой тип, возникший с появлением открытых ландшафтов и более сильной сезонностью климата.

Эти лошади общаются со своими коллегами видов в различных формах с использованием визуальных знаков и тактильные и обонятельные сигналы и с помощью звуков. Репертуар жестов очень обширен и выражается в позе головы, ушей, челюсти или хвоста, а также в движениях ног, таких как топанье. Существует также богато разнообразный диапазон звуков, который, помимо хорошо известного ржания, также включает в себя различные звуки колокольчика, фырканья и удара. Звуки наиболее разнообразны у одичавших домашних и диких лошадей . За исключением самцов, зебры и дикие ослы обычно более спокойны. Не все жесты и звуки носят агрессивный характер; некоторые следует понимать как приветствия, выражать благополучие или, у видов в групповых ассоциациях, также служить контактными сигналами. Коммуникация через фекалии и мочу , которые действуют как носители информации на пространственные и временные расстояния, имеет большое значение для всех лошадей, включая домашних лошадей . Это дает отдельным животным информацию о других особях. Как правило, самки испражняются на месте, тогда как самцы, как правило, занимаются более стратегической деятельностью и откладывают свои экскременты рядом с самками. У некоторых видов есть постоянный помет, например, на проторенных дорогах или в местах скопления людей. Тактильное общение включает в себя размещение подбородков друг другу за спиной, что обычно снижает агрессивность и укрепляет социальные связи. Кроме того, животные вылизывают и очищают друг друга или откусывают паразитов , что у зебр очень редко. Каждая из упомянутых форм общения передает свою информацию. Запахи дают ключ к разгадке личности и его или ее личности. Звуки, в свою очередь, раскрывают статус животного, поскольку, помимо прочего, доминирующие жеребцы часто издают более настойчивые и более энергичные последовательности тонов, чем подчиненные животные, которые также заканчиваются гортанно. . Все это помогает животным оценивать незнакомых особей при встрече. Исследования показали, что менее 15% индивидуальных или групповых встреч заканчиваются физической конфронтацией. Если их невозможно предотвратить, несмотря на различные сигналы, они выполняются с помощью ударов ногами по передним и задним ногам и с укусами.

питание

Лошади - исключительно травоядные животные и в основном едят траву . Из-за твердого кремнезема в этих растениях у лошадей развились коренные зубы с высокой коронкой с высоким содержанием зубного цемента , чтобы противодействовать повышенному истиранию при жевании. Более мягкие части растений, такие как листья или веточки, также поедаются в разной степени, и некоторые вымершие виды Equus были адаптированы к смешанной овощной диете, например, капская зебра ( Equus capensis ). Как правило, более качественная еда доступна только в определенное время года. В случае с равнинной зеброй разные группы могут временно объединяться в большие стада, если их достаточно. Как правило, пищу срывают чувствительными губами и засовывают за резцы. В качестве ректального ферментера лошади нуждаются почти в два раза больше пищи, чем жвачные животные того же размера . Это также означает, что большая часть их повседневной активности посвящена еде. Кроме того, они менее способны расщеплять азотсодержащие компоненты и должны выводить их с мочой. Это приводит к большей зависимости от воды для компенсации потери жидкости, поэтому миграционные перемещения ограничены, особенно в засушливые периоды года. Некоторые виды, такие как зебра Греви или африканский осел, при необходимости могут долгое время обходиться без воды, но после такой фазы они уравновешивают свой водный баланс, потребляя до 30 л воды за очень короткое время. Однако это в значительной степени влияет только на животных, которые не выращивают потомства. Поведение также известно от домашней лошади и привело к выражению «пить, как лошадь». Поскольку пищеварительная система лошади менее эффективна, чем пищеварительная система жвачных животных, фекалии соответственно более грубые. Молодые животные обычно узнают от своей матери, какая пища богата питательными веществами и пригодна для них. Они могут есть помет матери, что может способствовать процессу обучения. И наоборот, матери также едят помет мальчика. Здесь предполагается, что самки используют это для идентификации патогенов и дают своим потомкам соответствующие Т-лимфоциты через грудное молоко в качестве защиты.

Размножение

У видов лошадей с более умеренным климатом есть сезонно ограниченная репродуктивная фаза, в более теплых климатически подверженных влиянию областях она может длиться круглый год. Однако есть и периоды высокой рождаемости в году, которые обычно совпадают с сезонами дождей. Все лошади полиэстриальные , поэтому половой цикл повторяется до оплодотворения или останавливается в северных широтах из-за более коротких зимних дней. Сам цикл длится около недели и начинается снова через две-три недели, если оплодотворение не происходит. Промежуточная фаза у зебр длиннее, чем у диких лошадей и диких ослов. Овуляция происходит спонтанно. Жеребцы, желающие воспроизводить потомство, обнюхивают гениталии кобыл и кладут голову им на туловище. С помощью характерных флеменов вы можете определить уровень эстрогена кобылы в моче через орган Якобсона . Самцы животных участвуют в спаривании друг с другом, которое ритуализируется и начинается с изгиба шеи, за которым следуют различные вокализации и взаимное обнюхивание. Заключительный этап - физическая битва. Самки животных выражают свое нежелание, пиная задние лапы, не давая жеребцу взобраться наверх. Однако кобылы, готовые принять, обычно стоят на месте. Жеребцы в гаремных сообществах выполняют только один акт спаривания на кобылу , тогда как территориальные жеребцы садятся на кобылу каждые 15 минут и эякулируют примерно каждый час . После оргазма жеребцу требуется до 20 минут на восстановление.

Период беременности у лошадей составляет от 330 до 390 дней, он самый длинный у зебры Греви и самый короткий у домашней лошади . Обычно рождается одинокий детеныш. Роды обычно происходят ночью. Новорожденный относительно тяжелый (он весит от 25 до 40 кг, что составляет от 9 до 13% веса матери) и рано развился. Он может следовать за матерью всего через несколько часов после родов и в основном остается рядом с ней. В среднем он высасывает молоко около минуты каждый час. Животные-отцы не участвуют в выращивании потомства. Однако иногда случается детоубийство . Молодняк отлучен от груди через 7–18 месяцев. Половая зрелость происходит от двух до шести лет, с молодыми жеребцами из - за социальные структуры , как правило , могут воспроизвести в пожилом возрасте , чем кобылы. В гаремных сообществах животные и самцы, и самки затем покидают родительскую группу, что относительно редко встречается у млекопитающих. Продолжительность жизни лошадей в дикой природе от 21 до 40 лет.

В принципе, кобылы физически способны воспроизводить потомство каждый год, но часто между двумя родами проходит период в несколько лет. Цикл эструса начинается снова через три-четыре недели после родов. Соотношение полов при рождении составляет 1: 1, но у кобыл это может сильно отличаться. В некоторых популяциях азиатских ослов молодые и старые кобылы с большей вероятностью производят потомство женского пола, тогда как животные среднего возраста чаще рожают жеребят мужского пола. Причины этого могут заключаться в сильно различающихся репродуктивных шансах взрослых жеребцов. Поэтому животным-матери приходится тратить больше времени и энергии на выращивание потомства мужского пола, чтобы впоследствии они могли успешно победить своих половых партнеров, а затем и спариться. Кобылы среднего возраста обычно обладают достаточным опытом и физическими предпосылками для более интенсивного выращивания самцов. С другой стороны, молодые кобылы в большинстве своем неопытны, в то время как более старые кобылы часто демонстрируют ухудшающееся телосложение. Преобладающее рождение потомства самок молодыми и старыми кобылами в этом случае способствует жизнеспособности популяции и увеличивает количество самок, которые впоследствии могут вынашивать молодняк.

Враги и поведение врага

У лошадей есть ряд естественных врагов , включая в первую очередь крупных хищников, таких как гиены , волки , дикие собаки и большие кошки . Как и многие копытные, они летают. Тело лошадей рассчитано на быстрый и настойчивый бег, поэтому они убегают, когда им угрожают. Загнанные в угол лошади также могут пнуть копытами или нанести атакующим болезненные укусы. Их самое мощное оружие - мускулистые задние лапы. В гаремных сообществах жеребец защищает группу. Самки животных удаляются от источника опасности примерно на половине скорости убегания, чтобы дать жеребцу возможность разблокироваться.

Систематика

Внешняя система

Внутренняя систематика лошадей согласно Прадо и Альберди 1996 и Mihlbachler et al. 2011 г.   Equinae    Hipparionini   Equini     Протогиппина    Протогипп      Calippus      Скафогипп   Плиогиппина    Плиогипп      Гиппидион      Astrohippus      Onohippus      Dinohippus      Equus Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Лошади ( Equus ) образуют род из семейства из лошадей (Equidae) от одноименного названия на немецком языке . Семейство возникло в нижнем эоцене 56 миллионов лет назад и с тех пор широко распространилось в Северной Америке и Евразии , при переходе от нижнего к среднему миоцену около 16 миллионов лет назад первые ранние представители также достигли Африки . Сегодня Equus - единственный член его семьи, что делает его монотипичным . Ближайшие родственники , живущие являются тапиры и носороги , вместе они образуют порядок в нечетном копытных (непарнокопытных). Однако тапиры и носороги более тесно связаны между собой и вместе образуют подотряд Ceratomorpha , к которому относятся многочисленные формы, которые в настоящее время вымерли. Лошади традиционно сталкиваются с Ceratomorpha. Вместе со своими вымершими предками они относятся к подотряду Hippomorpha (родственники лошадей). В рамках этого подчинения различают надсемейство Equoidea , которое состоит из семейства лошадиных, и вымершее семейство Palaeotheriidae . Иногда Brontotheriidae , группа эоцена, которая также включает ископаемые, частично очень крупные формы, относят к подотряду Hippomorpha и поэтому считаются более близкими к лошадям. Согласно молекулярно-генетическим исследованиям, отделение линии лошади от линии носорогов и тапиров произошло по крайней мере 54-56 миллионов лет назад.

В семействе лошадей род Equus входит в подсемейство Equinae . Для их представителей характерна лучшая адаптация к травяной пище, поэтому у них развиты высококорончатые ( гипсодонтальные ) зубы. Здесь , в свою очередь , Equus принадлежит к колену в Equini и вспомогательный TRIBUS из в Pliohippina . К плиогиппинам относятся однокопытные ( монодактильные ) лошади, что характерно для всех современных представителей рода Equus . Они, в свою очередь, представляют сестринскую группу протогиппинов, которые устроены как трехкопытные ( трехпалые ) животные, немного более примитивные. Эквини, со своей стороны, сталкиваются с Гиппарионини (иногда Протогиппины также возглавляются на уровне племени (Протохиппини) внутри Equinae, а затем образуют сестринскую группу Гиппарионини). По анатомическим причинам ближайшим родственником Equus является Dinohippus , который жил в Северной Америке в период перехода от миоцена к плиоцену .

Внутренняя система

Внутренняя систематика рода Equus по Vilstrup et al. 2013   Equus     не-кабинки    Equus asinus      Equus hemionus      Equus Kiang      Equus зебра      Equus quagga      Equus Grevyi   кабинки    Equus caballus      Equus przewalskii Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Внутренняя систематика рода Equus по Price et al. 2009 г.   Equus     не-кабинки    Equus asinus      Equus hemionus      Equus Kiang      Equus quagga      Equus Grevyi      Equus onager      Equus зебра   кабинки    Equus caballus Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Количество современных видов лошадей остается спорным, обычно выделяют шесть, семь или восемь современных видов. Точно так же отношения между отдельными видами не были полностью выяснены, поэтому различные молекулярно-генетические исследования показали частично противоречивые результаты. Традиционно современные лошади делятся на две большие группы: группа кабаллинов (также кабаллоидов), название которой восходит к сегодняшней домашней лошади Equus caballus , и группа стенонинов (также стенонидных, зеброидных или некабаллиновых), названная в честь вымершего Equus stenonis из виллы franchium . Наиболее очевидное различие между двумя формами - лингвафлексид нижних моляров. Эта четко изогнутая полоска эмали на заднем (язычном) крае зуба, расположенная между двумя выступающими выступами (метаконид и метастилид), имеет V-образную форму (стенонин) с одной стороны и U-образную форму (кабаллин) с другой. Все сегодняшние зебры и дикие ослы добавлены к стенонным лошадям , в то время как кабаллины включают сегодняшних диких и домашних лошадей, которых также называют «настоящими лошадьми».

Ниже представлены общепринятые на сегодняшний день виды. Они делятся на три подрода:

• Подрод Equus Linnaeus , 1758 г.

• Тарпан ( Equus ferus Boddaert , 1785); вымерли в 19 веке;
• Лошадь Пржевальского ( Equus przewalskii Poljakov , 1881); Существование под угрозой;

• Подрод Asinus Gray , 1822 г.

