Монитор ящериц

Монитор ящериц
Белый монитор монитора (V. salvator), Малайзия (Борнео)

Монитор черного галстука ( V. salvator ), Малайзия (Борнео)

Систематика
Начальник : Чешуйчатые ящерицы (Lepidosauria)
Заказ : Чешуйчатые рептилии (Squamata)
без звания: Токсикофера
без звания: Снеаки (Anguimorpha)
Семья : Varanidae
Жанр : Монитор ящериц
Научное название в  семье
Varanidae
Меррем , 1820 г.
Научное название по  роду
Варанус
Меррем, 1820 г.

В варанах ( латинский Varanus ) образуют род , содержащий более 80 видов зубчатых рептилий (Squamata) от вспомогательного порядка ползучих видов (Anguimorpha). Они обитают в тропических и субтропических районах Африки, Азии и Австралии и населяют самые разные среды обитания. Большинство варанов - удлиненные ящерицы с заостренной головой и длинным хвостом. В зависимости от вида достигается длина от 20 см до 3 м. Самая крупная из ныне живущих ящериц принадлежит к роду варанов: дракон Комодо . Яркой особенностью варанов является их длинный язык, который на кончике глубоко расщеплен; он служит обонятельному восприятию при облизывании, что, вероятно, является самым важным чувством у варанов.

Все варан ведут дневной образ жизни и, в зависимости от вида, ночуют в самокопанных норах, дуплах деревьев или аналогичных укрытиях. Сезонная активность многих варанов определяется засушливым сезоном в местах их обитания. В это время не хватает корма, и вараны выживают в засушливый сезон в укрытии.

Есть наземные и древесные, а также частично водные (полуводные) виды. Благодаря специальной адаптации сердца, легких и вентиляции ящерицы- варан могут потреблять гораздо больше кислорода, чем другие чешуйчатые рептилии, поэтому у них более эффективное дыхание, они могут вести более активный образ жизни и повышать производительность. Большинство варанов ищут добычу на больших территориях. Почти все варан - плотоядные животные и питаются насекомыми, другими беспозвоночными или позвоночными животными малого и среднего размера. Некоторые виды также питаются падалью. Только три вида на Филиппинах едят в основном фрукты в дополнение к животной пище.

Некоторые виды варанов имеют большое экономическое значение для человека и используются для торговли кожей и в качестве поставщиков мяса, особенно в Африке и Юго-Восточной Азии. В то время как ряд видов, кажется, могут противостоять этому давлению охоты, другие коммерчески используемые виды варанов понесли значительные потери в популяции. Кроме того, ящерицы-варан часто подвергаются опасности из-за потери среды обитания. В Красном списке исчезающих видов из МСОПА является своим родом высокого риска , классифицированным, два других видов в опасности . Однако для большинства видов информации о статусе опасности недостаточно.

Имя Waran и родовое название Varanus являются этимологически происходит от арабского словаورل / Waral, от которого обозначают варанов в целом, и от одноименного древнеегипетского названия нильского монитора ( V. niloticus ).

распространение и среда обитания

Распространение варанов

Ящерицы обитают в тропиках , субтропиках и, в меньшей степени, в умеренных зонах древнего мира. Ареал ареала рода простирается в Африке почти на весь континент и простирается оттуда через Аравийский полуостров, Центральную Азию, континентальную Юго-Восточную Азию и островной мир Юго-Восточной Азии до Австралии. Кроме того, некоторые виды достигают самых западных архипелагов Тихого океана, таких как Соломоновы острова , Маршалловы острова , Каролинские острова и Марианские острова . Самым северным из всех варанов является варан , ареал которого простирается от Северной Африки и Центральной Азии до Аральского и Каспийского морей примерно на 46 ° северной широты. Ящерицы-варан отсутствуют на Мадагаскаре, Тасмании и Новой Зеландии, а также в Европе, Америке и Антарктике.

Ящерицы-варан наиболее разнообразны в Австралии; Здесь обнаружено 30 видов. Местами встречается до одиннадцати видов симпатрических . Еще одна «горячая точка» для варанов - Новая Гвинея, пять видов которой разделяют с Австралией пять видов. В Новой Гвинее, на Соломоновых островах и архипелаге Бисмарка известно 16 видов варанов. До десяти видов можно найти в самых Молуккских , но число не известно , чтобы быть уверенным. На Филиппинах обитает восемь видов, в том числе все виды подрода филиппинозавров, питающиеся фруктами . С 2010 года на Филиппинах были описаны еще три вида. Возникновение шероховатой napęd монитора ( В. rudicollis ) на Филиппинах не уверен, а там будет 12 видов. В остальной части Малайского архипелага 12 видов, в континентальной Азии 7 видов. Наконец, в Африке есть 5 видов.

В своей большой области распространения ящерицы-варан колонизируют различные среды обитания на разных высотах, например тропические леса, пустыни и мангровые заросли . Некоторые виды также колонизируют антропогенные и городские районы. Для тропических местообитаний варанов характерны сезонные колебания. Обычно их можно разделить на сезон дождей, богатый питательными веществами, и сезон засухи с низким содержанием питательных веществ .

Особенности

Появление

В. глауэрти , один из австралийских карликовых ящериц-варан

Ящерицы-варан по своему внешнему виду соответствуют основной форме ящерицы с четырьмя ногами и хвостом. Голова обычно умеренно высокая, сравнительно длинная и сужается к морде; Однако есть ряд видов с высоким черепом или короткой головой и тупой мордой. Как и у змей, у варанов длинный раздвоенный язык, который может вдвое превышать длину головы. Зрачок глаза круглый . Ноздри имеют округлую или щелевидную форму и могут располагаться прямо на кончике морды, прямо перед глазами или между ними. Положение и форму ноздри можно использовать для различения отдельных видов. Голова хорошо отделена от довольно длинной шеи. Конечности сравнительно длинные, всегда с 5 пальцами. Задние конечности длиннее передних. Поперечное сечение хвоста у большинства видов округлое, но у некоторых обитающих в воде (полуводных) видов хвост сжат с боков в виде ряда. Таким образом, он создает больше толчка в воде, когда ударяется о борт. У представителей группы V. prasinus , напротив, длинные, тонкие хватательные хвосты, которые они используют как вспомогательное средство для лазания. Длина хвоста обычно превышает длину головы-туловища . Ящерицы-варан похожи на не имеющих близкого родства железнодорожных ящериц (Teiidae).

Цвет варанов очень изменчив и варьируется от ярко-зеленого изумрудного варан ( V. prasinus ) до полностью черного ( меланистического ) вьюнка Панай ( V. mabitang ). Часто наблюдаются точечные узоры или поперечные изменения, и основной цвет обычно является камуфляжным цветом в соответствующей среде обитания. Вертикальные полосы редко встречаются у варанов. В большинстве случаев сторона живота светлее верхней части тела. Молодые животные у некоторых видов значительно ярче или ярче старых.

рост и вес

Варанские ящерицы известны своим широким диапазоном размеров и веса тела: ни в одном другом роде позвоночных не существует большей разницы между мелкими и крупными видами. Самая маленькая варан - это короткохвостый варан ( V. brevicauda ), максимальная общая длина которого составляет 23 см, а максимальный вес - 17 г. Самая крупная варанская ящерица, живущая сегодня, - это дракон Комодо ( V. komodoensis ), который может достигать максимальной длины около 3 м и веса более 70 кг. Дракон Комодо - самая большая из ныне живущих ящериц; Другие ящерицы среднего и крупного размера также являются одними из самых крупных ныне живущих ящериц. Внутри варанов, особенно крупные или мелкие виды, развивались несколько раз независимо друг от друга.

У большинства видов самцы становятся несколько крупнее самок, так как скорость роста самок в процессе индивидуального развития ( онтогенеза ) снижается быстрее, чем у самцов. Кроме того, у самцов иногда немного разные пропорции головы и конечностей, но большинство видов не может быть определено по полу без дополнительных исследований.

Масштабирование

Исследования головы бенгальского варана ( V. bengalensis ) и белого варан ( V. salvator )

По большей части у варанов маленькие чешуйки простой конструкции . На голове мелкие многоугольные чешуйки. Рыжий щиток ( ростральный ) развит слабо. Это также относится к не очень различным носовым щитам ( носовых ); вместо этого ноздри окружены множеством мелких чешуек. У некоторых видов заметно увеличенные чешуйки образуются внутри рядов Überugenenschild ( Supraocularia ). Чешуя шеи также увеличивалась или сужалась у некоторых видов; Примеры: V. nuchalis и Raunackenwaran ( V. rudicollis ). Чешуя туловища удлиненно-овальной формы и расположена довольно правильными поперечными рядами. У многих карликовых варанов подрода Odatria на хвосте есть шипастая чешуя. Когда хвосты прижаты друг к другу с боков, два самых верхних ряда чешуек хвоста обычно образуют кили. У некоторых варанов (например, варан Грея, V. olivaceus ) также есть специальные килевидные чешуи на нижней стороне тела, чтобы иметь дополнительную поддержку при лазании.

анатомия

череп

Череп пустынного монитора ( V. griseus )

Большие, относительно далеко задние носовые окна бросаются в глаза в лицевом черепе. Верхняя кость челюсти (гайморовой) довольно долго. На нижней челюсти имеется широкий шов, заполненный соединительной тканью, между костью нижней челюсти (зубной) и некоторыми прилегающими костями (венечная, надугловая и угловая) . В мозге череп только показывает несколько особенностей.

Кинетические свойства их черепа важны для варанов, что означает, что они могут проглатывать крупную добычу или ее большие части целиком. Это компенсирует невозможность жевания. Известны случаи, когда ящерицы пожирали добычу, вес которой составлял 42% от их собственного веса; Однако такая крупная добыча является исключением. С одной стороны, череп ящерицы является метакинетическим : элементы черепа на затылке (затылочная область) подвижно соединены с остальной частью черепа, поэтому остальная часть черепа может перемещаться к затылку. С другой стороны, череп ящерицы также является мезокинетическим ; верхняя челюсть может перемещаться относительно черепа мозга в шарнирном суставе за окошками глаз ( орбита ). Соединительнотканный шов между некоторыми костями нижней челюсти также делает их подвижными друг относительно друга. Как и у всех чешуйчатых рептилий, для черепа варан также характерна стрептостилия : квадрант сочленяется с прилегающими к нему элементами черепа, что делает череп более подвижным.

