Дайракс

Дайракс
Европейский даман (Heterohyrax brucei)

Европейский даман ( Heterohyrax brucei )

Систематика
Класс : Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс : Высшие млекопитающие (Eutheria)
Начальник : Афротерия
без звания: Паенунгулата
Заказ : Дайракс
Семья : Дайракс
Научное название в  порядке
Hyracoidea
Хаксли , 1869 г.
Научное название в  семье
Procaviidae
Томас , 1892 г.

Даман (Procaviidae) являются семьями в пределах от Hyracoidea порядка с таким же названием на немецком языке . Это хороший кролик, крупный и по внешнему виду напоминающий сурков представителей млекопитающих . Их туловище и конечности крепкие, морда короткая, а хвост скрыт в шерсти. Характерное образование можно найти на спине, где заметное цветное пятно отмечает железу . Обращают на себя внимание многочисленные усы, которые появляются не только на лице, но и по всему телу. Эти животные являются эндемичными для Африки , единственным исключением является даман также живет в Ближнем Востоке . Каменный даман и даман- кустарник обитают на каменистых, открытых и иногда засушливых местах, древовидный даман , с другой стороны, приспособлен к лесам. Ареал обитания дамана включает как низменные, так и высокогорные районы.

Животные хорошо лазают и, благодаря нескольким регулировкам ступни, также быстро передвигаются по крутой, неровной или скользкой местности. Придонный каменный даман и кустарниковый даман живут дневно и образуют большие семейные группы. Напротив, древесные даманы появляются ночью и в основном одиночки. Все виды ведут себя территориально, важны громкие крики самцов. Основную пищу дамана составляют растения, отдельные виды различаются предпочтением более твердых или более мягких компонентов. Воду пьют редко. Размножение обычно происходит раз в год. У самок очень долгий период беременности . В помете бывает от одного до четырех молодых животных.

Отряд даманов относительно старый, самые ранние представители уже отмечены в эоцене почти 50 миллионов лет назад как на севере, так и на юге Африки. В отличие от сегодняшних Шлиерс, первоначальные формы были очень разнообразными. Помимо мелких животных, были еще и гигантские, весом более тонны. Первоначальный даман передвигался по-разному: бегал, прыгал или карабкался. В результате они заняли большое количество местообитаний. Самое позднее к миоцену даман достиг Евразии и распространился далеко по обоим континентам. Однако впоследствии высокая изменчивость была потеряна из-за конкуренции с другими группами животных, в основном копытными . До наших дней сохранились лишь мелкие представители современного дамана. Из-за частично богатых ископаемых находок и многочисленных подтвержденных форм вымершие даманы имеют большое значение для биостратиграфии Африки.

Ближайшими родственниками дамана являются хоботок и ламантины . Все три отряда суммируются как Paenungulata , которые, в свою очередь, составляют часть очень разнородной группы Afrotheria . Точные отношения между даманами и другими млекопитающими долгое время оставались неясными. В 18 веке, когда были сделаны первые научные сообщения о даманах, их считали грызунами . Позже они стали часто ассоциироваться с различными группами копытных. Это привело к острым дебатам, которые имели место в течение 20 века и в которых обсуждались семейные отношения. С одной стороны, ученые увидели связь между даманом и непокрытыми копытными , а с другой - со слонами . Спор может быть разрешен только при переходе в 21 век с появлением биохимических и молекулярно-генетических методов исследования. Научное название семье было присвоено в 1892 году, порядковое название было придумано уже в 1869 году. За одним исключением, популяция отдельных видов классифицируется как не находящаяся под угрозой исчезновения.

характеристики

Габитус

Сегодняшние даманы - относительно небольшие млекопитающие размером с кролика. Длина их головы и туловища составляет от 32 до 60 см. Хвост крошечный и почти не виден, не более 3 см в длину. Хайраксы достигают веса от 1,3 до 5,4 кг. Различия между самцами и самками не выражены. Однако в пределах ареала иногда наблюдаются значительные различия в размерах внутри видов, некоторые из которых связаны с окружающей средой. Внешне сегодняшние даманы напоминают морских свинок . Это очень крепкие, коренастые животные, все они характеризуются мускулистой короткой шеей и длинным изогнутым телом. Цвет их шерсти варьируется в зависимости от рода и вида и варьируется от серого до светлого и от темно-коричневого до черного, живот часто кажется более светлым. На спине железа покрыта лоскутом меха другого цвета. У животных в засушливых ландшафтах короткая шерсть, в то время как у животных, обитающих в лесах и высокогорных районах, мех длинный и густой. Он перемежается многочисленными вибриссами , длина которых до 30 мм. На лице появляются другие усы, особенно длинные, до 90 мм. Голова дамана приплюснута, морда в целом короткая, как и уши. Верхняя губа раскрыта. Глаза выпучены вперед, у них есть дополнительное веко, которое при ярком солнечном свете отталкивается от радужной оболочки над зрачком и называется пупком . Это позволяет спящим смотреть на солнце. Иногда на лице появляются светлые пятна, например, на бровях. Конечности короткие, спереди заканчиваются четырьмя пальцами с небольшими копытами. На задних лапах три пальца, у самого внутреннего из них изогнутый коготь, а на остальных ногах также сформированы копыта. Пальцы рук и ног соединяются с основанием последней фаланги. Голые, часто темные подошвы пронизаны многочисленными железами.

Особенности черепа и зубных рядов

Череп каменного дамана ( Procavia capensis )

Череп дамана относительно общий с широкой и плоской линией лба, вертикально расположенным затылком и широкими скуловыми дугами . При виде сбоку он достигает относительно большой высоты, более половины которой занимает массивная нижняя челюсть. Трибуна короткая и заканчивается прямо. На теменных костях появляются четкие височные линии, которые у дамана обыкновенного ( Procavia ) могут объединяться, образуя гребень , не особо массивный. Меж теменная кость - это выступающая кость , элемент крыши черепа между двумя теменными костями и затылком. В зависимости от типа может образовываться заглазничная дуга , закрывающая задний край орбиты . Это касается древесных даманов ( в случае Dendrohyrax ), но не даманов и каменных даманов с желтыми пятнами ( Heterohyrax ). Уникальной особенностью дамана является то, что теменная кость находится на конце заднего края глаза. Tearbone образует часть глазницы. В основании черепа суставная ямка нижней челюсти образована скуловой и височной костью . Нижняя челюсть особенно примечательна своей массивной, широкой и высокой восходящей ветвью. Венечный отросток лишь немного возвышается над суставным отростком. В задней части угловой удлинитель явно закруглен.

Зубы современных даманов имеют несколько уменьшенное количество зубов, что в основном поражает передние зубы. Он состоит из в общей сложности 34 зубов со следующей формулой зуба : . Однако в некоторых популяциях клиппшлиферов нижние первые премоляры регрессируют, так что в них формируется только 32 зуба. Верхний резец постоянно растет и значительно увеличивается. Отчетливый половой диморфизм можно увидеть в форме зуба , так как у самцов он больше, треугольный в поперечном сечении и имеет острый передний край. С другой стороны, у женщин верхний резец меньше, закруглен или уплощен. Нижние резцы плоские, как долото, каждый зуб древесной змеи разделен на три маленьких булавки, так что создается своеобразный зубной гребень . У двух других видов признак менее выражен и часто присутствует только в молодой стадии. Там нет собачьего , но она формируется в лиственном прикусе. Четкая диастема заднего зубного ряда . Премоляры и моляры показывают различия между видами в отношении высоты коронки. У дамана высококорончатые ( гипсодонтические ) зубы, у остальных представителей - более или менее низкокорончатые ( брахиодонтические ) зубы. В частности, коренные зубы чем-то напоминают таковые у необычных копытных . Верхние моляры имеют два поперечно расположенных эмалевых гребня (протолоф и металоф) на жевательной поверхности, что создает билофодонтический узор. По внешнему краю зуба обе полоски соединены друг с другом (эктолоф). В результате картина плавления выглядит π-образной, аналог можно найти у носорогов . В отличие от носорога, эктолоф не сплошной, а разделен бороздой. В нижней челюсти коренные зубы имеют форму двойного полумесяца, аналогичную форме носорога. Смена молочных зубов на постоянные также происходит очень поздно в индивидуальном развитии спящих, как и у некоторых других представителей афротерии, часто только во взрослой и половозрелой стадии.

Скелетные особенности

Скелет Клиппшлиферов
Рука (слева) и ступня (справа) спящего, таксопододное (последовательное) расположение костей запястья и предплюсны хорошо видно

Индивидуальные особенности есть и в конструкции каркаса. Позвоночник состоит из 7 шейных, от 19 до 22 грудных, от 6 до 9 поясничных, от 5 до 7 крестцовых и от 4 до 10 хвостовых позвонков. Как обычно при афротерии, количество спинных позвонков (грудных и поясничных позвонков) на 27–30 больше, чем в других родственных группах; Внутри афротерии у дамана наиболее индивидуальные элементы. Поясничный отдел позвоночника чрезвычайно удлинен и, имея длину 10 см, достигает более половины длины грудного отдела позвоночника, составляющего около 15 см. Всего имеется от 19 до 22 пар ребер, из которых 21 и 22 встречаются чаще. Из них семь-восемь пар связаны с грудиной . Ключицы не развиты. Acrominion также отсутствует на лопатке , а плечевая кость постепенно сужается. Локтевая и лучевая кость примерно одинаковой длины и скручены друг вокруг друга. Подвздошной кости чрезвычайно растягивается по направлению к голове, тазовый участок в передней части вертлужной впадины занимает в два раза больше длины оставшейся тазовую. На бедренной кости есть третий катящийся бугорок, который обычно образуется только в виде слабой ряби. Малоберцовой подключен к большеберцовой кости с помощью связок у основания .

В кистевого и предплюсны кости показывают последовательный ( taxeopode ) расположение, то есть, отдельные корневые кости каждой строки лежат друг за другом и не перекрываются друг с другом. В результате, головная кость запястья напрямую связана с лунной костью , на предплюсне лодыжка соединяется только с ладьевидной костью, а пяточная кость - только с кубовидной костью . Голеностопная кость надежно фиксируется двумя боковыми лодыжками . Из-за особой конструкции конечностей даманы не могут вращать руки и ноги в области суставов, в основном это делается в области между корневыми костями, а рукой также путем вращения плечевого сустава. Рука имеет пять лучей (от I до V), из которых большой палец (луч I) находится в зачаточном состоянии и остается скрытым под кожей. Внешний луч (V) также уменьшился в размерах. На ступне три луча (со II по IV). И в руке, и в стопе главная ось проходит через третий луч, создавая мезаксоническую структуру.

Железы и тактильные волосы

Мех туфелька горного лесного дерева ( Dendrohyrax validus ) с видимым световым пятном

Довольно необычное образование - это задняя железа дамана, которая окружена поразительно окрашенным участком волос в качестве обнаженной поверхности кожи. Железа имеет длину около 1,5 см и состоит из семи или восьми долек железистой ткани, которые располагаются глубоко в коже. Каждая отдельная долька содержит от 25 до 40 отсеков, которые заполнены эпителием, содержащим секреты , которые, в свою очередь, окружают полость неправильной формы. Отсюда на поверхность выходят хорошо развитые каналы. Набухают дольки, особенно у сексуально активных животных, независимо от пола. Волосы цветного пятна вокруг железы обычно лежат плоско, как и остальной мех, и покрывают железу. Однако при возбуждении они могут распрямиться и образовать заметный пучок, обнажающий железу.

Другие железы находятся на подошвах кистей и стоп. Дайаны ходят не на копытах, а по голой подошве, которая покрыта эпителиальным слоем толщиной примерно 1 см. Внутри находятся железы, которые проникают в слой кожи с высокой плотностью, около 300 каналов желез на квадратный сантиметр. Отдельные железы имеют диаметр от 15 до 45 мкм и окружены жиром и соединительной тканью . В принципе, железы похожи на таковые у приматов , клетки светлые или темные по цвету. Последние представляют собой фактических продуцентов секреции и содержат аппарат Гольджи . Они производят гликопротеины . Выделения постоянно увлажняют подошвы рук и ног. В связи с силой мышц, которую подошва тянет вдоль центральной трещины мозоли, животные создают высокую силу сцепления , которая позволяет им лазить по деревьям и камням или ходить по гладким, скользким и неровным поверхностям.

Особенностью дамана является распределение усов не только на лице, но и регулярно по всему телу. Эта особенность редко встречается у других групп млекопитающих, например, у ламантинов . Отдельные усы окрашены в черный цвет и длиннее остальных волос. В основании они демонстрируют структуру, типичную для чувствительных к органам чувств волос, с волосяным фолликулом и окружающим кровеносным синусом , заключенными в капсулу из соединительной ткани. Вся структура основы растянута по отношению к структуре других волос и пронизана многочисленными нервами, которые заканчиваются у волосяного фолликула. В свою очередь, кожа вокруг капсулы богата кровеносными сосудами и фиброзной тканью. Усы используются для ориентирования животных в узких пещерах, каменных камерах и ходах.