• Африканский осел, или дикий осел, или настоящий осел ( Equus asinus Linnaeus , 1758); Эритрея , Эфиопия и Сомали ; Корневая форма домашнего осла ; Находящаяся под угрозой исчезновения популяция в дикой природе;
• Азиатский осел, или полуосел, или конский осел ( Equus hemionus Pallas , 1775); несколько подвидов (онагр, кулан и другие) из Средней Азии через Южную Азию в Восточную Азию ; Существование под угрозой;
• Кианг или тибетский дикий осел ( Equus kiang Moorcroft , 1841); Тибетское плато и прилегающие территории; более крупный и «конский», чем другие ослы; Существование не подвергается опасности;

• Подрод Hippotigris H. Smith , 1842 г.

• Зебра Греви ( Equus grevyi Oustalet , 1882); Кения , Сомали и Эфиопия ; особенно узкий полосатый рисунок; Существование под угрозой;
• Равнинная зебра ( Equus quagga Boddaert , 1785) несколько подвидов, включая вымершую в 19 веке кваггу , от южного Судана до Южной Африки; Брюшко полосатое и между полосами часто более светлые «теневые полосы»; Существование не подвергается опасности;
• Горная зебра ( Equus zebra Linnaeus , 1758); два подвида в Намибии и Южной Африке ; самый мелкий вид зебры с горизонтальными полосами на крупе до основания хвоста; Продолжение находится под угрозой;

В дополнение к этим общепризнанным видам, в ходе ревизии были выведены копытные Колин Питер Гровс и Питер Грабб с 2011 года, горная зебра Хартмана ( Equus hartmannae ), хур ( Equus khur ) и сирийский дикий осел ( Equus hemippus ). статус самостоятельного вида. В течение долгого времени лошадь Пржевальского считалась подвидом дикой лошади и считалась предковой формой домашней лошади, но недавние генетические исследования интерпретировали представителя лошади как ре-одомашненную форму. Он вымер в дикой природе в 1960-х годах, и сейчас попытки реинтродукции предпринимаются в Монголии , Китае и других странах. Население оценивается в 2000 животных. Так же, как существуют расхождения в количестве видов, также обсуждается распределение между подродами. Домашняя лошадь, тарпан и лошадь Пржевальского относительно четко определены как кабальные лошади подрода Equus . Африканские и азиатские ослы (азиатский осел, кианг, хур и сирийский полуосел) иногда входят в подрод Asinus , а иногда азиатские ослы также включаются в подрод Hemionus . То же самое относится к различным формам зебры, для которых, с одной стороны, существует общий подрод Hippotigris , с другой стороны, зебра Греви также внесена в подрод Dolichohippus .

Первоначально род Equus содержал более 230 описанных, известных только ископаемыми таксонов в дополнение к недавно появившимся видам, 58 из которых только из Северной Америки. Большинство этих вымерших форм были основаны только на фрагментированных ископаемых материалах или были плохо описаны. По этой причине в 1985 и 1989 годах многие таксоны были синонимами .

Племенная история

источник

Семейство лошадей - это очень старая группа необычных копытных, племенная история которых насчитывает около 56 миллионов лет. Рода Equus включает в себя современные лошадь и представляет младшее звено в этом развитии. Он встраивается в группе других monodactyl лошадей, в том числе Pliohippus , Dinohippus , Astrohippus , Haringtonhippus и гиппидионов . Происхождение современных лошадей находится в Северной Америке. Согласно молекулярно-генетическому анализу, Equus отделилась от линии других лошадей примерно от 4,5 до 4,0 миллионов лет назад в плиоцене . Генетически ближайшие родственники, Гиппидион и Харингтонхипп , отделились от 5,2 до 7,7 миллиона лет назад и от 4,9 до 5,7 миллиона лет назад, соответственно. Сам Equus , скорее всего, произошел от Dinohippus , хотя до сих пор трудно отличить этот род от самых ранних современных лошадей. Предположительно, этот процесс происходил в южной части Северной Америки через кладогенез .

Стенониновые лошади

Молекулярно-генетические данные, полученные при отщеплении лошадей, относительно хорошо согласуются с самыми старыми палеонтологическими свидетельствами, полученными из формации Ринголд в штате Вашингтон, возраст которых превышает 3,4 миллиона лет. Они относятся к виду Equus simplicidens , раннему представителю группы лошадей Stenonine, как и находки из фауны Хагермана в Конном карьере в Айдахо , где было найдено более 150 черепов этого вида лошадей, их возраст оценивается в становится около 3,7 миллиона лет. Этот самый ранний представитель Equus иногда относят к подроду Plesippus . Другие важные находки Equus simplicidens дошли до нас из северной и центральной Мексики , например из Халиско . В более позднем течении плиоцена появился относительно тонкий и нежный Equus cumminsi , который основан на отдельных находках из Техаса и часто упоминается как похожий на диких ослов .

Примерно 3–2,5 миллиона лет назад, в конце плиоцена , лошади-стенонины достигли Евразии и относительно быстро распространились по ландшафтам, изначально населенным представителями Hipparion . Это была первая однокопытная лошадь, ступившая на евразийскую землю. Очень ранние находки из бассейна Линксия в Восточной Азии, датируемые 2,6 миллиона лет назад, приписываются Equus eisenmannae . Другими стенониновыми формами, которые почти одновременно встречаются в Восточной Азии, являются Equus huanghoensis , Equus qingyangensis и Equus yunnanensis . Поскольку иногда между этими лошадьми наблюдаются явные морфологические различия, некоторые ученые предполагают, что существует несколько волн иммиграции. Equus livenzovensis из Монтополи в южной Европе столь же стар . Эти различные оригинальные представители, возможно, составляют основу для последующего облучения стенониновых лошадей, из которых произошли хорошо известные формы, такие как Equus stenonis , Equus sanmeniensis , Equus sivalensis и Equus suessenbornensis . Животные часто демонстрировали характеристики сегодняшних зебр и диких ослов, поэтому изначально они были сгруппированы вместе, чтобы сформировать таксон Allohippus . Род в основном не признан, но некоторые ученые отстаивают его независимость из-за его морфологических особенностей. В Евразии стенонические лошади демонстрируют самые разнообразные отношения друг с другом. В целом, особенно большая группа форм вокруг Equus suessenbornensis и более разнообразная группа вокруг Equus stenonis могут быть выработаны морфологически . Примечательно, что на многих евразийских участках стенониновых лошадей встречаются два симпатрических вида, различающиеся размерами тела. Например, на одноименном памятнике среднего плейстоцена в Зюссенборне , а также в Фойгтштедте (обе Тюрингия ), помимо большого Equus suessenbornensis , который весит до 590 кг, есть также более мелкие Equus altidens , которые весили всего около 260 кг. . Распространение различных стенониновых лошадей на участке, скорее всего, связано с более активным использованием ниши . Как для Equus suessenbornensis, так и для Equus altidens из-за некоторых особых свойств зубов делается ссылка на подрод Sussemionus , характерной формой которого является Equus coliemensis из реки Колыма в Якутии . Большинство стенонных лошадей Евразии снова исчезло в течение среднего плейстоцена. Один из немногих потомков - Equus ovodovi , описанный на основании некоторых находок из пещеры Проскурякова на юго-западе Сибири . Ископаемые останки, которые демонстрируют типичные черты подрода Sussemionus , относятся к молодому плейстоцену с возрастом 40 000 лет . Дополнительные находки вида были обнаружены на северо-востоке Китая. Другой поздней формой является Equus hydruntinus , европейский дикий осел, который обитал на больших территориях Западной Евразии в конце среднего плейстоцена и в новом плейстоцене и вымер только в течение голоцена 5000–3000 лет назад. Морфологически он имеет смешанные черты, напоминающие как сегодняшних азиатских ослов, так и родственников Sussemionus . С генетической точки зрения Equus hydruntinus ближе к азиатскому ослу и, вероятно, представляет собой вымершую боковую ветвь, в то время как Sussemionus больше принадлежит к далекому семейному кругу диких ослов и зебр.

По крайней мере, 2,5–2 миллиона лет назад стенониновые лошади также достигли северо-востока Африки, где они были впервые зарегистрированы в регионе Омо в возрасте около 2,3 миллиона лет . Форма имени Equus oldowayensis был размером зебры сегодня в ходе Греви. Подобно Евразии, представители рода Eqqus в Африке вытеснили ранних гиппарионоподобных лошадей, которые уже распространились по континенту в среднем миоцене . Здесь возникли отдельные линии развития, породившие такие виды, как Equus koobiforensis , Equus numidicus , Equus tabeti или Equus capensis . Последний, также известный как «мыс Зебра», относительно обычен в южной части Африки. Как сравнительно массивное животное, реконструированная высота его плеч составляла около 150 см, а масса тела оценивалась в 400 кг.

Кабаллинские лошади

Предок кабаллиновых лошадей также впервые был обнаружен в Северной Америке 2,5–1,8 миллиона лет назад и обычно упоминается как Equus scotti . Ранние находки этой коренастой лошади весом около 550 кг были обнаружены вместе с несколькими скелетами из Рок-Крик в Техасе, а также из формации Красного Облака в Небраске . В дополнение к крупным лошадям, для среднего и молодого плейстоцена Северной Америки обычно были описаны две группы форм более мелких представителей: с одной стороны, крепкая форма с широкими конечностями, которая морфологически и генетически отнесена к кабалистым лошадям, и часто приравнивается к Equus alaskae (иногда также называемому Equus конверсиденс , но этот таксон противоречивый), с другой стороны, это тонкий, более нежный вид, который также известен на английском языке как ходулистая лошадь из-за отличительной анатомии стопы . Последний частично получил название вида Equus francisci . Первоначально считавшиеся близкими родственниками дикого осла , точные отношения между ходулочными лошадьми и другими лошадьми долгое время оставались неясными. Затем несколько исследований ДНК показали, что они образуют собственную эндемичную группу в Америке, возможно, имеющую более тесные связи с формами кабаллин. В 2017 году, на сваях ноги лошадей называют в самостоятельный род Haringtonhippus на основе дальнейших генетических исследований , но и другие авторы считают , что этот род быть синонимом с Equus . Различные виды лошадей зарегистрированы в молодом плейстоцене. Большой Equus occidentalis , который в большом количестве встречается в асфальтовых карьерах Ранчо-ла-Бреа и в местной фауне озера Даймонд-Вэлли , как в Калифорнии , является относительно важным. Однако гораздо меньшего размера были Equus mexicanus и Equus cedralensis , оба из которых были описаны на стоянках в центральной Мексике . Далеко на север, в свою очередь, был заселен столь же малой и широкой ногой Equus lambei , из которых, помимо всего прочего, частично мумифицирован туша был найден в Последний шанс Крик возле Доусон в канадской Yukon территории .

С созданием Панамского сухопутного моста лошади также проникли в Южную Америку. Одним из первых представителей лошадей на этом континенте был род Hippidion , который иммигрировал из Северной Америки около 2,5 миллионов лет назад. Около 2 миллионов лет назад Equus достиг Южной Америки, где вскоре этот род широко распространился. Когда-то считалось, что по крайней мере пять видов довольно богаты формами в Южной Америке, сегодня только Equus neogeus в значительной степени признан действительной формой, которая, однако, показывала значительные различия в размерах. По всему американскому континенту лошади (как Equus, так и Hippidion и Haringtonhippus ) вымерли по неизвестным причинам в период перехода от плейстоцена к голоцену около 10 000 лет назад.

Первое появление кабаллин в Евразии не известно, очень старые находки из Виллафранчиума известны из Берештов ( Молдова ). Самый старый явный представитель кабальных лошадей в Евразии обычно ассоциируется с Equus mosbachensis . Значительное количество находок впервые было задокументировано в раннем среднем плейстоцене . Ископаемые останки не только передаются из одноименных песков Мосбахера в Гессене, они разбросаны по большей части Европы, например, в Фонтана Рануччо в Италии или в пещере Араго во Франции. В последующий период кабаллинские лошади в значительной степени вытеснили стенонин в Евразии. Возможное объяснение этого - более широкий экологический диапазон первого по сравнению со вторым. В этом контексте также примечательно, что, в отличие от стенониновых лошадей, каббаллин очень редко проявляет симпатию на отдельных участках. Сравнимые со стеноническими лошадьми, кабачковые формы в Евразии разделились на разнообразную группу с многочисленными представителями, широко известные виды включают Equus steinheimensis , Equus taubachensis и Equus chorsaricus . Молодые плейстоценовые кабальные лошади Центральной Европы преимущественно называются Equus germanicus , другими поздними представителями являются, например, Equus latipes в Восточной Европе или Equus lenensis в Северной Азии. От последнего сохранились ледяные мумии, в том числе джукагирский конь из реки Кондратьева и селериканский конь из Индигирки , оба в северной Якутии . Обращает на себя внимание заметное уменьшение размеров, начавшееся в конце среднего плейстоцена. Чрезвычайно сильный Equus mosbachensis первоначально достигал веса от 610 до 740 кг при высоте плеч около 165 см, тогда как более молодой Equus steinheimensis весил около 470 кг. Значительно большие размеры по сравнению с современными видами объясняются, среди прочего, более высокой скоростью роста, вызванной более обширной пищей в теплых климатических частях плейстоцена. В следующем молодом плейстоцене вплоть до голоцена уменьшение размеров продолжалось. Реконструирована большая часть молодых плейстоценовых лошадей ростом от 137 до 145 см. Однако следует ожидать сильную фрагментацию популяции лошадей в период после максимального замерзания последнего ледникового периода (примерно 20 000 лет до сегодняшнего дня), что, среди прочего, привело к значительному изменению размеров в зависимости от географического распределения. Обсуждается, выражают ли вариации размеров кабальных лошадей среднего и молодого плейстоцена независимое видообразование. Иногда можно уловить и другие пропорции скелета, узнаваемые, среди прочего, у животных с сильными или тонкими ногами и более узкой или широкой мордой. Некоторые авторы предполагают, что эта четкая пластичность тела лошади адаптирована к соответствующим теплым или холодным климатическим условиям и, следовательно, к более закрытым или в значительной степени открытым ландшафтам. Согласно этой точке зрения, разные формы лошадей Евразии могли быть скорее «экоморфотипами», чем отдельными видами.