зубы

У большинства видов зубы варанов сжаты с боков, сужаются к острию и загнуты назад. У некоторых видов режущие кромки распилены. Выпавшие зубы обновляются за счет образования новых зубов в задней части челюсти и непрерывного перемещения на освободившееся место ( полифиодонтия ). Согласно Мертенсу (1942), полный укус варан имеет от 37 до 71 зуба, в зависимости от вида. Нечетное число возникает из-за того, что на межчелюстной кости (предчелюстной кости) почти всегда нечетное количество зубов. Количество зубов на верхней челюсти примерно такое же, как и на нижней челюсти ; Обычно в нижней челюсти их на 1-2 больше, но может быть столько же или меньше. Зубы прикрепляются субплевродонтом . В случае с вараном это означает, что микроскопическая костная пластинка соединяет зубы с челюстной костью. Маленькие варанские ящерицы используют свои зубы в первую очередь для удержания добычи, в то время как большие варанские ящерицы также используют свои зубы, чтобы вырезать части из более крупной добычи. Зубья особенно хорошо подходят для этого из-за их распиливания.

С другой стороны, у ряда видов варанов в процессе индивидуального развития появляются тупые, похожие на кирпич зубы. В то время как молодые особи таких видов обычно имеют острые зубы для охоты на насекомых, взрослые особи питаются в основном моллюсками (например, улитками). Об этом онтогенетическом изменении зубов известно, в том числе, по нильскому варану ( V. niloticus ). Такая смена зубов характерна и для серой варановой ящерицы ( V. olivaceus ), которая после смены зубов также ест фрукты.

Подъязычный аппарат

Аппарат подъязычной кости (функциональная единица подъязычной кости и прикрепленных мышц) варанов в основном соответствует аппарату подъязычной кости большинства чешуйчатых раков. Однако отдельные элементы очень подвижны по отношению друг к другу, а мышцы, прикрепленные к подъязычной кости, необычайно хорошо развиты. Подъязычная кость может перемещаться в разных направлениях вместе со дном рта. Подъязычный аппарат играет важную роль в глотании добычи, дыхании и угрожающих жестах.

Посткраниальный скелет

Скелет комодского дракона ( V. komodoensis )

Посткраниальный скелет (скелет без черепа) обычно строится для чешуйчатых рептилий. Позвонки спереди вогнутые (процеллы). Центры прижаты плоско и, следовательно, не имеют цилиндрической формы. Изучив шесть особей (четыре вида), Мертенс (1942) приводит следующие цифры: шейные позвонки 7 , задние 1-2 с короткими ребрами , 22-23 спинных позвонка, за исключением последних 1-3 позвонков все с ребрами, 2 без ребер. ребра Крестцовых позвонков и 101–148 хвостовых позвонков . Ящерицы-варан не способны к аутотомии , поэтому они не могут сбрасывать хвост, как ящерицы.

Верхняя кость руки ( плечевая кость ) короткая и приземистые, то Элли ( локтевая ) больше , чем радиус ( радиус ). Пальцев стопы пять, фаланговая формула (количество фаланговых костей на передний палец) передних ног - 2–3–4–5–3. У бедренной кости ( бедренной кости ) сустава головка голени ( trochanter tibialis ) очень большая, суставная головка малоберцовой кости ( trochanter fibular ) очень маленькая. Малоберцовой немного длиннее большеберцовой кости . На задней лапе также пять пальцев, фаланговая формула задних ног - 2–3–4–5–4.

Окостенение кожи

У некоторых видов варанов есть остеодермы в форме червей под чешуей , особенно на ногах, основании хвоста, на голове, а также на шее и нижней части живота. У старых экземпляров небольшие остеодермы могут локально срастаться, образуя сплошную броню. Предполагается, что эти костные структуры представляют собой определенную защиту от травм, в том числе в случае внутривидовых конфликтов. Еще одно окостенение покровов - это гемибакулум, окостеневшая структура на конце гемипенов и гемиклитора. Полезность этой структуры неизвестна. Гемибакулум представляет собой аутапоморфию варанов.

Органы обмена и физиология

сердце

Схематический, сильно упрощенный разрез сердца варанской ящерицы. KK = кровообращение тела, LK = малое кровообращение, RVH = правое предсердие, LVH = левое предсердие, SAK = межпредсердно-желудочковые клапаны , CP = полая полость , CV = C. venosum , CA = C. arteriosum , ML = мышечный гребень , S = перегородка
Диастола : сердце расслабляется и наполняется бедной кислородом (синей) и богатой кислородом (красной) кровью.
Систола : сердце сокращается и перекачивает кровь. Уплотнение мышечной планки здесь символизируется использованием более темного цвета, чем раньше.

Необычно построенные органы сердце и легкие имеют особое значение для варанов . Сердце монитора расположено довольно далеко в теле и начинается только после заднего конца грудины (грудины). Как и у всех чешуйчатых рептилий, сердце монитора состоит из двух предсердий и трех не полностью разделенных камер, а именно Cavum arteriosum , C. venosum и C. pulmonale . C. arteriosum и C. язвы через перегородку ( перегородка не полностью отделена). C. venosum и C. pulmonale, с другой стороны, почти полностью разделены мышечным гребнем , но остается небольшой промежуток между верхушкой мышечного гребня и стенкой сердца. С. venosum является относительно небольшим. Два предсердно-желудочковых клапана перегородки отходят от перегородки, разделяющей два предсердия . В контрольном сердце особенно важны хорошо развитая мышечная планка, хорошо развитые перегородки и клапаны.

Во время фазы наполнения ( диастола ) кровь с низким содержанием кислорода течет из циркуляции тела из правого предсердия в C. venosum и оттуда через отверстие между мышечной перемычкой и стенкой сердца в C. pulmonale . В то же время богатая кислородом кровь течет из малого круга кровообращения под более высоким давлением из левого предсердия в C. arteriosum . Влево септальная атриовентрикулярному клапан нажата против перегородки между C. arteriosum и C. venosum , создавая временное, весьма эффективное функциональное разделение между двумя камерами. В начале фазы изгнания ( систолы ) межжелудочковые клапаны предсердий снова закрываются из-за повышения артериального давления в камерах сердца. Таким образом желудочки сердца отделяются от предсердий, которые наполняются кровью. При этом закрывается небольшой зазор между мышечной планкой и внутренней стенкой камеры. По мере увеличения компрессии камеры бедная кислородом кровь C. pulmonale вытесняется в малый круг кровообращения. В то же время, богатая кислородом кровь C. arteriosum вытесняется в кровообращение тела C. venosum, которая ранее использовалась для бедной кислородом крови . На практике C. venosum выполняет только роль проводника крови, но не функцию автономного желудочка. В то время как бедная кислородом кровь C. pulmonale перекачивается в малый круг кровообращения практически без перемешивания, богатая кислородом кровь C. arteriosum смешивается с бедной кислородом кровью C. venosum , которая не попадает в C. pulmonale . Усовершенствованное разделение деоксигенированной и насыщенной кислородом крови в сердце обеспечивает более эффективное распределение кислорода. Только около 30% бедной кислородом крови, предназначенной для малого круга кровообращения, возвращается в систему кровообращения, и только около 10% богатой кислородом крови из легких возвращается в малое кровообращение.

легкое

Легкие у варанов довольно большие. Они начинаются на значительном расстоянии от сердца и доходят до переднего конца печени. В легких бронхи разделяются на две ветви. От них, в свою очередь, исходят небольшие боковые ответвления, которые открываются в просторные альвеолы (легочные, богатые альвеолами) камеры. Это многокамерное здание - аутапоморфия варанов; у других чешуйчатых рептилий легкие простые, похожие на мешочки. Таким образом, в легких варанов имеется большая площадь для газообмена, что, следовательно, особенно эффективно у варанов.

вентиляция

Вентиляции легких в варанах также отличаются от других масштабных сканеров. Большинство рептилий в основном дышат с помощью межреберных мышц . Эти мышцы могут слегка поворачивать ребра по обе стороны туловища, тем самым расширяя грудную клетку и, таким образом, наполняя легкие за счет увеличения ее объема. Однако боковые волнистости туловища играют важную роль в передвижении ящериц. На средних и высоких скоростях межреберные мышцы с одной стороны напрягаются, чтобы согнуть туловище. В результате межреберные мышцы участвуют в передвижении, но в то же время дыхание затрудняется с повышенной скоростью, даже несмотря на то, что на этом этапе важна повышенная подача кислорода. Это известно как осевое ограничение . Ящерицы-варан способны компенсировать осевое ограничение с помощью аппарата подъязычной кости посредством гулярной перекачки («перекачивания через горло»). На средних и высоких скоростях сначала делается нормальный вдох, который не может полностью заполнить легкие. Затем опускается подъязычный аппарат, расширяется область горла и втягивается воздух. Затем подъязычный аппарат снова сжимает глоточное пространство и нагнетает воздух в легкие. В среднем каждый нормальный вдох совершается трижды. Эта форма дыхания также встречается у других чешуйчатых лиан, но особенно ярко выражена у варанов.

Аэробная способность

Бенгальский варан ( Varanus bengalensis ) в Шри-Ланке

Эти приспособления приводят к особенно высокой способности поглощать кислород. Большинство чешуйчатых рептилий обладают лишь низкой аэробной метаболической способностью и, следовательно, низким анаэробным порогом . При коротких интенсивных физических нагрузках чешуйчатые раки обладают хорошо развитой способностью анаэробно обеспечивать энергией . Однако чешуйницы быстро устают, и pH крови падает из-за выработки молочной кислоты (побочного продукта анаэробного метаболизма). Метаболический ацидоз развивается при перенапряжении пациента . С другой стороны, варан известны своей большой аэробной способностью. Помимо специальной регулировки вентиляции, легкие и сердце, сердце и скелетные мышцы также оснащены высоким содержанием миоглобина , что означает, что может быть сохранен дополнительный кислород. Гематокрита варанов также выше , чем у других ящериц. Эти приспособления обеспечивают особенно высокую физическую работоспособность и очень активный образ жизни рептилий на коже черепа. В дополнение к своей большей выносливости, варан в состоянии покоя потребляет не больше энергии, чем другие ящерицы и змеи.

