Клетка Пуркинье

Две клетки Пуркинье ( A ) и пять гранул клетки ( B ) от мозжечка в голубь (рисования Рамон-и-Кахаль , 1899)
Схема взаимосвязей в мозжечке . Тела клеток Пуркинье расположены в названном их именем среднем слое коры мозжечка (окрашены в серый цвет).

Клетки Пуркиньи или клетка Purkyně характерные большие многополюсные нейроны с сильным verästeltem дендритного деревом в коре головного мозга в мозжечке ( кора мозжечке ) , чьи аксоны в эфферентах представляют кору мозжечка.

Аналогично головному мозгу, в мозжечке также кора ( кора ) образована только с трехслойной структурой. Тела (сомы) клеток Пуркинье расположены в среднем слое коры мозжечка, stratum purkinjense. Эти нервные клетки, расположенные в один слой на расстоянии 50–100 мкм, являются самыми крупными клетками мозжечка с перикарионом около 50–70 мкм. Они характеризуются чрезвычайно разветвленным дендритным деревом , которое выровнено почти ровно, как решетка, во внешнем слое коры мозжечка, молекулярном слое . В мозжечке человека около 15 миллионов клеток Пуркинье, каждая с одним аксоном.

Аксоны клеток Пуркинье, единственные выходы из коры мозжечка, проецируются преимущественно на ядра мозжечка , а также на латеральные вестибулярные ядра . Каждый из них образует тормозные синапсы и использует гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) в качестве нейромедиатора . Проекции эфферентов Пуркинье на ядра мозжечка организованы соматотопически : область головы представлена ​​в задних частях, область задних конечностей или хвоста - в передних частях ядер.

сказка

Эти нейроны названы в честь своего первооткрывателя, богемского физиолога Яна Евангелиста Пуркине (1787–1869), который впервые описал их в 1837 году, как и кортикальные слои мозжечка.

Синаптическое соединение клеток Пуркинье

Клетки Пуркинье в зеленом ( кальбиндин ) и корзиночные клетки в красном ( нейрофиламент ) ядра в синем (ядерное окрашивание DAPI). Мозжечок мыши, вибратомный срез, флуоресцентная микроскопия ( конфокальный лазерный сканирующий микроскоп Zeiss 510 META)
Клетки Пуркинье в сагиттальном отделе мозжечка. Они выражают в GFP производное EGFP под контролем Пуркинье клеток конкретного промотора L7 и , следовательно , флуоресцирует при возбуждении синим светом.

Кора мозжечка делится на три слоя (см. Рисунок выше). Дендритные дерево из клеток Пуркинье ветвей из в молекулярном слое ( Stratum molecularulare ), после чего клетки Пуркинье слоя ( Stratum purkinjense ) с их perikarya (клеточных тел). Внутри слой зернистых клеток ( stratum granulosum ) соединяется с многочисленными зернистыми клетками, между которыми проходят аксоны от клеток Пуркинье до ядер мозжечка, расположенных в мозжечковом мозге.

Интересные подъезды

Мозжечок получает свои афференты с периферии (включая мышечные веретена), ствола головного мозга и коры головного мозга; которые в конечном итоге сходятся на клетках Пуркинье.

Клетки Пуркиньи получают два захватывающие входы, а именно из лазания волокна системы и мох системы волокна параллельны волокна ; они возбуждающие и глутаматергические.

  • Вьющиеся волокна возникают из нижней оливы , центральной области продолговатого мозга . Он получил свое название от того факта, что он извивается вокруг дендритного дерева клетки Пуркинье, которое находится в молекулярном слое.

В отличие от параллельного входа волокна, который требует значительного пространственного суммирования для запуска потенциала действия (AK), вероятность высвобождения передатчика на пресинаптических окончаниях при поступлении AK очень высока (даже одиночный восходящий потенциал действия волокна возбуждает клетку Пуркинье выше порога).

Клетка Пуркинье имеет синаптические контакты только с одним лазящим волокном; с другой стороны, на них сходится около 100 000 параллельных волокон. Вскоре после рождения большинство клеток Пуркинье первоначально все еще иннервируется несколькими лазящими волокнами. За счет устранения избыточных синапсов типичная моноиннервация клеток Пуркинье формируется во время развития посредством лазящего волокна .

  • В мха волокна (аксоны нейронов в ядрах ствола головного мозга и спинного мозга) и параллельных волокон (аксонов в зернистых клеток в слое гранулярных клеток)

Волокна мха (около 50 миллионов) представляют собой аксоны нейронов в ядрах ствола головного мозга и спинном мозге. Они передают информацию из коры головного мозга и активируют гранулярные клетки, аксоны которых являются параллельными волокнами, которые, в свою очередь, возбуждают клетки Пуркинье. Параллельное волокно имеет только один синапс на клетку Пуркинье.

