Слон

Слон
Короткоухий слон ( Macroscelides proboscideus )
Систематика
без звания: Синапсиды (Synapsida) Класс : Млекопитающие (Mammalia) Подкласс : Высшие млекопитающие (Eutheria) Начальник : Афротерия без звания: Афроинсектифилия Заказ : Слон
Научное название
Macroscelidea
Дворецкий , 1956 год.

В рывках слона (Macroscelidea) являются порядка из млекопитающих , который содержит две семьи , до сих пор существующего на сегодняшний день с Macroscelididae и Rhynchocyonidae . Они населяют центральную, восточную и южную части, а также один представитель - северную часть Африки . В настоящее время группа насчитывает 20 видов шести родов. Животные - мелкие наземные обитатели, для которых характерны большая голова с удлиненным носом, напоминающим туловище, а также длинный хвост и тонкие конечности. Задние лапы значительно длиннее передних, лапы и нижние конечности также удлинены. В результате слоны обладают чрезвычайно хорошими беговыми качествами, так что они могут быстро двигаться, бегать или прыгать. Основная пища состоит в основном из насекомых и других беспозвоночных , с добавлением небольшого количества растений. Мужчины и женщины образуют моногамные пары, узы которых длится всю жизнь. Отдельные территории или территории животных частично или полностью перекрываются в парах, но вне сезона спаривания соответствующие партнеры живут поодиночке. Для воспроизводства слонов характерны сравнительно долгий период беременности и небольшое количество потомства в помете.

В западной науке слон был впервые известен в конце 17 века благодаря наблюдениям в южной части Африки. Название первого вида последовало более ста лет спустя. По внешнему виду животных долгое время сравнивали с землеройками и помещали в семейные отношения с насекомоядными . Это мнение сохранялось и в 20 веке, даже когда в середине 1950-х годов слоны были размещены в собственном порядке. В 1970–1990 годах некоторые ученые предпочитали более пристально смотреть на грызунов . Только генетические исследования на рубеже 21 века выявили более тесную связь между слонами и другими первоначально африканскими группами животных, такими как тенреки , золотой крот и трубкозуб . Племенная история слона , как семья восходит к эоцену и имела место исключительно на африканском континенте. Большинство окаменелостей состоит из зубов и остатков зубных рядов. Новые открытия и более поздние открытия, сделанные в начале 21 века, предполагают, что происхождение группы лежит в сегодняшней Голарктике и восходит к палеоцену .

Особенности

Габитус

Локтевые прыгуны имеют некоторое сходство с землеройками , но обычно намного крупнее. Они достигают общей длины от 17 до 58 см, из которых на хвост приходится от 8 до 26 см. В результате длина хвоста составляет от 80 до 120% длины остальной части тела. Относительная длина хвоста часто является важным отличительным критерием между отдельными видами. Вес более мелких особей колеблется от 22 до 280 г, в то время как собаки с немного большим хоботком могут весить от 320 до 750 г. В отношении размеров тела половой диморфизм практически не развит. Цвет шерсти на верхней стороне варьируется в зависимости от среды обитания от желто-серого до красновато-коричневого и до темно-коричневого, нижняя сторона светлее - преимущественно белесая или светло-серая. Хоботные собаки имеют отчетливый или незаметный полосатый рисунок пятен на спине, в то время как полосы иногда могут появляться на хоботе крысы . Меховой покров состоит из верхних волос и подшерстка . Верхние волоски на спине имеют длину от 11 до 18 мм и частично утолщены посередине. Их диаметр составляет от 40 до 70 мкм, а поперечное сечение в основном круглое. Чешуйки волос образуют волнистый узор у основания и кольцевидный узор наверху. Как правило, у слонов более грубая и менее плотная шерсть, чем у других слонов.

У животных большие круглые глаза, которые у некоторых видов обрамлены заметным кольцом. Нос характерно удлиненный, как хобот, и очень подвижный, уши относительно большие. Также бросается в глаза длинный, почти безволосый, а значит, крысиный хвост. Еще одна особенность - длинные и очень тонкие ноги, при этом задние лапы превышают длину передних. Большой палец стопы (hallux) и большой палец (pollex) либо сильно уменьшены в размерах, либо полностью отсутствуют. В зависимости от вида на подошвах ступней, груди, анусе и хвосте могут образовываться ароматические железы, которые служат для внутривидового общения. У слоновой землеройки и представителей рода Macroscelides самки имеют три пары сосков на брюшной стороне хоботковой собаки и хоботковой крысы.

Особенности черепа и зубов

Наиболее важные особенности, которые определяют выделение слона в отдельный отряд ( аутапоморфии ), можно найти, как и у большинства групп млекопитающих, в строении костного черепа. Череп по существу соответствует типичному черепу млекопитающих. Он относительно большой и имеет треугольную форму, если смотреть сверху, с длинным рострумом и большой и широкой капсулой мозга. В скуловые дуги выпирают в сторону и полностью закрыты. Орбита очень велика , и не закрыт на спине полностью закрытая кость скоба ( заглазничные распорки ). Верхняя челюсть не имеет части на краю глазницы. Напротив, небная кость имеет большие крылья, которые образуют передний нижний край глазницы. Носовые кости обычно долго. При взгляде снизу особенно заметны иногда очень сложная перфорация небной кости, которая встречается у всех представителей слона, за исключением хоботка собаки, и вздутая костная капсула уха ( bulla tympanica ). Это вздутие живота наиболее развито у Macroscelides , поэтому области бородавки , чешуйчатой ​​части , теменной кости и затылка участвуют в структуре барабанного пузыря. Объем двух барабанных перепонок вместе взятых превышает объем мозга у Macroscelides ; у Elephantulus и других представителей слона обе слуховые структуры значительно меньше. Однако они поддерживают восприятие низкочастотных звуков на открытых ландшафтах. Нижняя челюсть длинная и тонкая, суставная ветвь выступает очень высоко, так что челюстной сустав лежит намного выше окклюзионной плоскости. Венечный отросток короткий и почти не поднимается над суставным отростком (мыщелковый отросток). На заднем конце нижней челюсти имеется заостренный крючковидный угловатый отросток (угловой отросток). На горизонтальной кости , лежащей ниже премоляров, образуется в основном двойное подбородочное отверстие .

В Rüsselspringer по формуле зуба является: Есть в общей сложности 34 до 42 зубов. У собак с хоботком отсутствуют верхние резцы , нижние двухконечные. Что касается других слонов, они часто имеют форму гвоздя вверху и внизу и имеют разный размер в зависимости от вида. По отношению к верхнему ряду зубов у слоновьей землеройки переменные зубы; в хоботке передний резец значительно больше двух задних зубов. У Macroscelides и Galegeeska верхние резцы одинакового размера, а у Petrosaltator средний меньше. Верхний клык только напоминает клык в хоботке , в остальном он маленький и вариабельный, как нижний. Первые два премоляра в основном небольшие, а второй - удлиненной длины и состоит из одного или двух бугорков. Два задних моляра имеют широкую форму, последний сильно моляризован и поэтому напоминает моляры . Все задние моляры имеют умеренно высокие коронки ( подгипсодонтические ) и отсутствующую цингулюм (выпуклость или гребень у основания зуба). Они большие, квадратные по форме и имеют четыре заостренных острых бугорка на жевательной поверхности ( секториальная или секодонтальная форма зубов). Расположение выступов и расположенные между ними выступы оставляют рябь диламбдодонта, расширяющую режущую кромку зубной эмали, вызванную (в виде латинской буквы W или двух выровненных греческих lS ) зубами на кивке копытных животных. Последние коренные зубы всегда отсутствуют в верхней челюсти, в нижней челюсти они иногда встречаются у некоторых видов землероек-слонов и тогда бывают очень маленькими. Слоны, как и у большинства млекопитающих, есть изменение зубов , в которых сначала лиственный набор зубов , а затем постоянный второй набор являются зубы сформированным.${\ displaystyle {\ frac {0-3.1.4.2} {3.1.4.2-3}}}$

Скелетные особенности

Позвоночника состоит из 7 шеи - 13 груди -, от 7 до 8 поясничных -, 3 крестца - и от 20 до 28 хвостовых позвонков . По сравнению с другими слонами, у слоновьих собак в среднем больше поясничных и хвостовых позвонков, а также у них есть шевронные кости на хвосте . У всех членов семьи задние поясничные позвонки характеризуются длинными остистыми и поперечными отростками , к которым прикрепляются сильные тазовые мышцы, что связано с иногда прыжковыми движениями. Кости предплечья срослись между собой у большинства видов, только у слоновьей собаки они расположены очень близко друг к другу. У них, в отличие от большинства млекопитающих, крайний пучок пальцев имеет только две конечности. Особенностью строения конечностей являются длинные задние лапы. В частности, теленок и кости голеней являются сильно удлинены по сравнению с бедренными костьми , как и плюсневые кости , которая является типичной характеристикой быстроходных животных. Часть голени может превышать длину верхней части на 25–43%, а у некоторых видов плюсневая кость равна длине бедренной кости. На стволе последнего появляется выступающий бугорок третьего валика (trochanter tertius). Две трети двух костей голени срастаются в дистальной области.

Анатомия мягких тканей носа

Удлиненный, похожий на хобот нос слона очень гибкий и постоянно находится в движении, но в отличие от подобных образований, как у слонов и тапиров, он не подходит для манипулирования объектами. Как и у животных с настоящим хоботом , нос слона не имеет костной основы, что обеспечивает высокую подвижность. У слоновой собаки около 30 хрящевых колец образуют удлиненный нос, но это основано на исследованиях эмбрионов . У взрослых представителей землероек-слонов такие хрящевые кольцевые структуры присутствуют только у основания носа. В остальной части носа имеется самостоятельная хрящевая ткань в виде носовой перегородки , которая частично перфорирована, а также в верхней, нижней и латеральной областях. Также есть две основные мышечные нити: одна проходит продольно по бокам, а другая - по верху. Оба служат не только для перемещения носа, но также могут изменять размер ноздрей в зависимости от обстоятельств. С другой стороны, нет мышцы живота, которая активно опускает нос. Нос также покрыт частично волосатой кожей. Они находятся в кожном сале и, реже, в потовых железах . В целом, носовая часть слона не является узкоспециализированной, поскольку животные плохо контролируют кончик носа. В результате нос выполняет меньшую тактильную функцию, но в первую очередь служит обонятельным органом, который, благодаря своей необычайной подвижности, связан с поиском пищи в опадах листьев или между камнями на земле.

Внутренние органы

У мелких землероек и видов Macroscelides длина всего пищеварительного тракта составляет от 51 до 60 см, у хоботка - 139 см. Доля отдельных органов варьируется между родами: толстый кишечник составляет от 16 до 20% у землероек- слонов , 21% у макроцелидов и только 9% у хоботка. Возможно, эти вариации связаны со способностью накапливать воду в засушливых местообитаниях . У некоторых землероек-слонов также было продемонстрировано изменение длины пищеварительного тракта в течение года при постоянной массе тела с заметным сокращением вне репродуктивной фазы. Также бросается в глаза большой аппендикс , который играет важную роль в переваривании растительной пищи. В почках имеют одну-лопастные структуру с четко отделенной кортикальной областью, в медуллярной трубке и удлиненный сосочком , которая простирается в стороне таза. У самок матка двурогая (uterus bicornis), которая у слона менее выражена, чем у других слонов. Нет шейки матки или настоящего влагалища . Задняя часть тела матки функционально заменяет влагалище. В яичках самцов не расположены во внешней мошонке , они остаются в области почек и не мигрирует вниз, как и во многих других млекопитающих (первичные семенники ). В случае более мелких видов их размер составляет около 10 × 4 мм и вес 0,08 г. Что касается длины тела, половой член также находится относительно далеко вперед, в зависимости от вида, между 20 и 40% перед анальным отверстием , что у Macroscelides означает расстояние около 4 см. Пенис составляет от 50 до 75% длины тела, поэтому в состоянии эрекции он чрезвычайно длинный. Мозг весит 1270 до 1330 мг в небольших землеройками слонов и между 5400 и 7230 мг в больших хобота. По сравнению с животными с аналогичным образом жизни и питанием, хобот слона в среднем имеет больший мозг.