Это было подтверждено в экспериментах, в которых показатели метаболизма степных воров ( V. exanthematicus ) и зеленых игуан ( Iguana iguana ) сравнивались при 35 ° C в течение 20–45 минут нагрузки на беговой дорожке. Максимальное потребление кислорода степным вольником составляет 1,26 миллилитра на грамм живой массы животного в час. Это позволяет ему бежать с постоянной скоростью 1,2 км / ч в полностью аэробных условиях в течение всего периода испытаний. С другой стороны, для зеленой игуаны было рассчитано максимальное потребление кислорода 0,82 миллилитра на грамм массы тела животного в час, так что она могла поддерживать на беговой дорожке только полностью аэробную скорость 0,5 км / ч.

Виды варанов, которые особенно сильно привязаны к воде и регулярно ныряют, демонстрируют дальнейшую адаптацию в отношении дыхания . Кровь таких видов имеет особенно высокое содержание кровяных буферов , что позволяет организму анаэробно накапливать энергию в течение длительного периода времени. Кроме того, при нырянии можно снизить частоту сердечных сокращений до 85%.

Скорость метаболизма, вода и жирное тело

Скорость метаболизма диких варанов изучалась несколько раз; значения варьировались от 2,3 кДж / день в жилке хвостолинейной мышцы 10,4 г до 1330 кДж / день у дракона Комодо ( V. komodoensis ) весом 16,62 кг . Между ними был z. Б. Монитор Argus массой 3,28 кг ( V. panoptes ) с мощностью 468 кДж / день. У варанов, обитающих в районах с высокой сезонностью, скорость метаболизма также подвержена сильным колебаниям, поскольку у большинства видов в это время наступает период покоя. В засушливый сезон скорость метаболизма исследованного монитора Argus составляла всего 168 кДж / сут. Аналогичная ситуация и с водным балансом: в сезон дождей монитор Argus выделял 135 мл / сут, в сухой сезон - 58,5 мл / сут. В частности, ящерицы из засушливых регионов выделяют с мочой лишь небольшое количество воды. Ящерицы-варан покрывают свои потребности в воде почти исключительно за счет содержания воды в своей добыче.

Чтобы выжить в периоды голода с небольшой добычей, варан создают толстые тела. Одно жировое тело находится у основания хвоста, еще два - противоположные лоскутные образования на нижней стороне тела между брюшиной и брюшной стенкой . Ящерицы-варан питаются этим жиром, особенно в засушливый сезон с небольшим количеством корма; Белогорлые вьюнки ( V. albigularis ) теряют до 50% массы тела в засушливый сезон. У многих варанов самки питаются своим жирным телом, чтобы сформировать желтки для яиц.

Органы чувств и сенсорные службы

Язык и орган Якобсона

Язык варановой ящерицы, частично в ножнах
Мерцающий дракон Комодо ( V. komodoensis )

Длинный раздвоенный язык монитора играет важную роль в обонятельном восприятии . Язык неоднократно втягивается и вытягивается как часть языка для обонятельного восприятия. На кончике языка частицы запаха собираются из воздуха или с поверхностей. Затем частицы запаха переносятся кончиком языка к органу Якобсона на небе. Орган Якобсона играет роль, прежде всего, в обнаружении добычи на больших расстояниях и в социальном поведении, и у варанов достаточно силен, чтобы выслеживать похороненную добычу. Язык приводится в движение различными мышцами: с одной стороны, подкожно-язычковой мышцей , которая прикрепляется к нижней части языка и нижней челюсти, а также мышцами, отходящими от внутренней части языка. Большинство из них начинается с подъязычного скелета. Язык втянут в оболочку на дне рта, в которую он почти полностью входит.

глаз

Глаза варанов очень хорошо развиты у рептилий. У варанов есть верхнее веко , нижнее веко и мигательная перепонка, которую можно провести по всему глазу. По тонкой структуре глаз монитора очень похож на глаз других дневных рептилий. Сетчатка варанов содержит в основном или исключительно колбочки , поэтому вараны могут видеть цвет. В каждой колбочке по две капли масла - это необычное свойство, вероятно, особенность варанов. Поскольку варан активны в течение дня и часто населяют места обитания с высокой интенсивностью света (например, пустыни), эти масляные капли, вероятно, являются своего рода защитой от солнца от вредного коротковолнового излучения.

Ящерицы-вараны особенно хорошо воспринимают движения и узнают, например, движущегося человека на расстоянии примерно 200 метров. Стационарные объекты видны только не в фокусе. Поле зрения составляет около 240 °, из которых 25 ° стереоскопическое . Чувство зрения играет важную роль в избегании врагов, при охоте на короткие дистанции и в социальном поведении. Sprackland (1999) даже подозревает, что близкородственные виды варанов (например, в группе V. indicus ) можно отличить по цвету их языков.

Дальнейшие органы чувств

Теменной орган (корона глаз ) из варана хорошо развит; Внешне выглядит как светлое пятно в увеличенном масштабе, так называемое межпариетальное. Теменный орган играет центральную роль в терморегуляции (посредством принятия солнечных ванн) и циркадном ритме; Если париетальный орган экспериментально закрыт, ящерицы-варан часто спят вне укрытий, не очень активны, иногда также активны ночью и больше не проявляют никакого терморегулирующего поведения.

Слух у монитора не очень эффективен; многие люди также не реагируют на громкие звуки (например, выстрелы).

Яд

Динамика артериального давления у анестезированной крысы после инъекции перорального секрета 1 мг V. varius на килограмм массы тела. По словам Фрая и др. (2006).

Недавние исследования показывают, что все варан ядовиты. Фрай и др. (2006) создали библиотеки кДНК серозной ткани в нижней челюсти четырех видов ящериц-варанов, а также исследовали секреты полости рта этих видов с помощью масс-спектрометрии . Библиотеки ДНК всех видов содержат гены, кодирующие токсичные белки, типичные для ядов рептилий. Масс-спектрометрия показала, что слюна варанов содержит целый ряд токсичных белков, которые также закодированы в библиотеках ДНК. Поэтому токсичные белки, скорее всего, вырабатываются ядовитыми железами нижней челюсти. Ядовитые железы у варанов разделяют со всеми членами таксона Toxicofera . Другое исследование Fry et al. (2010) продемонстрировали образование яда у одиннадцати других видов; поэтому совершенно очевидно, что у всех варанов есть ядовитые железы. Из основных белков Toxicofera Warangift содержит белки семейства AVIT , натрийуретические пептиды (B-тип), белки CRISP , фактор яда кобры , калликреин и фактор роста нервов . Кротамин, цистатин и весприн были вторично потеряны, но была добавлена фосфолипаза А 2 (PLA 2 ).

С помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ) ядовитые железы были впервые обнаружены у дракона Комодо ( V. komodoensis ) (Fry et al. 2009); позже ядовитые железы аналогичного строения были обнаружены в общей сложности у 15 видов (Fry et al. 2010). У варанов есть удлиненные ядовитые железы на каждой стороне нижней челюсти, которые проходят под рядами зубов. Каждая из этих желез покрыта соединительной тканью и разделена на большое заднее и пять меньших передних отделов. Отдельный проход ведет вверх от каждого отсека, который открывается в ротовую полость между двумя зубами. У варанов нет бороздчатых или полых зубов для передачи яда, поэтому яд смешивается с другими выделениями в полости рта.

Эффекты и преимущества яда варан изучены недостаточно. Однако яд дракона Комодо хорошо изучен: он в первую очередь вызывает шок дефицита объема , тормозит свертывание крови и, таким образом, поддерживает захват добычи (см. Также роль яда и бактерий в охотничьем поведении дракона Комодо ) . С другими видами все еще нет ясности. Если оральные выделения полости пятнистого монитора ( В. VARIUS ) являются впрыскиваются в анестезированные крыса, это приводит к релаксации гладких мышц в аорте , в результате чего кровеносные сосуды значительно расширить. Яд, содержащийся в смеси, также снижает свертываемость крови ( коагулопатия ). У крыс без анестезии эти эффекты могут привести к резкому падению артериального давления и потере сознания из-за шока от дефицита объема. Большинство варанов вряд ли пригодятся для ловли добычи, поскольку варан обычно заглатывает свою добычу небольшого и среднего размера живьем или убивает ее чисто механической силой. Согласно Arbuckle (2009), яд с большей вероятностью способствует пищеварению благодаря таким компонентам, как PLA 2 . Видовые вариации токсичности неизвестны.

Воздействие яда на людей не изучено должным образом. В некоторых случаях сообщалось о симптомах отравления после укуса варанов. По мнению Фрая и др. (2006) привели укусы дракона Комодо ( V. komodensis ) Buntwaran ( V. varius ) и V. scalaris: чрезмерный отек места укуса, головокружение, жалящая боль и нарушение свертываемости крови. Симптомы длились несколько часов. Кроме того, был опубликован исключительный случай с пустынным вараном ( V. griseus ), в котором также наблюдались учащенное сердцебиение ( тахикардия ), мышечная слабость и затрудненное дыхание .

Передвижение

След варановой ящерицы
Монитор белый монитор ( V. salvator ) на дереве

Как и все ящерицы, варан ходят на четырех ногах с раздвинутыми конечностями. При ходьбе туловище поочередно наклоняется в стороны ( волнистость ). На передние лапы приходится около 40% веса тела, на задние - около 60%. Во время бега варан держат голову и туловище высоко над землей, и касаются его только задняя половина хвоста и лапы. Когда ящерицы ходят по песку, есть типичные следы со следами и волочащаяся дорожка посередине. Замечательно длинный хвост и необычно длинная шея у варанов также играют роль в передвижении. Длинная шея позволяет легко ловить быструю и ловкую добычу за счет ее подвижности. Хвост действует как противовес быстро движущейся шее. Хвост также можно сдвинуть для быстрой смены направления. Информация о скорости варанов редка: ящерицы Гулда ( V. gouldii ) бегают на большие расстояния со средней скоростью около 1,6 км / ч, скорость может варьироваться от 1,1 км / ч до 2,4 км / ч. Дракон Комодо ( В. komodoensis ) движется в среднем 4,8 км / ч и может доходить до 18,5 км / ч , с короткими спринтов.