Анатомия мягких тканей

схематическое изображение пищеварительного тракта спящего; г: двенадцатиперстная кишка; i: тазобедренный кишечник; см: слепая кишка; в: добавочный отросток («кишечный мешок»); r: прямая кишка; не в масштабе

Желудочно - кишечный тракт является относительно сложным, но не так сильно , как в некоторых группах даже копытных . Желудка имеет две камеры и , таким образом делит на две функциональные части. Передняя часть не имеет желез и функционирует в первую очередь как резервуар для пищи. С другой стороны, задний отдел с желудочным портером богат железами. Прилегающая тонкая кишка достигает 130 см в длину и заканчивается отростком . Он имеет необычную структуру, так как состоит из передней неразделенной камеры и задней мешковидной структуры (также называемой «кишечный мешок») с двумя коническими отростками; Обе части отростка соединены частью кишечника длиной от 11 до 20 см . Передняя часть отростка служит пространством для брожения и производит большое количество летучих жирных кислот . В задней камере, похожей на мешок, пищеварительные остатки медленно перемешиваются. Печень очень подразделена и там нет желчного пузыря . Длина языка около 5 см. Их поверхность состоит из нитевидных механических, а также грибовидных и листовых вкусовых сосочков. Нитевидные сосочки на кончике языка имеют лопатообразное расширение. Сосочки грибовидной формы расположены по краям языка и на нижней стороне кончика языка. Однако на теле языка встречаются сосочки листовидной формы, а также здесь образуются некоторые куполообразные сосочки. Слюнные железы часто находятся на корне языка.

У самок матка парная (каменный даман) или двурогая (древовидный и кустарниковый даманы). Обычно у них бывает от одной до трех пар сосков . Количество древесных змей обычно меньше, а положение сосков варьируется между грудью и паховой областью. У кустарникового дамана и каменного дамана часто одна пара находится в груди, а две - в паху. В самца семенники скрыты в брюшной полости. У сексуально неактивных животных они весят от 1,0 до 1,65 г. У отдельных родов половой член устроен по-разному. У древовидного ястреба он простой, слегка изогнутой формы, у каменного дамана короткий, эллиптический и немного утолщается кверху, у кустарника он имеет придаток с отверстием мочевыводящего канала . Обращает на себя внимание и различное расстояние до ануса : оно самое короткое у древесных улиток в среднем от 1,7 до 2,5 см, а самое длинное у дамана - 8,0 см. Даман находится между ними со значениями 3,5 см.

У дамана две группы мышц, которые доходят до кончика носа. Они не образуют более крупных сухожилий и хорошо отделены друг от друга только в передней части. Обе мышцы двигают носом, но это возможно лишь в ограниченной степени. Жевательный аппарат дамана аналогичен аппарату травоядных копытных . Он показывает преобладание жевательной мышцы над височным мышечным комплексом , на что также указывает высокое положение нижнечелюстного сустава и обширный угловой отросток. Однако, в отличие от многих травоядных, височная мышца у змей относительно крупнее. Это идет рука об руку с относительно короткой мордой. Таким образом, животные, с одной стороны, способны к более сложным жевательным движениям, как копытные, но также могут прикладывать больше усилий к области передних зубов. Короткий отросток коронки означает, что можно широко открыть рот, например, чтобы показать верхние острые резцы.

распространение и среда обитания

Даман в значительной степени эндемичны для Африки . Исключение составляет даман , который также встречается на Ближнем Востоке , особенно в Леванте и на Аравийском полуострове . Помимо этого случая, и каменный даман, и кустарниковый даман обитают в основном в восточной и южной частях Африки. Они часто предпочитают каменистые, засушливые районы, но их также можно встретить в саваннах и лесных ландшафтах, где есть каменистые участки или различные скальные образования. Оба типа встречаются частично симпатрическими . С другой стороны, древовидный даман в основном обитает в лесах. Их распространение простирается от западной до центральной и восточной Африки и простирается отсюда до южной части континента. Различные виды можно наблюдать как в низинах, так и в горах, иногда на высоте до 4500 м. На наличие и частоту спящих в данном регионе влияют внешние условия. К абиотическим факторам относятся, например, температура и осадки, а также частота пещер и бойниц в качестве укрытий. Биотические факторы связаны с частотой появления хищников или паразитов , а также с конкуренцией внутри и между видами за пищевые ресурсы.

образ жизни

Территориальное поведение

Семейная группа спящих кустарников
Семейная группа клипшлифернов перед входом в пещеру
Степной лесной даман ( Dendrohyrax arboreus ) сидит в ветвях

С точки зрения поведения, существуют сильные различия между даманом и даманом, с одной стороны, и древовидными улитками, с другой, при этом образ жизни первых хорошо изучен. Древесные даманы живут древесно , ведут ночной образ жизни, уединяются и укрываются в дуплах деревьев. Прежде всего, используются деревья, которые предлагают несколько вариантов укрытий. Иногда вместе появляются от двух до трех особей, которые представляют собой группы мать-детеныш. Взрослые животные территориальны. Территории самцов пересекаются с территориями нескольких самок и защищены от соперников. Напротив, и каменный даман, и даман-кустарник образуют более крупные семейные группы или колонии, они активны в течение дня и живут на земле. Однако, как и древовидный даман, животные благодаря анатомии ступней могут хорошо лазить и быстро передвигаться по неровной местности. Они также умеют лазить по деревьям. Отдельные группы живут в скалистых ландшафтах, которые должны быть пересечены многочисленными скальными трещинами и впадинами. Они служат убежищами или убежищами. Колония состоит из доминирующего самца, связанных самок и их потомства. Члены колонии используют более или менее четко обозначенную территорию, которую защищает самец. В саванных ландшафтах востока и юга Африки такие территории могут составлять единую копье . Более крупные Копьес и более обширные скалистые ландшафты населены несколькими семейными группами. Здесь также могут появляться одинокие самцы или туристы. Часто это молодые взрослые животные, которые еще не сформировали свою группу. Иногда каменный даман и даман-кустарник кажутся симпатичными и - в зависимости от сезона - образуют смешанные группы в течение дня.

Энергетический баланс и суточный ритм

Дыры деревьев дамана и расщелины скал в скалах и кустарниках не только обеспечивают защиту от хищников , но и создают более сбалансированные условия окружающей среды с более стабильными условиями температуры и влажности. Температура тела дамана от 35 до 37 ° C. Но он колеблется в зависимости от температуры наружного воздуха. Адаптация температуры тела к температуре наружного воздуха происходит путем акклиматизации и не соответствует заданному суточному ритму. При более высоких температурах окружающей среды, обычно выше 25 ° C, терморегуляция происходит за счет потоотделения в ноздрях и подошвах ног, а также одышки и повышенного слюноотделения. Животные обычно сталкиваются с низкими температурами с повышенным запасом кислорода . Кроме того, у дамана низкий метаболизм , что примерно на 30% ниже значения, которое можно было бы ожидать для животного такого же размера. И нестабильная температура тела, и низкий метаболизм способствуют экономии энергии. Эти почки очень эффективны и могут сильно концентрировать мочу или электролиты . Это позволяет, по крайней мере, даману и даману жить в очень засушливых районах, не употребляя много жидкости.

Лабильная температура тела во многом определяет течение дня дамана. Колониеобразующие виды формируются рано утром группами, животные лежат рядом или друг на друге. Образования распадаются, как только солнце согревает скалы. Затем животные обычно купаются на солнышке рыхлым строем. В жаркие часы дня они уходят в тень. Важной частью является расчесывание и чистка, которые выполняются чистящим когтем задней ступни и нижними резцами. Иногда животные также купаются в песке и таким образом удаляют эктопаразитов . Дайраксы пользуются уборными, в которые они откладывают фекалии и мочу. В случае колониеобразующих видов они используются совместно. Для этого с деревьев спускаются представители древесных гибридов. Их туалеты часто находятся в хорошо заметных местах. Экскременты с вкраплениями карбоната кальция образуют комплексное вещество, которое иногда используется как « hyraceum ».

Социальная коммуникация

Внутривидовое общение дамана разнообразно. Во взаимодействии разных людей важную роль играет соответствующее положение и поза. В общем, столкновения лицом к лицу считаются конфронтационным поведением. Поэтому головы животных всегда обращены наружу при социальном взаимодействии, как при образовании скоплений в более прохладное время дня. Даже когда семейные группы двух колониеобразующих видов вместе едят или загорают, животные всегда располагаются радиально или напротив друг друга. Открытый рот и наличие длинных верхних резцов можно рассматривать как агрессивное поведение. Волосы на пятне вокруг задней железы, которые могут выпрямляться при возбуждении, служат важным генератором визуальных сигналов. Угол, под которым поднимаются волосы, дает информацию об интенсивности возбуждения животного. Цветное пятно играет важную роль, особенно во время брачного сезона и во время борьбы за доминирование самцов. В выделениях задней железы также используются для запаха обнаружения , например , между матерью и молодыми животными. Другие обонятельные характеристики используются мужчинами, которые, особенно во время репродуктивной фазы, обыскивают уборные в поисках запахов восприимчивых женщин. Однако заметно, что даманы почти не выделяют запахов, чтобы идентифицировать свою территорию.

Звук дамана очень разнообразен и состоит из множества криков, которые производятся в самых разных ситуациях. Призывы выражают различные чувства, такие как агрессия, угроза, умиротворение или отстраненность. Большое значение имеют крики самцов, которые именуются «территориальными» или «великими». Обычно они звучат в течение года в определенное время дня, но могут резко усилиться в период спаривания. Часто самцы во время крика оживляют друг друга, так что звуки разносятся далеко. Они состоят из последовательности чередующихся элементов вызова, интенсивность которых увеличивается к концу. Вся серия повторяется несколько раз. Некоторые из них очень индивидуализированы, и также можно выявить различия в местных популяциях. Для дамана было обнаружено, что отдельные животные передают индивидуальную информацию о своих физических характеристиках или своем социальном статусе с помощью своих криков.

питание

Кустовой даман, лазающий по веткам

Все даманы - чистые травоядные. Их основная пища состоит из мягких частей растений, таких как листья , веточки , плоды и кора . Имеются явные местные различия в предпочтительных растениях, которые, вероятно, связаны с их доступностью для отдельных популяций . Каменный даман и кустарниковый даман также потребляют больше травы . Доля может резко увеличиваться, особенно в сезон дождей, но у каменного дамана она значительно выше, чем у кустарникового. Оба типа оснащены более высокими коронками на коренных зубах из-за большей абразии, вызываемой жесткой травой. Различие в питании двух представителей рабства также можно было доказать с помощью изотопного анализа и следов истирания. Вода для питья не является обязательным требованием, поскольку животные часто могут потреблять достаточное количество жидкости из пищи.

Пища употребляется зубами, передние лапы не используются. Измельчение пищи во рту происходит боковыми жевательными движениями. Проглоченная пища проходит через организм за период от четырех до пяти дней, что очень долго. Желудочно-кишечный тракт также способен переваривать волокнистый растительный материал. Вопреки некоторым более старым и недавним наблюдениям (включая упоминание в Ветхом Завете ), животные больше не пережевывают пищу. Желудок дамана проще, чем у жвачных . Это может быть неправильное толкование стрессового акта, при котором отдельные люди реагируют на неизвестные им факторы скрежетом жевательными движениями, но при этом не измельчают пищу. Это теперь известно как «скрежетание зубами» и может длиться до получаса.

Размножение

два детеныша Klippschliefers верхом на старых животных

Размножение достаточно изучено только у каменного дамана и кустарникового дамана. Спаривание происходит раз в год и зависит от сезона, половой цикл самок повторяется в течение нескольких недель. У двух колониеобразующих видов брачный период самок в семейной группе синхронизирован друг с другом. Предполагается также круглогодичное размножение дамана. Во время брачного сезона самцы громко кричат ​​и обыскивают уборные в поисках запахов самок, готовых к спариванию. Ваши яички могут сильно опухнуть, иногда в 10-20 раз больше, чем их нормальный вес. Животные, готовые к спариванию, исполняют брачный танец, который состоит из преследования, трения друг о друга и демонстрации хобота. Перед половым актом самец обычно издает пронзительный крик. Самец может наступить на самку несколько раз в течение нескольких часов. До сих пор наблюдались лишь несколько пар, так как они в основном происходят в укрытиях.