распространение и среда обитания

Слоны - эндемичная группа млекопитающих, обитающих в Африке . Основной ареал распространения находится в центральной, восточной и южной частях континента и простирается от южного Судана ( Южный Судан ) и Демократической Республики Конго до Южной Африки . Только один вид, североафриканская землеройка-слон ( Petrosaltator rozeti ), обитает на севере и северо-западе от Марокко до Ливии и отделен от южных представителей Сахарой . Что поражает в общем распространении слонов, так это их полное отсутствие в Западной Африке, поскольку бассейн Конго с его крупными реками Конго и Убанги представляет собой северную и западную границы южного проявления. Непонятно, почему слоны отсутствуют в Западной Африке. Возможно, что крупные реки и реки представляют собой препятствия для расширения, поскольку образ жизни животных не благоприятствует поймам или поверхностным грунтовым водам. В восточной и южной части Африки такие реки, как Тана , Замбези и Оранжевая, ограничивают распространение некоторых видов.

Слоны населяют самые разные среды обитания и ландшафты, можно выделить следующие основные типы:

• сухие скалистые ландшафты, а иногда и участки саванн, перемежающихся каменными блоками или копьями, или горные районы до 2700 м над уровнем моря; они включают в себя восточные ( Elephantulus myurus ) и землеройку западной рок - слон ( Elephantulus Рупестрисы ), на мыс прыгунчиковую ( Elephantulus edwardii ), то прыгунчиковый Кара Клифф ( Elephantulus pilicaudus ), североафриканские прыгунчиковую и , возможно , также сомалийский прыгунчиковую ( Galegeeska revoili ).
• засушливые осыпи, особенно районы Кару и Намиб с редкой растительностью; сюда входят все представители рода Macroscelides .
• сухие лесные саванны и кустарники с открытой растительностью на песчаных почвах с невысокой травой и перемежающимися кустарниками; к ним относятся землеройка-слон ( Elephantulus intufi ) и красно-коричневая землеройка-слон ( Elephantulus rufescens ).
• Мезийские лесные саванны и кустарники с частично открытыми, частично закрытыми лесами и зарослями на разных почвах; к ним относятся коротконосая землеройка-слон ( Elephantulus brachyrhynchus ), темная землеройка-слон ( Elephantulus fuscus ), темноногая слоновья землеройка ( Elephantulus fuscipes ) и некоторые подвиды хоботка ( Petrodromus tetradactylus ).
• Леса с закрытым пологом и богатой листвой на разных почвах; это включает подвид хоботка и всех представителей хоботка собаки ( Rhynchocyon ).

Разнообразие ландшафтов означает, что разные виды встречаются вместе в некоторых регионах, но затем используют разные среды обитания . Клиническая адаптация к окружающей среде с точки зрения окраса шерсти также была продемонстрирована у отдельных представителей с большей ареалом распространения .

образ жизни

Территориальное поведение

Слоны живут на земле и полициклически активны, чаще всего днем ​​или в сумерках. Животные обычно отдыхают в самую жаркую погоду. Некоторые виды, например, ушастый слон ( Macroscelides proboscideus ), также более активны в ночное время. Животные могут двигаться очень быстро и развивать скорость до 29 км / ч. Известны два типа передвижения: быстрый бег на четыре фута ( беглый ) и прыжок ( скачок ). При ходьбе хвост держится горизонтально и кладется на землю только в состоянии покоя. Животные приспособлены к высоким скоростям бега благодаря сильно удлиненным задним ногам, особенно за счет плюсневых костей, длина которых почти равна длине бедренных костей. В скачкообразном беге задние лапы движутся синхронно друг с другом, а передние чередуются, поэтому это движение также называют «полупрыжком». Особенно в случае более мелких землероек- слонов, таких как различные представители землероек-слонов ( Elephantulus ) и рода Macroscelides , часто случается, что одна из задних ног не появляется, а остается висеть в воздухе через нерегулярные промежутки времени. Возможно, животные корректируют частоту шагов за счет энергичной работы и получают силу от бега. Это может быть связано с анатомическими причинами, так как у маленьких слонов короче туловище, чем у более крупных . Без этих необходимых корректировок высокая мощность, развиваемая исключительно сильными задними ногами, могла бы привести к более частым падениям. Прыжки в высоту, которые иногда совершаются при бегстве, похожи на прыжки копытных , например, спрингбоков . Походка, используемая при беге , которая кажется нетипичной для многих мелких млекопитающих , больше напоминает копытных, как и стройное телосложение, что особенно заметно у хоботка и хоботка собак. Часто высказываемое предположение, что животные, как и кенгуру, передвигаются только широкими прыжками на задних лапах, неверно, как и мнение, что они встают на задние лапы. Ищут укрытия представители Macroscelides и землеройки-слоны, населяющие каменистые или сухие ландшафты, в основном ниши в земле, расщелины скал, термитники или заброшенные норы грызунов. Поскольку они не очень хорошо копают сами, они редко строят собственные земляные укрепления. Хоботная крыса ( Petrodromus tetradactylus ) и слоновья землеройка в более заросших регионах, напротив, уходят в густой подлесок. Известно, что собаки-хоботки строят гнезда из растительного материала.

Большинство видов являются территориальными и имеют свои собственные территории . Их размер варьируется от менее 1  гектара до 100 гектаров, в зависимости от населенного региона и преобладающих климатических условий, а также плотности местного населения . Некоторые виды землероек и представителей рода Macroscelides, а также хоботки - это пути, соединяющие различные точки активности и убежища на территории. Иногда они проходят по прямой через каменистые ландшафты или густую растительность. На некоторых густо заросших участках дорожки состоят только из отдельных очищенных участков. Система дорожек используется для быстрого передвижения, а сами животные прокладывают и ухаживают за ними, освобождая дорожки из камней, веток или листьев раскачивающимися движениями рук. Напротив, образование путей в хоботке еще не наблюдалось. Разметка территорий производится с помощью ароматических меток выделения из желез , которые в зависимости от вида располагаются на ступнях, груди, крупе или хвосте. В дополнение к индивидуальным высказываниям, барабанный шум известен как средство общения. Этот барабанный бой создается быстрыми ударами задних лап по земле. Эта форма общения , известная как подофония , состоит из фиксированной последовательности регулярных и нерегулярных ударов, которая длится короткое время, но повторяется через определенное время. Индивидуальные серии барабанов различаются в зависимости от вида и, таким образом, могут использоваться в качестве таксономической характеристики. Подобное поведение было также показано у некоторых кроликов и грызунов . Не совсем понятна функция удара ногой в прыгунах туловища. Форма общения часто возникает в стрессовых ситуациях, связанных с территориальными сражениями и брачными ритуалами, но также может происходить в присутствии хищников. Здесь это, возможно, следует интерпретировать как предупреждающий сигнал для сородичей или как указание хищнику, что его заметили.

Обычно слоны живут в моногамных парах, которые обычно длятся всю их жизнь. Территории привязанных животных частично или полностью перекрываются. Однако парные связи не очень глубоки, и совместная деятельность редко выходит за рамки воспроизводства. Однако отдельные территории защищены от злоумышленников, что и делает партнер того же пола. Одной из возможных причин спаривания слонов может быть большая нетерпимость самок друг к другу, как это наблюдалось у восточной скальной землеройки. Более сильное отвращение среди самок возникает из-за большей конкуренции за пищевые ресурсы в иногда бесплодных ландшафтах, в то время как в то же время партнер для спаривания у самцов довольно редок. Для мужчин вероятные преимущества моногамных отношений - это гарантированное воспроизводство и низкая стоимость защиты самки и / или общей территории. Это также снижает риск того, что вторгшиеся иностранные самцы спариваются со своим партнером. С другой стороны, мигрирующие самцы, ищущие восприимчивых самок, будут более вовлечены в территориальную защиту оседлых самцов. Кроме того, если они бродят по неизвестной местности, они с большей вероятностью станут жертвами хищников. Однако при определенных обстоятельствах может случиться так, что привязанный самец переезжает на соседнюю территорию, хозяин которой не привязан или потерял партнера. Это также приводит к некоторой распущенности у самцов животных. Однако, согласно исследованиям, при содержании двух территорий с одной женщиной на каждой, это часто приводит к серьезной потере веса, что говорит о том, что такой образ жизни очень дорог. Соответственно, самец в основном отступает на свою территорию, когда появляется несвязанный самец. Однако такое поведение предполагает, что самцы слонов, помимо размножения внутри пары, иногда также ищут передачу своих генов вне этих связей, что у некоторых видов также можно распознать по тому факту, что самцы животных иногда имеют значительно большие территории, чем женщины, как правило, чаще пересекают границы.

Диета и терморегуляция

Основной рацион слонов состоит в основном из беспозвоночных . Слоны питаются множеством беспозвоночных, от членистоногих, таких как насекомые , пауки и многоножки, до кольчатых червей . В поисках пищи они становятся все более оппортунистическими и лишь изредка выборочно. Со всеми другими слонами преобладают насекомые или всеядность с предпочтением муравьев , термитов и жуков . В зависимости от сезона они обогащают свой рацион растительной пищей, такой как семена , фрукты и зеленые части растений. В отдельных случаях нектар также играет роль, в результате чего некоторые виды также действуют как важные распространители пыльцы . По морфологическим причинам слоны не могут есть более крупную добычу, например, более мелких позвоночных . Отличное обоняние используется для поиска пищи , при этом животные ищут носом отходы листьев и другие укрытия. Язык очень длинный и его можно вытянуть на несколько миллиметров перед кончиком носа. С его помощью пища транспортируется в нижнюю часть рта, а коренные зубы острыми кончиками измельчают добычу. В отличие от других млекопитающих, которые питаются насекомыми, у слонов есть функциональный отросток, который отвечает за переваривание растительных частей их пищи.

Прежде всего, типы ландшафтов от сухих до пустынных с жаркими днями и прохладными ночами демонстрируют определенную гетеротермию с колебаниями температуры тела в течение дня. Чтобы компенсировать это, животные остаются в тенистых местах или в более прохладных расщелинах во время горячей фазы. Однако в утренние часы можно часто загорать. Кроме того, у видов, обитающих в пустынных районах , почки способны накапливать мочу в высокой степени и, таким образом, уменьшать потерю воды. При очень низких ночных температурах или в связи с плохими условиями питания некоторые представители землероек- слонов , особенно виды рода Macroscelides и некоторые представители землероек- слонов , впадают в оцепенение, которое длится несколько часов и при котором температура тела всего на несколько градусов выше перепада наружной температуры. Такого поведения не наблюдается у видов, обитающих в регионах с более сбалансированными климатическими условиями, таких как хоботок или хоботок собаки.

