Hagfish

Hagfish
Schleimaal Eptatretus stoutii
Систематика
Багажник : Хордовые ( хордовые ) Подстебель : Позвоночные (позвоночные) Суперкласс : Круглые рты (Cyclostomata) Класс : Хагфиш (миксини) Заказ : Хэгфиш (Myxiniformes) Семья : Hagfish
Научное название
Myxinidae
Рафинеск , 1815 год

Schleimaale или Ингер (Myxinidae) является семьей из позвоночных животных , которые вместе с миногами (Petromyzontida), представляют недавние представитель бесчелюстных круглых ртов (круглоротый). Известно около 82 видов. Хагфиш встречается на всех побережьях моря на глубинах от 30 до 2000 м.

Особенности

Внешняя морфология

Хагфиш обычно достигает длины тела от 35 до 60 см. Более мелкие виды - это два вида Eptatretus у побережья Тайваня с длиной от 20 до 30 см, а также Myxine kuoi и Myxine pequenoi , размеры которых не превышают 18 см. Eptatretus carlhubbsi у берегов Гавайев и Гуама достигает 100 см. Они удлиненные, червеобразные, чешуйчатые и обычно почти не пигментированы. Соответственно, цвет их кожи варьируется - из-за капиллярной сети под кожей для кожного дыхания - в основном от белого до розового. Некоторые виды также имеют цвет от темно-розового до красно-коричневого. Хвостовая часть уплощена и имеет край плавника, который проходит от спины к брюху и включает задний конец. В анусе лежит непосредственно перед (брюшными) ребрами краев вентральных.

Передний конец в основном узнаваем по расположенным там щупальцам . Это три пары больших придатков и пара маленьких щупалец губ, которые гибкие и очень чувствительны к прикосновению. Ноздря также находится в самом переднем конце, а рот ниже переднего конца. В глазах не видны из - за слоем кожи , покрывающими их. У них нет линзы и диафрагмы, и, соответственно, их функции сильно ограничены. Однако у миксин есть светочувствительные рецепторы на коже , так что они могут, по крайней мере, воспринимать количество света. Однако основными органами чувств являются обоняние и осязание .

Слизь образована многочисленными слизистыми клетками кожи животных, которые распределены по всему телу. Основные слизистые клетки лежат латерально двумя продольными рядами, немного ниже средней линии. Они погружаются в подкожную клетчатку и выдавливаются отдельными мышцами кожи. Эти поры отчетливо видны, с Североатлантическим Миксины миксине Glutinosa есть более ста пор на обеих сторонах.

анатомия

Как базальный таксон позвоночных , миксины имеют элементы скелета , которые, однако, ограничены несколькими хрящевыми структурами в области головы и хрящевыми нитями вдоль хорды клеток . Мозг покрыт почти исключительно соединительной тканью и опирается на ствол мозга на зарождающейся хорде. Соединительная ткань идет вперед в хрящевую капсулу носа и носовую трубку. Под ним различные кламкообразные хрящи образуют рудиментарный скелет головы. Особенно заметны подназальный хрящ под носовым ходом и большой хрящ языка, который важен для приема пищи. Небный зуб расположен на небном хряще над ротовой полостью. Следующими структурами являются щупальцевый хрящ, переходящий в щупальца, гипофизарный хрящ под головным мозгом и венечный хрящ со стороны ротовой полости. Велярный хрящ также простирается назад для стабилизации жаберной щели .

Вместо вертикально шарнирной челюсти, как у челюстей челюсти (Gnathostomata), у миксины есть пара горизонтально подвижных структур с зубчатыми выступами, которые отрывают себе пищу. Это роговые зубы, которые сидят на переднем конце хряща языка и образуют рашпильный аппарат.

Центральная нервная система миксина состоит из головного мозга и спинного мозга , лежащей выше хорды , которая в форме полосы в них. Последний имеет различные типы двигательных нейронов и интернейронов , которые, в отличие от высших позвоночных, которые не расположены сегментно. Другое отличие заключается в формировании спинномозговых нервов : дорсальные и вентральные ветви соединяются только на периферии, а не рядом со спинным мозгом, как у других позвоночных. В головном мозге преобладает обонятельная система с очень большой обонятельной луковицей , в то время как другие области мозга значительно меньше. Мозжечок полностью отсутствует в миксин. Заметно также уменьшение количества пар черепных нервов до семи; черепные нервы III, IV и VI отсутствуют, потому что отсутствуют внешние мышцы глаза . Нижние черепные нервы XI и XII появляются только у наземных позвоночных .