Период беременности у спящих очень долгий и длится от 26 до 32 недель. Древесный даман дает от одного до двух детенышей на помет, у каменного дамана и кустарникового дамана - от одного до четырех. Количество зависит от веса и возраста матери, молодые самки часто рожают меньше потомства. Как и при спаривании, самки колонии также рожают синхронно. Молодые рождаются хорошо развитыми, они полностью покрыты волосами, с открытыми глазами и уже могут ходить и лазать. Вес при рождении мальчиков колеблется от 180 до 380 г. Молодь колониеобразующих видов часто образует игровые группы. У них отличительное игровое поведение, которое состоит из кусания, лазания, толкания или преследования друг друга. Отлучение от груди происходит через пять-семь месяцев, а половая зрелость наступает между 16 и 30 месяцами. У каменного дамана и кустарникового дамана молодые самки интегрируются в колонию, молодые самцы покидают местную семейную группу и создают свою собственную. Продолжительность жизни может составлять до 14 лет.

Хищники

Из-за своего небольшого размера на даманов охотятся многочисленные животные, в том числе змеи , хищные птицы и хищники . Порода даман и куст даман , в частности , относится к главной добыче скалы орла, к которому есть экологические отношения из - за количество добычи. Среди млекопитающих особого упоминания заслуживает леопард .

Систематика

Внешняя система

Внутренняя систематика афротерии по Kuntner et al. 2011 г.
 Афротерия  
  Паенунгулата  
  Сирения (ламантины) 

 Дюгони (Dugongs)


   

 Trichechidae (ламантины)



   

  Hyracoidea (даман)


   

 Хоботок ( Proboscidea )




  Афроинсектифилия  

 Tubulidentata ( трубкозуб )


  Афроинсективора  

 Macroscelidea (слон)


  Афросорицида  

 Chrysochloridae (золотая родинка)


   

 Tenrecomorpha (тенреки и землеройки- выдры)






Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Hyracoidea образуют отряд в вышестоящем отряде Afrotheria . Афротерии, в свою очередь, представляют собой одну из четырех основных линий высших млекопитающих и включают в себя различные группы, ареал их происхождения более или менее находится на африканском континенте или которые входят в число его коренных жителей. Общность афротерии в основном основана на молекулярно-генетических исследованиях, а не на анатомическом сходстве. Внутри Afrotheria выделяются две большие группы: Paenungulata и Afroinsectiphilia . В последнем - слоны и тенре-карты , а иногда и трубкозуб - один из них. Как правило, даманы связаны с хоботком и ламантинами , все три из которых, в свою очередь, образуют паенунгулаты. В то время как тесная связь между спящими, слонами и сиренами сегодня практически не вызывает сомнений и может быть доказана как генетически, так и морфологически и анатомически, прямые отношения между группами находятся в стадии обсуждения. С одной стороны, даманов можно рассматривать как сестринскую группу двух других линий. В этом случае слоны и ламантины включаются в общую супергруппу Tethytheria . С другой стороны, даманы сталкиваются со слонами, в то время как ламантины занимают позицию внешней группы. Третье созвездие - это более тесная связь между даманом и ламантином, причем слоны являются родственными таксонами для обоих. Согласно молекулярно-генетическим исследованиям, афротерия в верхнем меловом периоде возникла между 90,4 и 80,9 миллионами лет назад. Примерно 15 миллионов лет спустя эта группа происхождения разделилась на две основные линии сегодняшнего дня. Дифференцировка дамана произошла в палеоцене около 60 миллионов лет назад, что примерно совпадает с летописью окаменелостей . Однако предки сегодняшних даманов представляют собой относительно молодую линию развития, которая появилась только в нижнем миоцене около 20 миллионов лет назад.

Внутренняя система

Внутренняя систематика современного дамана по Maswanganye et al. 2017 г.
  Procaviidae  

 Procavia


   

 Гетерохиракс


   

 Дендрогиракс




Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Отряд Hyracoidea в последнее время состоит только из семейства Procaviidae и поэтому является монотипичным . Помимо характерного внешнего вида животных, особые черты можно найти в уменьшенном наборе зубов и в индивидуальных особенностях зубов. Как правило, три родов дифференцированы в Procaviidae с роком Hyrax как форма номинировать , в кустарниковом Hyrax и дерево улитки . Анатомически они отличаются друг от друга количеством зубов, высотой коронок коренных зубов или формой или отсутствием заглазничной дуги или гребня. Есть различия и в образе жизни. Первые два рода содержат только по одному виду каждый, последние - всего четыре. Точное количество видов спорно; в целом сегодняшние даманы рассматриваются как слишком обобщенные с таксономической точки зрения . Также существует вероятность того, что отдельные виды все еще живут скрыто и еще не описаны.

Ископаемыми признаны как минимум пять других семейств. Geniohyidae состоят из в основном оригинальных, малых форм с еще более черепом и менее специализированными зубами. Тесно связаны Namahyracidae характеризуются очень низкой тульей зубов с объемными остриями на жевательной поверхности коренных зубов. Titanohyracidae , которые появились почти одновременно, были, напротив, более специализированы с простыми гребнями на коренных зубах. Также они произвели первых гигантских даманов. В свою очередь, Saghatheriidae состояли из преимущественно более мелких представителей, у которых уже было значительное уменьшение длины черепа. Внутри Saghatheriidae, возможно, есть группа происхождения, по которой развились Procaviidae, а также Pliohyracidae . Последние характеризуются сильно высокими коренными зубами, а также значительным увеличением размеров тела в течение племенной истории. Шесть семейств иногда делятся на два разных подотряда: Geniohyidae, Namahyracidae и Titanohyracidae, затем в пределах Pseudhippomorpha , а остальные - в Procaviamorpha . Две более высокопоставленные группы даманов восходят к Томасу Уитворту с 1954 года, который отделил длиннорые ранние формы от коротконосых более поздних форм. Уитворт выбрал название Pseudhippomorpha, потому что верхние задние зубы более старых гибридов напоминали ему зубы оригинальных лошадей , в то время как у Procaviamorpha зубы сопоставимы с зубами носорогов .

Иногда все не прокавоидные даманы содержатся в одном семействе - Pliohyracidae. В этой системе классификации другие семейства затем имеют статус подсемейства. Эта схема несколько раз подвергалась критике, потому что диапазон изменчивости вымерших форм намного больше, чем у тех, которые живут сегодня. Формы среднего и верхнего миоцена также намного ближе к сегодняшним осколкам, чем к ранним формам эоцена и олигоцена .

Обзор семейств и родов даманов

Отряд даманов делится на пять семейств, насчитывающих более двух десятков родов, три из которых недавние. Представленная здесь структура основана на Мартине Пикфорде и др. 1997 и D. Tab Rasmussen et al. 2010, также учитываются более свежие разработки:

  • Отряд: Hyracoidea Huxley , 1869
  • Семья: Procaviidae Thomas , 1892.
  • Heterohyrax Grey , 1868 (кустарниковый даман, включая современный вид)
  • Dendrohyrax Grey , 1868 (древесный даман, включая четыре современных вида)
  • Procavia Storr , 1780 г. (каменный даман, включая недавний вид)
  • Гигантохиракс Китчинг , 1965 г.

История исследований

Таксономия

Готтлиб Конрад Кристиан Сторр
Олдфилд Томас
Томас Хаксли

Исследования дамана относятся к концу 18 века. Первое научное описание Schliefers восходит к Петру Симону Палласу (1741-1811), который в 1766 году назвал дамана Cavia capensis . Слово свинка на самом деле из карибского происхождения и описывает морских свинок , у которых главное распределительное область находится в Южной Америке . Довольно необычное название африканского животного побудило Готлиба Конрада Кристиана Сторра (1749-1821) заменить родовое название на Procavia в 1780 году . Всего три года спустя Иоганн Германн (1738–1800) создал для дамана род Hyrax . Hyrax, с другой стороны, заимствованные из по - гречески ( ὕραξ Hyrax ) и означает «строптивой». Слово распространилось быстро и широко использовалось в последующие годы. Обычно его применяли ко всем даманам. Другие родовые названия: Heterohyrax для кустарникового дамана и Dendrohyrax для древовидного дамана, оба из которых происходят от Джона Эдварда Грея (1800-1875) в 1868 году, основаны на нем. Семейное название Hyracidae также восходит к Hyrax , также введенному Греем в 1821 году. Он определил дамана следующим образом: нос и уши короткие; пальцы ног четыре спереди, три сзади; копыта маленькие, круглые, за исключением внутренних задних пальцев, которые имеют дугообразный коготь; прорезание зубов, два вверху, четыре внизу; клыки, два снизу, два сверху, в молодом возрасте; желудок двудольный, слепая кишка большая. ("Нос и уши короткие; четыре пальца спереди, три сзади; копыта маленькие, круглые, за исключением внутренней задней части, у которых есть изогнутые когти; резцы, два сверху, четыре снизу; клыки, два снизу, два сверху; живот с двумя камерами, Большое приложение »). Томас Хаксли (1825–1895) затем придумал название Hyracoidea в 1869 году для отряда даманов. Хаксли использовал определение, очень похожее на определение Грея. В то время отряд содержал только Hyrax в качестве единственного рода. Фернан Латасте впервые указал в 1886 году, что родовое название Procavia было введено за три года до Hyrax . В дальнейшем Олдфилд Томас (1858-1929) продолжил это в 1892 году и еще раз подчеркнул приоритет, отданный названию Procavia над Hyrax . Затем он предложил семейное название Procaviidae, поскольку оно, в отличие от Hyracidae, было основано на действительном родовом названии. Томас сохранил отряд Hyracoidea, поскольку для этого не требуется признанного рода в качестве основы названия.

Открытие ископаемого дамана

Нижняя челюсть Пикерми, опубликованная Альбертом Годри в 1867 году как первая летопись окаменелостей щепки и отнесенная к роду Leptodon

Хотя гибриды известны науке, по крайней мере, со второй половины 18 века, ископаемые формы были обнаружены относительно поздно. Находки ранних исследований задокументированы из Греции . Они были обнаружены в Пикерми в регионе Аттика со второй половины XIX века. Альбер Годри опубликовал первый обширный каталог окаменелостей месторождения в 1867 году и представил две нижние челюсти, которые он отнес к роду Leptodon . В то время об их отношениях не было известно, но Годри подозревал, что они связаны с носорогами . Более 30 лет спустя Генри Фэрфилд Осборн представил лицевой череп спящего с греческого острова Самос , который находился в коллекции семьи Крупп . Осборн признал, что он принадлежит Шлифернам, и создал для находки новый род Pliohyrax . В том же году Макс Шлоссер доказал, что останки Пикерми и Самоса принадлежат к одному роду ( однако название рода Leptodon занимает представитель хищных птиц, поэтому находки теперь занесены в список Pliohyrax. ). Датируемые верхним миоценом, они были самым старым известным свидетельством осколков того времени.

Практически в то же время были обнаружены находки сланцев в Файюме на севере Египта , но с возрастом от верхнего эоцена до нижнего олигоцена они значительно старше. Здесь Хью Джон Ллевеллин Биднелл работал геологом и собирал окаменелости с конца 19 века. Еще в 1902 году вместе с Чарльзом Уильямом Эндрюсом он представил череп спящего, который они назвали Saghatherium . Зимой того же года Биднелл обнаружил остатки верхней и нижней челюстей других даманов. Оба были впоследствии описаны Эндрюсом. Первых он назвал Megalohyrax из-за их размеров , для вторых он создал род Geniohyus . Тем не менее, ухабистая структура зубов побудила Андреса сгруппировать форму со свиньями . Ошибка была признана Максом Шлоссером только в 1911 году, когда он работал с окаменелостями Файюма из различных коллекций в Германии. Прежде всего, работы Шлоссера, а позже, в 1926 году, Хикошичиро Мацумото привели к появлению разнообразного сообщества даманов в Файюме, которое намного превзошло сообщества сегодняшних представителей.

В последующее время ископаемые формы дамана были обнаружены в других регионах Африки, например, в 1920-х годах в Намибии или в 1930-х годах в Южной Африке . Последние были первыми находками вымерших представителей современного вида. В Азии также в это время были обнаружены первые свидетельства существования линий дамана, которых сегодня больше нет.

Дайракс в Южной Америке?

В переходный период с 19 по 20 век возник спор о том, что даман изначально распространился и в Южной Америке . Уже Теофил Ноак в 1894 году указал на сходство дамана с южноамериканской notoungulata . Notoungulata - очень разнообразная, вымершая группа, которая сегодня обычно классифицируется как одно из « южноамериканских копытных ». В своем письме Ноак упомянул Флорентино Амегино , который пятью годами ранее представил обширную коллекцию окаменелостей из Аргентины. Некоторые из описанных черепов напоминали Ноаку дамана. Амегино, по-видимому, разделял эту точку зрения и в 1897 году создал семейство Archaeohyracidae , включая архейогираксов . Он видел в семье предшественников даманов, которые, по его мнению, развились в Южной Америке. Позже он представил такие роды, как Pseudhyrax или Eohyrax . Амегино подтвердил свою позицию относительно включения архейогирацидов в составе дамана в 1906 году в обзорную работу по истории южноамериканской фауны.