Размножение

В зависимости от среды обитания и ее климатических условий спаривание может происходить круглый год ( тропические районы) или реже в зависимости от сезона (регионы более высоких широт и горные районы). Половой акт , как правило , длится всего несколько секунд, мужчина выполняет это в почти вертикальном положении. Причина того и другого - относительно далеко вперед пенис . Некоторые виды слонов землероек и Болотная слона бурозубки показать polyovulation как особенность в развитии зародышевых клеток или разряда , в котором несколько зрелых яйцеклеток оставить на яичники и также оплодотворенной во время фолликул разрыва , но обычно только два из них внедрен в матку . У животных всегда происходит повторная овуляция после помета молодняка (послеродовая эструс ). Причина полиовуляции пока неизвестна. Период беременности длится от шести до десяти недель, что относительно долго для таких мелких животных. Как правило, у самок от трех до шести пометов в год, в зависимости от внешних условий.

Обычно рождается один-два молодняка, редко в помете бывает до четырех детенышей. Потомство собак-хоботков рождается птенцом , с маленьким мехом и закрытыми глазами. В случае с другими слонами детеныши покидают гнездо и могут убежать в течение нескольких часов. Мальчики живут в своих приютах отдельно от родителей. Мать-животное лишь ненадолго навещает детенышей в течение дня, чтобы покормить их, что известно как «система прогулов матери». Э.Г. Франц Зауэр ввел термин в 1973 г. для обозначения популяций короткоухих слонов в Намибе , но такая форма выращивания была также продемонстрирована на других, хорошо изученных слонах. Одной из причин такого поведения может быть то, что потомство остается без запаха, что обеспечивает лучшую защиту от хищников. С другой стороны, производитель не принимает непосредственного участия в выращивании, но может участвовать косвенно, отгоняя или предупреждая хищников. Период кормления длится всего две-три недели, после чего молодые становятся все более независимыми и осваивают свои собственные территории. Продолжительность жизни в дикой природе составляет от одного до четырех лет, в зависимости от размера животных. Самый высокий из известных возрастов землеройки-слона, находящейся под присмотром человека, составлял около девяти лет для землеройки из засушливых земель и около одиннадцати лет для собаки-слона.

Систематика

Внешняя система

Внутренняя систематика афротерии по Kuntner et al. 2011 г.  Афротерия     Паенунгулата    Сирения (ламантины)      Hyracoidea (даман)      Хоботок ( Proboscidea )   Афроинсектифилия    Tubulidentata ( трубкозуб )      Macroscelidea (слон)   Афросорицида    Chrysochloridae (золотая родинка)      Potamogalidae (землеройки-выдры)      Tenrecidae (Тенрекс) Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Слоны в настоящее время только семья в порядке в Macroscelidea, который поэтому монотипический . Macroscelidea, в свою очередь, представляют собой часть вышестоящего отряда афротерии , одной из четырех основных линий высших млекопитающих . Сами афротерии представляют собой молекулярно-генетически определенную группу животных, преимущественно аборигенных из Африки или чье происхождение находится на континенте. Внутри Afrotheria можно выделить два более крупных родственных сообщества: Paenungulata и Afroinsectiphilia . Паенунгулаты давно известны своим анатомическим сходством и включают современных слонов , даманов и ламантинов . Помимо слонов, афроинсектифилия также включает тенреков , землероек-выдр и золотого крота , последние три упомянутые вместе образуют отряд афросорицидов . Как правило, муравьед , который является единственным членом ордена Tubulidentata, также считается часть Afroinsectiphilia. Текущие данные подтверждают родственные связи между слонами и трубкозубом, а также афросорицидами, последнюю группу также иногда называют афроинсективорами. Согласно молекулярно-генетическим исследованиям, афротерия возникла в верхнем меловом периоде между 90,4 и 80,9 миллионами лет назад. Раскол между двумя основными группами произошел примерно 15 миллионов лет спустя. Слоны впервые появились в нижнем эоцене между 49,1 и 47,5 миллионами лет назад, что относительно хорошо согласуется с летописью окаменелостей.

Внутренняя система

Внутренняя систематика Macroscelidea в классической перспективе согласно Табуче 2018  Macroscelidea     Herodotiidae    Геродотий      Нементхатерий      Eotmantsoius      Чамбиус       Metoldobotidae    Metoldobotes       Rhynchocyonidae    Miorhynchocyon      Rhynchocyon   Macroscelididae     Миломигалины    Миломигалы   Миогирацины    Protypotheroides      Миохиракс       Macroscelidinae    Макросцелиды      Петродромус      Петросальтатор      Palaeothentoides      Миосенги      Пронасилио   Элефантулины    Элефантул Шаблон: Klade / Maintenance / 3Шаблон: Klade / Maintenance / 4Шаблон: Klade / Maintenance / 5 Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль Позиции Palaeothentoides , Miosengi и Pronasilio были добавлены после Holroyd 2010.

В отряде слонов (Macroscelidea) было выделено недавнее семейство (Macroscelididae) с двумя подсемействами (Macroscelidinae и Rhynchocyoninae) и 20 существующих в настоящее время видов. Однако исследование, проведенное в 2021 году, повысило ранг подсемейств до семейного ранга, что в основном было связано с включением ископаемых родственников и их сильно изменяющимися свойствами зубов. В результате теперь существует два независимых семейства Macroscelididae и Rhynchocyonidae . Наиболее богатой видами является группа Macroscelididae, в которую входят виды родов Elephantulus ( землеройка- слон), Macroscelides , Galegeeska (сомалийская землеройка- слон), Petrosaltator ( землеройка- слон из Северной Африки) и Petrodromus (хоботок). Последние четыре образуют более близкую единицу и суммируются в подсемействе Macroscelidinae, в то время как первые образуют только Elephantulinae (оба изначально были созданы на уровне трибы ). Macroscelididae характеризуются небной костью с парными отверстиями и обитают в сухих и открытых или нетронутых ландшафтах. Напротив - Rhynchocyonidae, которые содержат только род Rhynchocyon (собака-хоботок). У них, в свою очередь, закрывается небная кость, и на нижних передних премолярах появляются дополнительные бугры. Верхние резцы отсутствуют у современных видов, но встречаются у вымерших форм. Собаки-слоны обычно крупнее других слонов и обитают в закрытых местах обитания . В целом, современные слоны, как правило, имеют коренные зубы с высокой коронкой ( подгипсодонтические ), у которых отсутствует цингулюм (глубокая выпуклость эмали). Кроме того, последний моляр имеет форму моляра, а последний моляр обычно уменьшен.

Помимо сегодняшних семейств, известны и другие вымершие группы. Изначально они тоже были подсемействами, но в 2021 году им был присвоен другой таксономический рейтинг. Herodotiidae образуют самую старую группу в филогенетическом плане , точное систематическое положение которых в слонах не ясно. К особым характеристикам относятся, как правило, низкие коренные ( брахиодонтические ) моляры, формирование широкой поясной части у основания зуба и наличие самого заднего моляра. Подсемейство задокументировано только с эоцена . Metoldobotidae в настоящее время следует понимать как монотипный таксон. Его единственный вид и род характеризуется особенно большим размером тела и потерей нижнего заднего моляра. Afrohypselodontidae , характерная форма Afrohypselodontus, имела бескорневые, постоянно растущие и, следовательно, сильно увенчанные коренные зубы, может быть выделена как дополнительная, также монотипическая группа . Все остальные группы должны быть отнесены к Macroscelididae. К ним относятся Myohyracinae , которые ограничены нижним и средним миоценом . Индивидуальные особенности говорят о том, что представители группы склонны к употреблению в пищу растительноядной пищи, специализируясь на травах и семенах . К ним относятся первые два увеличенных резца, снабженных режущей кромкой, которые также наклонены вперед ( выпуклые ), а также более массивная нижняя челюсть для более сильных жевательных мышц. Самые задние моляры все еще маленькие, но второй премоляр моляризован, что увеличивает жевательную поверхность всего ряда зубов. Mylomygalinae в свою очередь , содержат только один вид и род из плиоцена . Для них характерны высокие корончатые зубы и отсутствующий задний коренной зуб. Кроме того, на жевательной поверхности коренных зубов образуется сильно складчатая эмаль , что характерно для грызунов . Namasenginae в свою очередь , представляют собой небольшие представители слонов с полными нижними зубами. Rhynchocyonidae и Macroscelididae, включая их ископаемые группы (Myohyracinae, Mylomygalidae и другие), принадлежат к коронной группе слонов, в то время как Herodotiidae и Metoldobotidae образуют родительскую группу.

Внутренняя систематика Macroscelidea в расширенном виде согласно Hooker et al. 2012 г.  Macroscelidea sl    Адунатор      Adapisoricidae      Amphilemuridae      Litocherus      Apheliscidae      Macroscelidea s. Str.      Луизиниды Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Первоначально отряд Macroscelidea был как недавним, так и ископаемым как монотипный и содержал только семейство слонов. Мелких млекопитающих из геологического прошлого часто можно идентифицировать только по остаткам их зубов, поэтому их морфологическое распределение не всегда ясно из-за их часто схожего образа жизни и питания. Исследования посткраниального скелетного материала, проведенные в 2005 и 2008 годах, показали явное сходство между Apheliscidae и слонами, особенно в отношении сочетания особенностей задних и задних лап, например, сильно удлиненных голеней и особых характеристик. из пятки и лодыжки костей . Помимо прочего, последний имеет глубокую бороздку для сочленения с голеностопным суставом, которая также встречается у слонов, змей и трубкозубов . Apheliscidae - широко распространенная в Северной Америке группа, которая возникла в позднем палеоцене и раннем эоцене на территории современной западной части континента и имела характерные треугольные или квадратные, bunodonte (с закругленным рисунком жевательной поверхности) верхние задние коренные зубы. Из-за характеристик зубов они изначально были связаны с Hyopsodontidae , которые принадлежат к « Condylarthra », разнообразной, но не самодостаточной группе примитивных копытных . Луизиниды тесно связаны с Apheliscidae , они изначально были похожи на Apheliscidae как часть Hyopsodontidae и представляют собой европейский аналог первого с аналогичным временным распределением. Согласно филогенетическим исследованиям, они образуют сестринскую группу слонов и Apheliscidae. Эти результаты могут быть воспроизведены в дальнейших исследованиях. Однако новый анализ также показал, что если Apheliscidae и Louisinidae включены в Macroscelidea, как предполагалось ранее, Amphilemuridae и Adapisoricidae также должны быть приняты во внимание. Обе семьи (в некоторых случаях они также управлялись как синонимы) долгое время считались членами насекомоядных и принадлежали к потомкам ежей . Что касается Amphilemuridae, сомнения возникли еще в конце 1980-х годов, однако анатомические особенности зубов и скелета показывают сходство с Apheliscidae. Разнообразные Amphilemuridae известны от среднего палеоцена до среднего эоцена в Северной Америке и Европе, очень хорошо сохранившиеся скелетные остатки предполагают как увеличенные задние конечности, так и удлиненный нос. Adapisoricidae, которые в настоящее время содержат только один род, ограничены палеоценом Европы. Включение групп, упомянутых в macroscelidea, не полностью разделяется, потому что другие авторы видят конвергентное развитие в особом формировании опорно-двигательного аппарата . Кроме того, в зависимости от исследования и оценки индивидуальных характеристик между отдельными группами существуют совершенно разные отношения. Проблемой для Apheliscidae и Louisinidae является отсутствие прозрачного материала черепа, который мог бы помочь прояснить ситуацию.