Многие варан - хорошие альпинисты. Известно, что некоторые виды могут использовать свой хвост в качестве хватательного органа при лазании. Многие виды являются опытными пловцами. Ящерицы, плавающие варан, свободно кладут ноги на туловище и создают толчок за счет боковых волновых движений туловища и хвоста. Голова держится над водой. Некоторые виды также регулярно ныряют и иногда могут оставаться под водой до часа. Обычные погружения значительно короче. Подавляющее большинство варанов способны как лазать, так и плавать, но степень этих способностей варьируется от вида к виду и зависит от соответствующего образа жизни. Есть специализированные обитатели деревьев, наземные жители и виды, которые сильно привязаны к воде, а также универсалы.

поведение

Активность, терморегуляция и укрытия

Белогорлый варан ( V. albigularis ) перед норой

Все вараны ведут дневной образ жизни. Вечером ящерицы уходят в свои укрытия и отдыхают до следующего утра. Большинство вольных ящериц активно греются по утрам. В зависимости от климатических условий в районе их распространения, варан прячется от чрезмерной жары около полудня или особенно активен в это время из-за оптимальных температур. Как и все чешуйчатые рептилии, варан являются экзотермичными и повышают температуру своего тела, когда загорают, или охлаждаются, укрываясь в укрытии, в тени или в воде. Ящерицы-варан также могут « задыхаться » и понижать температуру своего тела , быстро поднимая и опуская дно рта с помощью подъязычного аппарата . однако такое поведение приводит к значительной потере воды и используется только тогда, когда существует неминуемый риск перегрева. Активные вараны обычно имеют температуру тела 22–38 ° C. Большинство варанов стараются поддерживать предпочтительную температуру около 36 ° C с помощью активной терморегуляции. Однако предпочтительная температура отличается от вида к виду, и полуводные виды, в частности, предпочитают более низкие температуры тела. Некоторые виды являются плохо продуманными терморегуляторами и все же поддерживают благоприятную температуру тела. Это, по-видимому, связано с большим поглощением света их кожей.

Ящерицы-вараны используют множество различных типов укрытий, таких как дупла деревьев, густая растительность, расщелины и термитники. Большинство видов роют себе нору или берутся за строительство другого животного. Ящерицы-варан предпочитают строить себе нору под камнями или корнями. У некоторых видов норы, которые вы вырыли сами, могут достигать нескольких метров в длину.

У видов-наблюдателей из северных и южных ареалов обычно бывает период покоя. В частности, виды из Северной и Южной Африки, Австралии и Центральной Азии остаются в основном неактивными в своей среде обитания в течение засушливого сезона из-за недостатка пищи в это время. В начале засушливого сезона ящерицы укрываются и дожидаются сезона дождей. С другой стороны, виды из тропических регионов часто активны круглый год.

Пространства действия, движений и социального поведения

Цветные ящерицы ( V. varius ) угрожают комментаторам поединка
Цветные ящерицы ( V. varius ) в фазе клинча

Большинство отдельных ящериц-варан перемещаются в области предков, которую можно охарактеризовать как пространство действия . Пространства действий мужчин обычно значительно больше, чем пространства действий женщин. Размер таких зон для действий также во многом зависит от среды обитания и вида вьюрка. Пространства действия особей у большинства видов пересекаются, и ареал обычно не охраняется. В районах, богатых продовольствием, зоны действия могут быть меньше, в отличие от районов, бедных продуктами питания, должны использоваться большие площади.

Ежедневные расстояния, которые проходят ящерицы-вараны, сильно различаются в зависимости от вида и окружающей среды: максимальная длина в 80 см. V. glauerti покрывает в среднем 37 м в день, в то время как белогорлый варан ( V. albigularis) длиной до 1,5 м. ) покрывает до 5 км. Обладая более высокой аэробной способностью, варан гораздо более активен, чем другие ящерицы, и их области действия особенно велики по сравнению с ящерицами того же размера.

Все варан-ящерицы - одиночки, и особи в этом районе встречаются редко. Также известно, что дракон Комодо ( V. komodoensis ) активно избегает конфронтации с доминирующими особями. Если ящерицы все же встречаются, часто возникают конфликты, поскольку нередко обоих варанов привлекает один и тот же ресурс, например, падаль, укрытия или партнеры по воспроизводству. Эти конфликты обычно разрешаются путем комментариев . Такие схватки могут происходить во всех гендерных расстановках, и образ действий варьируется от одного вида к другому. Вначале обычно обмениваются угрожающими жестами : варан начинают усиленно лизать, кивают головой и надувают горло с помощью подъязычного аппарата. Соперники начинают громко подниматься (шипеть, шипеть) и в некоторых случаях слегка выпрямляться на задних лапах. Если ни один из соперников не запуган, начинается фаза клинча , которая может длиться от нескольких секунд до часа. Оба соперника встают на задние лапы, кладут передние лапы вокруг плечевого пояса соперника и пытаются бороться друг с другом. Наконец, ящерица-варан усаживается, и победитель садится на низшую особь (псевдопопуляция). Такой бой устанавливает краткосрочные отношения доминирования, и победитель может использовать оспариваемый ресурс. Комментарии поединков в основном следуют основной схеме, показанной здесь, но могут отличаться от вида к виду. В отличие от боев с повреждениями , ни один из соперников не получает постоянных физических повреждений в бою за комментарии, так как в бою за комментарии нет укуса. Сражения с повреждениями также могут происходить с ящерицами-варанами, но гораздо реже. Не все ящерицы-вараны включают в схватку фазу клинча , даже если такое поведение характерно для ящериц-варанов. Обжимная фаза была утрачена в группе индо-Азия B (см Биогеографического развития современных групп ). То же самое и с карликовыми варанами подрода Odatria ; они проводят схватку на земле.

интеллект

Ящерицы-вараны считаются сравнительно умными, и их часто называют самыми умными из всех ящериц. Например, варан могут считать. Это было доказано экспериментом, в котором использовались белогорлые воры ( V. albigularis ), чтобы всегда находить определенное количество улиток в определенной комнате. Если улитку удаляли несколько раз, ящерицы начинали обыскивать всю комнату в поисках пропавшей улитки, съев все присутствующие улитки. Не использовалась и возможность попасть в другую камеру с улитками. Только добавление еще одной улитки успокоило варанов. Ящерицы заметили пропавшую улитку у 6 улиток. В другом эксперименте ящерица Гулда ( V. gouldii ), дракон Папуа ( V. salvadorii ) и пятнистая варановая ящерица ( V. varius ) оказались умными. В монитор была брошена мышь, которую она тут же убила. Затем ящерице-варану дали другую мышь: она прервала процесс глотания и убила новую мышь. Это можно было повторить несколько раз, и в конце концов ящерицы съели всех убитых мышей. Ящерицы-варан также могут стать очень ручными в неволе и визуально отличать своих хозяев от других людей. Имеются также сообщения о сотрудничестве нильских варанов ( V. niloticus ) в охоте. Кребс (2007) на основании своих наблюдений и доступной литературы заключает, что ящерицы-наблюдатели могут решать проблемы, учиться на собственном опыте и иметь хорошую память. Он также приписывает способность обобщать, категоризировать и различать похожих людей, чтобы следить за ящерицами.

питание

Полупроницаемые взрослые Дракон Комодо ( В. komodoensis ) съедает на туше буйвола

Спектр питания

Большинство варанов - плотоядные животные и охотятся на разнообразную добычу, как на беспозвоночных, так и на позвоночных . Типичные объекты добычи включают множество членистоногих (особенно насекомых и пауков), моллюсков (например, улиток), ракообразных , рыб, земноводных (особенно лягушек), рептилий, птиц (особенно молодых птиц) и мелких млекопитающих. Кроме того, отлавливаются яйца рептилий и птиц, а некоторые варан также питаются падалью.

Спектр питания отдельного монитора сильно зависит от его размера, окружающей среды и времени года. Мелкие виды и молодь крупных видов питаются почти исключительно мелкими беспозвоночными, а беспозвоночные обычно составляют основную часть добычи и у крупных видов. Кроме того, более крупные варан также охотятся на мелких и средних позвоночных; энергетически они часто так же важны, как и беспозвоночные. Все ящерицы-варан охотятся на добычу, которая меньше их самих, даже если животные-жертвы могут составлять около 20% от их собственного веса. Только дракон Комодо ( V. komodoensis ) охотится на крупных млекопитающих, таких как олени или буйволы.

Исключением среди в основном плотоядных варанов является подрод Philippinosaurus с 3 видами серых варанов ( V. olivaceus ), панайских варанов ( V. mabitang ) и V. bitatawa . Помимо определенной доли мелких беспозвоночных, эти виды почти исключительно едят фрукты, предпочтительно с винтовых деревьев ( пандан ). У трех видов филиппинозавров развился ярко выраженный отросток . Он содержит симбиотические бактерии и облегчает переваривание растительной пищи. У всех остальных варанов аппендикс отсутствует или находится в зачаточном состоянии .

