Фотосистема II

Схема

Фотосистемы II (ФС II далее) является частью фотосинтетической системы из растений, водорослей и цианобактерий. Это белковый комплекс , который встроен в тилакоидной мембрану в хлоропластах , выступает в в строме или просвет с обеих сторон , и в котором первый этап световой реакции происходит. На этом этапе, реакционный центр пластохинон к plastoquinol уменьшается , в котором из пигментов абсорбируется светиспользуется как источник энергии. Энергия света хранится в виде потенциала восстановления. Этот восстановительный потенциал необходим для дальнейших этапов реакции фотосинтеза со светом, которая имеет место в фотосистеме I (PSI).

структура

Фотосистема II, встроенная в тилакоидную мембрану, сбоку, согласно PDB 2AXT

PSII представляет собой гетеродимер, состоящий из двух белков D1 и D2, которые гомологичны друг другу . Этот гетеродимер образует в зависимости от типа собранный из примерно 20 субъединиц белковый комплекс, в который включены соответствующие для поглощения света светособирающие пигменты. Белковая структура удерживает светособирающие пигменты на месте, так что энергия может передаваться от пигмента к пигменту с максимальной эффективностью. Мономер PSII (D1 или D2) содержит около 35 молекул хлорофилла а и 11 молекул β-каротина в качестве светособирающих пигментов . В центре мономера ФС II находится так называемая особая пара, два близко расположенных хлорофилла, которым передается вся поглощенная энергия. Из-за их непосредственной пространственной близости друг к другу их энергетический уровень снижается за счет экситонных взаимодействий, так что они имеют максимум поглощения на 680 нм. По этой причине они также известны как P680.

В непосредственной близости от особой пары находятся молекула феофитина и пластохинона, по которым энергия передается другой молекуле пластохинона. Это уменьшается, и его восстановительный потенциал используется для дальнейших стадий световой реакции. Теперь положительно заряженная специальная пара отводит электроны от молекул воды через соседний комплекс марганца , так что он возвращается в исходное состояние и снова может поглощать энергию.

Структура суперкомплекса фотосистемы II по PDB 2AXT 2BHW

Димер ФСII окружен шестью тримерами светособирающего комплекса II (LHCII), а также более мелкими белками хлорофилла CP24, CP26 и CP29. Эти так называемые светособирающие антенны поглощают энергию через светособирающие пигменты, которые они содержат, и передают ее димеру ФСII. Суперкомплекс действует как гигантская воронка, которая фокусирует всю поглощенную энергию на специальных парах .

Реакция бегущего света

Общий баланс реакции, происходящей в ФСII, составляет:

${\ displaystyle 2 \ {\ text {H}} _ {2} {\ text {O}} \ + \ 2 \ {\ text {PQ}} \ + \ 4 \ {\ text {H}} _ {\ текст {Строма}} ^ {+} \ longrightarrow {\ text {O}} _ {2} \ + \ 2 \ {\ text {PQH}} _ {2} \ + \ 4 \ {\ text {H}} _ {\ text {Люмен}} ^ {+}}$

Всего для этой реакции должно быть поглощено четыре фотона.

Марганцевый комплекс

Окисление воды происходит в марганцевом комплексе . Точная структура комплекса еще окончательно не определена, но известно, что он состоит из четырех атомов марганца, четырех атомов кислорода и одного атома кальция. Марганец обладает способностью принимать различные степени окисления. Это означает, что комплекс можно окислить в четыре этапа (отдавая электроны специальной паре ) и, наконец, окислить две молекулы воды до кислорода и освободить четыре протона. Выделяющиеся четыре протона снижают значение pH на стороне просвета тилакоидов. В целом, через тилакоидную мембрану образуется протонный градиент.

литература

• О. Созер, М. Кис, З. Гомбос, Б. Уги: Белки, глицеролипиды и каротиноиды в функциональной архитектуре фотосистемы II. В: Front Biosci. лента 16 , 2011, DOI : 10.2741 / 3710 , PMID 21196193 (английский). 
• PJ Nixon, F. Michoux, J. Yu, M. Boehm, J. Komenda: Последние достижения в понимании сборки и ремонта фотосистемы II . В кн . : Анналы ботаники . лента 106 , нет. 1 , 22 июня 2010 г., стр. 1-16 , PMID 20328950 . 

Индивидуальные доказательства

1. ↑ А. В. Резерфорд, П. Фаллер: Фотосистема II: эволюционные перспективы. В: Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. Том 358, номер 1429, январь 2003 г., ISSN  0962-8436 , стр. 245-253, DOI : 10.1098 / rstb.2002.1186 . PMID 12594932 , PMC 1693113 (полный текст).
2. ↑ Б. Лолл, Дж Керн, В. Saenger, А. Zouni, Дж Biesiadka: На пути к полной договоренности кофактора в разрешении структуры 3.0 Å фотосистемы II. In: Природа. 438, 2005, стр. 1040-1044.
3. ↑ Д. Воет, Дж. Г. Воет, К. У. Пратт: Учебник биохимии. Wiley-VCH, Weinheim 2002.
4. ↑ Б. Альбертс, Д. Брей, Дж. Льюис, М. Рафф, К. Робертс, Дж. Д. Уотсон: Молекулярная биология клетки. Издательство Гарланд, Нью-Йорк 2004.