Обзор семейств и родов слонов

Порядок слонов в классическом понимании строится следующим образом:

• Заказ: Macroscelidea Butler , 1956 г.

• Семья: Herodotiidae Simons, Holroyd & Brown , 1991.

• Chambius Hartenberger , 1986
• Геродотий Симонс, Холройд и Браун , 1991
• Nementchatherium Tabuce, Coiffait, Coiffait, Mahboubi & Jaeger , 2001 г.
• Eotmantsoius Tabuce, Jaeger, Marivaux, Salem, Bilal, Benammi, Chaimanee, Coster, Marandat, Valentin & Brunet , 2012 г.

• Семья: Metoldobotidae Simons, Holroyd & Brown , 1991

• Слесарь Метольдоботес , 1910 г.

• Семья: Afrohypselodontidae Senut & Pickford , 2021 г.

• Afrohypselodontus Senut & Pickford , 2021 г.

• Семейство: Rhynchocyonidae Gill , 1872.

• Eorhynchocyon Senut & Pickford , 2021 год.
• Олигоринхокион Стивенс, О'Коннор, Мтелела и Робертс , 2021 г.
• Brevirhynchocyon Senut & Georgalis , 2014 г.
• Hypsorhynchocyon Senut , 2008
• Miorhynchocyon Butler , 1984 год.
• Ринхосион Петерс , 1847 г.

• Семейство: Macroscelididae Bonaparte , 1838.

• Palaeothentoides Stromer , 1932 год.
• Хивегицион Батлер , 1984
• Пронасилио Батлер , 1984
• Миосенги Гроссман и Холройд , 2009 г.

• Подсемейство: Macroscelidinae Bonaparte , 1838.

• Macroscelides А. Смит , 1829 г.
• Galegeeska Heritage и Rayaleh , 2020 г.
• Петродром Петерс , 1846 г.
• Petrosaltator Dumbacher, Carlen & Rathbun , 2016 г.

• Подсемейство: Elephantulinae Dumbacher, Carlen & Rathbun , 2016 г.

• Элефантулус Томас и Шванн , 1906 год.

• Подсемейство: Myohyracinae Andrews , 1914.

• Промиохиракс Сенут и Пикфорд , 2021 г.
• Руквасенги Стивенс, О'Коннор, Мтелела и Робертс , 2021 г.
• Миохиракс Эндрюс , 1914 г.
• Protypotheroides Stromer , 1922

• Подсемейство: Mylomygalinae Patterson , 1965.

• Mylomygale Broom , 1948

• Подсемейство: Namasenginae Senut & Pickford , 2021 г.

• Намасенги Сенут и Пикфорд , 2021 г.

Хотя с научной точки зрения слоны были известны как живые животные самое позднее с начала XIX века, ископаемые представители могли быть четко идентифицированы и названы только в 1930-х годах. Впервые Роберту Бруму удалось сделать это на некоторых южноафриканских представителях Elephantulus , позже он также описал вымерший род с Mylomygale . Ранее названные представители были переведены в другие группы. В 1910 году Макс Шлоссер назвал Metoldobotes из-за сходства с Olbodotes с вымершими насекомоядными Mixodectidae , которые близки к гигантским планерам (Шлоссер также принял орфографическую ошибку Oldobotes , существовавшую в то время ). Четыре года спустя Чарльз Уильям Эндрюс снова обратился к миохираксу в качестве основы особого строения зубов даманов . С другой стороны, Эрнст Стромер признал Protypotheroides родственником южноамериканских копытных или дамана в 1921 году , а десятью годами позже он отнес Palaeothentoides к сумчатым из-за предположительно четырех существующих коренных зубов (но передний коренной зуб был моляризованным премоляром). . Только подробное анатомическое исследование середины 1960-х годов предоставило доказательства того, что все эти вымершие формы представляют собой слонов.

Принимая во внимание результаты исследований с 2005 года, в Macroscelidea необходимо включить следующие группы:

• Litocherus Gingerich , 1983 г.
• Адунатор Рассел , 1964 г.

• Семейство: Adapisoricidae Schlosser , 1887.

• Adapisorex Lemoine , 1883 год.

• Семейство: Amphilemuridae (= Dormaaliidae) Hill , 1953 г.

• Неоматронелла Рассел, Луи и Сэвидж , 1975
• Патриолеты Уолша , 1998

• Подсемейство: Placentidentinae Russell, Louis & Savage , 1973.

• Placentidens Russell, Louis & Savage , 1973 год.

• Подсемейство: Amphilemurinae Hill , 1953.

• Альзатикопитеус Hürzeler , 1947 год.
• Амфилемур Хеллер , 1935 год.
• Gesneropithex Hürzeler , 1946 г.
• Макрокранион (= Dormaalius ) Weitzel , 1949
• Pholidocercus из Кенигсвальда и Шторха , 1983 г.

• Подсемейство: Scenopaginae Novacek , 1985.

• Анкилодон Паттерсон и МакГрю , 1937 год.
• Сценопаг МакКенна и Симпсон , 1959 год.

• Подсемейство: Sespedectinae Novacek , 1985.

• Колпочерус Борода и Доусон , 2009 г.
• Crypholestes Novacek , 1980 г.
• Proterixoides палки , 1935
• Sespedectes палки , 1935
• Зионодон Данн и Расмуссен , 2009 г.

• Семья: Apheliscidae Matthew , 1918.

• Литомил Симпсон , 1935 г.
• Aletodon Gingerich , 1977 год.
• Хаплалетес Симпсон , 1935 год.
• Utemylus Gingerich , 1983
• Дорралетес Джинджерих , 1983 год.
• Гапломил Матфей , 1915 г.

• Подсемейство: Apheliscinae Matthew , 1918.

• Джинджерихия Зак, Пенкрот, Краузе и Маас , 2005 г.
• Phenacodaptes Jepsen , 1930 г.
• Афелискус Коп , 1975

• Семья: Louisinidae Sudre & Russell , 1982 г.

• Cingulodon De Bast & Smith , 2017 г.
• Walbeckodon Hooker & Russell , 2012 г.
• Пашатерий Рассел , 1964 г.
• Беррулест Хукер и Рассел , 2012
• Дипавали ван Вален , 1978 г.
• Гигартон Хукер и Рассел , 2012 г.
• Monshyus (= Prolatidens ) Sudre & Russell , 1982 г.
• Триптодон Хукер и Рассел , 2012 г.
• Пролоуизина Хукер и Рассел , 2012 г.
• Teilhardimys (= Microhyus ) Kretzoi & Kretzoi , 2000 г.
• Луизина Рассел , 1964 год.

Иногда Scenopaginae и Sespedectinae управляются как независимые семейства.

История исследований

Открытие и таксономия

Европейцы впервые узнали о слоне в конце 17 века. Между 1685 и 1696 годами Симон ван дер Стел (1639–1712), который позже стал губернатором Капской провинции , возглавил экспедицию на поиски месторождений меди в Намакваланде . Наряду с многочисленными другими животными 25 сентября 1685 года он также увидел слонов, которых сопровождающий рисовальщик Хендрик Клавдий записал на бумаге. Значительны экспедиции Роберта Джейкоба Гордона (1743–1795), которые он проводил с 1772 по 1773 год и с 1777 года до своей смерти. Во время своего четвертого путешествия в Капскую область на юге Африки в 1779 и 1780 годах он заметил несколько слонов. В своем отчете от 2 августа 1779 года он назвал его из-за длинного, похожего на хобот, постоянно двигающегося носа Oliphantsmuis («мышь-слон»). Он также заметил короткие передние и длинные задние лапы и высокую скорость, которой достигли животные. В обоих наблюдениях, 1685 и 1779, предполагается, что это были короткоухие слоны из-за их ареала распространения . В 1793 году Томас Пеннант впервые в своей « Истории четвероногих» использовал термин « слоновья землеройка» для обозначения короткоухой слоновой землеройки , от которой произошло немецкое название «слоновья землеройка ». Вымпел классифицировал животных среди землероек .

Семь лет спустя Джордж Шоу обратился к Пеннанту и дал короткоухому слону научное название Sorex proboscideus , которым подтвердил положение среди землероек. Опять почти три десятилетия спустя, в 1829 году, Эндрю Смит (1797-1872) называют Болотную слона к новому роду Macroscelides (но назвал его с видовыми Macroscelides Typus , теперь синоним для короткоухого прыгунчика ). Название состоит из греческих слов μακρὁς ( макрос «большой») и σκέλος ( skélos «нога») и, таким образом, относится к явно вытянутым задним ногам. В 1838 году Шарль Люсьен Жюль Лоран Бонапарт (1803-1857) ввел термин Macroscelidina, основанный на родовом названии. Хотя имя не было переименовано Св. Георгием Миваром до 1868 года в то, что сейчас является правильной фамилией Macroscelididae, Бонапарт считается первым описателем семьи. До 21 века это описывало всю группу современных слонов. Название отряда Macroscelidea восходит к Перси М. Батлеру (1912-2015), который ввел его в 1956 году, но без более точного определения. Это было зарезервировано для Брайана Паттерсона , который в 1965 году провел подробное исследование ископаемых представителей отряда в сравнении с их недавними исследованиями. Уже в 1855 году, Пол Gervais предложил разделительные слонов на две группы с Tribu де Rhynchocyons и Tribù де Macroscélidens . Теодор Николас Гилл повысил их 17 лет спустя с помощью Rhynchocyoninae и Macroscelidinae до уровня подсемейства. Разделение недавних слонов действует и сегодня, но сдвиг на семейном уровне произошел только в 2021 году.

Землеройки, грызуны или африканские животные - о систематическом положении слона

Внешнее сходство с землеройками- слонами сделало почти неизбежным включение их в состав Insectivora («пожирателя насекомых»), провозглашенного Томасом Эдвардом Боудичем в 1821 году . Помимо землероек, к ним изначально относились также ежи , золотистый крот , тенреки и кроты . Например, Вильгельм Петерс в 1852 году и Иоганн Андреас Вагнер в 1855 году управляли известными в то время слонами среди насекомоядных. Растущие знания о слоне, обогащенные новыми открытиями в течение 19 века, побудили Петерса перегруппировать насекомоядных. Он установил две безымянные группы, одну с отростком , на которую он классифицировал слона рядом с настоящей острой белкой, а также гигантский планер, и одну без отростка, содержащую оставшихся насекомоядных. Во втором томе своей работы « Общая морфология организмов» Эрнст Геккель дал этим двум группам официальные названия Menotyphla (с приложением) и Lipotyphla (без приложения), хотя он снова исключил гигантские планеры.

Мнение о том, что слоны были отнесены к таксону Insectivora, сохранялось и в ХХ веке, даже если разделение на две части, разработанное Геккелем, было частично подвергнуто сомнению, а настоящие землеройки должны быть тесно связаны с приматами . При анатомическом исследовании слона в сравнении с реальными остроконечными белками и ежом Фрэнсис Гейнор Эванс обнаружил многочисленные сходства между первыми двумя группами в 1942 году, например, в больших глазницах, полностью развитой скуловой дуге, выпуклости затылка и т. Д. длинный симфиз в тазу, образованный седалищной и лобковой костью вместе. Для него результаты его исследований означали, что разделение насекомоядных на две большие группы согласно Геккелю действительно имело реальную основу. Джордж Гейлорд Симпсон не следовал общей таксономии млекопитающих Эванса. Он переместил настоящих остроконечных белок к приматам и разделил тогдашний отряд Insectivora на пять недавних суперсемейств, одно из которых представляло слона под названием Macroscelidoidea; Теодор Гилл ввел термин в 1872 году. Позже было правильно отмечено, что особенности скелета, используемые Эвансом, следует понимать как довольно примитивные свойства высших млекопитающих ( плезиоморфизм ) и, следовательно, не отражают общие приобретенные признаки ( синапоморфизм ) слонов и настоящих остроконечных белок.