Получение добычи

Большинство видов варанов стремительно ищут пищу на больших территориях. Обладая высокой выносливостью из-за высокой кислородной емкости, они проводят относительно большую часть своего времени в поисках пищи. Во время поиска они, в свою очередь, проводят много времени, исследуя многообещающие места, такие как корни, груды листьев, норы или полые стволы деревьев. Добыча, спрятанная в листьях и т.п., переваривается мордой или передними лапами. Вблизи варан для охоты полагается на зрение: как только добыча начинает двигаться, ее хватает быстрым движением вперед. Мелких животных-жертв заглатывают заживо, крупных животных-жертв трясут до смерти или ударяют о твердые предметы. Многие варан также охотятся на деревьях. С другой стороны, некоторые водные виды ищут среди прочего. ходить по дну воды и лизать добычу. Третьи виды свободно плавают в воде во время охоты, а иногда также активно преследуют рыбу во время плавания. Аналогичным образом, полуводные варанские ящерицы могут двигать хвостом вбок, чтобы переместить рыбу на сушу или на мелководье, где их легко поймать. Обладая обонянием, ящерицы выслеживают погребенные гнезда рептилий, которые они выкапывают. Лишь несколько варанов кажутся охотниками за «скорой помощью»; Однако об их охотничьем поведении известно немного. Охотничье поведение варанов коррелирует с их видоспецифической скоростью метаболизма и аэробной способностью: в то время как виды с высоким уровнем метаболизма обыскивают большие территории, охотники, устраивающие засаду, характеризуются очень низкой аэробной способностью.

Добычу обычно заглатывают головой и целиком. Тонкий язык вольной ящерицы не в состоянии сдвинуть во рту добытый объект в сторону пищевода . Вначале голова вытягивается вверх за счет силы тяжести, чтобы унести добычу в расширенный глоток. Если этого недостаточно, добычу толкают дальше по глотке с помощью камней или поверхности земли в качестве сопротивления, или ящерица-варан использует подъязычный аппарат для дальнейшего манипулирования добычей. Сначала поднимается дно рта с помощью аппарата подъязычной кости. Затем подъязычный аппарат отводится и снова расслабляется. Таким образом, жертва притягивается к области горла и пищевода. Как только объект-жертва оказывается в глотке еще глубже, характер движения меняется: аппарат подъязычной кости перемещается перед объектом-жертвой. Затем приподнимают подъязычный аппарат, чтобы сжать область горла. Затем подъязычный аппарат отводится назад, и жертва подталкивается к пищеводу. Более крупная добыча частично фиксируется передними лапами, а затем челюстями вырывает из нее отдельные куски. При питье мышцы подъязычной кости, по-видимому, роли не играют.

Размножение и развитие

Брачное поведение

Спаривание ящериц-мониторов

Спаривание обычно происходит только в течение короткого временного окна в году; Однако виды из районов, особенно близких к экватору, имеют довольно продолжительный период спаривания. У большинства видов самки, по-видимому, выделяют феромоны , привлекающие самцов. Эти ароматы, скорее всего, производятся так называемыми преанальными железами, которые хранятся в коже перед клоакой. Из других видов известно, что на падалье часто встречаются полы. В брачный период самцы особенно активны и преодолевают необычайно большие расстояния в поисках самок. Когда они находят самку, самцы большинства видов ухаживают за потенциальным партнером, тыкая, царапая и подталкивая свою морду. Спаривание происходит так же, как и у большинства ящериц: самец садится на самку, кладет передние лапы ей на плечи и ведет гемипенис сбоку в клоаку самки. У некоторых видов самки защищаются от первых попыток спаривания, избивая или кусая самцов; самцы этих видов особенно сильно фиксируют самок передними ногами. Также известно, что некоторые виды спариваются не сразу, а только через 1-2 дня после встречи. Если несколько самцов встречаются с одной самкой, возникает битва комментариев по поводу права на спаривание.

Кладка, кладка, вылупление и развитие молодняка

Беременность у большинства видов длится 4–6 недель в неволе. У диких животных кладка состоит в среднем от 2,5–24,5 яиц в зависимости от вида. Африканские виды особенно плодовиты. Яйца варанов имеют кожевенный панцирь и весят в среднем 3,1–131,9 г в зависимости от вида. Размер и количество яиц в кладке увеличивается с увеличением размера самки и доступной пищи. У беременных самок вся кладка может составлять около 50% веса тела. Время откладки яиц сильно различается от вида к виду и от климата в ареале их распространения. Обычно яйца откладываются таким образом, чтобы птенцы вылупились в разгар сезона дождей; таким образом, они получают максимально возможное количество пищи после рождения. Самки наземных видов обычно откладывают яйца в самокопанных, а затем засыпанных гнездах (часто вырытых в насыпях), у древесных видов - часто в дуплах. Многие виды откладывают яйца в термитниках , ящерицы, живущие на деревьях, также в гнездах термитов, живущих на деревьях. Для этого в холме вырывается туннель, а в конце проделывается камера для откладывания яиц. Самки заполняют отверстие лишь частично; термиты замыкают остальных. В норах термитов влажность и температура намного более стабильны, чем вне норы, а яйца в значительной степени защищены от хищников.

Средний инкубационный период при 30 ° C составляет 91,7–226 дней от вида к виду (Thompson & Pianka 2001, 33 вида). В природе у некоторых видов инкубация длится до 300 дней, поэтому яйца переживают сухой сезон, а молодые вылупляются в следующий сезон дождей. У варанов пол определяется генетически: самки гемизиготны с парой половых хромосом WZ, самцы гомозиготны с ZZ (система ZW / ZZ ). Молодые животные, вылупившиеся в норах термитов, у некоторых видов сами роют себя свободно, но известно, что у других видов, гнездящихся в норах термитов, самки выкапывают вылупившихся молодых животных из твердой норы. По-видимому, самки запоминают, где откладывают яйца, и регулярно туда возвращаются. Никаких дополнительных подробностей об этой материнской заботе не известно. Молодые животные могут выжить в термитнике в течение 2–3 недель, питаясь их желтком. В противном случае ящерицы-варан не заботятся о своих детенышах.

Данные о росте варанов в природе практически отсутствуют. В неволе мелкие виды часто достигают почти своего окончательного размера примерно через год, а затем растут очень медленно. С другой стороны, крупные виды часто вырастают старше 5 лет. Половая зрелость наступает раньше или позже, в зависимости от вида, у дракона Комодо ( V. komodoensis ), например, через 5 лет, а у короткохвостого вьюрка ( V. brevicauda ) иногда через 10 месяцев.

партеногенез

К настоящему времени партеногенез был зарегистрирован у трех видов варанов , поэтому вполне вероятно, что все виды обладают этой способностью. Случаи партеногенеза очень редки, и сообщения поступают только от содержащихся в неволе самок, которые не контактировали с самцами. У вольных ящериц партеногенез происходит автоматически с терминальным слиянием, что означает, что изначально имеет место совершенно нормальный мейоз . Итак, есть гаплоидные половые клетки. Используя специальные полярные тельца, гаплоидные зародышевые клетки затем снова сливаются с тем же генетическим материалом, образуя диплоидные зиготы (то есть самооплодотворение). Как следствие, все пары хромосом состоят из одних и тех же хромосом, включая половые хромосомы. У варанов система ZW используется для определения пола; У женщин пара половых хромосом ZW, у мужчин ZZ. Молодое животное с двумя половыми хромосомами W погибает в яйце. Следовательно, вылупляются только самцы, они получили от матери две Z-хромосомы. Поскольку в определенной степени экспрессируется только «половина» материнского генома, многие гены являются гомозиготными . Эффекты в противном случае рецессивные , вредные мутации можно сравнить с 10-15 поколениями инбридинга между братьями и сестрами. Самцы часто умирают в яйце, и только в редких случаях партеногенетически созданные вараны становятся жизнеспособными. Польза партеногенеза остается в высшей степени умозрительной.

Естественные враги, уклонение от врагов и продолжительность жизни

Большинство варанов преследуют змей, других видов варанов, хищных птиц и хищных млекопитающих. На водные виды также охотятся крупные хищные рыбы. С другой стороны, у взрослых особей крупных видов мало врагов. Кроме того, на варанов нападают различные экто- и эндопаразиты; наиболее распространены клещи из родов Aponomma и Amblyomma и круглые черви из рода Abbreviata .

Ящерицы-мониторы в основном бегут от врагов в укрытия, но более крупные виды, в частности, также могут агрессивно реагировать на врагов. Они демонстрируют угрожающее поведение, подобное поведению других видов, и громко шипят. Ящерицы-варан защищаются от врагов укусами и ударами хвостом. По некоторым данным, хвосты крупных особей могут сломать ноги собакам. Большинство видов немедленно убегают от людей, а большой дракон Комодо ( V. komodoensis ) кусается только тогда, когда загнан в угол. Известно, что лишь несколько варанов притворяются мертвыми.

Данные о смертности и продолжительности жизни редки. В частности, молодые варанские ящерицы, вероятно, будут иметь чрезвычайно высокий уровень смертности в природе. Данные о продолжительности жизни известны практически только из неволи, где варанские ящерицы оказались сравнительно долгожителями. Для нескольких видов задокументирован возраст около 10 лет. Дракона Комодо ( В. komodoensis ) , вероятно , может жить , чтобы быть более 30 лет, и образцы маленьких драконов видов содержались в неволе до 20 лет , в исключительных случаях.

Систематика

Кладограмма ближайших родственников варанов по данным Pyron et al., 2013
  Токсикофера  

  Подлый  


 Немой ящерицы (Xenosauridae)


   

 Хрустящие ящерицы (Helodermatidae)


   

 Кольцевые змеи (Anniellidae)


   

 Скрытность (Anguidae)





   

 Крокодиловая  ящерица (Shinisauridae)


   

 Глухой монитор (Lanthanotidae)


   

 Ящерицы-варан (Varanidae)





   

 Игуаны (Игуания)



   

 Змеи ( змеи )



Внешняя система

Род варанов ( Varanus ) образует семейство Varanidae с некоторыми вымершими родами. Ближайший недавний родственник - это борнео таубваран ( Lanthanotus borneensis ), который относится к независимому монотипному семейству (Lanthanotidae). Varanidae и Lanthanotidae образуют сестринскую группу Shinisauridae только с одним недавним видом, ящерицей с крокодиловым хвостом ( Shinisaurus crocodilurus ). Клада из этих трех семейств вместе с корковыми ящерицами (Helodermatidae), горбатыми ящерицами (Xenosauridae), ползучими (Anguidae) и кольчатыми крипами (Anniellidae) образует группу крипов (Anguimorpha), которые вместе с игуанами (Iguania) и то змей (Serpentes) образуют группу Toxicofera в пределах масштаба рептилий (Squamata).