Многие исследователи в то время критически относились к этой интерпретации. Еще в 1896 году Ричард Лидеккер в ответ на утверждения Ноака упомянул о запястьях Schliefern и Notoungulata различной конструкции, корневые кости которых расположены в первом и попеременно во втором. Он также привел палеогеографические аргументы против такой связи. Макс Шлоссер первоначально высказался в пользу этих семейных отношений, но затем раскритиковал Амегино за его обработку окаменелостей из Файюма в 1911 году и отвернулся от его точки зрения. Мнение о тесной связи между Notoungulata и даманом сегодня больше не разделяется, даже если отдельные исследователи выявили определенные анатомические сходства между афротерией и «южноамериканскими копытными». Молекулярно-генетические исследования делают более тесную связь между Notoungulata и непарнокопытными животными . С сегодняшней точки зрения, Archaeohyracidae - это группа ранних представителей Notoungulata, в значительной степени приуроченных к эоцену , для которых характерна определенная высокая корончатость зубов. По более традиционным причинам, роды Archaeohyracidae с аффиксом -hyrax все еще представлены сегодня , например, в 2008 году с Punohyrax . Исследование, проведенное в 2021 году, однако, сочетает в себе нотоунгуляты в том числе в Archaeohyracidae вместе с некоторыми другими «южноамериканских копытных» в вышестоящем таксона в Sudamericungulata и идентифицирует это как исчезнувшей сестры группы в Hyrax.

Систематическое положение дамана - научно-исторический спор

В ходе истории исследований даманам были приписаны различные систематические отношения. Паллас и Сторр считали их представителями грызунов второй половины 18 века. Однако на тот момент это мнение не всегда разделялось. В начале XIX века Иоганн Карл Вильгельм Иллигер создал собственное семейство под названием Lamnunguia для дамана и перевел его как «гвоздевые копыта», имея в виду характерную форму копыт. В тот же период Жорж Кювье описал череп Клиппшлиферов и признал более близкое родство с другими копытными . Вслед за этим он отнес их (под именем Hyrax ) к названной им группе толстокожих (толстокожих), среди которых он упомянул хоботных животных , носорогов , тапиров , бегемотов и пекари . Кювье видел дамана в роли посредника между тапирами и носорогами. Это предполагаемое более тесное родство подтверждается тем фактом, что коренные зубы даманов примерно похожи на коренные зубы носорогов. После того, как концепция «толстокожих» не возобладала, Ричард Оуэн включил дамана в свое первое описание странного копытного в 1848 году, в то время как Отниэль Чарльз Марш не принял их во внимание в своей концептуально схожей Месаксонии. Предположение о более тесном родстве дамана и непарнокопытного животного сохранялось до 1980-х годов. Даманы внутри Perissodactyla считались сестринской группой Месаксонии, которую однопалые копытные занимали в современном и традиционном смысле (носороги, лошади и тапиры).

Параллельно с этим предположением постулировалась более тесная связь с хоботком и ламантинами , о чем впервые упомянул в 1870 году Теодор Гилл . Однако Гилл не сформулировал названия для этих отношений (ранее в 1834 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль объединил слонов и ламантинов под термином Gravigrades; однако в 19 веке это имя больше ассоциировалось с наземным ленивцем). Неубедительное назначение Hyracoidea также показано в названии Эдварда Дринкера Коупа Taxeopoda от 1882 года, в котором он сгруппировал дамана из-за их особого скелета стопы вместе с condylarthra , первобытными копытными, которые в настоящее время вымерли, в то время как Уильям Генри Флауэр и Ричард Лидеккер в 1891 г., объединив дамана в родительский таксон, Subungulata увидел вместе с хоботком кондилартру, так называемых амблипод ( Pantodonta и Dinocerata ) и южноамериканских копытных. Макс Шлоссер подхватил идею Subungulata в 1923 году и среди них объединил ламантинов и Embrithopoda в дополнение к снайперам и хоботным животным . В 1945 году Джордж Гейлорд Симпсон представил название Paenungulata , под которым он объединил предыдущие попытки классификации Копа, Лидеккера и Флауэра и, прежде всего, Шлоссера. Прекращение существования Subungulata в смысле Шлоссера - этот термин стал очень хорошо утвердившимся в последующие годы - было связано с тем, что он уже использовался Иллигером в 1811 году для группы грызунов, особенно морских свинок. родственники .

Во второй половине 20-го века снова разгорелись споры о более тесном родстве дамана либо с хоботком и ламантинами, либо с непарнокопытными копытными. За это обменивались разными аргументами. Некоторые исследователи усмотрели в особом таксоноге , то есть в последовательном расположении костей запястья и предплюсны, указание на более тесное родство как с мыщелком, так и с хоботком, у которых также встречается эта характеристика. С другой стороны, большинство других копытных имеют чередующееся расположение костей запястья и лодыжки ( дипартральное расположение). Но другие исследователи считали таксоподию дамана и хоботка конвергентным развитием и отстаивали позицию в непосредственной близости от странных копытных. Помимо всего прочего, мешок типа заднего формирования евстахиевой трубы в среднем ухе должен выступать за это, которая является характеристикой как Hyrax и Непарнокопытного. Таким образом, вопрос не мог быть решен однозначно морфолого-анатомическим способом, поскольку существовали аргументы в пользу обеих возможностей. Еще в начале 1980-х годов новаторские подходы к исследованиям позволили по-новому взглянуть на семейные отношения дамана с другими группами животных. Исследования структурных белков, например, отнесли даманов к ламантинам , слонам и трубкозубам . Подтвердить это удалось с помощью молекулярно-генетического анализа в конце 1990-х годов . Это показало, что даманы вместе со слонами, морскими коровами, трубкозубами и тенреками , золотым малленом и слоновьими землеройками образуют единство, основанное на генетическом сходстве, которое было названо афротерией . Множество других исследований пока подтверждают эту точку зрения.

Племенная история

Адаптивное излучение

Дайаны - это очень старый отряд, они происходят из Африки. В палеогене , когда Африка была изолированным островом, не имеющим связи с другими материковыми массивами, они занимали нишу современных артефактов и копытных животных , которые иммигрировали только в неогене около 23 миллионов лет назад. В результате даманы, особенно в палеогене, демонстрировали чрезвычайно большое разнообразие форм - от маленьких животных размером с кролика до животных с размерами меньшего носорога. Оба они были приспособлены к сложной походке, но также давали представителей, которые быстро бегали или прыгали, а некоторые вели образ жизни лазания по деревьям. В дополнение к хоботку , который также происходит из Африки, даманы являются одной из самых важных эндемичных групп на континенте.В истории племен даманов можно выделить три различные фазы излучения . К первой относятся самые ранние формы палеогена с семействами Namahyracidae , Geniohyidae , Saghatheriidae и Titanohyracidae , которые достигли высокого экологического и морфологического разнообразия. Они сформировали ключевой элемент в сообществах ранних третичных млекопитающих в Африке и также считаются важными индикаторами для биостратиграфии . Вторая фаза излучения ограничена Pliohyracidae, у которых особенно высококорончатые зубы, и началась в позднем олигоцене . Это послужило основой для более поздних форм евразийского дамана, которые могут быть впервые обнаружены в миоцене и которые позже достигли огромных размеров тела. В верхнем миоцене произошла третья, гораздо менее эффективная фаза излучения. Они прошли через Procaviidae, которые существуют до сих пор, представители которых гнездятся в маргинальных экологических нишах из-за растущего и сильного конкурентного давления, вызванного теперь доминирующими евразийскими копытными в Африке. В результате эти современные даманы некогда богато сформировавшихся гиракоидов смогли дожить до наших дней.

эоцен

Самое раннее подтвержденное появление дамана относится к переходу от нижнего к среднему эоцену около 50 миллионов лет назад. Здесь значительны находки Эль-Кохола на южной окраине Атласа в Алжире . К роду Seggeurius из семейства Geniohyidae относятся преимущественно остатки нижней челюсти и изолированные зубы . Характерной особенностью жевательной поверхности коренных зубов является бугристый (бугристый) рисунок жевательной поверхности, который классифицирует этот род как очень примитивный среди даманов. Вероятно, это представитель Namahyracidae. Изолированный задний коренной зуб из бассейна Улед-Абдун в Марокко , который относится к нижнему эоцену и, возможно, также происходит из Сеггеуриуса , может быть еще старше . Такие же древние, как Эль-кохол, находки Chambi в Тунисе , помимо некоторых более мелких Schlieferformen с услугами Titanohyrax также включают первых представителей Titanohyracidae; но представитель еще не достиг огромных размеров своих более поздних родственников. Bunohyrax появляется еще при переходе от среднего к верхнему эоцену , вынесенный на основании некоторых зубов от Бир - эль-Атера в Алжире, который принадлежит к более примитивным формам с поверхностью просто разработано жевательными узорами на молярах и поэтому является более тесно связан с Сеггеуриусом . Dimaitherium , небольшой даман из формации Каср-эль-Сага , который, возможно, был ловким альпинистом, происходит из чрезвычайно богатого ископаемыми и важного Фаюма в Египте . Его возраст оценивается примерно в 37 миллионов лет. После изначально неясных взаимоотношений род был частью семейства Namahyracidae с 2015 года. Образование Гебель Катрани в Файюме имеет выдающееся значение. Обычно он датируется между 34 и 28 миллионами лет назад, что означает, что нижние слои все еще находятся в позднем эоцене. Антилохиракс , представитель семейства Titanohyracidae, в этот период имеет необычный вид . У него было извлечено несколько полных черепов. Другие важные роды имеют свои первые упоминания в этой нижней части формации, такие как Saghatherium или Thyrohyrax , оба из группы Saghatheriidae.

Помимо всех этих сайтов Северной Африки, Namahyrax из запретной зоны в Намибии было определенно еще в среднем эоцене через фрагмент переднего черепа , который был чрезвычайно низким коронованными зубы и, вероятно , тесно связан с Dimaitherium и Seggeurius . Обнаруженная дополнительная нижняя челюсть выделяется удлиненным симфизом , четко отделяющим передние зубы от коренных. У Намахиракса, вероятно, были чувствительные и гибкие губы, что предполагает особую диету. В том же регионе только немного более молодой, но значительно более крупный Rupestrohyrax может быть описан с помощью черепа, но он родственник Titanohyrax .

Нижняя челюсть сагатериума

В целом, эти ранние даманы эоцена выглядят очень разнообразными с самыми разнообразными явлениями адаптации. Прежде всего, структура коренных зубов, которые являются одними из наиболее распространенных ископаемых останков ранних даманов, демонстрирует широкий спектр пищевых предпочтений и, следовательно, адаптацию к разным образам жизни. Древние Geniohyidae и Namahyracidae с их рисунком жевательной поверхности бунодонтов придерживались всеядной диеты, аналогичной рациону современных свиней . Напротив, сагатериид и титаногирацид с двумя поперечными плавящимися полосами ( билофодонтами ) на жевательной поверхности демонстрируют более сильную специализацию. Соответственно, гигантский Titanohyrax был строгим пожирателем листьев. Гораздо меньший Antilohyrax предпочитал в основном мягкую овощную пищу, узнаваемую по селенодонтической надстройке зубов, которая напоминает структуру жевательной поверхности современных жвачных животных . По своему опорно-двигательному аппарату Antilohyrax очень быстро двигался и, вероятно, также был способен прыгать. Сагатериум, с другой стороны, также ел более твердую растительную пищу, такую ​​как семена и орехи, из-за своей массивной нижней челюсти. Thyrohyrax был очень маленьким представителем ранних гиракоидов и весил около 6,5 кг, так что он находится в диапазоне изменений современного дамана. Он представлял собой ловкого альпиниста, структура его черепа и дизайн зубов поразительно напоминают современные гибриды деревьев , которые имеют более длинную морду и более низкую коронку по сравнению с другими более поздними формами. Возможно, что Thyrohyrax принадлежит к более крупной группе происхождения, к небольшим гиракоидам, от которых произошли более поздние прокавоидные даманы. В многочисленных ранних осколках , таких как Thyrohyrax и Saghatherium , анатомическая особенность проявляется в виде камероподобных полостей в нижней челюсти, которые не задокументированы в сегодняшних осколках. Обсуждается функция камер, возможно, связанная с вокализацией. Поскольку камеры явно развиты только у самцов, они могут выражать половой диморфизм .