Как уже было показано, обонятельная система миксин очень хорошо развита и представляет собой центральную сенсорную систему, у миксин нет органа боковой линии , типичного для большинства рыб ; Однако в области головы у видов Eptatretus есть органы чувств, которые могут выполнять аналогичную функцию. Щупальца также несут вкусовые рецепторы и механорецепторы . Глаза, вероятно, воспринимают только разницу в яркости; предполагается, что другие светочувствительные клетки находятся в коже животных.

Дыхание происходит через жабры , конец их жаберные щели в жабры мешках. У Myxinidae все жаберные щели ведут к одному отверстию, тогда как у Eptatretinae они открываются индивидуально наружу. Водный поток дыхательной воды создается сокращением мышц из ноздри через переднюю кишку ( жаберный кишечник ) и через жаберные карманы наружу. Система кровеносных сосудов состоит в основном из мышечного сердца с четким разделением на главную камеру (желудочек) и вестибюль (предсердие). Он находится за жабрами и перекачивает кровь в вентральную аорту (брюшную аорту), откуда она снабжается кислородом через жаберные карманы и переходит в спинную аорту (заднюю аорту). Все части тела снабжаются кровью через другие артерии , а кровь возвращается к сердцу через вены . Насосная способность сердца поддерживается рядом меньших мышечных областей (кардинальное, каудальное и портальное сердце).

Кишечника растягиваются и приводят к анусу без измельчения . Передняя часть выполнена в виде жаберной кишки и несет дыхательную воду. Пищеварительные ферменты высвобождаются из стенок кишечника, а печени , поджелудочной железы и отдельного желудка не существует.

распространение и среда обитания

Хаг-рыба - это исключение из Красного моря, распространения Арктики и антарктического океанического мира, и до 2000 года обитает на дне океана на глубине 30-й глубины. Здесь их распространение зависит от различных абиотических факторов, особенно от температуры и солености воды , поэтому соленость воды . Температура воды не должна превышать 20 ° C, оптимальная температура - около 10 ° C. Вот почему животные встречаются только в районах моря с умеренным и холодным климатом на более мелких глубинах около 30 м, тогда как в районах с теплой водой тропиков и субтропиков они обитают на гораздо больших глубинах.

В прибрежных районах северной Атлантики встречается в основном Myxine glutinosa , популяция которой также была перенесена на побережье Южной Африки. Напротив, виды рода Eptatretus доминируют в Тихом океане и тропической Атлантике .

Образ жизни

Использование среды обитания и питание

Большую часть времени миксины живут погребенными в донных отложениях морского дна, в которых они сначала копают задним концом извилистыми движениями, а затем, замедляясь, копают головой. Соответственно, они вертикальны в земле; головка обращена к отверстию трубки на конце илового конуса. Население мелководных, все еще залитых светом морских районов в основном ведет ночной образ жизни.

Их пища состоит, с одной стороны, из почвенных организмов, таких как мелкие моллюски , черви, простейшие и бактерии, с другой стороны, из падали, лежащей на морском дне, и других более крупных животных. Они очень эффективно утилизируют эти туши. В основном они используют отверстия тела, такие как жабры или рот, чтобы проникнуть внутрь тела. Однако они также нападают на живых, раненых и беззащитных животных - например, на рыбу, пойманную в наземные сети, - тем самым нанося рыбакам значительный экономический ущерб. Миксины разработали особую технику отрывания кусков пищи: чрезвычайно проворные животные образуют узел и протягивают голову через полученный узел. Теперь он давит на поверхность и образует упор при отрывании добычи. Таким же образом животные могут сдирать остатки слизи с передней половины своего тела.

Как копатели наносов, так и поедатели падальщика , миксины играют важную экологическую роль в морских районах, которые они колонизируют. Они коллективно скелетируют огромную тушу кита, которая за несколько месяцев ушла на дно.