Отношения между вараном и критскими айгиало и мозазаврами не решены , даже если в прошлом их часто помещали рядом с вараном .

Внутренняя система

Немецкий герпетолог Роберт Мертенс (1894–1975) считается основоположником системы мониторов . В 1942 году три новаторские работы Мертенса о варанах были опубликованы в трактатах Общества естественных исследований Зенкенберга . Система Мертенса сейчас считается устаревшей, но его работы открыли дорогу современным систематикам.

В настоящее время около 80 недавних видов признаны пригодными для варанов . В настоящее время они разделены на 9 суб - жанров. Это подразделение было поручено исследовать морфологию гемипениса немецким герпетологом Вольфгангом Бёме и Томасом Циглером в 1997 году, основавшим ранее некоторую работу, опубликованную Бёме. Они установили подрод Soterosaurus (Ziegler & Böhme, 1997) и использовали старый подрод или переопределили его, а именно Empagusia (Gray, 1838), Euprepiosaurus (Fitzinger, 1843), Odatria (Gray, 1838), Papusaurus (Mertens, 1958), Philippinosaurus (Mertens, 1959), Polydaedalus (Wagler, 1830), Psammosaurus (Mertens, 1942) и Varanus (Merrem, 1820). В Empagusia В. bengalensis группа отделена, в Euprepiosaurus различие между V. prasinus и тсИсиз групп V , Odatria делится на В. Acanthurus группы и timorensis В. группы, Polydaedalus состоит из V.. Niloticus группа и В. exanthematicus группы вместе, и в Varanus В. gouldii группа секретируется. За исключением нескольких моментов, эта классификация согласуется с более поздними молекулярно-биологическими исследованиями. Тем не менее, подразделение, основанное на структуре гемипениса, утвердилось, и родовые названия снова используются в молекулярно-биологических исследованиях. Поскольку не все варанские ящерицы были генетически исследованы, никакая чисто молекулярно-биологическая система не используется.

Полный список всех видов доступен в разделе « Систематика варанов». Список может быть отсортирован по подродам, а виды-мониторы также могут быть упорядочены в соответствии с результатами молекулярной биологии.

Филогения

 Варанус 

Африке


   
 Индо-Азия 
 Индо-Азия А. 

Empagusia


   

Комплекс V. salvator ( Сотерозавр )



 Индо-АзияB 

Филиппинозавр


 Евпрепиозавр 

Группа V. prasinus

   

Группа V. indicus




 Индо-Австралия 
 Odatria 

Группа V. acanthurus

   

V. tristis group



   

Группа В. гулдии

   

Группа V. varius





Биогеографическое развитие современных групп

Хотя летописи окаменелостей варанов очень редки, молекулярно-биологические исследования (например, Ast 2001, Fitch et al. 2006, Ziegler et al. 2007, Amer & Kumazawa 2008) и некоторых важных окаменелостей (Hocknull et al. 2009) рассказывают развитие варанов можно реконструировать. Распространению варанов, вероятно, способствовали их хорошие навыки передвижения. Повышение и понижение уровня моря в плейстоцене, безусловно, оказали большое влияние на распространение варанов . Во время ледниковых периодов ледники сковывали большие объемы морской воды, и в результате уровень моря опустился до 100 м. Тенденция к мелководью в индо-австралийском островном мире способствовала распространению архипелага.

Скорее всего, варан произошел из Средней Азии или Африки. Это подтверждается, с одной стороны, анализом мтДНК, проведенным Ast (2001), согласно которому все 6 африканских видов образуют сестринскую группу по отношению к другим варановым ящерицам, с другой стороны, также летописью окаменелостей. Первобытные краулеры были обнаружены преимущественно в Центральной Азии, а самые старые известные окаменелости варанов - это водовороты возрастом 37 миллионов лет из Египта. Согласно молекулярным часам Amer & Kumazawa (2008), род варанов откололся около 60 миллионов лет назад.

Итак, базальный варан мигрировал либо из Средней Азии в Южную Азию и Африку, либо сначала в Африку, а оттуда в Азию. Согласно Ast (2001), неафриканские варан делятся на 2 большие клады: индо-азиатские кладусы и индо-австралийские кладусы. Индо-азиатские клады делятся на 2 большие группы: Индо-Азия A и Индо-Азия B. Эти две линии развития разделились примерно 51 миллион лет назад. Индо-Азия A, с одной стороны, содержит уже постулированный Ziegler & Böhme (1997) подрод Empagusia, который вплоть до Raunackenwaran ( V.rudicollis является) монофилетическим. Напротив, это дочерний таксон так называемого комплекса V. salvator (с Ziegler & Böhme Soterosaurus ), который вместе с V. rudicollis является сестринским таксоном для Empagusia excl. V. rudicollis есть. С одной стороны, Empagusia развитие в Юго - Восточной Азии и Зондского архипелага , а на других через rudicollis -подобных видов. Степень генетической изменчивости в различных В. Сальватор -species и (2001) анализа Аст предполагают , что rudicollis -как видов был обнаружен в период глобального низкого уровня моря и иммигрировал на Филиппины во время плейстоцена. Именно здесь появились сегодняшние V. rudicollis и V. nuchalis с также шероховатой шейной чешуей, в то время как форма, похожая на V. cmingi-, была источником радиации на юге и западе. Многочисленные виды комплекса V. salvator возникли в результате этого излучения (например, V. salvator , V. togianus ).

В Индо-Азии B первый раскол произошел около 34 миллионов лет назад. Это привело к появлению филиппинского подрода Philippinosaurus и подрода Euprepiosaurus . Евпрепиозавр, по всей вероятности, развился на Молуккских островах; однако из-за плохой летописи окаменелостей это лишь одна из нескольких возможностей. Суб-род Euprepiosaurus будет подразделяться на изящно построен, дерево, обитающие В. prasinus группы и Indicus В. группы, которая часто связана с водой , которая более мощно построен и имеет хвосты сжатых по бокам. Эта очень разнообразная группа мигрировала с Молуккских островов в Новую Гвинею и Соломоновы острова, а некоторые виды даже до Австралии. Точные процессы видообразования остаются невыясненными, подтверждена только монофилия двух групп. Аллопатрическое видообразование, вероятно, сыграло решающую роль на многочисленных небольших островах и установило разнообразие и высокую степень эндемизма .

Индо-австралийцы достигли Австралии около 15 миллионов лет назад; Малые Зондские острова рассматриваются как коридор расширения . Первоначально в результате очень быстрого видообразования образовались три группы: с одной стороны, карликовые вараны подрода Odatria , с другой стороны, две сестринские группы V. gouldii и группа V. varius . Разделение между маленькими и огромными размерами тела является базовым для австралийских варанов. Скорость видообразования снова снизилась и по сей день, но это произошло очень быстро после колонизации. Большинство видов варанов живут в Австралии и по сей день. Одатрия делится на древесную группу V. tristis и наземную группу V. acanthurus . Группа V. gouldii включает всех типичных крупных австралийских варанов, за исключением пятнистого варан ( V. varius ). Это ближе к Varanus Salvadorii ( V. salvadorii ) на Новой Гвинее и дракону Комодо ( родственный V. komodoensis ). Эта очень большая группа (цветной варан 2 м, варан Папуа и дракон Комодо> 2,5 м) возникла в Австралии. Во время низкого уровня моря в плейстоцене некоторые представители этой группы снова эмигрировали из Австралии. Постепенное распространение на северо-запад через Тимор и Малые Зондские острова до Явы можно подтвердить по летописи окаменелостей. Только недавно представители группы V. varius вымерли в значительной части своего ареала, так что сегодня остались только V. varius в Австралии и V. salvadorii и V. komodoensis за пределами Австралии. Некоторые варан из группы V. gouldii позже снова достигли Новой Гвинеи; Это включает в себя Б. подвид варан ( V. panoptes horni ).

Ящерицы-варан и линия Уоллеса

Курс линии Уоллеса

На эволюцию варанов значительное влияние оказала линия Уоллеса . К востоку от этой биогеографической границы хищников нет . К западу от линии Уоллеса обитают в основном крупные виды варанов и очень мало мелких видов. Однако к востоку от линии Уоллеса количество видов мелких варанских ящериц (например, группа V. prasinus и Odatria ) значительно возрастает, а количество мелких хищных млекопитающих (например, куниц) резко сокращается. К западу от линии Уоллеса могут существовать крупные виды варанов, потому что у них много детенышей и они быстро растут. Таким образом, эти виды устойчивы к давлению со стороны хищных млекопитающих мелких и средних размеров. Мелкие виды подвергаются такому давлению в любом возрасте. В Уолласеа, с другой стороны, они могли существовать и существуют до сих пор. В то же время они занимают экологическую нишу мелких хищных млекопитающих.

Окаменелости

Череп V. priscus

Окаменелости варанов обычно представляют собой позвонки, и в целом ископаемые свидетельства очень редки. В Африке известна только одна названная ископаемая ящерица с V. rusingensis , которая в то же время является самой старой ящерицей, когда-либо описанной с биномиальным именем . Кенийские окаменелости датируются ранним миоценом . Ящерицы-варан также обитали в Европе, особенно широко распространен плиоценовый V. marathonensis . V. hofmanni был обнаружен в миоцене Германии и Франции . В Европе варан, вероятно, вымер в результате похолодания климата во время ледниковых периодов. В Азии и Австралии палеонтологи также нашли некоторые окаменелости вымерших видов, которые все еще живы, особенно некоторых очень крупных видов. Вероятно, самая известная ископаемая ящерица-варан - это V. priscus , которая обитала в плейстоцене Австралии и достигла длины около 6 м. По строению черепа V. priscus можно отнести к группе V. varius .