Олигоцен

Большое разнообразие даманов достигло в олигоцене с более чем дюжиной проверенных родов из четырех семейств. Богатство в основном отражено в формации Гебель Катрани в бассейне Файюм. Как известно из более низких последовательностей скальных образований, встречаются такие формы, как Bunohyrax , Saghatherium или Thyrohyrax, чтобы продолжать появляться Pachyhyrax , вероятно, полуводный обитающий Hyraxes или Megalohyrax , большая форма весом 160 кг и длиной черепа 39 см. Titanohyrax превосходил всех других даманов в то время по размеру тела и достигал веса от 800 до 1000 кг, но, как правило, редко документируется. Пока уникальными являются находки почти полностью сочлененного скелета и нескольких других частичных скелетов, обнаруженных в Гебель-эль-Хасауна в Ливии ; они считаются единственными из палеогенных спящих на сегодняшний день. Скелеты представляют собой Saghatherium и впервые позволили полностью реконструировать небольшой вымерший гиракоид, чья структура тела была явно похожа на структуру сегодняшних форм. Это позволило впервые полностью задокументировать таксоподное расположение корневых костей у ранних шпал на основе строения стопы . Но есть и поразительные различия: у ранних даманов явно были когти, а копытные ногти современных видов, вероятно, представляют более поздние образования. Кроме того, первые даманы передвигались как ходунки на пальцах ног , отклоняясь от единственного прохода недавних родственников. С палеобиографической точки зрения находки нижнего олигоцена из Малембо в Анголе , которые содержат отдельные зубы Geniohyus и Pachyhyrax , ранее были зарегистрированы только в североафриканском районе Файюм. Первые записи осколков на Аравийском полуострове , который в то время все еще составлял единое целое с Африкой , датируются примерно 33 миллионами лет . Остатки Saghatherium и Thyrohyrax были восстановлены из Taqah и Thaytiniti в Омане .

В последующий период даманы были переданы в умеренном разнообразии в Чилга в Эфиопии , возраст которых насчитывает около 27 миллионов лет. Среди наиболее фрагментированного костного материала преобладают более старые формы, такие как пахигиракс , буногиракс и мегалохиракс . В дальнейшем олигоцене известно лишь несколько останков окаменелостей из Африки. Здесь большое значение имеет местонахождение Лотидок на северо-западе Кении , возраст которого составляет от 27 до 24 миллионов лет. Здесь также более древние формы Geniohyidae представлены Brachyhyrax , Saghatheriidae представлены Thyrohyrax, а Titanohyracidae - Afrohyrax . Как один из самых ранних представителей Pliohyracidae, встречается также Meroëhyrax , среди находок которого есть многочисленные фрагменты нижней челюсти. У него уже есть более высокие коренные зубы, что типично для Pliohyracidae, но не встречается в более ранних линиях. Свидетельства о Руквалораксе получены из образования Нсунгве в Танзании , которое можно датировать примерно 25 миллионами лет назад . Однако пока имеется только один нижний внутренний резец, который, однако, является характерным и, как и многие другие осколки, также характеризуется несколькими высокими штифтами, стоящими рядом друг с другом, так что коронка зуба кажется разветвленной, как расческа. Благодаря большему количеству штифтов зуб в общем габитусе чем-то напоминает зуб более старого антилогиракса .

Миоцен

Первоначально появились еще более старые линии, такие как Brachyhyrax и Afrohyrax в Кении и Уганде , но последний был гораздо более распространен и также был обнаружен на Аравийском полуострове и в южной части Африки. В самом раннем среднем миоцене появляется Регубахиракс , листоядный представитель Saghatheriidae, который был описан с использованием нескольких фрагментов нижней челюсти из Ливии. Однако в миоцене произошел рост Pliohyracidae, высокоспециализированной группы с зубами с высокими коронками, которые вышли из осколков Сагатерийдена. Небольшой мероэхиракс , известный уже с олигоцена , также встречается в нижнем миоцене Восточной Африки. С конца нижнего и раннего среднего миоцена в Африке были обнаружены другие формы Pliohyracidae. Сюда входит небольшой, всего 4,5 кг тяжелый Прохиракс , многочисленные находки которого были обнаружены на юге Африки, включая фрагменты верхней и нижней челюсти в Валлунге, Элизабетфельде и Аррисдрифте в Намибии , из которых Прохиракс составляет более 40% всех ископаемых. находит. Некоторые также происходят из Восточной Африки. Параплиогиракс , весивший около 90 кг, уже был значительно больше своего предшественника, впервые появился в среднем миоцене и задокументирован находками из восточной и северной Африки. В начале верхнего миоцена Pliohyracidae снова вымерли в Африке. Самая последняя находка, изолированный зуб неопределенного представителя формации Намурунгуле в горах Самбуру в Кении, оценивается примерно в 9 миллионов лет назад. Первые свидетельства существования дамана прокавида примерно на миллион лет старше, и это многочисленные находки взрослой особи и двух молодых животных в горах Отави в Намибии. Они представляют собой вымерших представителей сегодняшнего кустарника . Гибриды деревьев приписываются находкам из лемудонго в Кении, которые были помещены в конец миоцена около 6,1 миллиона лет назад.

Закрытие океана Тетис и создание сухопутного моста в Евразию позволило змеям покинуть Африку, как и хоботок, хотя это было возможно только для представителей Pliohyracidae. Самое древнее явное свидетельство существования гиракоида за пределами Африки (и связанного с ним Аравийского полуострова) известно из субмиоценовой формации Панданасса около Меламбеса на Крите в Греции. Это поврежденная нижняя челюсть и пяточная кость , но неясно, связаны ли результаты с плиогираксом или прогираксом . Плиогиракс считается потомком Parapliohyrax и был широко распространен в Западной Евразии, большая часть находок относится к верхнему миоцену. Значительные окаменелости происходят из Касабланки и Кан Льобатерес в Испании , но в основном они включают изолированные зубы и иногда посткраниальный скелетный материал. Дальнейшие находки были обнаружены во Франции , из восточного Средиземноморья следует выделить находки из Пикерми и Самос (обе Греции ), а также из различных мест в Турции . Одна нижняя челюсть, в свою очередь, родом из Мараге в Иране . В отличие от африканского плиогирацидена, формы в Евразии достигли довольно высокого разнообразия. В ходе своего развития они увеличились в размерах и развили зубы с чрезвычайно высокой коронкой. Увеличение высоты коронки коренных зубов говорит о том, что даманы того времени потребляли большую долю травы.

Плиоцен и плейстоцен

В плиоцене и плейстоцене Африка была заселена исключительно представителями Procaviidae. Procaviidae отличаются от других змей уменьшенным передним зубным рядом. В частности, довольно часто представлены ископаемые родственники сегодняшних Клиппшлиферов , самые старые находки находятся в Лангебаанвеге на юго-западе Африки и относятся к началу плиоцена около 5 миллионов лет назад. Большинство других окаменелостей также в значительной степени ограничено южной Африкой, в том числе некоторые из важных мест, таких как Сварткранс , Стеркфонтейн или Макапансгат . В дополнение к трем родам, которые все еще существуют сегодня, гигантохиракс также встречается в южной и восточной Африке в плиоцене , но, в отличие от своего названия, он был лишь немного крупнее сегодняшнего дамана.

В отличие от сравнительно небольших прокавиид в Африке, Pliohyracidae развили гигантские формы в Евразии. Однако после окончания миоцена они в значительной степени снова покинули европейские регионы. Из плиоцена сегодняшней Грузии близка к Pliohyrax связанных Kvabebihyrax рассказал , что кг весила около 350 и предлагает полуводный образ жизни с помощью диеты водных растений, дизайн морды. Это самая молодая находка в Западной Евразии, возраст которой составляет около 3 миллионов лет. Согдохиракс из Таджикистана также древний и близкий родственник, но был найден только фрагмент черепа. Представители рода достигли веса до 820 кг. Основываясь на морфологии зубов, отчасти предполагается, что этот род является синонимом Pliohyrax . Неполный череп Hengduanshanhyrax из свиты Wangbuding в китайской провинции Сычуань также относится к концу плиоцена . Самое восточное и самое северное распространение всех гиракоидов показывает Postchizotherium , который первоначально считался членом Chalicotheriidae из группы странных копытных . Род был также самым крупным представителем Pliohyracidae с массой около 1170 кг.На данный момент уникальная находка была сделана в Удунге к западу от озера Байкал , который является единственным регионом, в котором обитают евразийские гиракоиды к северу от 45-й параллели . Большая часть ископаемого материала до сих пор поступала из Китая . Самые последние находки включают пять частичных черепов и связанные с ними фрагменты нижней челюсти из бассейна Тяньчжэнь в провинции Шаньси , которые относятся к старому плейстоцену . По-видимому, Pliohyracidae вымерли в старом плейстоцене, поскольку более поздние находки еще не известны. В целом, однако, летопись окаменелостей Pliohyracidae в Евразии до сих пор была слишком неполной, чтобы получить более точную историю распространения группы.

этимология

Hyrax были известны в Палестине тысячи лет и четыре раза упоминаются в Библии. Еврейское слово שפן ( Шафану ) для рок - Hyrax значит что - то вроде «тот , кто прячется» и относится к своему образу жизни в трещинах скал. Дайракс был неизвестен в большинстве регионов Европы, поэтому различные переводы Библии обычно сравнивали шейфана с животными, знакомыми по региону, такими как кролик, еж или сурок. В своем полном переводе Библии в 1534 году Мартин Лютер перевел шафана на «кролик», и только после пересмотра Библии Лютера 1912 года неправильное толкование было заменено термином « каменный барсук ».

Немецкое банальное название «даман» происходит от слова « спал », означающего «ползать» или «скользить». Его уже использовал в 1792 году Иоганн Христиан фон Шребер в своей работе Die Säugthiere в изображениях, основанных на природе, с описаниями . В английском употреблении широко используется сленговый термин hyrax , который происходит от родового имени Иоганна Германа Hyrax . Напротив, в южной части Африки слово dassie относится к даману . Название было придумано бурскими колонистами Южной Африки , оно восходит к голландскому слову, которое означает «барсук» ( что они, соответственно, «маленький барсук»). Французский язык, с другой стороны, знает слово Даман . Это восходит к Израилю английского священнослужителя и путешественника Томаса Шоу, который использовал этот термин в 1738 году. Шоу снова сослался на Просперо Альпини , который в конце 16 века упомянул дамана Египта как agnus filiorum Israel («Агнец детей Израиля»). Даман Израиль , возможно , может в этом случае на недоразумении прослеживается , поскольку в арабском даман с ganamn бану Исраил ( «скот сынов Израилевых») или rhanem израиль ( «Овцы Израиля») названы.

Уравнение кроликов и даманов не ограничивается Библией: согласно распространенной гипотезе, финикийцы жили примерно в 1000 году до нашей эры. Кролики для даманов были обнаружены на Пиренейском полуострове и получили название И-Шапан-им («земля даманов»). В Римляне позже конвертируется это латинское название Hispania . Животные, давшие ему название, давно там вымерли.

Угроза и защита

На даманов в основном охотятся из-за их мяса и меха. Это может привести к значительному сокращению численности местного населения. Для дамана вырубка лесов и фрагментация ландшафта представляют собой угрозу. В некоторых регионах каменный даман иногда считается вредителем. В настоящее время МСОП (2018 г.) перечисляет гибриды деревьев горных лесов только на уровне раннего предупреждения «потенциально находящиеся под угрозой исчезновения» ( близкие к угрозе исчезновения ); организация по охране окружающей среды не считает другие виды находящимися под угрозой исчезновения. Все представители дамана обитают в заповедниках. Однако в некоторых случаях необходимы исследования фактического распределения животных.

литература

  • Роберт М. Элей: Дайракс: самое загадочное млекопитающее. Биолог 41 (4), 1994, стр. 141-144.
  • Герберт Хан: О деревенских, кустовых и каменных тапочках, маленьких родственниках ламантинов и слонов. Виттенберг, 1959, ISBN 3-7403-0193-7
  • Анжела Гайлард: Procavia capensis (Pallas, 1766) - каменный даман. В: Джон Д. Скиннер и Кристиан Т. Чимимба (ред.): Млекопитающие южноафриканского субрегиона. Издательство Кембриджского университета, 2005, стр. 41-50.
  • Хендрик Хёк: Семейство Procaviidae (Hyraxes). В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 2: Копытные млекопитающие. Lynx Edicions, Барселона, 2011 г., стр. 28-47 ISBN 978-84-96553-77-4
  • Рональд М. Новак: Млекопитающие Уокера в мире. Johns Hopkins University Press, 1999, ISBN 0-8018-5789-9
  • Джеескел Шошани, Полетт Блумер и Эрик Р. Зайфферт (включая других авторов): Отряд Hyracoidea - Hyraxes. В: Джонатан Кингдон, Дэвид Хапполд, Майкл Хоффманн, Томас Бутынски, Мередит Хапполд и Ян Калина (ред.): Млекопитающие Африки Том I. Вводные главы и афротерия. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр. 148-171.