В ходе исследования окаменелых черепов насекомоядных и их вымерших родственников Перси М. Батлер смог найти важные отличия от землероек-слонов и настоящих землероек в 1956 году. Это касается, например, конструкции глазного окна и задействованных костей черепа, а также расположения жевательных мышц, что побудило Батлера растворить менотифлу и поместить землероек ближе к приматам. Он отнес слонов к их собственному отряду Macroscelidea, который ближе к землерокам и приматам, чем к насекомоядным. Относительно близкие отношения между слоном и насекомоядными сохранялись на какое-то время, например, с Ли Ван Валеном 1967 года, который рассматривал Macroscelidea как подчиненное звено внутри Insectivora. Однако в середине 1970-х годов Малкольм К. Маккенна постулировал тесную связь с кроликом . С этой целью Маккенна объединил две группы под таксоном Anagalida. Он получил Macroscelidea от первоначальных представителей Anagalidae , которые жили в Азии в палеоцене и еще не имели сросшихся костей голени слона или нередуцированного третьего моляра. Майкл Дж. Новачек в основном согласился с этим в 1986 году, после того как представил подробное исследование черепов первобытных насекомоядных животных. В своей систематике слоны сравнивались с глайрами , которые суммируют грызунов и зайцев как родственную группу . Маккенна повторил свою точку зрения со Сьюзен К. Белл в 1997 году в их «Классификации млекопитающих».

Только биохимические и молекулярно-генетические исследования, возникшие в конце 20 века, открыли новую перспективу . Анализ структурных белков еще в середине 1980-х годов выявил возможную более тесную связь между слонами, слонами и змеями . Затем это было подтверждено генетическими исследованиями в конце 1990-х годов, которые дополнительно выявили более тесную связь между слонами и тенреками, золотыми землекопами и трубкозубом и, следовательно, с насекомоядными животными, обитающими в Африке. Вот почему эта внешне очень изменчивая группа получила название афротерия . Эти результаты могли быть подтверждены более поздними исследованиями, в том числе выделением специфического ретропозона , так называемого Afro SINE , общего для всех представителей Afrotheria.

Племенная история

Происхождение слона

Macroscelidea представляют собой древнюю группу высших млекопитающих , обнаруженных в Африке, по крайней мере, с нижнего или среднего эоцена . Происхождение группы до сих пор не выяснено. Предполагая тесную связь с Glires и вымершими Anagalidae, можно предположить происхождение из Азии. Это соотношение, однако, противоречит индивидуальным анатомическим данным, особенно на предплюсне. Таким образом, представляя морфологическое сходство между грызунами и землеройками-слонами, которые вот-вот начнут наблюдать за построением конечностей, является более параллельное развитие подобных вариантов режимов. Однако некоторые исследователи предпочитают выводить землероек-слона из очень разнообразных группа « кондилартов » ( Apheliscidae и Louisinidae ) с включением других групп ( Amphilemuridae и Adapisoricidae ), которые по разным причинам находились поблизости от насекомоядных. В соответствии с происхождением от Anagalidae, это сместило бы происхождение Macroscelidea далеко в палеоцен , но в то время четыре упомянутые группы были широко распространены в сегодняшней Северной Америке и Европе. И Apheliscidae в Северной Америке, и Louisinidae в Европе впервые появились от 63 до 62 миллионов лет назад. Остальные представители в основном подтверждены из эоцена. Среди прочего, очень хорошо сохранившиеся скелеты Macrocranion и Pholidocercus из группы Amphilemuridae дошли до нас из карьера Мессель , который датируется средним эоценом около 47 миллионов лет назад. Уже в то время появились свидетельства обмена фауной с Африкой, поскольку отдельные представители луизиниды также встречаются в Северной Африке.

эоцен

Самое раннее появление слона в строгом смысле слова приходится на нижний и средний эоцен. Впервые он появился в Северной Африке вместе с семейством Herodotiidae . В этом контексте большое значение имеет участок Чамби в Тунисе , в честь которого был назван Чамбиус . Этот самый примитивный член семейства на сегодняшний день был обнаружен в многочисленных останках черепа и зубов, а также в частях скелета тела, что позволяет предположить, что это небольшое животное весом всего 13 г. Хотя конструкция зубов все еще очень оригинальна, адаптация к беглому образу жизни уже может быть распознана в опорно-двигательной системе . Это подтверждается выступами на роликовом блоке голеностопного сустава , который стабилизирует стопу с боков во время динамических движений, а также удлиненным образованием пяточной кости , характерным для быстро движущихся животных. В отличие от современных видов, у Chambius еще не было раздутого барабанного пузыря или увеличенных слуховых косточек, так что животные еще не могли воспринимать звуки низких частот. Род, возможно, также занят единственным коренным зубом из формации Глиб-Зегду в регионе Гур-Лазиб в Алжире . Это восходит к переходу к среднему эоцену. Примерно в это же время Eotmantsoius и Nementchatherium также появляются в Дор-эль-Талье в Ливии . Однако первый тип основан только на одном зубе. Помимо фрагмента левой верхней челюсти, на последней были обнаружены многочисленные изолированные зубы. Nementchatherium также упоминается об отдельных зубах из позднего среднего эоцена Бир-Эль-Атер в Алжире. Форма показывает отчетливо моляризованный последний премоляр по сравнению с более старым чамбиусом . Нижние секции формирования Гебель Quatrani из в Фаюм в Египте стал Herodotius . описано. Форма названа в честь греческого историка и географа Геродота , жившего в V веке до нашей эры. Описаны древние города Файюма. Род основан на нескольких фрагментах верхней и нижней челюсти, возраст которых оценивается примерно в 34 миллиона лет, что означает их принадлежность к верхнему эоцену.

Некоторые сайты в алмазной запретной зоне в Намибии в юго - Африка также содержат окаменелости слонов. Чрезвычайно важным оказалось обнаружение района Эоклифф у западного подножия Клингхардтских гор , который, вероятно, относится к периоду от среднего до верхнего эоцена. Здесь отдельные фрагменты нижней и верхней челюстей Eorhynchocyon относятся к первому появлению Rhynchocyonidae и, таким образом, к родству собаки с хоботком . Namasengi из группы Namasenginae относится к Macroscelididae . Эта форма размером с сегодняшнюю землеройку-слона встречалась довольно часто, и документально зафиксировано более нескольких сотен фрагментов черепа. Особенными оказались не только полный задний зубной ряд, но и отсутствующие отверстия на нёбе . Promyohyrax, в свою очередь, представляет Myohyracinae , чьи задние зубы не были такими высокими, как у его более поздних родственников из Восточной Африки. Здесь также заметны верхние резцы, которые имеют лопаткообразную ширину и гребневидный веер. Afrohypseldontidae с Afrohypselodontus как форма символа может быть задокументирован только из Южной Африки до сих пор. Для них характерны чрезвычайно высокие коренные зубы. Широко обнаруженный материал черепа предполагает наличие по крайней мере двух видов, исходя из разного размера находок, из которых более крупный весил около 220 г и, таким образом, достиг размеров сегодняшнего хоботка . Кроме того, у слонов были извлечены многочисленные остатки опорно-двигательного аппарата, но в настоящее время их невозможно точно определить. Другие находки, которые также не классифицированы более точно, происходят с участка Silica North , опять же в ограниченной алмазной области.

Олигоцен

Из последующего олигоцена осталось лишь немного свидетельств Macroscelidea. В верхних частях формации Гебель-Катрани пока обнаружены Metoldobotes из семейства Metoldobotidae . Род представлен как минимум одной нижней челюстью и одним зубом. Длина полного ряда зубьев составляет 32 мм, что делает Metoldobotes значительно больше, чем его предшественник. Формация Нсунгве верхнего олигоцена в бассейне Руква на юго-западе Танзании содержала остатки верхнего куифа и зубы слонов, которые представлены двумя формами: меньшей и большей. Они занимают промежуточное положение между старшими представителями палеогена и младшими представителями неогена . В 2021 году более крупная форма была научно описана как Oligorhynchocyon, а меньшая - как Rukwasengi . Первый принадлежит хоботку, второй - Myohyracinae.

Миоцен

В нижнем миоцене Macroscelidea все чаще встречается в восточной и южной частях Африки, являющихся сегодня основным ареалом их распространения. Особое место занимают Myohyracinae, особая структура коренных зубов которых предполагает более сильную растительную диету. Одной из наиболее распространенных форм является миохиракс , который впервые был описан Карунгу в Кении с использованием фрагмента нижней челюсти. На сегодняшний день, около 50 других остатков нижней челюсти были обнаружены с сайта, и более двух десятков ископаемых останков были найдены в формировании Hiwegi из Rusinga , остров в озере Виктория , а в соседнем Kaswanga. Хорошо известный материал находки также включает в себя некоторые посткраниальные части скелета, которые по своему строению напоминают Macroscelidinae, особенно хоботок. Большая часть ископаемого материала датируется примерно 20-17 миллионами лет назад. Самые последние находки в Восточной Африке происходят из форта Тернан , также на юго-западе Кении, и им около 13,8 миллиона лет. В Намибии , Myohyrax, с более чем 400 отдельными находками из Arrisdrift на Оранжевых только реках, является наиболее распространенным представителем миоцена слона. Материал состоит в основном из прикуса и зубов и относится к тому же периоду, большинству восточноафриканских находок . Еще несколько фрагментов нижней челюсти из региона вокруг Людерица на юго-западе Намибии связаны с близкородственными Protypotheroides , которые достигли размеров сегодняшней собаки-хоботка.

Также в нижнем миоцене можно встретить представителей, находящихся в линии развития современных видов. Miorhynchocyon представляет собой Rhynchocyonidae и, таким образом, собаку -хоботка, она жила в Восточной Африке от 22 до 14 миллионов лет назад и включает несколько видов. По размерам животные еще не приблизились к сегодняшним формам. Примерно в то же время на юге Африки появились brevirhynchocyon и hypsorhynchocyon , многочисленные элементы скелета которых были обнаружены в районе Оранья . Macroscelididae также задокументированы очень рано и образуют разнообразную группу, состоящую всего из четырех вымерших родов. Однако найденный материал весьма ограничен, так что некоторая неопределенность все же остается. Хивегицион был описан с использованием нижней челюсти не взрослого животного из формации Хивеги в Касванге. В формации Лотидок на северо-западе Кении обнаружен фрагмент нижней челюсти с одним оставшимся коренным зубом и зубная лунка другого, который приписывается Miosengi . Второй коренной зуб все еще имеет некоторые очень примитивные черты, такие как низкая высота коронки. Обоим сайтам отнесен возраст от 17,8 до 16,8 миллионов лет. Опять же из форта Тернан есть три остатка зубов Пронасилио . Здесь также можно увидеть индивидуальные первобытные особенности, такие как формирование заднего третьего моляра и слегка моляризованного четвертого премоляра.

По дальнейшему течению среднего и верхнего миоцена останки слонов не известны. Только из Египта были описаны одиночные зубы и длинная кость из карстовой области в Ливийской пустыне на западе страны, возможно, принадлежащие Рейнхоциону . Возраст находок составляет от 10 до 11 миллионов лет, в то время территория современной Сахары была гораздо более влажной.