Защита с помощью слизи

Когда миксины чувствуют угрозу, они выделяют из своих слизистых клеток секрет, который внезапно связывает большое количество воды в виде слизи и забивает рот и жабры хищников. В большинстве случаев нападающие изгоняют слизь и миксину. Он сам образует узел со своим телом, чтобы удалить слизь. Секрет состоит из свернутых в спираль белковых нитей длиной до 15 см, которые взрываются при контакте с водой и муцином . Слизь считается наиболее эффективным связующим для воды в природе; 1 грамма секрета достаточно для образования примерно 10 литров слизи, что соответствует массовой доле 0,01%. Еще одна особенность заключается в том, что для образования шлама не требуется подвод энергии, поэтому холодная морская вода также может связываться без каких-либо проблем. Однако слизь очень недолговечна и не особенно устойчива, поэтому говорят о слизи и не называют гидрогелем .

Размножение и развитие

Миксины - гермафродиты , а это означает, что каждая особь производит как женские, так и мужские половые клетки . Разные половые клетки, вероятно, созревают в разное время, поэтому самооплодотворение невозможно. Формирование половых клеток происходит в одной гонаде в задней части тела животных; продукты попадают в полость тела и проходят через выход наружу.

Эти яйца оплодотворены в открытой воде. Кладка обычно состоит из нескольких длинных овальных яиц с большим количеством желтка , соединенных липкими нитями . После оплодотворения образуется дискоидная борозда , во время которой на желтке яиц образуется зародышевый диск , который превращается в зародыш . После завершения развития из икры вылупляются молодые животные, которые уже напоминают взрослую миксину; Личиночных стадий нет .

Племенная история

Самые старые известные окаменелости , которые можно отнести к миксам или очень близкородственным группам животных, происходят из верхнего карбона . Это Myxinikola siroka из США длиной около 7 см , который имел очень типичные характеристики животных с щупальцами у рта и проверенными роговыми зубами. Myllokunmingia fengjioana из Китая из нижнего кембрия классифицируется как близкое родство с миксиной . Это, а также классификация различных групп животных в процессе дальнейшего развития племени в сторону более современных черепных животных, таких как арандаспидиды или астраспидиды, от среднего до верхнего ордовика, позволяют предположить, что миксины восходят к формам, которые развились в кембрии около 545 миллионов человек. лет назад иметь.

Процесс, описанный в январе 2019 года почти полной и хорошо сохранившейся окаменелостью Schleimaals возрастом 100 миллионов лет, показывает, что они уже в меловом периоде были похожи на современные виды, а миноги использовались в качестве челюстных позвоночных .

Вопреки предыдущим предположениям, очень ограниченная функциональность глаз миксины не кажется результатом регрессии. Исследование, опубликованное в 2007 году, показало, что глаза с большей вероятностью будут интерпретироваться как особенно оригинальная («примитивная») форма в ходе эволюции глаза .

Систематика

Внешняя система

Миксины были и с 2010 г. снова классифицируются вместе с миногами (Petromyzontidae) в суперклассе круглых ртов (Cyclostomata). С появлением принципов кладистики в конце 1970-х годов было признано, что таксон с круглым ртом должен быть парафилетическим таксоном и что миноги более тесно связаны с челюстно-ротыми гнатостомами ( хрящевыми рыбами , костными рыбами и наземными позвоночными). ), чем с миксиной. Это основано на ряде общих черт, которые, как говорят, сформировались только после отщепления миксины, включая, прежде всего, мышечные основания плавников, сердце, оборудованное нервами , структуру селезенки и поджелудочной железы и различные физиологические свойства.

Череп животных (краниота)	Миксины (Myxoinoida)   Миоптеригия    Минога (Petromyzontidae)      Челюстные рты (Gnathostomata)

Однако молекулярно-биологические исследования показывают, что круглые рты монофилетичны ; d. То есть миноги и миксины имеют недавнюю общую предковую форму, от которой не происходит никакой другой группы. У них четыре уникальных семейства микроРНК и 15 уникальных паралогий между примитивными семействами микроРНК.

Считается, что круглые рты произошли от последнего общего предка всех позвоночных около 500 миллионов лет назад в кембрии , что, однако, было намного сложнее, чем круглый рот. Круглые рты затем претерпели дегенерацию и потеряли многие характеристики, характерные для позвоночных: у миксин больше, у миног - меньше. Окаменелости миксины возрастом 300 миллионов лет очень похожи на современные формы.