Индивидуальные доказательства

  1. Р.П. Миллар: Необычная светозащитная структура в глазах дасси (Procavia capensis Pallas) (Mammalia: Hyracoidea). Летопись музея Трансвааля 28 (11), 1973, стр. 203-205.
  2. Джордж Линдси Джонсон: Вклад в сравнительную анатомию глаза млекопитающих, в основном основанный на офтальмоскопическом исследовании. Философские труды Королевского общества (B) 194, 1901, стр. 1–82 ( [1] )
  3. a b c d e f g h Ангела Гайлард: Procavia capensis (Pallas, 1766) - каменный даман. В: Джон Д. Скиннер и Кристиан Т. Чимимба (ред.): Млекопитающие южноафриканского субрегиона. Издательство Кембриджского университета, 2005, стр. 41-50.
  4. б с д е е г ч я J K Хендрик Хоек: Семейный Procaviidae (даманы). В: Дон Э. Уилсон и Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 2: Копытные млекопитающие. Lynx Edicions, Барселона, 2011 г., стр. 28-47 ISBN 978-84-96553-77-4
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p Джескель Шошани, Полетт Блумер и Эрик Р. Зайфферт (включая других авторов): Отряд Hyracoidea - Hyraxes. В: Джонатан Кингдон, Дэвид Хапполд, Майкл Хоффманн, Томас Бутынски, Мередит Хапполд и Ян Калина (ред.): Млекопитающие Африки Том I. Вводные главы и афротерия. Блумсбери, Лондон, 2013 г., стр. 148-171.
  6. а б Герберт Хан: Семейство Procaviidae. Zeitschrift für Mammaliankunde 9, 1934, стр. 207–358 ( [2] )
  7. ^ A b c Грант Э. Мейер: Hyracoidea. В: Винсент Дж. Маглио и HBS Cooke (ред.): Эволюция африканских млекопитающих. Издательство Гарвардского университета, 1978, стр. 284-314.
  8. a b Кристин М. Янис: Мышцы жевательного аппарата у двух родов Hyraces (Procavia и Heterohyrax). Журнал морфологии 176, 1983, стр. 61-87.
  9. ^ Генри Фэрфилд Осборн: эволюция коренных зубов млекопитающих к треугольному типу и от него. Нью-Йорк, 1907, стр. 1–250 (стр. 185–186) ( [3] )
  10. ^ Роберт Дж. Ашер и Томас Леманн: Зубная сыпь у афротерианских млекопитающих. BMC Biology 6, 2008 г., стр. 14 DOI: 10.1186 / 1741-7007-6-14
  11. Юичи Нарита и Сигеру Куратани: Эволюция позвоночных формул у млекопитающих: взгляд на ограничения развития. Журнал экспериментальной зоологии 304 B, 2005, стр. 91-106.
  12. Марсело Р. Санчес-Виллагра, Юичи Нарита, Сигеру Куратани: Число грудопоясничных позвонков: первая синапоморфия скелета афротерианских млекопитающих. Систематика и биоразнообразие 5, 2007 г., стр. 1-7
  13. a b c Мартин С. Фишер: Положение дамана (Hyracoidea) в филогенетической системе Eutheria. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 84, 1986, стр. 1-132.
  14. ^ A b Мартин С. Фишер: Передвижение Procavia capensis (Mammalia, Hyracoidea). Трактаты Ассоциации естествознания в Гамбурге NF 33, 1998, стр. 1–188
  15. ^ Эдвард Дринкер Коуп: Классификация копытных млекопитающих. Proceedings of the American Philosophical Society 20, 1882, стр. 438-461 ( [4] )
  16. ^ А б Д. Таб Расмуссен, Марио Ганьон и Элвин С. Саймонс: Таксеоподии в запястье и предплюсне олигоценовых Pliohyracidae (Mammalia: Hyracoidea) и филетическое положение даманов. PNAS 87, 1990, стр. 4688-4691
  17. а б Дж. Б. Сейл: Необычные внешние адаптации у каменного дамана. Zoologica Africana 5 (1), 1970, стр. 101-113.
  18. ^ Г. Е. Добсон: Об особых структурах ног некоторых видов млекопитающих, которые позволяют им ходить по гладким перпендикулярным поверхностям. Труды Лондонского зоологического общества, 1876 г., стр. 525-534 ( [5] )
  19. а б В. Е. Соколов и Д. Сейл: Структура кожного покрова даманов (Mammalia, Hyracoidea). Зоологический Журнал 60, 1981, стр. 1695–1703 и 1849–1860.
  20. П. Штумпф и У. Велш: Кожные экзокринные железы подушечек ног каменного дамана (Procavia capensis, Hyracoidea, Mammalia). Клетки, ткани, органы, 171, 2002, стр. 215-226.
  21. ^ Дайана К. Сарко, Фрэнк Л. Райс и Роджер Л. Рип: Разработка и иннервация вибриссальной системы у каменного дамана (Procavia capensis). Мозговое поведение и эволюция 85 (3), 2015, стр. 170-188.
  22. ^ А б Дж. Р. Пол-Мерфи, С. Дж. Мерфи, Х. Ф. Хинтц, П. Мейерс и Х. Ф. Шрайвер: Сравнение времени прохождения пищеварения и эффективности пищеварения у каменного дамана , барбадосской овцы и домашнего кролика. Сравнительная биохимия и физиология 72A (3), 1982, стр. 611-613.
  23. Г. Бьёрнхаг, Г. Беккер, Р. Хеллер и В. фон Энгельгардт: Желудочно-кишечный тракт каменного дамана (Procavia habessinica). 1. Морфология и паттерны моторики тракта. Журнал сравнительной биохимии и физиологии 109A (3), 1994, стр. 649-653.
  24. Г. Бьёрнхаг, Г. Беккер, Р. Хеллер и В. фон Энгельгардт: Желудочно-кишечный тракт каменного дамана (Procavia habessinica). 2. Поток жидкости, производство короткоцепочечных жирных кислот и абсорбция воды и электролитов. Журнал сравнительной биохимии и физиологии 111A (3), 1995, стр. 433-438.
  25. ^ A b Уильям Генри Флауэр и Ричард Лайдеккер: Введение в изучение млекопитающих, живущих и вымерших. Лондон, 1891, стр. 1–763 (стр. 415–418) ( [6] )
  26. Шоичи Эмура, Тошихико Окумура и Хуаюе Чен: Морфология язычных сосочков и их ядер соединительной ткани в мысе Гиракс. Okajimas folia anatomica Japonica 85 (1), 2008, стр. 29-34
  27. М. Эли: Дайракс: самое загадочное млекопитающее. Биолог 41 (4), 1994, стр. 141-144.
  28. ^ CG Coetzee: Относительное положение пениса в южноафриканских dassies (Hyracoidea) как характер, имеющий таксономическое значение. Zoologica Africana 2 (2), 1966, стр. 223-224.
  29. ^ A b Хендрик Хёк: Систематика Hyracoidea: к разъяснению. В: Дуэйн А. Шлиттер (ред.): Экология и систематика африканских мелких млекопитающих. Бюллетень Музея естественной истории Карнеги, 6, 1978, стр. 146-151.
  30. Т.Д. Гловер и Дж. Б. Сейл: Репродуктивная система самцов каменного дамана (Procavia и Heterohyrax). Журнал зоологии 156, 1968, стр. 351-362.
  31. Ховард П. Уидден : Внешняя мускулатура рыла при афротерии и липотипии. Журнал эволюции млекопитающих 9 (1/2), 2002, стр. 161-184.
  32. Джос М. Милнер и Стивен Харрис: Использование среды обитания и поведение древесного дамана, Dendrohyrax arboreus, в вулканах Вирунга, Руанда. Африканский журнал экологии 37 (3), 1999, стр. 281-294.
  33. ^ HN Hoeck, H. Klein и P. Hoeck: Гибкая социальная организация у дамана. Zeitschrift für Tierpsychologie 59, 1982, стр. 265-298.
  34. LJ Fourie и MRPerrin: социальное поведение и пространственные отношения каменного дамана . Южноафриканский журнал исследований дикой природы 17 (3), 1987, стр. 91-98.
  35. ^ CR Taylor и JB Sale: Регулирование температуры у дамана. Сравнительная биохимия и физиология 31 (6), 1969, стр. 903-907.
  36. а б Дж. Б. Сейл: Поведение покоящегося каменного дамана по отношению к окружающей среде. Zoologica Africana 5 (1), 1970, стр. 87-99.
  37. Дж. Б. Сейл: Наблюдения за рождением и родственными явлениями у дамана (Procaviidae). Acta Tropica 22, 1965, стр. 37-54.
  38. ^ A b Петрус Бернардус Фурье: Акустическая коммуникация у каменного дамана , Procavia capensis. Zeitschrift für Tierpsychologie 44, 1977, стр. 194-219.
  39. Ли Корен и Эли Геффен: Комплексный вызов самца каменного дамана (Procavia capensis): мультиинформационный канал распространения. Поведенческая экология и социобиология 63, 2009, стр. 581-590.
  40. Майкл Дж. Де Ниро и Сэмюэл Эпштейн: Доказательства изотопного состава углерода для разных режимов питания двух видов даманов, обитающих в одной и той же среде обитания. Science 201, 1978, стр. 906-908.
  41. ^ Алан Уокер, Хендрик Н. Hoeck и Линда Перес: Microwear млекопитающих зубов как индикатор диеты. Science 201, 1978, стр. 908-910.
  42. а б Дж. Б. Сейл: Ежедневное потребление пищи и способ приема пищи даманом. Журнал Восточноафриканского общества естественной истории 25 (3), 1966, стр. 215-224.
  43. б Лев 11,5  LUT , Dtn 14,7  LUT , Прит 30,26  LUT , Пс 104,18  LUT
  44. Джеймс Брюс: Путешествие к истокам Нила: в 1768, 1769, 1770, 1771, 1772 и 1773 годах. Дублин, 1790, стр. 1-286 (стр. 171-180) ( [7] ); Немецкий: Путешествие к открытию истоков Нила в 1768, 1769, 1770, 1771 и 1772 годах. Том В. Лейпциг, 1791, стр. 1–384 (стр. 145–152) ( [8] )
  45. Х. Хендрихс: размышления о каменных тапочках и кенгуру. Naturwissenschaften 50 (12), 1963, стр. 454-455.
  46. HN Hoeck: Динамика популяций, расселение и генетическая изоляция двух видов даманов (Heterohyrax brucei и Procavia johnstoni) на островах обитания в Серенгети. Zeitschrift für Tierpsychologie 59, 1982, стр. 177-210.
  47. Рональд Э. Барри: Синхронные роды Procavia capensis и Heterohyrax brucei во время засухи в Зимбабве. Южноафриканский журнал исследований дикой природы 24 (1/2), 1994, стр. 1-5.
  48. У. Б. Нивс: Годовой цикл яичка в экваториальной колонии Гиракса Малого Скального, Heterohyrax brucei. Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки, 206 (1163), 1979, стр. 183-189.
  49. LJ Fourie и MRPerrin: Некоторые новые данные о репродуктивной биологии каменного дамана . Южноафриканский журнал исследований дикой природы 17 (4), 1987, стр. 118-122.
  50. TM Caro и RM Alawi: Сравнительные аспекты поведенческого развития двух видов свободноживущих даманов. Поведение 95, 1984, стр. 87-109.
  51. ^ A b c Матьяз Кунтнер, Лаура Дж. Мэй-Колладо и Инги Агнарссон: Филогения и приоритеты сохранения афротерианских млекопитающих (Афротерия, Млекопитающие). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, стр. 1-15
  52. Родольф Табус, Лоран Мариво, Мохаммед Адачи, Мустафа Бенсалах, Жан-Луи Хартенбергер, Мохаммед Махбуби, Фатех Мебрук, Поль Таффоро и Жан-Жак Жагер: Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерии. Труды Королевского общества, серия B 274, 2007 г., стр. 1159-1166.
  53. a b c Роберт В. Мередит, Ян Э. Янечка, Джон Гейтси, Оливер А. Райдер, Коллин А. Фишер, Эмма С. Тилинг, Алиша Гудбла, Эдуардо Эйзирик, Тайз Л.Л. Симау, Таня Стадлер, Даниэль Л. Рабоски, Родни Л. Ханикатт, Джон Дж. Флинн, Коллин М. Ингрэм, Синтия Штайнер, Тиффани Л. Уильямс, Теренс Дж. Робинсон, Анджела Берк-Херрик, Майкл Вестерман, Надя А. Аюб, Марк С. Спрингер и Уильям Дж. Мерфи: Влияние меловой земной революции и вымирания КПГ на диверсификацию млекопитающих. Science 334, 2011, стр. 521-524.