Они поднимаются в молекулярный слой и там разветвляются под прямым углом. Часть аксона гранулярной клетки после вилки называется параллельным волокном. Эти волокна проходят через молекулярный слой параллельно (отсюда и название) и встречаются с дендритным деревом клеток Пуркинье под прямым углом. Каждое параллельное волокно иннервирует множество клеток Пуркинье, но редко образует более одного, никогда не более двух синапсов. То есть аксон не заканчивается на месте синапса. Этот тип иннервации также известен как проходной синапс. Каждая клетка Пуркинье имеет более 100 000, в зависимости от источника до 200 000 параллельных волоконных синапсов. Синапс с одиночным параллельным волокном «слабее» по сравнению с синапсом с восходящим волокном. Поэтому вероятность высвобождения передатчика в пресинаптической части мала.

Заградительные входы

Клетка Пуркинье иннервируется в молекулярном слое по существу двумя типами интернейронов : корзиночными и звездчатыми клетками.

В проксимальной части дендритного дерева клеток Пуркинье это, прежде всего, корзиночные клетки , а дистальнее - главным образом звездчатые клетки . Гольджи клетки (многополюсные ганглиозных клеток типа Гольджи, которые появляются в крупных зернистых клеток в коре мозжечка ) являются еще одним интернейронов типа в слое гранулярных клеток . В синапсы этих трех интернейронов являются GABAerg , то есть, они используют ГАМК как передатчик .

Недавно было обнаружено, что, вопреки предыдущим предположениям, клетки Лугаро также имеют синапсы с клеткой Пуркинье в зернистом слое. Однако они активны только при определенных условиях. Например, им необходимо присутствие нейромедиатора серотонина .

Выход из клетки Пуркинье

Только аксоны клеток Пуркинье представляют собой выходы коры мозжечка.Потенциалы действия клетки Пуркинье генерируются в аксоне на первом кольце Ранвье , примерно в 75 мкм от сомы. Эти терминалы аксона высвобождение ГАМК как передатчик , и , таким образом , оказывают ингибирующее действие на нейроны вниз по течению от них ( ингибирующее PSP ). Они лежат преимущественно в комплексе ядер мозжечка в мозговом веществе полушария мозжечка с каждой стороны.

и помимо этого в laleralis vestibularis .

Тернистые процессы

Дендритные дерево клеток Пуркинье, как у некоторых других центральных нейронов, покрытые колючими процессы - в английских колючек - и это примерно в пять раз более плотной , чем в пирамидальных клетках . Область постсинаптической мембраны возбуждающего синапса расположена на шиповатом отростке на дендритах клеток Пуркинье . ГАМКергические тормозные синапсы не заканчиваются шипами.

Колючие отростки клетки Пуркинье различаются тем, иннервируются ли они лазящими или параллельными волокнами. Колючки вьющихся волокон в основном расположены в проксимальной (ближе к соме) части дендритного дерева, в то время как параллельные иглы волокон в основном занимают тонкие дистальные (дальше от сомы) участки дендритного дерева.

Шиповые отростки для лазящих волокон развиваются иначе, чем для параллельных волокон. Создание параллельных шипов волокон не требует какой-либо синаптической активности. Вероятно, это внутренне заложено в развитии нейрона . С другой стороны, рост шипов карабкающихся волокон требует наличия и активности функциональных синапсов параллельных волокон и, с другой стороны, тормозится активностью карабкающихся волокон.

Рецепторы и ионные каналы в клетках Пуркинье

Клетки Пуркинье экспрессируют рецепторы глутамата на захватывающем глутаматергическом лазании и параллельных синапсах волокон . Примечательно, что зрелые клетки Пуркинье лишены рецепторов NMDA . Единственными ионотропными рецепторами глутамата в клетках Пуркинье являются рецепторы AMPA . Поскольку последний на GluR2 субъединицы имеют их это кальций - проницаемость низка.

Клетки Пуркинье - единственные нейроны в ЦНС, экспрессирующие рецептор GluRδ2 . Аминокислотная последовательность этого рецептора предполагает, что это ионотропный рецептор глутамата. Тем не менее, ни прямое связывание глутамата с этой субъединицей, ни его включение в известный рецептор глутамата не было продемонстрировано. Рецепторы GluRδ2 в основном расположены на синапсах параллельных волокон клеток Пуркинье. В отсутствие рецептора синаптическая пластичность нарушается на клеточном уровне, а моторный контроль и моторное обучение нарушаются на поведенческом уровне. Многие другие постсинаптические белки взаимодействуют с субъединицей GluRδ2. Таким образом, рецептор GluRδ2 играет ключевую роль в функции мозжечка, даже если его функция и механизм действия все еще неясны.

Метаботропные рецепторы глутамата, преимущественно подтипа mGluR1, расположены перисинаптически ( то есть на краю, а не в центре синапса) как в синапсах параллельных волокон, так и в синапсах восходящих волокон в клетках Пуркинье .