Плио и плейстоцен

Только в плиоцене слоны стали появляться чаще, как правило, они принадлежат к современным линиям развития. В Восточной Африке Rhynchocyon был обнаружен с некоторыми верхними и нижними челюстями в Лаэтоли в Танзании . Возраст стоянки составляет от 3,5 до 3,6 миллиона лет. Находки из пещер Южной Африки также можно отнести к тому же периоду. Выдающееся положение занимает Макапансгат , в брекчии которого к настоящему времени обнаружено около 250 особей слонов . Большинство находок приписываются Элефантулу , некоторые - Макроселиду . У обоих родов есть самая старая летопись окаменелостей. Уже в период перехода к плейстоцену около 2,5 миллионов лет назад важные стоянки Стеркфонтейн и Сварткранс , в которых слоны также встречаются в значительной степени.

Palaeothentoides , из которых лишь несколько остатков нижней челюсти из речных отложений из Кляйн-Зее к югу от Порт-Ноллот в западной части Южной Африки, возможно, также принадлежит переходу от плиоцена к плейстоцену . У этого представителя Macroscelidinae, как и у большинства ископаемых родов группы, последний коренной зуб все еще развит. Единственная форма того времени, не входящая в современную линию развития, - это Mylomygale из подсемейства Mylomygalinae. Он был создан на основе нижней челюсти, найденной в пещере всего в нескольких сотнях метров к северу от знаменитого городища Таунг ; ее точный возраст неизвестен. В дальнейшем плейстоцене, особенно Elephantulus и Macroscelides, зарегистрированы в южной и гораздо реже в восточной Африке. Только от Petrodromus до сих пор нет летописи окаменелостей.

этимология

В немецкоязычных странах термин «землеройка-слон», который иногда использовался для обозначения всей семьи, был частично заменен на «землеройка-слон». Это относится, с одной стороны, к туловищному носу, с другой - к типичному прыжковому движению. В англо- говорящем мире, с другой стороны, суахили слово Sengi , который имеет тот же смысл , и был использован в первый раз в 1997 году Джонатан Кингдон , превалируют над традиционным названием слона землеройки . Сэнги происходит от кигириама , языка банту, где это сандже . Причины отказа от « землеройки- слона» или « землеройки-слона» заключаются, с одной стороны, в знании того, что землеройки- слоны не связаны с землеройками , а с другой - в их эндемическом распространении в Африке, что требует независимого названия.

Опасность

Виды, населяющие ландшафты от сухих до пустынных, то есть все представители рода Macroscelides и большая часть землероек-слонов, не находятся под угрозой исчезновения. Поскольку эти районы довольно непривлекательны для людей, существует небольшой потенциал для конфликтов, а расширение населенных пунктов или экономических районов очень ограничено или ограничено долинами рек. Напротив, численность обитателей лесных ландшафтов, то есть всех представителей хоботка, сильно сокращается. Основными причинами являются вырубка и уничтожение лесов и, как следствие, островирование среды обитания животных. Кроме того, три из пяти известных видов слоновой собаки имеют очень ограниченный ареал. Из-за этого они классифицируются МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения . Хоботок широко распространен и, как правило, не считается находящимся под угрозой исчезновения, но локально отдельные популяции подвергаются большому риску. По некоторым видам из-за их редкости информация об угрозе для популяции не может быть предоставлена.

литература

• Наследие Стивена: Macroscelididae (Sengis). В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 8: Насекомоядные, ленивцы и колуги. Lynx Edicions, Барселона, 2018 г., стр. 206-234 ISBN 978-84-16728-08-4
• Патрисия А. Холройд: Macroscelidea. В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, Беркли / Лондон / Нью-Йорк, 2010, стр. 89-98.
• Джонатан Кингдон, Дэвид Хапполд, Майкл Хоффманн, Томас Бутынски, Мередит Хапполд, Ян Калина (ред.): Млекопитающие Африки Том I. Вводные главы и афротерия. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр. 258-287.
• Геа Ольбрихт, Александр Слива: Слоновые землеройки - маленькие родственники слонов? Журнал Кельнского зоопарка 53 (3), 2010, стр. 135–147.
• Гален Б. Ратбун: Почему существует несогласованное разнообразие в таксономии и экологии сенги (Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea)? Африканский экологический журнал 47, 2009 г., стр. 1-13.