Важность для людей

Яванский мальчик с мертвым бандитским наставником ( V. salvator ), около 1918

Ящерицы-варан важны для международной торговли кожей; Кожа для мониторов отличается не только часто привлекательным рисунком, но и прочной, и из нее производятся ремешки для часов, обувь, кошельки, сумки и другие товары. Кроме того, мясо варанов является важной пищей для местного населения: предпочтение отдается печени и хвосту, а также яйцам животных. В Азии, в частности, в Африке ведется охота на азиатский водный монитор ( V. salvator ), желтый монитор ( V. flavescens ) и бенгальский монитор ( V. bengalensis ), особенно на нильский варан ( V. niloticus ), саванный варан ( V. Exanthematicus ) и белогорлый варан ( V. albigularis ). Основными экспортерами в Азии являются Индонезия, Филиппины, Таиланд, Бангладеш, Индия и Пакистан, в Африке - Нигерия, Судан, Мали и Камерун. Ящерицы-варан не подвергаются преследованиям со стороны человека в Австралии. Количество ежегодно убиваемых особей некоторых видов, вероятно, исчисляется миллионами. Ежегодно вылавливается несколько тысяч экземпляров некоторых видов для продажи домашних животных, в частности, степной варан ( V. exanthematicus ) и нильский варан ( V. niloticus ) важны в этом отношении. Коммерческое разведение варанов было бы очень невыгодным по сравнению с охотой на диких особей, поэтому все шкуры варанов происходят из пойманных в дикой природе особей. Иногда критикуется и практика кожевенной промышленности; в Юго-Восточной Азии с белых мониторов часто снимают шкуру заживо из-за неадекватных методов убийства (удары молотком по голове). Перед этим животных сутками хранят со связанными ногами. Кроме того, ряд этнических групп производят традиционную медицину из варанов. Ящерицы-варан полезны как поедатели вредителей, таких как грызуны и насекомые. С другой стороны, они часто непопулярны для нападения на мелких домашних животных, таких как цыплята.

Кроме того, существуют культурные ссылки на ящериц-варанов в многочисленных этнических группах, как положительные, так и отрицательные. Известны рисунки 10 000-летних ящериц в пещерах близ Бхопала (Индия). У Bugis и Macassars на Сулавеси особенно необычные отношения с ящерицами-вараном : они считают варанов близнецов своих детей и приписывают им человеческую душу. Ящерицы вовлечены в повседневную семейную жизнь.

Некоторые виды варан популярны в террариумах . Однако это также связано с массовым импортом живых диких животных и иногда безответственным или ненадлежащим животноводством, например, из-за плохого питания или недостаточного жилья.

Угроза и защита

Красный список МСОП из МСОП имеет записей для 20 видов варанов. МСОП описывает 13 из этих 20 видов как наименее опасные , 1 как находящийся под угрозой исчезновения и 3 как недостаточно известные ( данные недостаточны ). Как находящиеся под угрозой исчезновения ( уязвимые ) дракон Комодо ( V. komodoensis ) и серый варан ( V. olivaceus ) вне, а панайский монитор ( V. mabitang ) классифицируются как сильные, находящиеся под угрозой исчезновения. Вашингтонская конвенция о защите видов (CITES) устанавливает торговые ограничения на все вараны виды и изделий из них, но иногда они игнорируются. 5 видов перечислены в Приложении I, все остальные виды - в Приложении II.

Некоторым видам варанов угрожает разрушение среды обитания, фрагментация среды обитания и охота, но некоторые виды, на которые особенно активно ведется охота, похоже, выдерживают давление преследования за счет высоких показателей воспроизводства и поэтому не считаются находящимися под угрозой исчезновения (например, Nile monitor , V. niloticus & Bindenwaran , В. сальватор ). Аналогичным образом, многие виды очень легко приспосабливаются и поэтому лишь незначительно находятся под угрозой разрушения среды обитания, в то время как другие несут серьезные потери популяции. Виды мелких варанских ящериц, такие как представители подрода Odatria в Австралии, могут быть уничтожены хищными неозоа, такими как домашние кошки. В Австралии крупные ящерицы-амфибии сильно сокращаются из-за натурализации тростниковой жабы ( Bufo marinus ). Ящерицы не знают этой ядовитой жабы и умирают от токсина ее кожи. Для этого достаточно взять жабу пастью при ловле добычи. Популяции крупных видов варанов часто сокращаются примерно на 90%, когда жабы Ага мигрируют в их среду обитания.

веб ссылки

Commons : Warane ( Varanus )  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов
Викисловарь: Варан  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

литература

  • JC Ast (2001): Свидетельства и эволюция митохондриальной ДНК у Varanoidea (Squamata) . Кладистика 17: 211-226.
  • В. Ауффенберг (1981): Поведенческая экология монитора Комодо . Университетские прессы Флориды, Гейнсвилл.
  • В. Ауффенберг (1988): Ящерица Грея . Университетские прессы Флориды, Гейнсвилл.
  • В. Ауффенберг (1994): Бенгальский монитор . Университет Флориды Press.
  • Д. Беннетт (1996): Ящерицы-мониторы мира. Мир варанов . Издание Chimaira, Франкфурт-на-Майне. ISBN 3-930612-05-4 .
  • W. Böhme (2003): Контрольный список живых варанов в мире (семейство Varanidae) . Зоологические переговоры 341: 3-43.
  • W. Böhme & T. Ziegler (2008): Обзор гениталий игуанских и ангиморфных ящериц (Squamata: Chamaeleonidae; Varanoidea, Shinisauridae, Xenosauridae, Anguidae) и их филогенетическое значение: сравнение с наборами молекулярных данных . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований 47 (2): 189-202.
  • А. Дж. Фитч, А. Е. Гудман и С. К. Доннеллан (2006): молекулярная филогения австралийских варанов (Squamata: Varanidae), выведенная из последовательностей митохондриальной ДНК . Австралийский зоологический журнал 54: 253-269.
  • Х.-Г. Хорн и В. Беме (1991, ред.): Достижения в области мониторинга исследований . Mertensiella 2.
  • Х.-Г. Хорн и В. Бёме (1999, ред.): Достижения в области мониторинга исследований II . Mertensiella 11.
  • Х.-Г. Хорн, В. Беме и У. Кребс (2007, ред.): Достижения в области мониторинга исследований III . Mertensiella 16. ISBN 978-3-9806577-9-2 .
  • Д. Р. Кинг и Б. Грин (1999): Мониторы: Биология варанидских ящериц . Издательство Кригер, Малабар. ISBN 1-57524-112-9 .
  • А. Кох, М. Аулия и Т. Циглер (2010): Обновленный контрольный список живых варанов в мире (Squamata: Varanidae) . Боннский зоологический бюллетень 57 (2): 127-136
  • Р. Мертенс (1942): Семейство варанов (Varanidae). Часть первая: общая . Трактаты Общества естественных исследований Зенкенберга 462: 1–116.
  • Р. Мертенс (1942): Семейство варанов (Varanidae). Часть вторая: череп . Трактаты Общества естественных исследований Зенкенберга 465: 117–234.
  • ER Pianka & DR King (2004, ред.): Вареноидные ящерицы мира . Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  • T. Ziegler и W. Böhme (1997): Генитальные структуры и биология спаривания у плоских рептилий, особенно у Platynota, с комментариями к системе . Mertensiella 8: 3-210.
  • T. Ziegler, A. Schmitz, A. Koch & W. Böhme (2007): Обзор подрода Euprepiosaurus of Varanus (Squamata: Varanidae): морфологическая и молекулярная филогения, распространение и зоогеография, с идентификационным ключом для членов видовые группы V. indicus и V. prasinus . Zootaxa 1472: 1-28.