Как и во всех нейронах, активируемые напряжением натриевые каналы в клетках Пуркинье отвечают за создание и передачу потенциалов действия. В первую очередь они экспрессируются в соме и аксоне клетки Пуркинье. В дендритном дереве их плотность быстро уменьшается по мере удаления от сомы. По этой причине, в отличие от других типов нейронов, таких как пирамидные клетки в гиппокампе, потенциал действия в клетках Пуркинье не проникает сильно через дендритное дерево. Натриевые каналы Na v 1.1, Na v 1.2 и Na v 1.6 в основном экспрессируются в клетках Пуркинье млекопитающих .

В дендритном дереве и соме клеток Пуркинье есть потенциалзависимые кальциевые каналы , большинство из которых относятся к типу P / Q. При сильной деполяризации (такой как потенциал действия или синаптическая активность лазания и / или параллельных волокон) они заставляют ионы кальция течь в клетку.

Мембрана эндоплазматического ретикулума (ER) клеток Пуркинье содержит активируемые лигандами кальциевые каналы, как рецепторы IP3 , так и рецепторы рианодина . При активации оба высвобождают ионы кальция из хранилища кальция ER в цитозоль , где они увеличивают концентрацию так называемых свободных ионов кальция. Из различных рецепторов IP 3 подтип 1 (IP 3 R1) в первую очередь экспрессируется в клетках Пуркинье и фактически по крайней мере в 10 раз больше по сравнению с другими типами клеток.

Спонтанная активность клеток Пуркинье

Клетки Пуркинье характеризуются высоким уровнем спонтанной активности. Это означает, что они генерируют потенциалы действия независимо от того, возбуждаются ли они лазанием или параллельными волокнами. Они срабатывают с частотой примерно 50–150 Гц. Активируемые кальцием калиевые каналы , так называемые каналы ВК , служат в качестве генераторов ритмов .

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ а б в Теодор Х. Шиблер, Horst-W. Корф: Анатомия: гистология, история развития, макроскопическая и микроскопическая анатомия, топография . 10., полностью переработан. Издание. Steinkopff, 2007, ISBN 978-3-7985-1770-7 , стр. 786.
  2. ↑ Роберт Ф. Шмидт, Флориан Ланг, Манфред Хекманн (ред.): Физиология человека: с патофизиологией: с патофизиологией с пересмотром . 31., переделка. u. актуальный Издание. Springer, Берлин / Гейдельберг 2010, ISBN 978-3-642-01650-9 , стр. 167/168.
  3. ^ A b Флориан Ланг, Филипп Ланг: Базовые знания физиологии . 2. Полностью переработан. и актуальный Издание. Springer, Берлин, 2008 г., ISBN 978-3-540-71401-9 , стр. 359.
  4. ^ Стэнли Фингер: Истоки нейробиологии: история исследований функции мозга . Перепечатка. Oxford University Press, 2001, ISBN 0-19-514694-8 , стр. 43.
  5. ^ Вальтер Черри : Ян Евангелиста Пуркине 1787–1868. Посвященный 200-летию со дня рождения. Akademie-Verlag, Berlin 1989 (= отчеты сессий Академии наук ГДР. Год 1988, № 5 / N), ISBN 3-055-00520-1 , стр. 28 f.
  6. ^ A b c d e Райнер Клинке, Ханс-Кристиан Папе, Армин Курц, Стефан Зильбернагл: Физиология: Учебник . 6-е, полностью переработанное издание. Thieme, Штутгарт 2009, ISBN 978-3-13-796006-5 , стр. 769/770.
  7. ^ Функциональная архитектура ядер мозжечка крысы. (PDF; 1,7 МБ) Диссертация . Тюбингенский университет.
  8. ↑ Нейробиолог - Клетка Лугаро является основным эффектором серотонина в коре головного мозга (PDF; 1,2 МБ) - статья размещена на princeton.edu
  9. ↑ Каналы BK контролируют ритмичность клеток Пуркинье и клеток Гольджи мозжечка in vivo - статья на plosone.org

Литература (глава)

  • Теодор Х. Шиблер, Horst-W. Корф: Анатомия: гистология, история развития, макроскопическая и микроскопическая анатомия, топография . 10., полностью переработан. Издание. Steinkopff, 2007, ISBN 978-3-7985-1770-7 , стр. 786-791.
  • Райнер Клинке , Ханс-Кристиан Папе, Армин Курц, Стефан Зильбернагль: Физиология: Учебник . 6-е, полностью переработанное издание. Thieme, Штутгарт 2009, ISBN 978-3-13-796006-5 , стр. 769/770.

веб ссылки

Викиучебники: Топографическая анатомия: Нейроанатомия: Мозжечок  - Учебные и учебные материалы