Индивидуальные доказательства

1. ↑ Джон П. Думбахер, Гален Б. Ратбун, Тимоти О. Осборн, Майкл Гриффин и Сет Дж. Эйсеб: новый вид сэнги с круглыми ушами (род Macroscelides) из Намибии. Journal of Mammalogy 95 (3), 2014, стр. 443-454.
2. ↑ Франческо Роверо, Гален Б. Ратбун, А. Перкин, Т. Джонс, Д. О. Риббл, К. Леонард, Р. Р. Мвакисома и Н. Доггарт: Новый вид гигантского сэнги или слоновьей землеройки (род Rhynchocyon ) подчеркивает исключительное биоразнообразие горы Удзунгва в Танзании. Зоологический журнал 274 (2), 2008, стр. 126-133.
3. ↑ Майкл Ф. Шнайдер и Викторино Бурамуг: Атлас микроскопической структуры волос южноафриканских землероек, ежей, кротов-голдемов и землероек-слонов (Mammalia). Боннский зоологический вклад 54 (3), 2006 г., стр. 103–172
4. ↑ ^{б с д е е г ч я J к л м} Джонатан Кингдон, Дэвид Happold, Майкл Хоффман, Томас Butynski, Мередит Happold и Ян Kalina (ред.): Млекопитающие Африки Том I. Вводные глав и Afrotheria. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр. 258-287.
5. ↑ ^{б с д е е г ч я J к л м н о} Stephen Heritage: Macroscelididae (Sengis). В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 8: Насекомоядные, ленивцы и колуги. Lynx Edicions, Барселона, 2018 г., стр. 206-234 ISBN 978-84-16728-08-4
6. ^ ^{A b} Gea Olbricht и Уильям Т. Стэнли: топографическое распределение полового члена и молочных желез у сенги (Macroscelidea) и его полезность для таксономических различий. Зоосистематика и эволюция 85 (2), 2009, 297-303
7. ↑ Ян Ихлау, Фридерика Качель и Ульрих Целлер: Графическое описание вентральной стороны черепа сенги (Macroscelides proboscideus). Afrotherian Conservation 4, 2006, стр. 11-12.
8. ^ Мэтью Дж. Мейсон: Структура и функция среднего уха млекопитающих. I: Большие средние уши у мелких пустынных млекопитающих. Журнал анатомии 228 (2), 2016, стр. 284-299, DOI : 10.1111 / joa.12313
9. ^ ^{A b c d} Фрэнсис Гейнор Эванс: Остеология и взаимоотношения слонов-землероек (Macroscelididae). Бюллетень Американского музея естественной истории 80, 1942, стр. 85-125.
10. ↑ ^{б с д е е г ч} Б. Паттерсона: Ископаемые землероек слон (Семейный Macroscelididae). Вестник Музея сравнительной зоологии 133, 1965, стр. 297-335.
11. ^ ^{A b} Вильгельм Петерс: Научная поездка в Мосамбик: осуществлена ​​по приказу Его Величества короля Фридриха Вильгельма IV в 1842–1848 годах. Берлин, 1852, стр. 1–205 (стр. 87–110) ( [1] )
12. ^ Уильям Китчен Паркер: Структура и развитие черепа у млекопитающих. Часть III. Насекомоядные. Труды Лондонского философского общества 176, 1885, стр. 121–275 (стр. 241–249)
13. ↑ Жан Э. Кратцинг и Питер Ф. Вудалл: Ростральная носовая анатомия двух землероек-слонов. Анатомический журнал 157, 1988, стр. 135-143.
14. ↑ Ховард П. Уидден : Внешняя мускулатура рыла при афротерии и липотифле. Журнал эволюции млекопитающих 9 (1/2), 2002, стр. 161-184.
15. ↑ Питер Ф. Вудалл и Р. И. Маки: Размер и функция слепой кишки у каменной землеройки Elephantulus myurus (Insectivora, Macroscelididae) и каменной мыши Namaqua Aethomys namaquensis (Rodentia, Muridae). Сравнительная биохимия и физиология 87A, 1987, стр. 311-314
16. ↑ Питер Ф. Вудалл: Размеры пищеварительного тракта и масса тела слоновой землеройки (Macroscelididae) и влияние сезона и среды обитания. Mammalia 51 (4), 1987, стр. 537-545.
17. ↑ ^{a b} CT Downs: Структура почек и влияние насекомоядной диеты на состав мочи южноафриканских слонов и землероек (Macroscelidea). Mammalia 60 (4), 1996, стр. 577-589.
18. ↑ Корнелиус Ян ван дер Хорст: Некоторые наблюдения за строением половых путей слонов. Журнал морфологии 70, 1942, стр. 403-429.
19. ↑ ^{a b} HRH Tripp: Размножение у слонов-землероек (Macroscelididae) с особым упором на овуляцию и имплантацию. Journal of Reproduction and Fertility 26, 1971, стр. 149-159.
20. ^ PF Woodall: Пенис землеройки слона (Masmmalia: Macroscelididae). Зоологический журнал 237, 1995, стр. 399-410.
21. ↑ Джейсон А. Кауфман, Грегори Х. Тернер, Патрисия А. Холройд, Франческо Роверо и Ари Гроссман: Объем мозга недавно обнаруженного вида Rhynchocyon udzungwensis (Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea): значение для энцефализации в Sengis. PlosOne 8 (3), 2013, стр. E58667, doi: 10.1371 / journal.pone.0058667
22. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Гален Б. Ратбун: Почему существует несогласованное разнообразие в таксономии и экологии сэнги (Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea)? Африканский экологический журнал 47, 2009 г., стр. 1-13.
23. ^ ^{A b} Барри Г. Лавгроув и Метобор О. Моуоу: эволюция микрокурсориальности у млекопитающих. Журнал экспериментальной биологии 217, 2014, стр. 1316-1325.
24. ↑ Юри А. Миямаэ, Талия Ю. Мур и Гален Б. Ратбун: Наблюдения за необычной «аритмичной» походкой у Сенгиса. Afrotherian Conservation 14, 2018, стр. 44–47.
25. ^ Дж. Клеведон Браун: Наблюдения за землеройками-слонами (Macroscelididae) экваториальной Африки. Труды Лондонского зоологического общества 143, 1964, стр. 103-119.
26. ↑ ^{a b c d e} Гален Б. Ратбун: Заказ Macroscelidea. В: Джон Д. Скиннер и Кристиан Т. Чимимба (ред.): Млекопитающие южноафриканского субрегиона. Издательство Кембриджского университета, 2005, стр. 22-34.
27. ↑ AS Faurie, ER Dempster и MR Perrin: Образцы игры на барабанах южноафриканских слонов-землероек. Mammalia 60 (4), 1996, стр. 567-576.
28. ↑ Фред В. Кунц и Нэнси Дж. Ропер: Elephantulus rufescens. Виды млекопитающих 204, 1983, стр. 1-5.
29. ↑ Саша Хоффманн, Найджел С. Беннетт, Беттин Янсен ван Вуурен и Хайке Лутерманн: Использование космоса и эволюция социальной моногамии в восточных рок-сенги. Этология 126 (4), 2020, стр. 393-402, DOI : 10.1111 / eth.12983
30. ↑ ^{A b} Клэр Д. Фитцгиббон: Адаптивное значение моногамии у золотоядного слона-землеройки. Journal of Zoology 242, 1997, стр. 167-177.
31. ↑ Мелани Шуберт, Невилл Пиллэй, Дэвид О. Риббл и Карстен Шрадин: Круглоухие сенги и эволюция социальной моногамии: факторы, заставляющие мужчин жить с одинокой женщиной. Этология 115, 2009, стр. 972-985.
32. ↑ Мелани Шуберт, Карстен Шрадин, Хайко Г. Рёдель, Невилл Пиллэй и Дэвид О. Риббл: Самец, охраняющий партнершу в социально моногамном млекопитающем, сэнги с круглыми ушами: о затратах и ​​компромиссах. Поведенческая экология и социобиология 64, 2009, стр. 257-264.
33. ^ Дэвид О. Риббл и Майкл Р. Перрин: Социальная организация восточного скального слона-землеройки (Elephantulus myurus): свидетельства для охраны партнера. В: Бельгийский журнал зоологии 135 (приложение), 2005 г., стр. 167-173.
34. ↑ Петра Вестер: Липкая закуска для сенги: Мысская каменная землеройка Elephantulus edwardii (Macroscelidea) как опылитель лилии пагоды Whiteheadia bifolia (Hyacinthaceae). Естественные науки 97, 2010, с. 1107–1112.
35. ↑ Стивен Д. Джонсон, Присцилла М. Бургойн, Лоуренс Д. Хардер и Стефан Дёттерл: Млекопитающие-опылители, соблазненные запахом паразитического растения. Труды Королевского общества B 278, 2011, стр. 2303-2310
36. ^ Майк Перрин: Сравнительные аспекты метаболизма и термобиологии слонов-землероек (Macroscelidea). Обзор млекопитающих 25, 1995, стр. 61-78.
37. ↑ Коллин Т. Даунс и Майк Р. Перрин: Тепловая биология трех южноафриканских землероек-слонов. Журнал термобиологии 20 (6), стр. 445-450.
38. ↑ Сьюзан Лампкин и Фред В. Кунц: Социальное и половое поведение рыжей слоновой землеройки (Elephantulus rufescens) в неволе. Journal of Mammalogy 67 (1), 1986, стр. 112-119.
39. ^ Гален Б. Ратбун и CD Ратбун: Социальная структура бушвельд-сенги (Elephantulus intufi) в Намибии и эволюция моногамии в Macroscelidea. Зоологический журнал 269, 2006 г., стр. 391-399.
40. ↑ Гален Б. Ратбун: Социальная структура и экология землероек-слонов. Zeitschrift für Tierpsychologie Beiheft 20 (Достижения в поведенческих исследованиях), 1979, стр. 1-76.
41. ↑ Э. Г. Зауэр: О социальном поведении ушастой землеройки Macroscelides proboscideus. Zeitschrift für Mammaliankunde 38, 1973, стр. 65-97.
42. ^ Gea Olbricht: Долголетие и плодовитость сенгиша (Mavcroscelidea). Afrotherian Conservation 5, 2007, стр. 3-5.
43. ^ ^{А б} Матяж Кунтнер, Лаура Дж. Мэй-Колладо и Инги Агнарссон: Филогения и приоритеты сохранения афротериевых млекопитающих (Афротерия, Млекопитающие). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, стр. 1-15
44. ↑ Эрик Р. Зайфферт: Новая оценка филогении афротериев, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых свидетельств. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, стр. 224, DOI: 10.1186 / 1471-2148-7-224
45. ↑ ^{а б} Роберт В. Мередит, Ян Э. Янечка, Джон Гейтси, Оливер А. Райдер, Коллин А. Фишер, Эмма С. Тилинг, Алиша Гудбла, Эдуардо Эйзирик, Тайз Л.Л. Симау, Таня Стадлер, Даниэль Л. Рабоски, Родни Л. Ханикатт, Джон Дж. Флинн, Коллин М. Ингрэм, Синтия Штайнер, Тиффани Л. Уильямс, Теренс Дж. Робинсон, Анджела Берк-Херрик, Майкл Вестерман, Надя А. Аюб, Марк С. Спрингер и Уильям Дж. Мерфи: Воздействие меловой земной революции и вымирания КПГ на диверсификацию млекопитающих. Science 334, 2011, стр. 521-524.
46. ↑ ^{a b} Питер Дж. Уодделл, Хирохиса Кишино и Рисса Ота: Филогенетический фонд сравнительной геномики млекопитающих. Геномная информатика 12, 2001, стр. 141-154.
47. ↑ ^{a b c d} Rodolphe Tabuce: Новые останки Chambius kasserinensis из эоцена Туниса и оценка предполагаемого сходства с Macroscelidea (Mammalia, Afrotheria). Историческая биология 30 (1-2), 2018, стр. 251-266, DOI : 10.1080 / 08912963.2017.1297433
48. ↑ ^{б с д е е г ч я} Patricia A. Холройд: Macroscelidea. В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лондон, Нью-Йорк, 2010, стр. 89-98.
49. ↑ ^{a b c d e f g h} Брижит Сенут и Мартин Пикфорд: Микро-бегущие млекопитающие из позднеэоценовых туфов в Эоклиффе, Намибия. Сообщения Геологической службы Намибии 23, 2021 г., стр. 90-160
50. ↑ Гален Б. Ратбун: Таксономия Сенги - обновление 2017 г. Afrotherian Conservation 13, 2017, стр. 9-10
51. ↑ ^{a b} Стивен Херитэдж, Хуссейн Раяле, Джама Г. Авале и Гален Б. Ратбун: Новые сведения об исчезнувших видах и расширении географического ареала сенгисов на Африканском Роге. PeerJ 8, 2020, стр. E9652, DOI : 10.7717 / peerj.9652
52. ^ ^{A b} Перси М. Батлер: Ископаемые Macroscelidea. Обзор млекопитающих 25 (1/2), 1995, стр. 3-14.
53. ↑ ^{a b c d} Джерри Дж. Хукер и Дональд Э. Рассел: Ранний палеоген Louisinidae (Macroscelidea, Mammalia), их взаимоотношения и разнообразие северной Европы. Зоологический журнал Линнеевского общества 164, 2012, стр. 856-936
54. ↑ ^{a b c d} Шон П. Зак, Тоня А. Пенкрот, Джонатан И. Блох и Кеннет Д. Роуз: Родство «гипсодонтид» со слоновьей землеройкой и голарктическое происхождение афротерии. Nature 434, 2005, стр. 497-501.
55. ↑ ^{a b c} Тоня А. Пенкрот, Шон П. Зак, Кеннет Д. Роуз и Джонатан И. Блох: Посткраниальная морфология Apheliscus и Haplomylus (Condylarthra, Apheliscidae): свидетельства палеоценового голарктического происхождения Macroscelidea. В: EJ Sargis and M. Dagosto (eds.): Эволюционная морфология млекопитающих: дань уважения Фредерику С. Салаю. Серия позвоночных палеобиологии и палеоантропологии, Springer, 2008, стр. 73-106.
56. ↑ Шон П. Зак, Тоня А. Пенкрот, Дэвид В. Краузе и Мэри К. Маас: новое афелисциновое «кондилартное» млекопитающее из позднего палеоцена Монтаны и Альберты и филогения «гипсодонтид». Acta Palaeontologica Polonica 50 (4), 2005 г., SD. 809-830
57. ^ ^{A b} Ли ван Вален: Новые палеоценовые насекомоядные и классификация насекомоядных. Бюллетень Американского музея естественной истории 135, 1967, стр. 217-284.
58. ↑ ^{a b} Майкл Дж. Новачек: Череп лептидных насекомоядных и высокоуровневая классификация эвтерианских млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 183, 1986, стр. 1-111