Однако в Африке кабалы никогда не могли распространиться далеко. Отдельные находки задокументированы в молодом плейстоцене аллоброгов в Алжире и относятся к Equus algericus .

О происхождении современных лошадей

Филогенетическое происхождение ныне живущих видов лошадей затруднено из-за множества названий видов, используемых представителями плейстоценового equus . Возможно, тарпан ( Equus ferus ) восходит к кабалистической форме диких лошадей молодого плейстоцена . В западных районах Евразии они в основном связаны с Equus germanicus или Equus latipes . В регионе Северной Азии лошади позднего плейстоцена и раннего голоцена в основном известны под названием Equus lenensis . Согласно генетическим исследованиям, лошадь Пржевальского , изначально считавшаяся настоящей дикой лошадью, возможно, восходит к попыткам приручения ботайской культуры Средней Азии, относящейся к позднему неолиту . Может быть генетическое родство с Equus lenensis . Предки современной домашней лошади и лошади Пржевальского уже разделились при переходе от среднего плейстоцена к молодому плейстоцену около 117000 лет назад.

Предки дикого осла и зебры до сих пор остаются неясными. С точки зрения молекулярной генетики, различие между кабаллиновыми и стенониновыми лошадьми датируется примерно 3,7–4,4 миллиона лет назад. Дикий осел и зебра разделились от 1,7 до 2 миллионов лет назад. Диверсификация зебр на степных ( Equus quagga ), горных ( Equus zebra ) и зебр Греви ( Equus grevyi ) началась 1,6 миллиона лет назад с горной зебры. Другие виды наблюдались в течение примерно 200 000 лет. Африканские и азиатские ослы разделились примерно в один и тот же момент времени 1,5–1,8 миллиона лет назад. В итоге образовался Кианг, что, вероятно, произошло в среднем плейстоцене. Приведенные даты намного более свежие, чем предполагалось изначально, поскольку разделение диких ослов и зебр предполагалось около 2,8 миллиона лет назад, а линия диких ослов насчитывала около 3 миллионов лет назад. В какой степени существует связь с отдельными вымершими формами, такими как дикий осел и очень ранний североамериканский Equus cumminsi, как часто предполагалось ранее, остается неясным. Однако согласно филогенетическим исследованиям 2019 года, зебры могли быть получены от Equus simplicidens Северной Америки и очень ранних стенониновых лошадей Евразии. Это подтверждается сходством строения зубов и сравнительных размеров пястных и плюсневых костей .

История таксономии, номенклатуры и этимологии

Род Equus был научно назван Линнеем в 1758 году в рамках его важной работы Systema Naturae . Линней определил род по зубам и конечностям с одним пальцем. Имя Equus , которое имеет латинское происхождение и означает «лошадь», использовалось и раньше. Его можно найти, среди прочего, в обзоре четвероногих и змееподобных животных Джона Рэя от 1693 года, о которых Линней также упоминал в своей Systema Naturae . В целом Линней выделил три типа лошадей: Equus caballus (домашняя лошадь), Equus asinus (домашний осел) и Equus zebra (зебра). Его подразделение на род было принято различными естествоиспытателями и учеными в переходный период с 18 по 19 век. Затем Джон Эдвард Грей в ходе обширной ревизии лошадей в 1824 году разделил их на два рода и отделил Asinus от Equus . В первых он также включил зебр. Грей обосновал разделение на два рода образованием полос у диких ослов и зебр и разным распределением каштанов на ногах. Примерно через полтора десятилетия, в 1841 году, Чарльз Гамильтон Смит поднял «группу глупых» с дикими ослами из «группы гиппотигринов» с зебрами. Он дифференцировал дикого осла и зебр на уровне родов и объединил последних в недавно созданный таксон Hippotigris . Между тем, уже были описаны некоторые новые виды, прежде всего азиатский осел в 1775 году, равнинная зебра в 1785 году (как квагга) и 1824 год (как зебра Берчелла) и тарпан также в 1785 году. и в начале 20 века были созданы дополнительные жанры. Dolichohippus имеет важное значение для зебры Греви Эдмундом Хеллером в 1912 году. Еще в 1823 году Фредерик Кювье использовал термин Hemionus как более высокую таксономическую единицу, но он рассматривается как существительное nudum . Поэтому Вильгельм Отто Дитрих считается первым именем рода Hemionus , объединившего под своей властью азиатского осла в 1959 году. В 1945 году Джордж Гейлорд Симпсон в своей общей систематике млекопитающих, усомнился в родовой независимости родов Asinus , Hippotigris и Dolichohippus (а также Hemionus по Ф. Кювье) и перемещались их в ранг подрод из - за четких сходств к Equus . Эта точка зрения по-прежнему в значительной степени поддерживается сегодня, но точное количество поджанров - переменные числа от трех до пяти - все еще обсуждаются.

Первое исчерпывающее описание зубов лошади было дано Ричардом Оуэном в его « Одонтографии» в 1845 году . Основываясь на этом, в 1899 году Марселлен Буль определил четкую дихотомию лошадей: домашняя лошадь с одной стороны и зебра - с другой, принимая во внимание многочисленные ископаемые формы на основе строения зубов. В подробно иллюстрированной статье Буль проследил происхождение зебр до Equus stenonis . Форма была ранее представлена Игино Кокки в 1867 году с использованием черепа из Вальдарно в Тоскане (Италия). Позднее авторы переняли эту ветку и проработали ее более детально. Прежде всего, Пол О. МакГрю обсудил в статье 1944 года различные особенности зубов ископаемых и недавних лошадей с точки зрения их плюсов и минусов. Таким образом, он пришел к мнению, что, помимо прочего, pli caballin , плотная эмалевая петля между двумя основными бугорками верхнечелюстных коренных зубов (гипоконусом и протоконусом), не является исключительной характеристикой домашней лошади. С другой стороны, он подчеркнул лингвафлексид нижних моляров с ходом, напоминающим U (кабаллин) или V (стенонин), в качестве опоры. С появлением новых научных методов исследования в последней трети 20 века эта уже морфологически определенная дихотомия внутри рода Equus была подтверждена на генетической и биохимической основе. Среди прочего, Энн Форстен , а также Мария Т. Альберди и другие поэтому продолжили разделение рода на неформальные группы кабаллиновых и стенонидных лошадей (после Форстена «кабаллоид» и «стенонид»), с Форстеном также и диким ослом в стенонины образуют замок.

Назначить форма рода Equus является экю Caballus , когда он впервые упоминается в Линнея Systema Naturae . Здесь он выделил домашнюю лошадь с Equus caballus и домашнего осла с Equus asinus . В 1785 году Питер Боддарт назвал Tarpan Equus ferus . Точно так же Леопольд Фитцингер руководил африканским ослом в 1858 году под научным названием Asinus africanus . Из этих различных соглашений о наименовании следует непоследовательное использование названий диких и одомашненных форм. Поэтому некоторые исследователи также используют Equus caballus и Equus asinus в качестве названий видов дикой лошади и африканского осла (часто включая название подвида для дикой формы, например E. c. Ferus или E. a. Africanus ), в то время как другие использовали позже научные названия установили дикие популяции. Однако это было сложнее, чем с современными домашними и дикими животными с филогенетическими предшественниками или переходными формами, у которых надежное отнесение к той или иной группе не всегда возможно. В целом, в современной зоологической системе домашние животные не подпадают под существующие соглашения об именах. Исключение составляют названия видов, данные Линнеем, которые используются уже более 200 лет. В 2003 г. по просьбе некоторых ученых ( Заключение 2027 , Дело 3010 ) Международная комиссия по зоологической номенклатуре решила сохранить названия Equus caballus и Equus asinus (вместе с 13 другими названиями домашних млекопитающих) и сделать их пригодными для использования в принципе. Поэтому ученые и авторы могут выбрать название для дикой или одомашненной формы при условии, что доступны два названия вида. Однако решение снова не переопределяет мнение 271 1954, в которых типовой вид Equus был определен как Equus Caballus . Это также не выходит за рамки правила приоритета Международного кодекса зоологической номенклатуры , согласно которому название вида, данное первым, также является законным. Соответственно, при рассмотрении дикой лошади и домашней лошади первая будет единственным видом, который можно отнести ко второму, а не наоборот. То же самое можно сказать об африканском осле и домашнем осле. В этом случае правило приоритета также применяется к равнинной зебре, которая была научно установлена ​​в 1824 году Джоном Эдвардом Греем с Asinus burchelli . Однако почти 40 лет назад Питер Боддэрт представил вымершую кваггу Equus quagga . Долгое время оба вида считались независимыми. Однако генетические исследования показали тесную взаимосвязь. Из-за последующей синонимизации обоих видов Equus quagga теперь является правильным названием вида для равнинной зебры.

Немецкое название «конь» является производным от Ближнего латинского имени paraveredus для курьера лошади на второстепенных маршрутов. Это , в свою очередь , основано на кельтском - позднее латинское слово veredus для «курьера лошади» и греческого префикс παρά ( Para ) для «ряда» или «с». Слово «осел» было передано через древневерхненемецкое esil от латинского asinus (или asellus как уменьшительное). Предполагается, что происхождение происходит из языка Малой Азии . Происхождение слова «зебра» неясно. Возможно, его можно найти в слове zecora на языке оромо на северо-востоке Африки. Впервые португальцы назвали полосатых животных Центральной Африки зеброй еще в 15 веке . Позже это было перенесено и на подобных животных южной Африки.

Лошади и люди

предыстория

Значение лошадей для человека восходит к палеолиту . Животные использовались в основном как сырье и пищевые ресурсы. Остатки лошадей можно найти на многочисленных стоянках от Старого до Верхнего палеолита только в Европе. Примеры: Мизенхайм в бассейне Нойвид или Эрингсдорф возле Веймара в Тюрингии. Лошади также относительно обычны на стоянках в Гейзельтале от среднего до молодого плейстоцена . Хотя использование животных может быть определено со сравнительной уверенностью по порезам и следам от ударов на костях, свидетельства прямой охоты в настоящее время встречаются гораздо реже. Один из самых впечатляющих экспонатов - город Шёнинген в Нижней Саксонии, где на площади около 1200 м² были обнаружены восемь деревянных копий длиной до 250 см и бесчисленные останки лошадей. Согласно анализу, почти все эти конские останки принадлежат Equus mosbachensis , подчиненному Equus hydruntinus . Находки датируются поздним средним плейстоценом и предположительно возрастом от 300 000 до 400 000 лет. Скелет африканского осла, которому около 50 000 лет, был найден в Умм-эль-Тлеле в Сирии, и в его шейном отделе позвоночника застрял расколотый леваллуазский кончик как реликт, оставшийся после охоты.

В эпоху верхнего палеолита выдающееся положение лошадей особенно заметно в кабаре и наскальной живописи , появившихся примерно от 35 000 до 40 000 лет назад. В наскальном искусстве только франко-кантабрийского ареала известно не менее двух десятков памятников с изображениями лошадей. Есть цветные рисунки, а также гравюры, насечки и рельефы. Иногда очень индивидуально разработанные портреты не только показывают ранних предков дикой лошади , но также - хотя и реже - изображены различные формы дикого осла с интерпретациями, варьирующимися от «европейского дикого осла » ( Equus hydruntinus ) до азиатского осла. Лошади представляют собой животных, которых чаще всего изображают. На их долю приходится около 27% всех изображений животных, что ставит их впереди рогатых носильщиков и оленей . Частота появления лошадей сильно различается от пещеры к пещере. К старейшим пещерным произведениям искусства относятся пещеры Шове с около 40 портретами диких лошадей примерно 32–26 тысяч лет назад. В Ласко, с другой стороны, было подсчитано более 360 изображений лошадей, что означает, что они составляют около 60% всех изображений животных. Им около 17 500 лет, и они примерно вдвое меньше, чем грот Шове. Помимо изображений лошадей франко-кантабрийского наскального искусства, были описаны отдельные изображения из пещеры Капова на Урале. Не менее значительна доля лошадей в малом искусстве верхнего палеолита. Здесь вы можете различать резные фигурки на камне или кости, а также целые и полу-скульптурные фигуры. Единственная фигура лошади длиной 4,8 см с изогнутой шеей из пещеры Фогельхерд в Одинокой долине в Швабском Альбе , например, имеет особое значение , поскольку это один из старейших предметов искусства в мире вместе с другими фигурами животных с возраст около 35000 лет.