  54. a b Марк С. Спрингер, Уильям Дж. Мерфи, Эдуардо Эйзирик и Стивен Дж. О'Брайан: Диверсификация плацентарных млекопитающих и граница мелового и третичного периода. PNAS 100 (3), 2003 г., стр. 1056-1061
  55. Эрик Р. Зайфферт: Новая оценка африканской филогении, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых свидетельств. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, стр. 224
  56. A b Морин А. О'Лири, Джонатан И. Блох, Джон Дж. Флинн, Тимоти Дж. Годен, Андрес Джалломбардо, Норберто П. Джаннини, Сюзанн Л. Голдберг, Брайан П. Краатц, Чжэ-Си Луо, Цзинь Мэн , Сиджун Ни, Майкл Дж. Новачек, Фернандо А. Перини, Закари С. Рэндалл, Гильермо В. Руже, Эрик Дж. Саргис, Мэри Т. Силкокс, Нэнси Б. Симмонс, Мишель Сполдинг, Пол М. Веласко, Марсело Векслер, Джон Р. Уибл и Андреа Л. Чирранелло: предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты. Science 339, 2013, стр. 662-667.
  57. К. Аманда Масванганье, Майкл Дж. Каннингем, Найджел К. Беннетт, Кристиан Т. Чимимба и Полетт Блумер: Жизнь на скалах: Мультилокусная филогеография каменного дамана (Procavia capensis) из южной Африки. Молекулярная филогенетика и эволюция 114, 2017, стр. 49-62
  58. а б в г д Д. Таб Расмуссен и Мерседес Гутьеррес: Hyracoidea. В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): Кайнозойские млекопитающие Африки. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лондон, Нью-Йорк, 2010, стр. 123-145.
  59. Полетт Блумер: Существующее разнообразие даманов сильно недооценивается. Afrotherian Conservation 7, 2009, стр. 11-16
  60. Спартако Гипполити, Фентон П.Д. Коттерилл, Дитмар Зиннер и Колин П. Гровс: Влияние таксономической инерции на сохранение разнообразия африканских копытных: обзор. Биологические обзоры 93 (1), 2018, стр. 115–130, DOI: 10.1111 / brv.12335
  61. Саймон К. Бердер, Джон Ф. Оутс, Франсуаза Даусет-Лемер и Роберт Доусетт: Свидетельства неописанной формы древесного дамана в лесах западной Нигерии и Дагомейской пропасти. Afrotherian Conservation 11, 2015, стр. 2–5.
  62. a b c d e Мартин Пикфорд, Сальвадор Моя Сола и Пьер Майн: пересмотренная филогения Hyracoidea (Mammalia), основанная на новых образцах Pliohyracidae из Африки и Европы. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии, Трактаты 205 (2), 1997 г., стр. 265–288.
  63. а б в г д Мартин Пикфорд: Новые Titanohyracidae (Hyracoidea: Afrotheria) из позднего эоцена Намибии. Сообщения Геологической службы Намибии 16, 2015, стр. 200–214
  64. ^ Томас Уитворт: миоценовые гиракоиды Восточной Африки. Ископаемые млекопитающие Африки 7, 1954, стр. 1–58 ( [9] )
  65. a b c d Мартин Пикфорд и Мартин С. Фишер: Parapliohyrax ngororaensis, новый гиракоид из миоцена Кении, с описанием классификации неогеновых Hyracoidea. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии, Abhandlungen 175 (2), 1987, стр. 207-234
  66. а б Мартин Пикфорд, Йошихиро Савада и Бриджит Сенут: Геохронология и палеонтология палеогеновых отложений в Спергебиете, Намибия. В: Томас Леманн и Стефан Ф.К. Шаал (ред.): Мир во времена Месселя. Загадки в палеобиологии, палеосреде и истории ранних приматов. 22-я Международная Зенкенбергская конференция Франкфурт-на-Майне, 15–19 ноября 2011 г., стр. 129–130
  67. а б в Эжени Барроу, Эрик Р. Зайфферт и Элвин Л. Саймонс: примитивный гиракоид (Mammalia, Paenungulata) из раннего Приабона (поздний эоцен) Египта. Журнал систематической палеонтологии 8 (2), 2010, стр. 213-244.
  68. ^ Б Нэнси Дж Стивенс, Патрик М. О'Коннора, Эрик М. Робертса и Майкл Д. Готфрида: A Hyracoid от позднего олигоцена Красного песчаника Группы Танзании, Rukwalorax jinokitana (GEN И зр ноября..). Журнал палеонтологии позвоночных 29 (3), 2009, стр. 972-975
  69. а б Мартин Пикфорд, Бриджит Сенут, Хорхе Моралес, Пьер Майн и Исраэль М. Санчес: Млекопитающие из лютетианцев Намибии. Воспоминания геологической службы Намибии 20, 2008 г., стр. 465-514
  70. a b c d e Мартин Пикфорд: Новые неогеновые образцы гиракоида из региона Пери-Тетис и Восточной Африки. Палеонтологические исследования 13 (3), 2009, стр. 265-278.
  71. Питер Саймон Паллас: Miscellanea zoologica. Гаага, 1766, стр. 1–224 (стр. 30–47) ( [10] )
  72. ^ Готтлиб Конрад Кристиан Сторр: Prodromus methodi mammalium. Тюбинген, 1780, стр. 1–43 (стр. 40) ( [11] )
  73. ^ Иоганн Германн: Tabula affinitatum animalium. Страсбург, 1783 г., стр. 1–370 (стр. 115) ( [12] )
  74. Джон Эдвард Грей: пересмотр вида Hyrax, основанный на образцах из Британского музея. Анналы и журнал естественной истории 4 (1), 1868, стр. 35–52 ( [13] )
  75. Джон Эдвард Грей: О естественном расположении позвоночных животных. Лондонский медицинский репозиторий 15, 1821, стр. 297-310 (306) ( PDF )
  76. Томас Хаксли: Введение в классификацию животных. Лондон, 1869, стр. 1–147 (стр. 101) ( [14] )
  77. Фернан Латаст: Sur le système dentaire du genre daman. Annali del Museo civico di storia naturale di Genova 24, 1886, стр. 5-40 ( [15] )
  78. Олдфилд Томас: О видах Hyracoidea. Труды Лондонского зоологического общества 1892 г., стр. 50–76 ( [16] )
  79. ^ Альберт Годри: Animaux fossiles и др Geologie де l'Attique d'апр ль Recherches Faites ан 1855-56 и др ан 1860. Париж, 1862/1867, стр 1-474 (С. 215-218). (. [17] ) и Пластинчатая лента, пластина 34 ( [18] )
  80. ^ Генри Fairfield Osborn: On Pliohyrax kruppii Osborn, ископаемое hyracoid, Самос, нижний плиоцен, в Штутгарте коллекции. Новый тип и первый известный третичный гиракоид. В: Адам Седжвик (ред.): Труды четвертого Международного зоологического конгресса, Кембридж, 22–27 августа 1898 г. Лондон, 1899 г., стр. 172–173 ( [19] )
  81. ^ A b Макс Шлоссер: О новых находках Leptodon graecus Gaudry и систематическом положении этого млекопитающего. Zoologischer Anzeiger 22, 1899, стр. 385–387 ( [20] )
  82. a b c d e Севкет Сен: Распространение африканских млекопитающих в Евразии в кайнозое: пути и причины. Geobios 46, 2013, стр. 159-172.
  83. ^ Чарльз Уильям Эндрюс и Хью Джон Ллевеллин Биднелл: предварительное замечание о некоторых новых млекопитающих из верхнего эоцена Египта. Исследовательский отдел министерства общественных работ, Каир, 1902 г., стр. 1–9 ( [21] ).
  84. ^ Чарльз В. Эндрюс: Заметки об экспедиции в Фаюм, Египет, с описаниями некоторых новых млекопитающих. Геологический журнал 4 (10), 1903 г., стр. 337–343 ( [22] ).
  85. ^ Чарльз В. Эндрюс: Дальнейшие заметки о млекопитающих Египта эоцена. Часть II. Геологический журнал 5 (1), 1904, стр. 157–162 ( [23] )
  86. ^ A b Макс Шлоссер: Вклад в изучение наземных млекопитающих олигоцена из Фаюма, Египет. Вклад в палеонтологию и геологию Австро-Венгрии и Востока 24, 1911, стр. 51–167 ( [24] )
  87. ^ Hikoshichiro Мацумото: Вклад в знания ископаемых Hyracoidea в Фаюмском, Египте, с описанием нескольких новых видов. Бюллетень Американского музея естественной истории 56, 1926, стр. 253-350.
  88. Роберт Брум: Об ископаемых останках, связанных с Australopithecus africanus. Южноафриканский научный журнал 31, 1934, стр. 471-480.
  89. Теофил Ноак: Новый вклад в изучение фауны млекопитающих Восточной Африки. Zoological Yearbooks 7, 1893/1894, стр. 523–594 (стр. 540–542) ( [25] )
  90. Флорентино Амегино: Mammifères crétacés de l'Argentine. (Вклад Deuxième à la connaissance la faune mammalogique des '' couches à Pyrotherium). Boletín del Instituto Geográfico Argentino 18, 1897, стр. 406–521 (стр. 431–436) ( [26] )
  91. Флорентино Амегино: Высшие образования и твердыни Патагонии с параллельным переходом между фаунами и целыми континентами. Anales del Museo Nacional de Buenos Aires 15 (серия 3, том 8), 1906, стр. 1–568 (стр. 467) ( [27] )
  92. ^ Ричард Лидеккер: географическая история млекопитающих. Кембридж, 1896, стр. 1–400 (стр. 85) ( [28] )
  93. Федерико Л. Аньолин и Николас Р. Чименто: Сродство афротериев к эндемичным южноамериканским «копытным». Биология млекопитающих 76, 2011, стр. 101-108
  94. Майкл Уэстбери, Сина Балека, Аксель Барлоу, Стефани Хартманн, Йоханна Л.А. Пайджманс, Алехандро Крамарц, Аналиа М. Форасьепи, Мариано Бонд, Хавьер Н. Гельфо, Марсело А. Регуэро, Патрисио Лопес-Мендоса, Матиас Тальоретти, Андрэтиаги Риндеркнехт, Вашингтон Джонс, Франсиско Мена, Гийом Билле, Кристиан де Мюзон, Хосе Луис Агилар, Росс Де Макфи и Майкл Хофрейтер : митогеномный график загадочного южноамериканского млекопитающего Дарвина Macrauchenia patachonica. Nature Communications 8, 2017, стр. 15951 doi: 10.1038 / ncomms15951
  95. Майкл Бакли: Древний коллаген раскрывает историю эволюции эндемичных южноамериканских «копытных». Труды Королевского общества B 282, 2015, S. 20142671 DOI: 10.1098 / rspb.2014.2671
  96. Марсело А. Регеро, Дарин К. Крофт, Гильермо М. Лопес и Рикардо Н. Алонсо: Эоценовые археогирациды (Mammalia: Notoungulata: Hegetotheria) из Пуны, северо-запад Аргентины. Южноамериканский журнал наук о Земле, 26, 2008 г., стр. 225-233.
  97. Леонардо С. Авилла и Димила Моте: Из Африки: новая линия афротерии происходит от вымерших южноамериканских млекопитающих. Границы экологии и эволюции 9, 2021 г., стр. 654302, DOI : 10.3389 / fevo.2021.654302
  98. Родольф Табус и Стефан Шмитт: De l'ombre aux Lumières et réciproquement: redécouverte du crâne de Procavia capensis (Pallas, 1766) (Hyracoidea, Mammalia), опубликованный в 1767 году Daubenton dans l'Histoire nature. Зоосистема 39 (4), 2017, с. 487-499
  99. ^ А б Иоганн Карл Вильгельм Иллигер: Prodromus systematis mammalium et avium. Берлин, 1811, стр. 1–301 (стр. 92 и 95) ( [29] )
  100. Жорж Кювье: Описание остеологического и сравнительного Daman Hyrax capensis. Annales du Muséum National d'Histoire naturelle 3, 1804, стр. 171–182 ( [30] )
  101. Жорж Кювье: Le regne animal distribue d'apres son organization pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction a l'anatomie comparee. Том 1 Париж, 1817, стр. 1–540 (стр. 240–241) ( [31] )
  102. ^ A b Роберт М. Шох: Краткий исторический обзор классификации периссодактилей. В: Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк и Лондон 1989, стр. 13-23.
  103. a b c Мартин С. Фишер: Гиракоиды, сестринская группа периссодактилей. В: Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк и Лондон 1989, стр. 37-56.
  104. ^ Теодор Гилл: Об отношениях отрядов млекопитающих. Труды Американской ассоциации развития науки, 19-е заседание, 1870 г., стр. 267–270 ( [32] )