Позвоночные (позвоночные)	Круглые рты (Cyclostomata)    Миксины (Myxoinoida)      Минога (Petromyzontidae)      Челюстные рты (Gnathostomata)

Внутренняя система

Примерно 78 видов миксин сегодня разделены на три таксона, которые в классической системе классифицируются как подсемейства в пределах единственного семейства миксиновых. Расположение и количество слизистых пор и роговых зубов используются как характерные признаки. Основная отличительная черта подсемейств - количество видимых снаружи жаберных отверстий. Это относится к:

• Myxininae , с 28 видов, которые разделены на четыре рода и имеют только одно наружное отверстие жабр , к которому все жаберные выводных протоков.
  • Миксина
  • Немамиксины
  • Неомиксины
  • Нотомиксины

• Eptatetrinae , 50 видов в один род. У него от 5 до 16 жаберных отверстий, в основном в зависимости от количества самих жаберных карманов.
  • Эптатрет

• Rubicundinae , подсемейство только недавно описано в 2013 году с родом с 4 видов, который характеризуется удлиненными трубчатыми носами и красноватым цветом.
  • Рубикунд

Люди и миксины

Хаг-рыба представляет собой проблему, особенно для рыболовов , ловящих донные сети, поскольку они нападают на рыбу, пойманную в сети, и питаются ею. Там, где они встречаются в большом количестве, они могут сделать донный улов практически непригодным для использования.

Однако миксины не только играют роль экономических вредителей. За последние 20 лет их значение как поставщика кожи сильно выросло , и сегодня так называемая кожа угря производится почти исключительно из шкур миксин. Из-за этого они стали популярными для ловли рыбы в некоторых прибрежных районах. Поэтому их популяция уже значительно сократилась, особенно на западном побережье Северной Америки и азиатских побережьях. Особенно популярен Eptatretus atami длиной до 60 см на побережьях Японии , Тайваня и Южной Кореи . В Корее также едят миксину.

В последние годы миксины стали объектом внимания генетических анализов, изучающих взаимоотношения между хордовыми. Также недавно было обнаружено, что слизь, выделяемая миксами, уникальна по своей структуре тем, что содержит устойчивые к разрыву нитевидные волокна, которые имеют определенное химическое сходство с таковыми из шелка паука . В настоящее время исследователи ищут возможное использование ингредиента в этом геле или синтетических гелях с аналогичной структурой. Потенциальными областями применения могут быть новые биоразлагаемые полимеры , гели в качестве наполнителей и агентов, останавливающих кровотечение у пострадавших от несчастных случаев и хирургических пациентов.

Опасность

В настоящее время (2021 г.) МСОП классифицирует 76 видов, внесенных в список, один из которых находится под угрозой исчезновения , 2 вида - как находящиеся под угрозой исчезновения, а 6 видов - как уязвимые . 30 видов в настоящее время не могут быть оценены ( данные отсутствуют )

литература

• Джозеф С. Нельсон : Рыбы мира. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7 .
• Гунде Ригер, Вольфганг Майер: Миксиноида, Шлеймаале, Ингер. В: W. Westheide и R. Rieger: Special Zoology. Часть 2: позвоночные животные или черепа. Spektrum, Мюнхен 2004, ISBN 3-8274-0307-3 .
• Йорген М. Йоргенсен, Дж. П. Ломхольт, Р. Э. Вебер, Х. Мальте (ред.): Биология миксин . Chapman & Hall, Лондон 1997, ISBN 0-412-78530-7 .

веб ссылки

• Schleimaale на Fishbase.org (английский)
• Веб-проект Hagfishes - Древо жизни (английский)
• Schleimaale в Oceanlink.net ( Memento от 18 октября 2007 года в Internet Archive ) ( на английском языке)