Одомашнивание

Линия домашних яиц согласно Kimura et al. 2011 г.   Линия дома    E. a. somaliensis (Сомалийский дикий осел)      E. a. асинус (домашний осел клады 2 )      E. a. africanus (нубийский дикий осел) / E. a. асинус (домашний осел клады 1 ) Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

В своем домашнем виде в качестве домашних лошадей и ослов лошади внесли важный вклад в историю и культурное развитие человечества. В основном они выполняли функции верховых , рабочих и вьючных животных . Время одомашнивания обоих видов обсуждается и исследуется с использованием разных подходов. Предполагается, что это произошло с домашним ослом около 3000 г. до н.э. В Древнем Египте . Самым древним явным свидетельством этого периода является несколько хорошо сохранившихся скелетов из Абидоса . После анатомических исследований, проведенных группой под руководством Стайн Россель и Фионы Б. Маршалл в 2008 году, животные в основном использовались в качестве носителей груза. Возможно, лишь немного позже они также использовались в качестве поездных животных или верховых животных, что было выведено из останков осла из Телль-Шафи в Израиле . Они датируются примерно 2800–2600 годами до нашей эры. Chr., На зубах есть характерные признаки износа, возникающие при использовании трензелей . Но есть также указания на то, что домашний осел был найден в додинастические времена около 4000 или 4500 г. до н.э. Произошел. Это подтверждается отдельными находками мелких животных из Телль-эль-Исвида или из Эль-Омари в Нижнем Египте и из Нагады в Среднем Египте. Согласно генетическим данным, африканский осел - это дикая форма домашнего осла . В первых анализах, проведенных в 2004 году, нубийский подвид (нубийский дикий осел) мог быть идентифицирован как вероятная исходная форма. Однако, как показали эти ранние исследования, домашний осел мог быть одомашнен несколько раз. В более поздних исследованиях удалось выявить по крайней мере две клады домашнего ежа, каждая из которых восходит к независимым процессам одомашнивания. Clade 1 в значительной степени представляет собой современного домашнего осла и, вероятно, происходит из Северной Африки. По митохондриальной ДНК его нельзя отличить от нубийского дикого осла. Напротив, Clade 2 ближе к сомалийскому дикому ослу, но не идентичен этому подвиду. Он представляет собой вторую форму приручения, но в отличие от Clade 1, он основан на меньшей исходной группе. Из-за своей особой природы предковую форму и место происхождения Clade 2 невозможно определить более точно.

Линия домашних лошадей по Gaunitz et al. 2018 и Fages et al. 2019 г.   Линия домашних лошадей    оригинальные иберийские дикие лошади      Equus lenensis (Сибирь)      Ботайские лошади (прирученные)      Equus przewalskii (лошадь Пржевальского)      Equus caballus (домашняя лошадь; неолит, бронзовый век)      Equus caballus (домашняя лошадь; присутствует) Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Примерно в то же время появились прирученные лошади. В основном в Центральной и Западной Азии , некоторые из местных археологических культур в позднем неолите и ранней бронзы были в значительной степени основаны на использовании лошадей в качестве источника сырья, а не только для еды , но и для изготовления инструмента. Животные нашли свое применение и в ритуальной деятельности, их большое значение отражено, в том числе, в многочисленных предметах искусства с мотивами лошадей. Среди наиболее известных культурных групп - хвалынская культура в России , охристая могильная культура на Украине и ботайская культура в Казахстане . Долгое время обсуждалось, представляли ли используемые лошади диких или домашних животных. По крайней мере, лошади около 3500 г. до н.э. По мнению некоторых ученых, культура ботай, сформировавшаяся в до н.э., имеет признаки износа премоляров, характерные для уздечки . Согласно этому, это могли быть прирученные животные, которые, по некоторым соображениям, использовались не только в качестве источника пищи, но и для верховой езды, что, возможно, увеличивало подвижность степных народов. Мнение частично опровергается, но исследование, проведенное в 2018 году на останках лошадей ботайской культуры, показало, что эти, возможно, ранее одомашненные лошади не принадлежат к линии современных домашних лошадей. Вместо этого они составляют основу лошади Пржевальского , которая долгое время считалась оригинальной дикой формой. Следовательно, сегодняшняя домашняя лошадь должна быть снова одомашнена. Эту точку зрения также подтверждает долгое генетическое разделение лошади Пржевальского и домашней лошади, которое восходит к теплому периоду Иэма . О группе основателей домашней лошади пока ничего не известно. В течение рассматриваемого периода отдельные популяции диких лошадей жили в Евразии, в том числе одна в Сибири и одна на Пиренейском полуострове , но обе из них не внесли небольшой вклад в генофонд домашних лошадей. Также неясно, где это произошло. Возможно, новое приручение произошло в степных ландшафтах Западной Евразии. Можно предположить более динамичный процесс, в котором региональные дикие формы скрещивались снова и снова. Анализ ДНК на находках диких лошадей эпохи плейстоцена и раннего голоцена, а также домашних лошадей эпохи неолита, а также бронзового и железного веков выявил относительно большое разнообразие окрасов, которое, вероятно, развилось только при одомашнивании и разведении. Другое исследование, проведенное в 2019 году, пришло к аналогичному выводу.Однако оно указывает на то, что на современных домашних лошадей наблюдается значительное влияние персидских животных, которое появилось только в последнем тысячелетии из-за иногда сильного исламского характера некоторых регионов Европы. Кроме того, современные методы разведения привели к снижению разнообразия домашних лошадей. Иногда это происходило в далеком прошлом, как показывает пример с «пятнистыми леопардами» лошадьми (в основном белые с черными пятнами животные типа Тобиано ). Они были известны генетически с конца плейстоцена и нашли свое место в генофонде ранних популяций домашних лошадей со времен среднего неолита . Однако в последующий период они несколько раз исчезли и, очевидно, были вновь введены. Одной из причин множественного размножения этого признака может быть то, что потомство может быть куриной слепотой и, следовательно, более легко стать жертвой хищников .

Сравнимые с домашним ослом, первые домашние лошади в западной части Евразии, вероятно, сначала использовались в качестве переноски и тягловых животных. Начиная с бронзового века, они все чаще использовались в качестве верховых животных, о чем свидетельствуют некоторые наскальные рисунки в Швеции, включая наскальное изображение Коннеби . Когда домашняя лошадь появилась в Западной Евразии, не ясно. Обычно предполагается ранний бронзовый век, что, среди прочего, предполагает находки уздечки . С другой стороны, отдельные находки из среднего неолита позволяют предположить, что домашние лошади могли использоваться здесь гораздо раньше. Сюда входит, например, череп лошади, который был намеренно отложен в земляных валах Зальцмюнде в Саксонии-Анхальт со времен чаши воронки . Он датируется примерно с 3400 по 3100 год до нашей эры. О других очень ранних упоминаниях домашних лошадей в Центральной Европе сообщалось, в частности, из Вышкова в Южной Моравии . Здесь два конских черепа лежат в могиле с человеческими трупами времен культуры колокольни .

И домашний осел, и домашняя лошадь получили всемирное распространение в качестве компаньонов и сельскохозяйственных животных людей. Они достигли районов, в которых дикие лошади ранее вымерли (Америка) или которые они никогда не колонизировали (Австралия и многочисленные отдаленные острова). Например, дикие лошади Америки в основном происходят из европейских племен. Первые современные лошади попали в Америку в 1492 году вслед за Христофором Колумбом . Животные прибыли из провинции Севилья , в основном из солончаков реки Гвадалквивир . Согласно историческим данным, группа из 70 лошадей была размещена на Эспаньоле еще в 1503 году . В ходе колонизации Америки испанцы завезли иберийских лошадей во многие регионы. В 1553 году только в мексиканском штате Керетаро проживало около 10 000 диких особей . Происхождение первых домашних лошадей в Америке также может быть доказано генетически, как показывают исследования мустангов и европейских и арабских племенных линий. Согласно этому, почти треть всех исследованных мустангов имеют генетические связи с иберийскими лошадьми. Некоторые американские племенные линии также берут свое начало от иберийских лошадей, например, североамериканские серные и испанские мустанги имеют общие, а иногда и очень оригинальные гаплотипы с менорканцами и соррайасами . Североамериканские племенные лошади обычно имеют более низкую изменчивость, чем их европейские родственники, что связано с единственными небольшими группами основателей. То же самое можно сказать и о некоторых южноамериканских линиях. С другой стороны, иберийские лошади не образуют замкнутую единицу, поскольку они были подвержены влиянию различных линий разведения, например, североафриканских лошадей во время правления мавров . Впоследствии европейцы завезли в Америку и другие линии разведения, некоторые из которых там тоже одичали.

Из-за моторизации сельского хозяйства и распространения автомобильного движения использование лошадей и ослов в западных промышленно развитых странах для пассажирских и грузовых перевозок значительно сократилось, верховая езда в основном практикуется только как хобби или спорт. Однако в слаборазвитых регионах мира использование животных в качестве транспортного средства по-прежнему широко распространено. Еще одна важная область использования - конина в пищу. Также используется кобылье и ослиное молоко , и кожа обоих типов превращается в кожу, причем конская кожа играет особенно важную роль в производстве сложной обуви. Однако, в отличие от других сельскохозяйственных животных, эти цели всегда играли второстепенную роль. Есть также много вариантов использования конского волоса .

В отличие от диких лошадей и диких ослов, зебр никогда не приручили, приручили только отдельных животных. Причины могут заключаться в более высокой агрессивности жеребцов, которые чаще проводят драки друг с другом с возможно более серьезными травмами. Это особенно верно для группообразующих равнинных зебр, которые собираются вместе, образуя более крупные сообщества для более длительных миграций каждый год. К тому же у зебр лучший вид сбоку, чем у других представителей рода, так что поймать их сложнее.

гибридный

Потомство жеребца осла и кобылы называют мулами ; Напротив, потомки жеребца и ослицы, как мулы . Помеси лошади и зебры или осла и зебры называются зеброидами . Большинство гибридов рода Equus рождаются в неволе человека, а некоторые разводятся специально, потому что потомство сильнее и иногда более устойчиво, чем родительские формы. Однако они могут встречаться и в дикой природе, если ареалы распространения двух видов лошадей совпадают. В настоящее время естественная гибридизация наблюдается только у зебры и африканского дикого осла. В филогенетическом прошлом обмен генами между отдельными видами происходил неоднократно.

Опасность

Большинство видов лошадей находятся под угрозой исчезновения. Ограничения охоты и среды обитания поставили многие виды на грань исчезновения . Quagga , подвид зебры равнины , вымерли в конце 19 - го века. Лошадь Пржевальского считается вымершим в дикой природе , и живет только в природе , благодаря реинтродукции проектов . От дикого африканского осла осталось всего несколько сотен экземпляров, МСОП относит его к находящимся под угрозой исчезновения . Азиатский осел и зебра Греви являются угроза , то горные зебры являются угрозой ( уязвимая ). Равнинные зебры и кианг в настоящее время не находятся под угрозой исчезновения ( наименьшее беспокойство ). Существование домашнего ежа находится под угрозой по отношению к двум типам домашних животных. Кожа животных, в частности, используется в традиционной китайской медицине, когда ее измельчают в порошок или желе ( эцзяо ) , для чего ежегодно убивают до 4,8 миллиона особей. Только в Китае население сократилось с 11 миллионов домашних яиц в 1992 году до 2,6 до 4,6 миллиона в 2017 году. Некоторые эксперты подозревают, что мировое население может сократиться вдвое в течение пяти лет (по состоянию на 2019 год).

литература

• Стивен Будянски: Природа лошадей: изучение эволюции, интеллекта и поведения лошадей . Свободная пресса, Нью-Йорк 1997, ISBN 0-684-82768-9 .
• Йенс Лоренц Францен: Первобытные лошади рассвета . Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, Мюнхен 2007, ISBN 3-8274-1680-9 .
• Рональд М. Новак: Млекопитающие Уокера в мире . Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор 1999, ISBN 0-8018-5789-9 .
• Дэн И. Рубинштейн: Семейство Equidae (лошади и родственники). В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 2: Копытные млекопитающие. Lynx Edicions, Барселона, 2011 г., ISBN 978-84-96553-77-4 , стр. 106-143.
• Дон Э. Уилсон и ДиЭнн М. Ридер (ред.): Виды млекопитающих мира . 3-е издание. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор 2005, ISBN 0-8018-8221-4 .