  105. ^ Эдвард Коп: На Taxeopoda - новый порядок млекопитающих. The American Naturalist 16, 1882, стр. 522-523 ( [33] ).
  106. Джордж Гейлорд Симпсон: Принципы классификации и классификации млекопитающих. Бюллетень Американского музея естественной истории 85, 1945, стр. 1–350 (стр. 250–253)
  107. Вилфрид В. де Йонг, Аннеке Цвиерс и Моррис Гудман: Связь трубкозуба со слонами, даманами и морскими коровами по последовательностям α-кристаллина. Nature 292, 1981, стр. 538-540.
  108. Малкольм К. МакКенна: Цепь альфа-кристаллина А хрусталика глаза и филогения млекопитающих. Annales Zoologice Fennici 28, 1992, стр. 349-360
  109. Марк С. Спрингер, Грегори К. Клевен, Оле Мэдсен, Уилфрид В. де Йонг, Виктор Г. Уодделл, Хизер М. Амрин и Майкл Дж. Стэнхоуп: Эндемичные африканские млекопитающие сотрясают филогенетическое древо. Nature 388, 1997, стр. 61-64.
  110. Майкл Дж. Стэнхоуп, Виктор Г. Уодделл, Оле Мэдсен, Вильфрид де Йонг, С. Блэр Хеджес, Грегори К. Клевен, Диана Као и Марк С. Спрингер: Молекулярные доказательства множественного происхождения насекомоядных и нового порядка эндемиков Африканские насекомоядные млекопитающие. PNAS 95, 1998, стр. 9967-9972
  111. Майкл Дж. Стэнхоуп, Оле Мэдсен, Виктор Г. Уодделл, Грегори К. Клевен, Уилфрид В. де Йонг и Марк С. Спрингер: высококонгруэнтная молекулярная поддержка разнообразной суперординарной клады эндемичных африканских млекопитающих. Молекулярная филогенетика и эволюция 9 (3), 1998, стр. 501-508.
  112. Д. Таб Расмуссен: Эволюция Hyracoidea: обзор свидетельств окаменелостей. В: Дональд Р. Протеро и Роберт М. Шох (ред.): Эволюция периссодактилей. Нью-Йорк и Лондон 1989, стр. 57-78.
  113. M. Mahboubi, R. Ameur, JM Crochet и JJ Jaeger: El kohol (Атлас Сахары, Алжир): новое местонахождение млекопитающих эоцена на северо-западе Африки. Palaeontographica Abt. A. 192, 1986, стр. 15-49
  114. Николас Корт и Мохамед Махбуби: Переоценка нижнего эоцена Seggeurius amourensis: Аспекты примитивной морфологии зубов в отряде Hyracoidea млекопитающих. Журнал палеонтологии 67 (5), 1993, стр. 889-893.
  115. Эммануэль Гербрант, Жан Судр, Анри Каппетта, Сесиль Мурер-Шовире, Эстель Бурдон, Мохамед Ярошен, Мбарек Амагзаз и Баади Буйя: Les localités à mammifères des carrières de Grand Daoui, lie. Бюллетень геологического общества Франции 174 (3), 2003 г., стр. 279-293
  116. ^ Жан-Луи Хартенбергер, Клод Мартинес и Ахмед Бен Саид: Découverte de mammifères d'âge Éocène inférieur en Tunisie centrale. Comptes rendus de l'Académie des Sciences. Série 2 301, 1985, стр. 649–652 ( [34] ).
  117. Николас Корт и Жан-Луи Хартенбергер: новый вид гигантского млекопитающего Titanohyrax из эоцена Туниса. Палеонтология 35 (2), 1992, стр. 309-317.
  118. Родольф Табус, Брижит Койффаит, Филипп-Эммануэль Койффаит, Мохамед Махбуби и Жан-Жак Джагер : Новый вид бунохиракса (Hyracoidea, Mammalia) из эоцена Бир-эль-Атера (Алжир). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences Paris, Sciences de la Terre et des planètes 331, 2000, стр. 61-66.
  119. Дональд Д. Де Блиё и Элвин Л. Саймонс: Черепная и дентальная анатомия Antilohyrax pectidens: Гиракоид позднего эоцена (Mammalia) из Фаюма, Египет. Журнал палеонтологии позвоночных 22 (1), 2002, стр. 122-136.
  120. Д. Таб Расмуссен и Элвин Л. Саймонс: Экоморфологическое разнообразие палеогеновых гиракоидов (Mammalia): новый вид беглого обозревателя из Фаюма, Египет. Журнал палеонтологии позвоночных 20, 2000, стр. 167-176.
  121. Д. Таб Расмуссен и Элвин Л. Саймонс: Самые старые египетские гиракоиды (Mammalia: Pliohyracidae): Новые виды Saghatherium и Thyrohyrax из Фаюма. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии, Abhandlungen 182 (2), 1991, стр. 187-209.
  122. ^ А б Эжени К. Барроу, Эрик Р. Зайфферт и Элвин Л. Саймонс: морфология черепа Thyrohyrax domorictus (Mammalia, Hyracoidea) из раннего олигоцена Египта. Журнал палеонтологии позвоночных 32 (1), 2012, стр. 166-179
  123. ^ Мартин Пикфорд: Дополнительный материал Namahyrax corvusfrom ипра / лютета Черного Ворона, Намибия. Сообщения Геологической службы Намибии 18, 2018, стр. 81–86.
  124. ^ Мартин Пикфорд: Нижняя челюсть Namahyrax corvus из эоценового известняка Black Crow, Намибия. Сообщения Геологической службы Намибии 21, 2019, стр. 32–39
  125. a b Родольф Табус, Мохамед Махбуби и Жан Судр: Переоценка алжирского эоценового гиракоидного микрогиракса. Последствия для раннего разнообразия и базальной филогении отряда Hyracoidea (Mammalia). Eclogae geologica Helvetiae 94, 2001, стр. 537-545.
  126. Дональд Д. де Блиё, Майкл Р. Баумринд, Элвин Л. Саймонс, Притиджит С. Чатрат, Грант Э. Мейер и Юсри С. Аттиа: Половой диморфизм внутренней нижней челюсти у Fayum Pliohyracidae (Mammalia). Журнал палеонтологии позвоночных 26 (1), 2006 г., стр. 160-169
  127. JGM Thewissen и EL Simons: Череп Megalohyrax eocaenus (Hyracoidea, Mammalia) из олигоцена Египта. Журнал палеонтологии позвоночных 21 (1), 2001, стр. 98-106.
  128. a b c Гэри Т. Шварц, Д. Таб Расмуссен и Ричард Дж. Смит: Разнообразие размеров тела и структура сообщества ископаемых гиракоидов. Journal of Mammalogy 76 (4), 1995, стр. 1088-1099.
  129. ^ Герберт Томас, Эммануэль Гербрант и Жан-Мишель Пако: Découverte de squelettes subcomplets de mammifères (Hyracoidea) в Le Paléogène d'Afrique (Libye). Comptes Rendus Palevol 3, 2004 г., стр. 209-217
  130. Эммануэль Гербрант, Стефан Пэгнье и Герберт Томас: Премьер-описание скелетного палеогенератора: Sagatherium antiquum de l'Oligocène inférieur de Jebel al Hasawnah, Libye. Palaeontographica, Section A 279 (4-6), 2007, стр. 93-145
  131. ^ Мартин Пикфорд: Première découverte d'une faune mammalienne terrestre paléogène d'Afrique sub-saharienne. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris 302, 1986, стр. 1205-1210 ( [35] )
  132. Родольф Табус, Фабрис Лихоро, Флориас Мис, Маева Орлиак, Тьерри де Путтер и Тьерри Смит: переоценка олигоценовых гиракоидных млекопитающих из Малембо, Кабинда, Ангола. Geobios, 2021, DOI: 10.1016 / j.geobios.2021.03.003
  133. Эрик Р. Зайфферт: Пересмотренные оценки возраста фаун млекопитающих позднего палеогена Египта и Омана. PNAS 103 (13), 2006 г., стр. 5000-5005
  134. Джон Каппельман, Д. Таб Расмуссен, Уильям Дж. Сандерс, Мулугета Фесеха, Томас Баун, Питер Коупленд, Джефф Крабог, Джон Флигл, Мишель Гланц, Адам Гордон, Бонни Джейкобс, Мурат Мага, Кэтлин Малдун, Аарон Пэн, Лидия Пайн, Брайан Ричмонд, Тимоти Райан, Эрик Р. Зайфферт, Севкет Сен, Лоуренс Тодд, Майкл К. Виманн и Алиса Винклер: олигоценовые млекопитающие из Эфиопии и обмен фауной между Афро-Аравией и Евразией. Nature 426, 2003, стр. 549-552.
  135. ^ Д. Таб Расмуссен и Мерседес Гутьеррес: Фауна млекопитающих из позднего олигоцена Северо-Западной Кении. Palaeontographica Department A 288 (1-3), 2009, стр. 1-52
  136. ^ A b Мартин Пикфорд: Пересмотр раннего миоцена Hyracoidea (Mammalia) Восточной Африки. Comptes Rendus Palevol 3, 2004 г., стр. 675-690
  137. Хироши Цудзикава и Мартин Пикфорд: Дополнительные образцы Hyracoidea (Mammalia) из раннего и среднего миоцена Кении. Анналы палеонтологии 92, 2006, стр. 1-12
  138. Мартин Пикфорд и Бриджит Сенут : Afrohyrax namibensis (Hyracoidea, Mammalia) из раннего миоцена Элизабетфельда и Фискуса, Спергебиет, Намибия. Сообщения Геологической службы Намибии 18, 2018, стр. 93–112
  139. Мартин Пикфорд: Новые экземпляры Brachyhyrax aequatorialis (Geniohyidae) и Meroehyrax bateae (Pliohyracidae) из Восточной Африки. Geo-Pal Uganda 8, 2013, стр. 1–8
  140. Мартин Пикфорд: Hyracoidea среднего миоцена из нижней части долины Оранжевой реки, Намибия. Воспоминания Геологической службы Намибии 19, 2003 г., стр. 199-203
  141. Хироши Цудзикава: Обновленная фауна крупных млекопитающих позднего миоцена с холмов Самбуру, северная Кения. Монографии африканских исследований, Приложение 32, 2005 г., стр. 1-50.
  142. ^ Д. Таб Расмуссен, Мартин Пикфорд, Пьер Майн, Брижит Сенут и Гленн С. Конрой: самый ранний известный прокавиидный гиракоид из позднего миоцена Намибии. Journal of Mammalogy 77 (3), 1996, стр. 745-754.
  143. Мартин Пикфорд и Лесли Дж. Хлуско: Прокавиидные гидракоиды позднего миоцена (Hyracoidea: Dendohyrax) из Лемундон'о, Кения. Киртландия 56, 2007, стр. 106-111
  144. ^ Зигфрид Э. Кусс: первая находка плиогиракса из долины Крита / Греции. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии, ежемесячно 3, 1976 г., стр. 157–162.
  145. Мартин Пикфорд: Ископаемые даманы (Hyracoidea: Mammalia) из позднего миоцена и плио-плейстоцена Африки и филогения Procaviidae. Palaeontologia Africana 41, 2005, стр. 141–161.
  146. ^ И. А. Доброво: Новые данные по ископаемым Hyracoidea. Палеонтологический Журнал 12 (3), 1978, с. 375-383.
  147. Чэнь Гуань Фанг: Новый род Pliohyracinae (Hyracoidea, Mammalia) из позднего плиоцена Деге, Сычуань, Китай. Vertebrata Palasiatica 41 (34), 2003, стр. 240-248.
  148. Н.П. Калмыков: Первая находка дамана (Mammalia, Hyracoidea, Postchizotherium) в России (Западное Забайкалье). Доклады наук о Земле, 451 (2), 2013, с. 827-829.
  149. Цю Чжань-Сян, Вэй Ци, Пей Шу-Вэнь и Чэнь Чжэ-Ин: Предварительный отчет о материалах Postchizotherium (Mammalia: Hyracoidea) из Тяньчжэня, Шаньси, Китай. Vertebrata Palasiatica 40 (2), 2002, стр. 146-160.
  150. a b c Герберт Хан: Из шпал деревьев, кустов и скал, маленьких родственников ламантинов и слонов. Виттенберг, 1959, ISBN 3-7403-0193-7
  151. Иоганн Кристиан Даниэль Шребер: Млекопитающие на иллюстрациях по природе с описаниями. Четвертая часть. Эрланген, 1792, стр. 923–926 ( [36] )
  152. Нэнси Олдс и Джезекель Шошани: Procavia capensis. Виды млекопитающих 171, 1982, стр. 1-7.
  153. ↑ Степень опасности отдельных видов в Красном списке исчезающих видов МСОП .

веб ссылки

Commons : Hyrax (Hyracoidea)  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов.
Викисловарь: Hyrax  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы
  • Hyraxes (английский)
  • Дайракс издает звуки дамана , записанные в рамках Программы по разнообразию и сохранению приматов Восточной Африки, последний доступ к которой был осуществлен 15 декабря 2017 г.