Индивидуальные доказательства

1. ^ J. Dudel, R. Menzel, RF Schmidt: Neuroscience: From Molecule to Cognition. Springer-Verlag, 2013, ISBN 3-64256-497-6 , стр. 19 f, ( ограниченный предварительный просмотр в поиске книг Google).
2. ↑ Schleimaale на Fishbase.org (английский)
3. ^ Дж. Лим, Д. Фадж, Н. Леви, Дж. М. Гослайн: Экомеханика слизи миксодержащих рыб: проверка гипотезы засорения жабр . В: Журнал экспериментальной биологии . 209, № 4, 15 февраля 2006 г., стр. 702-710. DOI : 10,1242 / jeb.02067 .
4. ↑ Лукас Бёни, Петер Фишер, Лукас Бёкер, Саймон Кустер, Патрик А. Рюс: Свойства слизи и муцина хагфиша и их значение для защиты . В кн . : Научные отчеты . 6, No. 1, 27 июля 2016 г. doi : 10.1038 / srep30371 .
5. ↑ DS Fudge, N. Levy, C. Scott, JM Gosline: Состав, морфология и механика слизи миксины . В: Журнал экспериментальной биологии . 208, № 24, 15 декабря 2005 г., стр. 4613-4625. DOI : 10,1242 / jeb.01963 .
6. ↑ Тецуто Мияшита и др.: Хагфиш из мелового моря Тетис и согласование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных. В: PNAS . Январь, 2019 г. doi : 10.1073 / pnas.1814794116 .
7. ↑ Тревор Д. Лэмб и др.: Эволюция глаза позвоночных: опсины, фоторецепторы, сетчатка и наглазник. В: Nature Reviews Neuroscience . 8, 2007, стр 960-976,. Дои : 10.1038 / nrn2283 .
8. ↑ Фолькер Шторх, Ульрих Велш: Систематическая зоология. 5-е издание, Fischer, 1997, ISBN 978-3-437-25160-3 , стр. 544-548.
9. ^ Наоко Такезаки, Фелипе Фигероа, Зофия Залеска-Рутчинска, Ян Кляйн: молекулярная филогения ранних позвоночных. Монофилия агнатанов, выявленная последовательностями 35 генов. В кн . : Молекулярная биология и эволюция. University Press, Oxford 20 (2): 2003, стр. 287-292, ISSN  0737-4038 .
10. ↑ Кристиан Деларбре, Сирил Галл, Вероник Барриэль, Филипп Жанвье, Габриэль Гашлен: Полная митохондриальная ДНК миксины, Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофильность циклостома. В кн . : Молекулярная филогенетика и эволюция. 22 (2): 2002, стр 184-192,. DOI : 10,1006 / mpev.2001.1045 .
11. ↑ Сигехиро Кураку, Кинья Г. Ота и Сигэру Куратани, С. Блэр Хеджес: Бесчелюстные рыбы (Cyclostomata). В: SB Hedges & S. Kumar: Timetree of Life. Oxford University Press, 2009, ISBN 978-0-19-953503-3 , стр. 317-319.
12. ↑ Джон Маллатт, Кристофер Дж. Винчелл: Гены рибосомной РНК и филогения дейтеростома: больше циклостомов, эластожаберных ветвей, рептилий и хрупкой звезды. В кн . : Молекулярная филогенетика и эволюция. Том 43, выпуск 3, 2007 г., стр. 1005-1022, DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.11.023 .
13. ↑ Джон Маллатт, Дж. Салливан: последовательности 28S и 18S рДНК поддерживают монофилию миног и миксин. В кн . : Молекулярная биология, эволюция. 15 (12): 1998, стр 1706-18,. DOI : 10,1093 / oxfordjournals.molbev.a025897 .
14. ↑ Алиша М. Хаймберг, Ричард Каупер-Сал •лари, Мари Семон, Филип С.Дж. Донохью и Кевин Дж. Петерсон: микроРНК раскрывают взаимосвязь миксин, миног и гнатостомов и природу предков позвоночных. В: PNAS . Том 107, вып. . 45, 2010, стр 19379-19383, DOI : 10.1073 / pnas.1010350107 .
15. ^ ^{А б} Филипп Жанвье: микроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных. В: PNAS. Том 107, № 45, 2010, DOI : 10.1073 / pnas.1014583107 .
16. ↑ Myxininae на Fishbase.org (английский)
17. ↑ Eptatetrinae на Fishbase.org (английский)
18. ↑ ^{а б} Бо Фернхольм, Майкл Норен, Свен О. Кулландер , Андреа М. Кваттрини, Винсент Зинцен, Клайв Д. Робертс, Хин-Киу Мок и Чиен-Сянь Куо: Филогения и систематика Hagfish, с описанием нового рода Rubicundus ( Craniata, Myxinidae). В: Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 51 (4): 2013, DOI : 10.1111 / jzs.12035 .
19. ↑ Таблица 4a: количество видов животных в классе Myxini в каждой категории Красного списка МСОП по порядку, по состоянию на 16 мая 2021 г. (на английском языке)

Эта статья была добавлена в список отличных статей 29 июня 2006 года в этой версии .