Индивидуальные доказательства

1. ^ Колин Питер Гровс и В. Мазак: О некоторых таксономических проблемах азиатских диких ослов; с описанием нового подвида (Perissodactyla; Equidae). Journal for Mammalian Science 32, 1967, стр. 321-355.
2. ^ ^Б Марта I. Grinder, Пол Р. Krausman и Роберт С. Гофмана. Equus asinus. Виды млекопитающих 794, 2006, стр. 1-9.
3. ↑ ^{a b c} CS Churcher: Equus grevyi Mammalian Species 453, 1993, стр. 1-9.
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t} Дэн И. Рубинштейн: Семейство Equidae (лошади и родственники). В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 2: Копытные млекопитающие. Lynx Edicions, Барселона, 2011 г., ISBN 978-84-96553-77-4 , стр. 106-143.
5. ↑ ^{б с д е е г ч} Джонатан Кингдон, Дэвид Happold, Майкл Хоффманн, Томас Butynski, Meredith Happold и Ян Kalina (ред.): Млекопитающие Африки Том V. плотоядных, ящеры, Equids и носороги. Bloomsbury, London, 2013, стр. 410–443 (разные авторы).
6. ↑ Хорст Эрих Кениг, Клаус-Дитер Будрас, Йоханнес Сигер и Мирча-Константин Сора: О топографо-клинической анатомии воздушного мешка (Diverticulum tubae auditivae) у лошадей. Equine Medicine 26, 2010 г., стр. 152–156.
7. ↑ Никос Солоуниас, Мелинда Дановиц, Ирвинд Буттар и Захари Куппи: Гипсодонтные коронки как дополнительные корни: новое объяснение гипсодонтии. Границы экологии и эволюции 7, 2019, стр. 135, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00135 .
8. ↑ Никос Солоуниас, Мелинда Дановиц, Элизабет Стахтиарис, Абхилаша Хурана, Марван Араим, Марк Сайег и Джессика Натале: Эволюция и анатомия конского черепа с упором на редукцию пальцев . Королевское общество «Открытая наука» 5 (1), 2018 г., стр. 171782, DOI : 10.1098 / rsos.171782 .
9. ^ ^{A b c} Кристин М. Дженис и Раймонд л Бернор: Эволюция монодактилии у лошадей: обзор, включающий новую гипотезу. Границы экологии и эволюции 7, 2019, стр. 119, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00119 .
10. ↑ ^{а б в г} Деб Беннет и Роберт С. Хоффманн: Equus caballus. Виды млекопитающих 628, 1999, стр. 1-14.
11. ^ Рикк Буль, Аннетт К. Ersbøll, Lis Эриксен и Йорген Koch: изменения с течением времени в эхокардиографических измерениях в молодом Стандардбреде скаковых подвергающихся тренировок и гонки и ассоциация с гонкой производительности. Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации 226 (11), 2005, стр. 1881-1887.
12. ↑ Мэг М. Слипер, Мэри М. Дурандо, Тодд С. Холбрук, Марк Э. Пэйтон и Эрик К. Биркс: Сравнение эхокардиографических измерений у элитных и неэлитных арабских лошадей на выносливость. Американский журнал ветеринарных исследований 75 (10), 2014 г., стр. 893-898.
13. ^ SGB ​​Persson: Объем крови, состояние тренировок и работоспособность скаковых лошадей. Ветеринарный журнал лошадей 1 (2), 1968, стр. 52-62.
14. ↑ Гирма Гебресенбет, Самуэль Арадом и Паскаль Гитари Каумбуто: Производительность и статус благополучия рабочих ослов. Журнал сельскохозяйственных наук и технологий A 6, 2016 г., стр. 108-115, DOI: 10.17265 / 2161-6256 / 2016.02.004 .
15. ^ Дебби А. Майерс, Скотт Ситино и Марк А. Митчелл: Электрокардиография зебры Греви (Equus grevyi). Журнал медицины зоопарков и дикой природы 39 (3), 2008 г., стр. 298-304.
16. ^ Родерик И. Макки и Клайв А. Уилкинс: Подсчет анаэробной бактериальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта лошадей. Прикладная и экологическая микробиология 54 (9), 1988, стр. 2155-2160.
17. ↑ Х. Джерби, А. Реджеб, С. Эрдоган и В. Перес: Анатомо-морфометрическое исследование желудочно-кишечного тракта осла (Equus africanus asinus). Журнал морфологических наук 31 (1), 2014 г., стр. 18-22.
18. ↑ Его Превосходительство Кениг: Об анатомии яичника кобылы. Acta Veterinaria Brno 64 (1), 1995, стр. 13-16.
19. ↑ TFP Renner-Martin, G. Forstenpointner, GE Weissengruber и L. Eberhardt: Общая анатомия женских половых органов домашнего осла (Equus asinus Linné, 1758). Анатомия, гистология, эмбриология 38, 2009, стр. 133-138.
20. ^ Питер Грабб: Equus burchelli. Виды млекопитающих 157, 1981, стр. 1-9.
21. ↑ Рамиро Э. Торибио: Основы физиологии почек и мочевыводящих путей лошадей. Ветеринарные клиники Северной Америки. Конная практика 23, 2007, стр. 533-561.
22. ↑ HM Mai: Общее анатомическое исследование мочеполовой системы местного нигерийского осла-самца (Equus africanus africanus) в сравнении с жеребцом. Анатомия и физиология 4 (3), 2014 г., стр. 1000145, DOI: 10.4172 / 2161-0940.1000145 .
23. ↑ О.А. Райдер и Л.Г. Чемник: Хромосомная и молекулярная эволюция азиатских диких ослов. Genetica 83 (1), 1990, стр. 67-72.
24. ↑ Наталья А. Вильявисенсио, Дерек Коркоран и Пабло А. Марке: Оценка причин позднего четвертичного вымирания лошадей в Южной Америке с использованием моделей распределения видов. Границы экологии и эволюции 7, 2019 г., стр. 226, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00226 .
25. ↑ Джеймс Д. Файст и Дейл Р. Маккалоу: Образцы поведения и общение у диких лошадей . Zeitschrift für Tierpsychologie 41, 1976, стр. 337-371, DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1976.tb00947.x .
26. ^ М. Андреина Пачеко и Эмилио А. Эррера: Социальная структура диких лошадей в Льяносе Венесуэлы. Журнал маммологии 78, 1977, стр. 15-22, DOI: 10.2307 / 1382634 .
27. ^ Konstanze Крюгер, Биргит Flauger, Кейт Фармер и Шарлотта Hemelrijk: инициация Движения в группах диких лошадей. Поведенческие процессы, 103, 2014, 91-101, DOI: 10.1016 / j.beproc.2013.10.007 ( полный текст , PDF).
28. ↑ Ганс Клингель: Социальная организация и поведение хартманнов и горных зебр (Equus zebra hartmannae и E. z. Zebra). Журнал психологии млекопитающих 25 (1), 1968, стр. 76-88, DOI: 10.1111 / j.1439-0310.1968.tb00004.x .
29. ^ LB Penzhorn: Equus зебра. Виды млекопитающих 314, 1988, стр. 1-7.
30. ↑ ^б Bruce J. Macfadden: Ископаемые лошади. Систематика, палеобиология и эволюция семейства Equidae. Cambridge University Press, 1992 (здесь стр. 113 и стр. 264-268).
31. ↑ Констанце Крюгер и Бриджит Флогер: Обонятельное распознавание отдельных участников по фекалиям у лошади (Equus caballus). Познание животных 14, 2011, стр. 245-257, DOI : 10.1007 / s10071-010-0358-1 ( полный текст , PDF).
32. ^ ^{A b c} Мэтью С. Милбахлер, Florent Rivals, Никос Солоуниас и Джина М. Семпербон: изменение рациона и эволюция лошадей в Северной Америке. Science 331, 2011, стр. 1178-1181.
33. ^ Кэролайн AE Strömberg: Эволюция гипсодонтии у непарнокопытных: проверка гипотезы адаптации. Палеобиология 32 (2), 2006, стр. 236-258.
34. ↑ Томас М. Кайзер и Тамара А. Франц-Одендаал: смешанный вид Equus из среднего плейстоцена в Южной Африке. Четвертичное исследование 62 (3), 2004, стр. 316-323.
35. ↑ Ингольф Бендер: Вода - топливо для тела. Reiter Revue, июнь 2007 г., стр. 69–74.
36. ^ ^{A b} Хосе Л. Прадо и Мария Т. Альберди: кладистический анализ лошадей племени Equini. Журнал палеонтологии 39 (3), 1996, стр. 663-680.
37. ^ Люк Т. Холбрук: Сравнительная остеология ранних третичных тапироморфов (Mammalia, Perissodactyla). Зоологический журнал Линнеевского общества 132, 2001, стр. 1-54.
38. ↑ Кристель Тугард, Томас Делефоссе, Катрин Ханни и Клодин Монжелар: Филогенетические взаимоотношения пяти существующих видов носорогов (Rhinocerotidae, Perissodactyla) на основе генов митохондриального цитохрома b и 12S рРНК. Молекулярная филогенетика и эволюция 19, 2001, стр. 34-44.
39. ↑ Синтия С. Штайнер и Оливер А. Райдер: Молекулярная филогения и эволюция Perissodactyla. Зоологический журнал Линнеевского общества 163, 2011 г., стр. 1289-1303.
40. ^ ^{A b c} Раймонд Л. Бернор, Омар Сирилли, Адвайт М. Джукар, Ричард Поттс, Майя Бускианидзе и Лоренцо Рук: Эволюция раннего Equus в Италии, Грузии, Индийском субконтиненте, Восточной Африке и происхождении африканских зебр. Границы экологии и эволюции 7, 2019 г., стр. 166, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00166 .
41. ↑ Брюс Дж. Макфадден: Astrohippus и Dinohippus из местной фауны Yepomera (Hemphillian, Мексика) и значение для филогении одноногих лошадей. Журнал палеонтологии позвоночных 4 (2), 1984, стр. 273-283.
42. ^ Хосе Луис Прадо и Мария Тереза ​​Альберди: Ископаемые лошади Южной Америки. Филогения, системность и экология. Springer International Publishing, 2017, стр. 73–84.
43. ↑ ^{б с д е} Julia Т. Vilstrup, Andaine Сеген-Орландо, Матиас Стиллер, Аурелиен Ginolhac, Maanasa Рагаван, Сандра СА Нильсны, Джакобы Вайнстки, Дуэйн Фрёз, С. К. Васильев, Н. Д. Овода, Джоэл мускатного, Кристофер М Хелген, Роберт К. Флейшер, Алан Купер, Бет Шапиро и Людовик Орландо: митохондриальная филогеномика современных и древних непарнокопытных. PLoS ONE 8 (2), 2013 г., стр. E55950.
44. ↑ ^{a b} Саманта А. Прайс и Олаф Р.П. Бининда-Эмондс: Комплексная филогения современных лошадей, носорогов и тапиров (Perissodactyla) на основе комбинации данных. Зоосистематика и эволюция 85 (2), 2009, стр. 277-292.
45. ↑ ^{а б в} Энн Форстен: Расписание митохондриальной ДНК и эволюция Equus: сравнение молекулярных и палеонтологических данных. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, стр. 301-309.
46. ↑ ^{a b c d} Ральф-Дитрих Кальке: Происхождение, развитие и история распространения фаунистического комплекса Верхнего Плейстозонена Mammuthus-Coelodonta в Евразии (крупные млекопитающие). Трактаты Senckenbergische Naturforschenden Gesellschaft 546 Франкфурт-на-Майне, 1994.
47. ↑ ^{a b c d e} Рудольф Мусил: Эволюционные тенденции лошадей европейского четвертичного периода. Praehistoria Thuringica 11, 2006, стр. 125-138.
48. ↑ ^{б с д е} Колин Гровс и Питер Грабб: копытных таксономической. Johns Hopkins University Press, 2011, стр. 1-317 (стр. 13-17).