59. ↑ ^{а б} Кеннет Д. Роуз: Начало эпохи млекопитающих. Johns Hopkins University Press, Балтимор, 2006 г., стр. 1–431 (стр. 145–147)
60. ↑ ^{a b} Эрик Де Баст и Тьерри Смит: Древнейшая кайнозойская фауна млекопитающих Европы: влияние эталонной фауны Хайнина на эволюцию и распространение млекопитающих в палеоцене. Журнал систематической палеонтологии 15 (9), 2017, стр. 741-785, DOI : 10.1080 / 14772019.2016.1237582
61. ↑ Джерри Дж. Хукер: Новые посткраниальные кости вымершего семейства млекопитающих Nyctitheriidae (палеоген, Великобритания): примитивные эуархонтаны со сканирующим движением. Palaeontologia Electronica 17 (3), 2014 г., стр. 47A (1–82) ( [2] )
62. ↑ Карли Л. Манц и Джонатан И. Блох: Систематика и филогения палеоцен-эоценовых Nyctitheriidae (Mammalia, Eulipotyphla?) С описанием нового вида из позднего палеоцена в бассейне Кларкс-Форк, Вайоминг, США. Журнал эволюции млекопитающих 22 (3), 2015, стр. 307-342
63. ↑ ^{a b} Бриджит Сенут: Macroscelididae из нижнего миоцена северного Спергебиета, Намибия. Воспоминания геологической службы Намибии 20, 2008 г., стр. 185-225
64. ↑ ^{a b} Родольф Табус, Жан-Жак Жегер, Лоран Мариво, Мустафа Салем, Авад Аболхассан Билал, Мулуд Бенамми, Яовалак Чаймани, Полин Костер, Бернар Марандат, Ксавье Валентин и Мишель Брюнет: новые стебли слона-бурозубки (Макроселамалайи) Эоцен Дур ат-Талаха, Ливия. Палеонтология 55 (5), 2012, стр. 945-955
65. ↑ Брижит Сенут и Г. Георгалис: Brevirhynchocyon gen. Ноябрь, Новое название рода Brachyrhynchocyon Senut, 2008 (Mammalia, Macroscelidea), занятого Brachyrhynchocyon Loomis, 1936 (Mammalia, Carnivora). Сообщения Геологической службы Намибии 15, 2014 г., стр. 69
66. ↑ Джон П. Думбахер, Элизабет Дж. Карлен и Гален Б. Ратбун: Petrosaltator gen., Ноябрь, Новая замена рода североафриканского сенги Elephantulus rozeti (Macroscelidea; Macroscelididae). Zootaxa 4136 (3), 2016, с. 567-579
67. ^ ^Б Нэнси Дж Стивенс, Patrick M. O'Connor, Касся Mtelela и Эрик М. Робертс: Macroscelideans (Myohyracinae и Rhynchocyoninae) от конца формирования Олигоцена Nsungwe из Руквой Рифт бассейна, юго - запада Танзании. Историческая биология, 2021, DOI: 10.1080 / 08912963.2021.1938565
68. ↑ Роберт Брум: О некоторых новых плейстоценовых млекопитающих из известняковых пещер Трансвааля. Южноафриканский научный журнал 33, 1937, стр. 750-768.
69. ^ ^{A b} Роберт Брум: Некоторые млекопитающие южноафриканского плиоцена и плейстоцена. Летопись музея Трансвааля 21, 1948, стр. 1-38
70. ↑ ^{a b} Макс Шлоссер: О некоторых ископаемых млекопитающих из олигоцена Египта. Zoologischer Anzeiger 35, 1910, стр. 500–508 ( [3] )
71. ^ ^{A b} Макс Шлоссер: Вклад в изучение наземных млекопитающих олигоцена из Фаюма, Египет. Вклад в палеонтологию и геологию Австро-Венгрии 24, 1911, стр. 51–164 (стр. 70–72) ( [4] )
72. ^ ^{A b} Чарльз Уильям Эндрюс: О позвоночных животных нижнего миоцена из Британской Восточной Африки, собранных доктором Феликс Освальд. Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества 70, 1914, стр. 163-186 ( [5] )
73. ^ ^{A b} Эрнст Стромер: Первое сообщение об останках третичных позвоночных из немецкой Юго-Западной Африки. Отчеты о заседаниях математико-физического класса Баварской академии наук за 1921 г., стр. 331–340.
74. ^ ^{A b} Эрнст Стромер: Palaeothentoides africanus, ноябрь. ген., ноя. spec., первое сумчатое животное из Африки. Отчеты о заседаниях отделения математических и естественных наук Баварской академии наук за 1931 г., стр. 177–190.
75. ↑ ^{а б в} Малкольм К. МакКенна и Сьюзан К. Белл: Классификация млекопитающих выше уровня видов. Columbia University Press, Нью-Йорк, 1997, стр. 1-631 (стр. 86-87 и стр. 274-276).
76. ↑ LC Rookmaker: Зоологические исследования южной части Африки. Роттердам, 1989, стр. 1–368 (стр. 25, 99 и 306).
77. ^ Томас Пеннант: История четвероногих. Лондон, 1793, стр. 226 ( [6] ).
78. ↑ Джордж Шоу: Общая зоология или систематическая естественная история. Том I. Часть 2. Млекопитающие. Лондон, 1800, стр. 249–552 (стр. 536) ( [7] )
79. ^ Эндрю Смит: Вклад в естественную историю Южной Африки. Лондонский зоологический журнал 4, 1829, стр. 433–444 (стр. 435–436) ( [8] )
80. ^ Шарль Люсьен Жюль Лоран Бонапарт: Synopsis vertebratorum systematis. Nuovi annali delle scienze naturali, Bologna 2, 1838, стр. 105-133 ( [9] )
81. ↑ Св. Георгий Миварт: Заметки по остеологии насекомоядных. Журнал анатомии и физиологии Лондон 2, 1868, стр. 117–154 ( [10] )
82. ^ ^{A b} Джордж Гейлорд Симпсон: принципы классификации и классификации млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 85, 1945, стр. 1–350 (стр. 50 и 175–179)
83. ↑ Дон Э. Уилсон и ДиЭнн М. Ридер (ред.): Млекопитающие мира. Таксономический и географический справочник. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор, Мэриленд, 2005 г., ISBN 0-8018-8221-4 ( [11] )
84. ^ ^{A b} Перси М. Батлер: Череп иктопса и классификация насекомоядных. Труды Лондонского зоологического общества 126, 1956, стр. 453-481.
85. ^ Поль Жерве: Histoire naturelle des Mammifères. Париж 1855 г., стр. 1–418 (стр. 238) ( [12] )
86. ^ ^{A b} Теодор Гилл: Расположение семейств млекопитающих с аналитическими таблицами. Подготовлено для Смитсоновского института. Smithsonian Miscellaneous Collections 11, 1872, стр. 1–98 ( [13] )
87. ^ Томас Эдвард Боудич: анализ естественных классификаций млекопитающих для использования студентами и путешественниками. Париж, 1821, стр. 1–115 (стр. 31–33) ( [14] )
88. ↑ Иоганн Андреас Вагнер: Млекопитающие на фотографиях после природы. Дополнительный том, пятая часть: обезьяны, животные с зияющими зубами, кошачьи животные, копытные, насекомоядные и пальмокрылые. Лейпциг, 1855, стр. 1–810 (стр. 521–591) ( [15] )
89. ↑ Вильгельм Петерс: О млекопитающих Selenodon. Трактаты Королевской академии наук в Берлине, 1863 г., стр. 1–22 ( [16] )
90. ↑ Эрнст Геккель: Общая морфология организмов. Том 2. Берлин, 1866 г., стр. 1–462 (стр. CLX) ( [17] )
91. ↑ Малкольм С. МакКенна: К филогенетической классификации млекопитающих. В У. Патрик Лакетт и Фредерик С. Салай (ред.): Филогения приматов: мультидисциплинарный подход. Нью-Йорк, Лондон, 1975, стр. 21-46.
92. ↑ Вильфрид де Йонг, JAM Leunissen и GJ Wistow: Кристаллины хрусталика глаза и филогения отрядов плаценты: доказательства клады Macroscelid-Paenungulate? В: Фредерик С. Салай, Майкл Дж. Новачек и Малкольм С. Маккенна (ред.): Филогения млекопитающих: плацентарные клетки. Springer, 1993, стр. 5-12.
93. ↑ Майкл Дж. Стэнхоуп, Виктор Г. Уодделл, Оле Мэдсен, Вильфрид де Йонг, С. Блэр Хеджес, Грегори К. Клевен, Диана Као и Марк С. Спрингер: Молекулярные доказательства множественного происхождения насекомоядных и нового порядка эндемиков Африканские насекомоядные млекопитающие. PNAS 95, 1998, стр. 9967-9972
94. ↑ Майкл Дж. Стэнхоуп, Оле Мэдсен, Виктор Г. Уодделл, Грегори К. Клевен, Уилфрид В. де Йонг и Марк С. Спрингер: высококонгруэнтная молекулярная поддержка разнообразной суперординарной клады эндемичных африканских млекопитающих. Молекулярная филогенетика и эволюция 9 (3), 1998, стр. 501-508.
95. ↑ Масато Никайдо, Хиденори Нишихара, Юкио Хукумото и Норихиро Окада: Древние SINE от африканских эндемичных млекопитающих. Молекулярная биология и эволюция 20 (4), 2003, стр. 522-527.
96. ↑ Хиденори Нишихара, Йоко Сатта, Масато Никайдо, JGM Thewissen, Майкл Дж. Стэнхоуп и Норихиро Окада: Анализ ретропозонов афротерианской филогении. Молекулярная биология и эволюция 22 (9), 2005, стр. 1823-1833.
97. ↑ Родольф Табус, Сильвен Адне, Анри Каппетта, Абдельмаджид Нубхани и Фредерик Квиллевер: Азнаг ( бассен д'Уарзазат, Марок), nouvelle localité à sélaciens et mammifères de l'Eocène moyen. Бюллетень геологического общества Франции 176 (4), 2005 г., стр. 381-400
98. ^ Жан-Луи Хартенбергер : Hypothèse paleontologique sur l'origine de Macroscelidea (Mammalia). Comptes rendus de l'Académie des Sciences. Série 2 302, 1986, стр. 247–249 ( [18] ).
99. ↑ Родольф Табус, Лоран Мариво, Мохаммед Адачи, Мустафа Бенсалах, Жан-Луи Хартенбергер, Мохаммед Махбуби, Фатех Мебрук, Поль Таффоро и Жан-Жак Жагер: Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерии. Труды Королевского общества B 274, 2007, стр. 1159-1166
100. ↑ Жюльен Бенуа, Маева Орлиак и Родольф Табуче: Каменные камни самой ранней землеройки-слона Chambius (Macroscelidea: Afrotheria) из эоцена Джебель-Чамби (Тунис) и эволюция среднего и внутреннего уха землероек-слонов. Журнал систематической палеонтологии, 11 (7/8), 2013 г., стр. 907-923
101. ↑ Мохаммед Адация, Родольф Табус, Фатех Мебрук, Мустафа Бенсала, Пьер-Анри Фабр, Лионель Отье, Жан-Жак Жагер, Винсент Лаззари, Мхаммед Махбубик, Лоран Мариво, Ольга Отеро, Стефан Пенье и Верьян Тонге: сайты Paléogènes dans la région des Gour Lazib (Северо-Западная Сахара, Альжери). Comptes Rendus Palevol 6, 2007, стр. 535-544
102. ↑ Родольф Табус, Брижит Койффаит, Филипп Эммануэль Койффаит, Мохамед Махбуби и Жан-Жак Джагер: Новый род Macroscelidea (Mammalia) из эоцена Алжира: возможное происхождение слонов-землероек. Журнал палеонтологии позвоночных, 21, 2001, стр. 535-546.
103. ^ ^{A b} Элвин Л. Саймонс, Патрисия А. Холройд и Томас Томас М. Браун: Ранние третичные землеройки-слоны из Египта и происхождение Macroscelidea. PNAS 88, 1991, стр. 9734-9737
104. ↑ Мартин Пикфорд, Брижит Сенут, Хорхе Моралес, Пьер Майн и Исраэль М. Санчес: Млекопитающие из лютетианцев Намибии. Воспоминания геологической службы Намибии 20, 2008 г., стр. 465-514
105. ↑ Мартин Пикфорд: Chrysochloridae (Mammalia) позднего эоцена из Спергебиета, Намибия. Сообщения Геологической службы Намибии 16, 2015, стр. 153–193
106. ↑ Нэнси Стивенс, Сифа Нгасала, Майкл Готфрид, Патрик О'Коннор и Эрик Робертс: Macroscelideans из олигоцена Юго-Западной Танзании. Журнал палеонтологии позвоночных 26 (3, приложение), 2006 г., стр. 128A
107. ^ ^{A b c d} Перси М. Батлер: Macroscelidea, Insectivora и Chiroptera из миоцена Восточной Африки. Palaeovertebrata 14 (3), 1984, стр. 117-200.
108. ^ ^{A b} Бриджит Сенут: Macroscelididae из миоцена реки Оранжевой, Намибия. Воспоминания Геологической службы Намибии 19, 2003 г., стр. 119-141
109. ^ Ari Гроссман и Patricia A. Holroyd: Miosengi butleri, ген Et зр.. nov., (Macroscelidea) из пачки Калодирр, свита Лотидок, ранний миоцен Кении. Журнал палеонтологии позвоночных 29 (3), 2009, стр. 957-960.
110. ↑ Х.А. Ванас, М. Пикфорд, П. Майн, Х. Солиман и Л. Сегален: Карстовая система позднего миоцена в Шейх Абдаллах, между Бахарией и Фарафрой, Западная пустыня, Египет: значение для палеоклимата и геоморфологии. Geologica Acta 7 (4), 2009, стр. 475-487.
111. ↑ Алиса Дж. Винклер: Macroscelidea. В: Терри Харрисон (ред.): Палеонтология и геология Лаэтоли: Эволюция человека в контексте: Том 2: Ископаемые гоминины и связанная с ними фауна. Springer Science, 2011, стр. 67-74.
112. ↑ TN Pocock: Микрофауна ископаемых млекопитающих плио-плейстоцена Южной Африки - предварительный отчет, включающий описание двух новых ископаемых родов муроидов (Mammalia: Rodentia). Palaeontologia Africana 26, 1987, стр. 69-91.
113. ↑ Патрисия А. Холройд: Прошлые записи Elephantulus и Macroscelides: географические и таксономические вопросы. Afrotherian Conservation 7, 2009, стр. 3-7
114. ↑ Гален Ратбун и Джонатан Кингдон: этимология слова «SENGI». Afrotherian Conservation 4, 2006, стр. 14-15.
115. ↑ Геа Ольбрихт и Александр Слива: Слоновые землеройки - маленькие родственники слонов? Журнал Кельнского зоопарка 53 (3), 2010, стр. 135–147.
116. ^ МСОП: Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения. Версия 2015.2. ( [19] ); последний доступ 16 августа 2015 г.

веб ссылки

• Фотографии и видео о слонах (Сенги) Калифорнийской академии наук , созданные Галеном Б. Ратбаном ( Группа специалистов по афротерии МСОП)