49. ↑ ^{а б в г} Шарлин Гауниц, Антуан Фажес, Кристиан Ханхой, Андерс Альбрехтсен, Навид Хан, Миккель Шуберт, Андайн Сегин-Орландо, Айви Дж. Оуэнс, Сабин Фелкель, Оливье Биньон-Лау, Питер де Баррос Дамгаард, Алисса Митхтник Ф. Мохасеб, Хоссейн Давуди, Салех Алькураиши, Ахмед Х. Альфархан, Халед А.С. Аль-Рашайд, Эрик Крубези, Норберт Бенеке, Сандра Олсен, Доркас Браун, Дэвид Энтони, Кен Масси, Владимир Питулко, Алексей Каспаров, Готфрид Брем, Михаэль Хофрейтер, Гульмира Мухтарова, Нурбол Баймуханов, Лемби Лыугас, Ведат Онар, Филипп В. Стокхаммер, Йоханнес Краузе, Базарцерен Болдгив, Сайнбилег Ундрахболд, Димаяв Эрдэнэбаатар, Себастьян Лепетц, Виктор Валлэбилле, Барбастен Лепетц, Марджан Лепетц Либрадо, Алан К. Отрам и Людовик Орландо: Древние геномы пересматривают происхождение домашних лошадей и лошадей Пржевальского. Science 360 ​​(6384), 2018, стр. 111-114, DOI: 10.1126 / science.aao3297 .
50. ↑ Мелисса С. Винанс: Количественное исследование североамериканских ископаемых видов рода Equus. В: Дональд Р. Протеро и Р. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк, Oxford University Press, 1989, стр. 262-297.
51. ↑ ^{a b} Людовик Орландо, Аурелиен Гинолак, Гуоджи Чжан, Дуэйн Фрезе, Андерс Альбрехтсен, Матиас Стиллер, Миккель Шуберт, Энрико Каппеллини, Бент Петерсен, Ида Мольтке, Филип Л.Ф. Джонсон, Маттео Фумагаллструп, Джулиа Т. , Анна-Сапфо Маласпинас, Йозеф Фогт, Дамиан Шкларчик, Кристиан Д. Келструп, Якоб Винтер, Андрей Долокан, Джеспер Стендеруп, Ахмед М.В. Веласкес, Джеймс Кэхилл, Мортен Расмуссен, Сяоли Ван, Цзюмен Мин, Грант Д. Зазула, Андайн Сегуин Орландо, Сесили Мортенсен, Ким Магнуссен, Джон Ф. Томпсон, Якобо Вайншток, Кристиан Грегерсен, Кнут Х. Рёд, Вера Эйзенманн, Карл Дж. Рубин, Дональд С. Миллер, Дуглас Ф. Антчак, Мадс Ф. Бертельсен, Сорен Брунак, Халед А.С. Аль-Рашайд, Оливер Райдер, Лейф Андерссон, Джон Манди, Андерс Крог, М. Томас П. Гилберт, Курт Кьер, Томас Зихерхейтциц-Понтен, Ларс Юл Йенсен, Джеспер В. Олсен, Майкл Хофрейтер, Расмус Нильсен, Бет Шапиро , Цзюнь Ван и Эске Виллерслев : перекалибровка Equus evolution us Последовательность генома лошади раннего среднего плейстоцена. Nature 499, 2013, с. 74-78.
52. ↑ ^{а б в} Питер Д. Хайнцман, Грант Д. Зазула, Росс Де Макфи, Эрик Скотт, Джеймс А. Кэхилл, Брианна К. МакХорс, Джошуа Д. Капп, Матиас Стиллер, Мэтью Дж. Вуллер, Людовик Орландо, Джон Саутон, Дуэйн Г. Фрозе и Бет Шапиро: новый род лошадей из плейстоценовой Северной Америки. eLife 6, 2017 г., стр. e29944, DOI: 10.7554 / eLife.29944 .
53. ↑ Брюс Дж. Макфадден и Оскар Карранса-Кастеньеда: Череп Dinohippus mexicanus (Mammalia: Equidae) из раннего плиоцена (поздний гемифиллианский) Центральной Мексики и происхождение Equus. Бюллетень Музея естественной истории Флориды 43, 2002, стр. 163-185 ( [1] ).
54. ↑ ^{A b} Оскар Карранса-Кастаньеда: Dinohippus mexicanus (ранний-поздний, поздний и поздний гемфиллианский) и переход к роду Equus в фаунах Центральной Мексики. Границы науки о Земле 7, 2019 г., стр. 89, DOI: 10.3389 / feart.2019.00089 .
55. ^ ^{A b} Виктор Мануэль Браво-Куэвас и Эдуардо Хименес-Идальго: Эволюционное значение Equinae из мексиканского неогена. Границы экологии и эволюции 7, 2019 г., стр. 287, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00287 .
56. ↑ Энн Форстен и В. Эйзенманн: Equus (Plesippus) simplicidens (Cope), а не Dolichohippus. Mammalia 59, 1995, стр. 85-89.
57. ↑ ^{а б в} Кристина И. Баррон-Ортис, Леонардо С. Авилла, Кристофер Н. Ясс, Виктор М. Браво-Куэвас, Хелена Мачадо и Димила Моте: Что такое Equus? Согласование таксономии и филогенетического анализа. Границы экологии и эволюции 7, 2019 г., стр. 343, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00343 .
58. ↑ ^{а б} Эрик Скотт: Плиоценовые и плейстоценовые лошади из пещеры Дикобраз. В: Энтони Барноски (ред.): Реакция биоразнообразия на изменение климата в среднем плейстоцене: фауна пещеры дикобраза из Колорадо. Калифорнийский университет Press, 2004, стр. 264-279.
59. ↑ ^{a b c d} Лоренцо Рук, Раймонд Л. Бернор, Леонардо С. Авилла, Омар Сирилли, Лоуренс Флинн, Адвайт Джукар, Уильям Сандерс, Эрик Скотт и Сяомин Ван: Биохронология млекопитающих (возраст наземных млекопитающих) во всем мире от позднего миоцена до Средний плейстоцен и основные события в истории эволюции лошадей. Границы экологии и эволюции 7, 2019 г., стр. 278, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00278 .
60. ↑ ^{a b c} Энн Форстен: Замена лошадей в эпоху среднего плейстоцена стенонидными кабаллоидными лошадьми - экологические последствия. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 65, 1988, стр. 23-33.
61. ↑ Boyan Sun и Tao Deng: Данные Equus и раннее излучение Equus в Китае. Границы экологии и эволюции 7, 2019 г., стр. 429, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00429 .
62. ↑ Раймонд Луи Бернор, Омар Чирилли, Ши-Ци Ван и Лоренцо Рук: Equus cf. livenzovensis из Монтополи, Италия (ранний плейстоцен; MN16b; ок. 2,6 млн лет назад). Bollettino della Società Paleontologica Italiana 57 (3), 2018, стр. 203-216, DOI: 10.4435 / BSPI.2018.13 .
63. ^ ^{A b c} Мария Тереза ​​Альберди, Э. Ортис-Хорегуисар и Дж. Л. Прадо: количественный обзор европейских стеноноидных лошадей. Журнал палеонтологии 72 (2), 1998, стр. 371-387.
64. ^ Мария Рита Паломбо и Мария Тереза ​​Альберди: Свет и тени в эволюции южноевропейских стеноноидных лошадей. Fossil Imprint, 73 (1–2), 2017, стр. 115–140.
65. ^ ^{A b} Мария Тереза ​​Альберди и Мария Рита Паломбо: Стеноноидные лошади позднего раннего - раннего среднего плейстоцена из Италии. Quaternary International 288, 2013, стр. 25-44.
66. ↑ ^{a b} Николя Бульбес и Элин Н. ван Асперен: Биостратиграфия и палеоэкология европейского Equus. Границы экологии и эволюции 7, 2019 г., стр.301, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00301 .
67. ^ Вера Эйзенманн: плиоценовые и плейстоценовые лошадиные: палеонтология против молекулярной биологии. В: Ральф-Дитрих Калке, Лутц К. Мол и П. Мацца (ред.): Позднее неогеновое и четвертичное биоразнообразие и эволюция: региональные события и межрегиональные корреляции. Труды 18-й Международной Зенкенбергской конференции (VI Международный палеонтологический коллоквиум в Веймаре), 25–20 апреля 2004 г. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 256, 2006, стр. 71-89.
68. ↑ Вера Эйзенманн: Sussemionus, новый подрод Equus (Perissodactyla, Mammalia). Comptes Rendus Biologies 333, 2010, стр. 235-240.
69. ↑ Вера Эйзенманн и Васильев Сергей: Неожиданная находка нового вида Equus (Mammalia, Perissodactyla), принадлежащего к предположительно вымершему подроду, в позднеплейстоценовых отложениях Хакасии (юго-запад Сибири). Геодиверситас 33 (3), 2011, стр. 519-530.
70. ↑ ^{а б} Цзюнь-Ся Юань, Синь-Донг Хоу, Аксель Барлоу, Микаэла Прейк, Ульрике Х. Тарон, Федерика Альберти, Николас Баслер, Тао Дэн, Сюй-Лонг Лай, Майкл Хофрейтер и Гуй Лянь Шэн: молекулярная идентификация последнего и терминальный плейстоцен Equus ovodovi из северо-восточного Китая. PLoS ONE 14 (5), 2019, стр. E0216883, DOI : 10.1371 / journal.pone.0216883 .
71. ↑ Дженнифер Дж. Крис и Сэмюэл Т. Терви: Динамика вымирания Equus hydruntinus в голоцене, поздно выжившего европейского мегафаунального млекопитающего. Четвертичные научные обзоры 91, 2014, стр. 16-29.
72. ^ ^{A b} Людовик Орландо, Джессика Л. Меткалф, Мария Т. Альберди, Мигель Теллес-Антунес, Доминик Бонжан, Марсель Отте, Фабиана Мартин, Вера Эйзенманн, Марьян Машкур, Флавия Морелло, Хосе Л. Прадо, Родольфо Салас-Гисмонди, Брюс Дж. Шоки, Патрик Дж. Винн, Сергей К. Васильев, Николай Д. Оводов, Майкл И. Черри Блэр Хопвуд, Дин Мале, Джереми Дж. Остин, Кэтрин Хэнни и Алан Купер: Пересмотр недавней эволюционной истории лошадиных с использованием древняя ДНК. PNAS 106, 2009 г., стр. 21754-21759.
73. ↑ Э. Эндрю Беннетт, Софи Шампло, Джорис Петерс, Бенджамин С. Арбакл, Сильвия Гимараес, Мелани Пруво, Ширли Бар-Дэвид, Саймон Дж. М. Дэвис, Матье Готье, Петра Каченски, Ральф Куен, Марджан Машкур, Артуро Моралес-Муралес Pucher, Жан-Франсуа Tournepiche, Hans Peter Uerpmann, Адриан Bălăşescu, Mietje Germonpré, Can Y. gündem Махмуд Реза Hemami, Pierre-Elie Moulle, Алие Ötzan, Маргарета Uerpmann, Крис Уолцер, Thierry Grange и Eva-Maria Geigl: Укрощение позднечетвертичная филогеография евразийского дикого осла через древнюю и современную ДНК. PLoS ONE 12 (4), 2017 г., стр. E0174216, DOI : 10.1371 / journal.pone.0174216 .
74. ↑ ^{а б} Раймонд Л. Бернор, Миранда Дж. Армор-Челу, Генри Гилберт, Томас М. Кайзер и Эллен Шульц: Equidae. В: Ларс Верделин и Уильям Л. Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, 2010, стр. 685-721.
75. ^ Вера Эйзенманн: Происхождение, расселение и миграции Equus (Mammalia, Perissodactyla). Courier Forschungsinstitut Senckenberg 153, 1992, стр. 161-170.
76. ↑ Джако Вайншток, Эске Виллерслев, Андрей Шер, Венфей Тонг, Саймон Ю.В. Хо, Дэн Рубенштейн, Джон Сторер, Джеймс Бернс, Ларри Мартин, Клаудио Брави, Альфредо Прието, Дуэйн Фрозе, Эрик Скотт, Лай Сюлонг, Алан Купер: Эволюция, Систематика и Филогеография плейстоценовых лошадей в Новом Свете: молекулярная перспектива. PLoS Biology 3 (8), 2005, стр. 1373-1379 e241.
77. ^ ^{A b} Людовик Орландо, декан Мале, Мария Тереза ​​Альберди, Хосе Луис Прадо, Альфредо Прието, Алан Купер и Кэтрин Ханни: Древняя ДНК проясняет эволюционную историю американских лошадей позднего плейстоцена. Журнал молекулярной эволюции 2008, стр. 1-6.
78. ↑ Мария Тереза ​​Альберди, Хоакин Арройо-Кабралес, Алехандро Х. Марин-Лейва и Оскар Дж. Полако: Исследование кедральных лошадей и их места в мексиканском четвертичном периоде. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 31 (2), 2014 г., стр. 221-237.
79. ^ CR Харингтон и Марсия Эгглстон-Стотт: Частичная туша маленькой плейстоценовой лошади из Last Chance Creek около Доусон-Сити, Юкон. Текущие исследования в плейстоцене 13, 1996, стр. 105-107.
80. ↑ Хелена Мачадо и Леонардо Авилла: Разнообразие южноамериканского Equus: действительно ли размер имел значение? Границы экологии и эволюции 7, 2019, стр. 235, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00235 .
81. ^ А. Azzaroli: Ascent и снижение monodactyl equids: случай для praehistoric излишним. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, стр. 151-163.
82. ↑ Флавия Страни, Диана Пушкина, Эрве Бочеренс, Лука Беллуччи, Раффаэла Сарделла и Даниэль ДеМигель: Адаптация к питанию раннего и среднего плейстоцена лошадиных из бассейна Ананьи (Фрозиноне, Центральная Италия). Границы в экологии и эволюции 7, 2019, стр.176, DOI: 10.3389 / fevo.2019.00176 .
83. ↑ Вера Эйзенманн, Эвелин Крегут-Боннур и Анн-Мари Муань: Equus mosbachensis et les grands chevaux de la Caune l'Arago et de Lunel-Viel: краниологическое сравнение. Бюллетень национального музея естественной истории Раздел C 4 (7), 1985, стр. 157-173.
84. ^ Р. Дейл Гатри: Замерзшая фауна Мамонтовой степи: История Синего Младенца. University of Chicago Press, 1990, стр. 1-324 (Глава 1: Проклятие замороженных мамонтов. , Стр. 1-44).
85. ↑ Геннадий Георгиевич Боескоров: Арктическая Сибирь: убежище фауны мамонтов в голоцене. Quaternary International 142-143, 2006, стр. 119-123.
86. ↑ Чернова О.Ф., Боескоров Г.Г. Идентификация волос голоценовой мумии «юкагирской лошади» (Equus spp.). Доклады биологических наук 462, 2015. С. 141-143.
87. ^ Вера Eisenmann: Гигантский лошадей. Достижения в палеонтологии позвоночных "Курица Панта", 2003, стр. 31-40.
88. ↑ Кармен Накарино-Менезес и Орланди-Оливерас: История жизни европейских лошадиных среднего плейстоцена: первые выводы из гистологии костей. Историческая биология: Международный журнал палеобиологии, 2019, DOI: 10.1080 / 08912963.2019.1655011 .
89. ↑ Ирина В. Форонова: Позднечетвертичные непарнокопытные (род Equus) Юго-Западной и Юго-Центральной Сибири. В: Марьян Машкур (Ред.): Эквиды во времени и пространстве. Статьи в честь Веры Эйзенманн. Дарем, 2002, стр. 20-30.
90. ↑ Энн Форстен: Уменьшение размера кабаллоидных лошадей позднего плейстоцена - голоцена (род Equus), внутри- или межвидовая эволюция? Обсуждение альтернатив. Quaternary International 19, 1993, стр. 71-75.
91. ↑ Мария Тереза ​​Альберди, Хосе Л. Прадо и Эдгардо Ортис-Хорегуисар: закономерности изменения размеров тела у ископаемых и живых Equini (Perissodactyla). Биологический журнал Линнеевского общества 54, 1995, стр. 349-370.
92. ↑ Belcasem Bagtache, Djillali Hadjounis и Véra Eisenmann: Presence d'un Equus caballin (E. algericus n. Sp.) Et d'un autre espèce nouvelle d'Equus (E. melchiensis n. Sp.) Dans l'Atérien des Allobroges , Альжери. Comptes rendus de l'Académie des Sciences 298, 1984, стр. 609-612.
93. ↑ ^{а б в г} Антуан Фажес, Кристиан Ханхой, Навид Хан, Шарлин Гауниц, Андайн Сегин-Орландо, Микела Леонарди, Кристиан МакКрори Констанц, Кристина Гамба, Халед А.С. Аль-Рашид, Сильвия Альбизури, Ахмед Х. Альфархан, Салехтен Аллентофт Алькураиши, Дэвид Энтони, Нурбол Баймуханов, Джеймс Х. Барретт, Джамсранджав Баярсайхан, Норберт Бенеке, Элоиза Бернальдес-Санчес, Луис Беррокаль-Рангель, Ферейдун Биглари, Санне Бессенкуль, Базарцерен Круфольдгив, Гродзимов, Даймонд Бургимер Хоссейн Давуди, Петер де Баррос Дамгаард, Мария де лос Анхелес де Хорро и де Вилла-Себальос, Сабина Дешлер-Эрб, Клейя Детри, Надин Дилл, Мария ду Мар Оом, Анна Дор, Стурла Эллингвог, Диимаджав Эрдэнэбаатар, Хома Фатхи, Сабина , Карлос Фернандес-Родригес, Эстебан Гарсиа-Виньяс, Митье Жермонпре, Хосе Д. Гранадо, Йон Х. Холлссон, Гельмут Хеммер, Майкл Хофрейтер, Алексей Каспаров, Муталиб Хасанов, Роя Хазаэли, Павел Косинцев, Ксенцев Т. Абалдиев Кубатбек, Лукас Кудерна, Павел Кузнецов, Хайдех Лалех, Дженнифер А. Леонард, Йоханна Луиллиер, Корина Лизау фон Леттов-Ворбек, Андрей Логвин, Лемби Лыугас, Арне Людвиг, Кристина Луис, Ана Маргарида Маргарида Арруда, Томосоет Луис, Ана Маргарида Маргарида Арруда, Сильва, Виктор Мерц, Энхбаяр Миджиддорж, Брайан К. Миллер, Олег Мончалов, Фатемех А. Мохасеб, Артуро Моралес, Ариадна Ньето-Эспинет, Хайди Нистельбергер, Ведат Онар, Альбина Х. Палсдоттир, Владимир Питулкестик, Владимир Питулкестик Папеза, Наталья Рослякова, Алиреза Сардари, Эберхард Зауэр, Ренате Шафберг, Амели Шой, Йорг Шиблер, Анжела Шлумба, Натали Серран, Айтор Серрес-Армеро, Бет Шапиро, Шива Шейхи Сено, Ирина Шевнина, Джон Соня Шидранг, Бастиан Саут Сайкс, Камал Тахери, Уильям Тейлор, Вольф-Рюдигер Тиген, Тайана Трбоевич Вукичевич, Саймон Триксл, Дашзевег Тумен, Сайнбилег Ундрахболд, Эмма Усманова, Али Вахдати, Сильвия Валенсуэла-Ламас, Катари на Виегас, Барбара Валлнер, Хако Вайншток, Виктор Зайберт, Бенуа Клавель, Себастьян Лепец, Марьян Машкур, Агнар Хельгасон, Кари Стефанссон, Эрик Барри, Эске Виллерслев, Алан К. Отрам, Пабло Либрадо и Людовик Орландо: отслеживание пяти тысячелетий менеджмента с обширными временными рядами древнего генома. Cell 177, 2019, стр. 1419-1435, DOI: 10.1016 / j.cell.2019.03.049 .
94. ↑ ^{a b} Хироки Гото, Оливер А. Райдер, Эллисон Р. Фишер, Брайант Шульц, Сергей Л. Косаковский Пруд, Антон Некрутенко и Катерина Д. Макова: Подход с массовым параллельным секвенированием раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость исчезающих лошадей Пржевальского. Геномная биология и эволюция 3, 2011 г., стр. 1096-1106, DOI: 10.1093 / gbe / evr067 .
95. ↑ ^{а б} Хакон Йонссон, Миккель Шуберт, Андайн Сегин-Орландо, Аурелиен Гинолхак, Лилиан Петерсен, Маттео Фумагаллик, Андерс Альбрехтсен, Бент Петерсен, Торфинн С. Корнелиуссен, Джулия Т. Вильструп, Тери Мику Лир, Дженнифер Лейгунд К. Миллер, Ахмед Х. Альфархан, Салех А. Алькураиши, Халед А.С. Аль-Рашейд, Джулия Стейджер, Гюнтер Штраус, Мадс Фрост Бертельсен, Томас Зихериц-Понтен, Дуглас Ф. Антчак, Эрнест Бейли, Расмус Нильсен, Эске Виллерслев и Людовичлев Орландо: Видообразование с потоком генов у непарнокопытных, несмотря на обширную хромосомную пластичность. PNAS 111 (52), 2014, стр. 18655-18660.
96. ↑ Людовик Орландо, Марьян Машкур, Ариан Берк, Кристоф Дж. Дуади, Вера Эйзенманн и Кэтрин Хэнни: Географическое распространение вымерших лошадиных (Equus hydruntinus: Mammalia, Equidae), выявленное морфологическим и генетическим анализом окаменелостей. Молекулярная экология 15, 2006, стр. 2083-2093.
97. ↑ Раймонд Л. Бернор и Миранда Армор-Челу: Семья лошадиных. В: Гертруда Э. Рёсснер и Курт Хейссиг: Миоценовые наземные млекопитающие Европы. Мюнхен, 1999, стр. 193-202.
98. ^ Вигхарт фон Кенигсвальд: Lebendige Eiszeit. Изменение климата и дикой природы. Штутгарт, 2002, стр. 62-66.
99. ↑ Омар Чирилли, Лука Пандольфи, Лоренцо Рук и Раймонд Л. Бернор: Эволюция Эквуса Старого Света и происхождение клады зебро -ослов. Научные отчеты 11, 2021 г., стр. 10156, DOI : 10.1038 / s41598-021-89440-9
100. ↑ Джон Рэй: Synopsis methodica animalium quadrupedium et serpentini generis. Лондон, 1693, стр. 1-336 (стр. 57) ( [2] ).
101. ^ Карл фон Линне: Systema naturae. 10-е издание, 1758 г., том 1, стр. 73-74 ( [3] ).
102. ^ Иоганн Фридрих Блюменбах: Справочник по естественной истории. , Göttingen, 1797, стр. 1-714 (стр. 106-109) ( [4] ).
103. ^ Иоганн Карл Вильгельм Иллигер: Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utriudque classis. Берлин, 1811, стр. 1–301 (стр. 101) ( [5] ).
104. ^ ^{A b} Джон Эдвард Грей: пересмотр семейства Equidae. Зоологический журнал, 1825, стр. 241-248 ( [6] ).
105. ^ ^{A b} Чарльз Гамильтон Смит: Естественная история лошадей. Лондон, Дублин, 1841, стр. 1-352 (стр. 321) ( [7] ).
106. ↑ Эдмунд Хеллер: Новые роды и расы африканских копытных. Смитсоновские разные коллекции 60 (8), 1912, стр. 1–16 ( [8] ).
107. ^ Вольфганг Отто Дитрих: Hemionus Pallas в плейстоцене Берлина. Vertebrata Palasiatica 3 (1), 1959, стр. 13-22.
108. ↑ Джордж Гейлорд Симпсон: Принципы классификации и классификации млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 85, 1945, стр. 1-350 (стр. 137 и 253-254).
109. ↑ Ричард Оуэн: Одонтография; или трактат по сравнительной анатомии зубов; их физиологические отношения, способ развития и микроскопическая структура у позвоночных животных. Ипполит Байер, Лондон 1840-1845, стр. 572-582 ( [9] ).
110. ^ Марселен Буль: Наблюдения за окаменелостями quelques équidés. Бюллетень геологического общества Франции 27 (2), 1899, стр. 531-542 ( [10] ).
111. ↑ Игино Кокки: Ископаемое ископаемое дель'Италия Центральная. Memorie Societa Italiana Science Naturale 2 (N7), 1867, стр. 1-180 (стр. 18, 20) ( [11] ).
112. ↑ А. Тенделл Хопвуд: Прежнее распространение кабаллинских и зебриновых лошадей в Европе и Азии. Труды Лондонского зоологического общества 106 (4), 1936, стр. 897-912.
113. ^ Пол О. МакГрю: Ранний плейстоцен (бланкан) фауна из Небраски. Геологическая серия, Полевой музей естественной истории, 9 (2), 1944, стр. 33-66 ( [12] ).
114. ↑ Мэтью Джордж младший и Оливер А. Райдер: Эволюция митохондриальной ДНК в роде Equus. Молекулярная биология и эволюция 3 (6), 1986, стр. 535-546.
115. ^ ^{A b} Питер Боддерт: Elenchus animalium. Том I. Роттердам, 1785, стр. 1-174 (стр. 159-161) ( [13] ).
116. ↑ Леопольд Фитцингер: Научно-популярная естественная история млекопитающих во всех их основных формах. Помимо введения в естествознание в целом и в учение о животных в частности. III. Лента. Wien, 1860, стр. 1–380 (стр. 434) ( [14] ).
117. ↑ Международная комиссия по зоологической номенклатуре: Мнение 2027 (Дело 3010). Использование 17 конкретных названий, основанных на диких видах, которые предшествуют или являются современниками названий, основанных на домашних животных (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): сохранено. Бюллетень зоологической номенклатуры 60 (1), 2003 г., стр. 81-84 ( [15] ).
118. ↑ Международная комиссия по зоологической номенклатуре: Мнение 271. Дополнение к «Официальному списку родовых названий в зоологии» родовых названий «Equus» Linnaeus, 1758 (класс Mammalia) и «Alca» Linnaeus, 1758 (Class Aves) («Мнение «Дополнение к« Мнению »16). Мнения и заявления Международной комиссии по зоологической номенклатуре 6, 1954-1955, стр. 43-50 ( [16] ).
119. ↑ Антея Джентри, Джульетта Клаттон-Брок и Колин П. Гровс: Наименование видов диких животных и их домашних производных. Журнал археологической науки 31, 2004 г., стр. 645-651.
120. ↑ Вольфганг Зессин, Эльке Грёнинг и Карстен Браукманн: Комментарии к систематике современных лошадей (Mammalia). Ursus, Mitteilungsblatt des Zooverein und des Zoo Schwerin, 15 (1), 2009, стр. 20–31.
121. ↑ Дженнифер А. Леонард, Надин Роланд, Скотт Глаберман, Роберт К. Флейшер, Адальгиса Какконе и Майкл Хофрейтер: Быстрая потеря полос: эволюционная история вымершего квагги. Биологические письма 1, 2005, стр. 291-295.
122. ↑ Записи «Лошадь» ( [17] ) и «Есель» ( [18] ) на Duden.de.
123. ^ Элейн Тернер: Мизенхайм I. Раскопки на участке нижнего палеолита в Центральном Рейнской области Германии. Römisch-Germanisches Zentralmuseum Monographien 44, 2000, стр. 1–151 (стр. 69–78).
124. ↑ Вальтер Штайнер: Травертин Эрингсдорфа и его окаменелости. Lutherstadt Wittenberg, 1981, стр. 1–200 (стр. 127–132).
125. ↑ Томас Лаурат и Энрико Брюль: О состоянии археологических исследований в карьере Ноймарк-Норд, округ Мерзебург-Кверфурт (Саксония-Ангальт) - предварительный отчет о раскопках 2003-2005 гг. Ежегодный журнал Central German Prehistory 90, 2006, стр. 9–69.
126. ^ Хартмут Тиме: охотничьи копья нижнего палеолита из Германии. Nature 385, 1997, стр. 807-810.
127. ↑ Хартмут Тиме: Искусство охоты нижнего палеолита. Дело Schöningen 13 II-4, Нижняя Саксония, Германия. В: Клайв Гэмбл и Мартин Порр (ред.): Человек-гоминид в контексте. Лондон, Нью-Йорк, 2005, стр. 115-132.
128. ↑ Хорди Серангели, Утц Бёнер, Тийс Ван Колфшотен и Николас Дж. Конард: Обзор и новые результаты крупномасштабных раскопок в Шенингене. Журнал эволюции человека 89 (2015) 27-45.
129. ↑ Эрик Бёда, Дж. М. Генест и К. Григго: Леваллуазская точка, встроенная в позвонок дикого осла (Equus africanus): рукоять, снаряды и мустьерское охотничье оружие. Antiquity 73, 1999, стр. 394-402.
130. ↑ Ингмар М. Браун и Вольфганг Зессин: Изображения лошадей в палеолитической настенной живописи и попытка их зоолого-этологической интерпретации. Ursus, Mitteilungsblatt des Zooverein und des Zoo Schwerin 17 (1), 2011, стр. 4–26.
131. ↑ Мишель Лорбланше: наскальная живопись. Руководство. Зигмаринген 1997, стр. 1-340.
132. ↑ Герхард Босински: Великое время охотников ледникового периода. Европа между 40 000 и 10 000 до н.э. Chr. Ежегодник Римско-германского центрального музея, Майнц 34, 1987, стр. 3-139.
133. ↑ Герхард Босински: Искусство ледникового периода в Германии и Швейцарии. Каталоги Pre- и Early History Antiquities 20, Bonn, 1982, pp. 1–91.
134. ↑ ^{а б} Биргитта Кимура, Фиона Б. Маршалл, Шаньюань Чен, Сония Розенбом, Патрисия Д. Мольман, Норин Туросс, Ричард С. Сабин, Джорис Петерс, Барбара Барич, Хагос Йоханнес, Фануэль Кебеде, Реда Теклай, Альбано Бежа-Перей Конни Дж. Маллиган: Древняя ДНК нубийского и сомалийского дикого осла дает представление о происхождении и приручении осла. Труды Королевского общества B 278, 2011 г., стр. 50-57, DOI: 10.1098 / rspb.2010.0708 .
135. ↑ Стайн Россель, Фиона Б. Маршалл, Джорис Питерс, Том Пилграм, Мэтью Д. Адамс и Дэвид О'Коннор: Одомашнивание осла: сроки, процессы и индикаторы. PNAS 105 (1), 2008, стр. 3715-3720.
136. ↑ Хаскель Дж. Гринфилд, Ицхак Шай, Тина Л. Гринфилд, Элизабет Р. Арнольд, Энни Браун, Ади Элиягу и Арен М. Мейр: Самые ранние свидетельства износа удиночек на древнем Ближнем Востоке: «осел» из раннего бронзового века Телль Эш-Шафи / Гат, Израиль. PLoS ONE 13 (5), 2018, стр. E0196335, DOI : 10.1371 / journal.pone.0196335 .
137. ↑ Ахиллес Готье и Вим ван Нир: Останки животных из додинастических поселений в регионе Нагада, Средний Египет. Археофауна 18, 2009, с. 27-50.
138. ^ Питер Митчелл: Осел в истории человечества: археологическая перспектива. Oxford University Press, 2018, стр. 1–305 (стр. 14–71).
139. ^ Joséphine Lesur: Рыбалка и скотоводство в дельте Нила во время додинастического (четвёртого тысячелетия до н.э.). В: Ч. Чакирлар, Дж. Чахуд, Р. Бертон и С. Пилаар Берч: Археозоология Ближнего Востока XII: Материалы 12-го Международного симпозиума Рабочей группы ICAZ по археозоологии Юго-Западной Азии и прилегающих территорий, Институт археологии Гронингена, 14-15 июня 2015 г., Университет Гронингена, Нидерланды. Гронинген, 2018, с. 59–72.
140. ↑ Альбано Бежа-Перейра, Филлип Р. Ингланд, Нуно Ферран, Стив Джордан, Амель О. Бахьет, Мохаммед А. Абдалла, Марджан Машкур, Хорди Джордана, Пьер Таберле, Гордон Луикарт: африканское происхождение домашнего осла. Science 304, 2004, с. 1781.
141. ^ Серна Браун и Дэвид Энтони: Бит износа, прогулки на лошадях и на сайте Botai в Казахстане. Journal of Archaeological Science 25, 1998, стр. 331-347.
142. ↑ Дэвид У. Энтони и Доркас Р. Браун: Энеолитическая эксплуатация лошадей в евразийских степях: диета, ритуал и верховая езда. Antiquity 74, 2000, с. 75-387.
143. ^ Дэвид В. Энтони: Лошадь, Колесо и Язык. Princeton University Press, 2007, стр. 1-553 (стр. 193-224) ( [19] ).
144. ↑ Алан К. Аутрам, Натали А. Стир, Робин Бендри, Сандра Олсен, Алексей Каспаров, Виктор Зайберт, Ник Торп и Ричард П. Эвершед: самая ранняя запряжка и доение лошадей. Science 323, 2009, стр. 1332-1335.
145. ↑ Уильям Тимоти Треал Тейлор и Кристина Изабель Баррон - Ортис: переосмысление свидетельств раннего приручения лошадей в Ботай. Научные отчеты 11, 2021 г., стр. 7440, DOI: 10.1038 / s41598-021-86832-9 .
146. ↑ Вера Вармут, Андерс Эрикссон, Мим Энн Бауэр, Грэм Баркер, Элизабет Барретт, Брайан Кент Хэнкс, Шуйченг Ли, Давид Ломиташвили, Мария Очир-Горяева, Григорий В. Сизонов, Василий Сойонов и Андреа Маника: реконструкция происхождения и распространения лошади одомашнивание в евразийской степи. PNAS 109 (21), 2012 г., S. doi: 10.1073 / pnas.1111122109 .
147. ↑ Пабло Либрадо, Антуан Фажес, Шарлин Гауниц, Микела Леонарди, Стефани Вагнер, Навид Хан, Кристиан Хангхой, Салех А. Алькураиши, Ахмед Х. Альфархан, Халед А. Аль-Рашайд, Клио Дер Саркисян, Миккель Шуберт и Людович. Эволюционное происхождение и генетический состав домашних лошадей. Генетика 204, 2016 г., стр. 423-434, DOI : 10.1534 / genetics.116.194860 .
148. ↑ Арне Людвиг, Мелани Прувост, Моника Райссманн, Норберт Бенеке, Гудрун А. Брокманн, Педро Кастаньос, Майкл Чеслак, Себастьян Липпольд, Лаура Льоренте, Анна-Сапфо Маласпинас, Монтгомери Слаткин и Майкл Хофрайтер: изменение цвета пальто в начале . Science 324, 2009 г., стр. 485, DOI: 10.1126 / science.1172750 .
149. ↑ ^{а б} Саския Вутке, Норберт Бенеке, Эдсон Сандовал-Кастелланос, Ханс-Юрген Дёле, Сюзанна Фридрих, Хавьер Гонсалес, Йон Халлстейнн Халльссон, Михаэль Хофрейтер, Лемби Лыугас, Ола Магнелль, Артуро Моралес-Мунисуланд, Лудтиллес Моника Рейссманн, Матей Рутткай, Александра Тринкс и Арне Людвиг: Пятнистые фенотипы лошадей утратили привлекательность в средние века. Научные отчеты 6, 2016 г., стр. 38548, DOI : 10.1038 / srep38548 .
150. ↑ Арне Людвиг, Моника Рейссманн, Норберт Бенеке, Ребекка Беллоне, Эдсон Сандовал-Кастелланос, Майкл Чеслак, Глория Г. Фортес, Артуро Моралес-Муньис, Майкл Хофрейтер и Мелани Прувост: Двадцать пять тысяч лет колеблющегося отбора на комплекс пятнистости леопарда и врожденная куриная слепота у лошадей. Философские труды Королевского общества B 370, 2015, стр. 20130386, DOI : 10.1098 / rstb.2013.0386 .
151. ↑ Бурхард Брентьес: старейшее животное людей. Берлин 1960 г.
152. ↑ Ханс-Юрген Дёле и Торстен Шунке: Первый череп лошади эпохи неолита в Центральной Германии - ранняя домашняя лошадь? В: Харальд Меллер и Сюзанна Фридрих (ред.): Зальцмюнде-Шипциг - одно место, две культуры. Раскопки на западном объездном пути в Галле (A 143) Часть I. Специальный том «Археология в Саксонии-Анхальт» 21 / I, 2014 г., стр. 257–261.
153. ↑ Томас Янсен, Питер Форстер, Марша А. Левин, Харди Олке, Мэтью Хёрлс, Колин Ренфрю, Юрген Вебер и Клаус Олек: митохондриальная ДНК и происхождение домашней лошади. PNAS 99 (16), 2002, стр. 10905-10910.
154. ↑ Кристина Луис, Кристиана Бастос-Сильвейра, Э. Гас Котран и Мария ду Мар Оом: Иберийское происхождение пород лошадей Нового Света. Журнал наследственности 97 (2), 2006 г., стр. 107-113, DOI : 10.1093 / jhered / esj020 .
155. ↑ Анас Ханшур, Ритис Джурас, Рик Блэкберн и Э. Гас Котран: Легенда о канадской лошади: генетическое разнообразие и происхождение породы. Журнал наследственности 106 (1), 2015, стр. 37-44, DOI: 10.1093 / jhered / esu074 .
156. ^ Игорь В. Овчинников, Тарин Дамс, Билли Ап, Блейк Макканн, Ритис Джурас, Кейтлин Кастанеда и Э. Гас Котран: генетическое разнообразие и происхождение диких лошадей в национальном парке Теодора Рузвельта. PLoS ONE 13 (8), 2018, стр. E0200795, DOI : 10.1371 / journal.pone.0200795 .
157. ↑ Джаред Даймонд: Эволюция, последствия и будущее приручения растений и животных. Nature 418, 2002, стр. 700-707.
158. ↑ Б. Мегерса, Д. Биффа и Б. Кумса: Загадочный гибрид зебры и осла (zedonk или zonkey), полученный в результате естественного спаривания: отчет из Бораны, южная Эфиопия. Успехи исследований животноводства 2 (3), 2006, стр. 148-154.
159. ^ Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов , доступ к 24 февраля 2013 года.
160. ↑ Ослиный заповедник: Под кожей. Обновленная информация о глобальном кризисе для ослов и людей, которые от них зависят. Отчет Ослиного заповедника, ноябрь 2019 г., онлайн ( [20] ).

веб ссылки

	Эта статья доступна в виде аудиофайла:
	Сохранить | Информация  | 30:12 мин (19,6 МБ) Текст разговорной версии
	Больше информации в устной Википедии.

• Уровень опасности отдельных видов в Красном списке исчезающих видов МСОП .
• Литература лошадей и о лошадях в каталоге Немецкой национальной библиотеки