подтверждающие документы

  1. ↑ а б в г Варанус В: База данных рептилий ; доступ 13 мая 2020 г.
  2. ↑ a b c d e Varanus в Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2010 г. По состоянию на 1 марта 2011 г.
  3. ↑ a b c ER Pianka & DR King (2004): Введение . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 3–9. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  4. ↑ a b c d e f Разд. Глава об искусстве в ER Pianka & DR King (2004, ред.): Varanoid Lizards of the World . Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  5. ↑ a b c T. Ziegler, A. Schmitz, A. Koch & W. Böhme (2007): Обзор подрода Euprepiosaurus of Varanus (Squamata: Varanidae): морфологическая и молекулярная филогения, распространение и зоогеография, с идентификационным ключом для представителей видовых групп V. indicus и V. prasinus . Zootaxa 1472: 1-28.
  6. ^ Г. Драйден и Т. Циглер (2004): Varanus indicus . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 184-188. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  7. ↑ М. Станнер (2004): Varanus griseus . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 184-188. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  8. ↑ б с д е е г ч я J к л м п о р Р. Мертенс (1942): Семейство варанов (Varanidae). Часть первая: общая . Трактаты Общества естественных исследований Зенкенберга 462: 1–116.
  9. ↑ A b c d SS Sweet & ER Pianka (2007): Мониторы, млекопитающие и линия Уоллеса . Мертензиелла, 16 ( Успехи в Monitor Research III ): 79-99.
  10. ↑ VS-A. Weijola (2010): Географическое распространение и среда обитания ящериц Северных Молуккских островов . Биавак 4 (1): 7-23.
  11. ↑ VS-A. Weijola & SS Sweet (2010): новый меланистический вид варановой ящерицы (Reptilia: Squamata: Varanidae) с острова Санана, Индонезия . Zootaxa 2434: 17-32.
  12. ↑ a b A. Koch, M. Gaulke & W. Böhme (2010): Раскрытие недооцененного разнообразия филиппинских ящериц-водников (Squamata: Varanus salvator complex) с описанием двух новых видов и нового подвида . Zootaxa 2446: 1-54.
  13. ↑ a b c Л.Дж. Велтон, С.Д. Силер, Д. Беннет, А. Дисмос, М. Р. Дуйя, Р. Дугай, Э. Л. Рико, М. Ван Верд, Р. М. Браун: Эффектная новая филиппинская ящерица-варан раскрывает скрытые биогеографические границы и роман флагманские виды для сохранения. В кн . : Письма по биологии. Том 6, номер 5, октябрь 2010 г., стр. 654-658, doi: 10.1098 / rsbl.2010.0119 , PMID 20375042 , PMC 2936141 (полный текст).
  14. ↑ MK Bayless (2002): Ящерицы-мониторы: панафриканский контрольный список их зоогеографии (Sauria: Varanidae: Polydaedalus) . Журнал биогеографии 29 (12): 1643-1701.
  15. ↑ a b c ER Pianka (1995): Эволюция размеров тела: ящерицы-вараниды как модельная система . Американский натуралист 146 (3): 398-414.
  16. ↑ a b ER Pianka (2004): Varanus brevicauda . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 312-317. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  17. ↑ а б К. Чиофи (2004): Varanus komodoensis . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 197-204. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  18. ↑ a b c d JC Ast (2001): Свидетельства и эволюция митохондриальной ДНК у Varanoidea (Squamata) . Кладистика 17: 211-226.
  19. ↑ a b c А. Дж. Фитч, А. Е. Гудман и С. К. Доннеллан (2006): Молекулярная филогения австралийских варанов (Squamata: Varanidae), полученная на основе последовательностей митохондриальной ДНК . Австралийский зоологический журнал 54: 253-269.
  20. ↑ Д. Фринта, П. Фридлова, Й. Гниздо, О. Шимкова, В. Циканова и П. Веленский (2010): Онтогенез полового диморфизма размеров у варанов: самцы растут в течение более длительного периода, но не в Быстрее . Зоологическая наука 27 (12): 917-923.
  21. ^ JG Smith, BW Brook, AD Griffiths & GG Thompson (2007): Может ли морфометрия предсказать пол у варанидов? Журнал герпетологии 41 (1): 133-140.
  22. ↑ a b c d ER Pianka (2004): Varanus olivaceus . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 220-224. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  23. ↑ а б Б. Уиверс (2004): Varanus varius . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 488-502. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  24. Перейти ↑ W. Maier, L. Olsson & A. Goldschmid (2004): Kopf . В: R. Rieger & W. Westheide (Ed.): Special Zoology Part 2: Позвоночные животные или черепа животных . Издательство Spectrum Academic, Гейдельберг и Берлин. ISBN 3-8274-0307-3 .
  25. ↑ Р. Мертенс (1942): Семейство варанов (Varanidae). Часть вторая: череп . Трактаты Общества естественных исследований Зенкенберга 465: 117–234.
  26. ↑ DC D'Amore и RJ Blumenschine (2009): Комодо-монитор (Varanus komodoensis) пищевое поведение и функция зубов, отраженные через следы зубов на поверхностях костей, и приложение к палеобиологии зифодонтов . Палеобиология 35 (4): 525-552.
  27. ↑ a b М. Станнер (2010): Кормление Varanus salvator, подобное млекопитающим, и его последствия для сохранения . Биавак 4 (4): 128-131.
  28. ↑ С. Ленц (2004): Varanus niloticus . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 133-138. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  29. ↑ a b c d e К. К. Смит (1986): Морфология и функция языка и подъязычного аппарата у Varanus (Varanidae, Lacertilia) . Журнал морфологии 187 (3): 261-287.
  30. ↑ a b c T. Owerkowicz, CG Farmer, JW Hicks, EL Brainerd (1999): Вклад гулярной перекачки в легочную вентиляцию у варанов-варанов . Наука 284: 1661-1663.
  31. ↑ а б Белс В.Л., Ж.-П. Гаск, В. Гоос, С. Ренус и Р. Верне (1995): Функциональный анализ отображения горла у песчаного козла Varanus griseus (Reptilia: Squamata: Varanidae) . Зоологический журнал 236 (1): 95-116.
  32. ↑ б с д е е W. Ауфенберг (1981): Поведенческие экологии монитора Комодо . Издательство Университета Флориды, Гейнсвилл.
  33. ^ A b Г. М. Эриксон, А. де Риколь, В. де Баффренил, Р. Е. Мольнар и М. К. Бейлесс (2003): червеобразные кости и эволюция гигантизма в мегалании - как рептильная лиса стала львом . Журнал палеонтологии позвоночных 23 (4): 966-970.
  34. ↑ Х. Фукс (1977): Гистология и микроскопическая анатомия кожи конъюнктивального монитора . Вклад Штутгарта в естествознание. Серия A (Биология) 299: 1–16.
  35. ↑ A b W. Böhme (2004): Squamata, Schuppenkriechtiere . В: W. Westheide & R. Rieger (ред.): Special Zoology Part 2: Позвоночные или черепные животные : 358–380. Издательство Spectrum Academic, Гейдельберг и Берлин. ISBN 3-8274-0900-4 .
  36. ↑ a b c d G. Webb, H. Heatwole & J. De Bavay (1971): Сравнительная анатомия сердца рептилий. I. Камеры и перегородки желудочка варанида . Журнал морфологии 134 (3): 335-350.
  37. ↑ Н. Хейслер, П. Нойман и Г. М. О Малой (1983): Механизм внутрисердечного шунтирования у ящерицы Varanus exanthematicus . Журнал экспериментальной биологии 105: 15-31.
  38. ↑ б с д е е г ч я J к л м п о р DR King & B. Green (1999): Мониторы: Биология Varanid Ящерицы . Krieger Publishing Company, Малабар, 2-е изд., ISBN 1-57524-112-9 .
  39. ↑ Х.О. Беккер, В. Бёме и С.Ф. Перри (1989): Морфология легких варанов (Reptilia: Varanidae) и их систематическое и филогенетическое значение . Боннские зоологические материалы 40: 27–56. ( онлайн ; PDF; 3,5 МБ)
  40. ↑ T. Owerkowicz, EL Brainerd & DR Carrier (2001): Электромиографическая картина горлового насоса у варанов . Bull. Mus. Комп. Zool. 156: 237-248.
  41. ↑ MSAD аль-Гамди, JFX Jones & EW Taylor (2001): Доказательства функциональной роли буккального насоса у агамидной ящерицы, Uromastyx aegyptius microlepis, в раздувании легких . Журнал экспериментальной биологии 204: 521-531.
  42. ↑ Рентген гулярной накачки ( MOV ; 3,0 МБ)
  43. ^ AF Bennett (1973): Физиология крови и транспорт кислорода во время активности у двух ящериц, Varanus gouldii и Sauromalus hispidus . Сравнительная биохимия и физиология A 46: 673-690.
  44. ^ AF Bennett (1973): Вентиляция у двух видов ящериц во время отдыха и активности . Сравнительная биохимия и физиология A 46: 673-690.
  45. ^ A b TT Gleeson, GS Mitchell & AF Bennett (1980): Сердечно-сосудистые реакции на дифференцированную активность у ящериц Varanus и Iguana . В: Американский журнал физиологии - регуляторной, интегративной и сравнительной физиологии 239: R174-R179.
  46. ↑ a b c d Г. Г. Томпсон (1999): Метаболизм Goanna: отличается от других ящериц, и если да, то каковы экологические последствия? Мертензиелла, 11 ( Успехи в Monitor Research II ): 79-90.
  47. ↑ SC Wood & K. Johansen (1974): Дыхательная адаптация к нырянию в ящерицу нильского варан, Varanus niloticus . Журнал сравнительной физиологии A 89 (2): 145-158.
  48. ↑ Б. Грин и К. Кристиан (2007): Скорость полевого метаболизма (FMR) и потоки воды у свободноживущих варанидских ящериц; Обзор . Mertensiella 16 ( Успехи в Monitor Research III ): 240-246.
  49. ↑ б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г D. Bennett (1996): Warane дер Welt. Мир варанов . Издание Chimaira, Франкфурт-на-Майне. ISBN 3-930612-05-4 .
  50. ↑ a b Дж. А. Филлипс (1995): Модели движения и плотность Varanus albigularis . Журнал герпетологии 29: 407-416.
  51. ↑ Б. Рёлль и Х.-Г. Рог (1999): Строение глаза варановой ящерицы Varanus griseus caspius (Reptilia, Varanidae) . Мертензиелла, 11 ( Успехи в исследованиях монитора II ): 291-306.
  52. ^ RG Sprackland (1999): Смещение характера среди симпатрических видов ящериц Varanid: исследование естественного отбора и систематики в действии (Reptilia: Squamata: Varanidae) . Мертензиелла, 11 ( Успехи в исследованиях монитора II ): 113-120.
  53. ↑ C. Traeholt (1997): Влияние маскировки теменного глаза на дневную активность и температуру тела двух симпатрических видов варанов, Varanus s. Salvator и V. b. nebulosus . Журнал сравнительной физиологии B 167: 177-184.
  54. ↑ а б в Б. Г. Фрай, Н. Видаль, Дж. А. Норман, Ф. Дж. Вонк, Х. Шейб, С. Ф. Р. Рамджан, С. Куруппу, К. Фунг, С. Б. Хеджес, М. К. Ричардсон, В. К. Ходжсон, В. Игнятович, Р. Саммерхейс и Э. Кочва (2006): Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей . Nature 439: 584-588.
  55. ^ A b Б. Г. Фрай, К. Винтер, Дж. А. Норман, К. Ролантс, Р. Дж. А. Набуурс, М. Дж. П. ван Ош, В. М. Тивисс, Л. ван дер Веерд, Дж. Э. Макнотан, Х. Ф. Квок, Х. Шейб, Л. Грейсман, Э. Кохва , Л. Дж. Миллер, Ф. Гао, Дж. Карас, Д. Скэнлон, Ф. Лин, С. Куруппу, К. Шоу, Л. Вонг и В. К. Ходжсон (2010): Функциональная и структурная диверсификация системы ядов ящерицы Ангиморф . Молекулярная и клеточная протеомика 9: 2369-2390.
  56. ^ BG Fry & H. Scheib (2007): Venom Дыхание драконов: молекулярное разнообразие белковых токсинов в Varanid веномов . Мертензиелла 16 ( достижения в области Monitor Research III ): 10-24.
  57. ↑ а б Б. Г. Фрай, С. Рое, В. Тивисс, М. Дж. П. ван Ош, К. Морено, Дж. Ингл, К. МакГенри, Т. Феррара, П. Клаузен, Х. Шейб, К. Л. Винтер, Л. Грейсман, Ким Рулантс, Л. ван дер Верд, К. Дж. Клементе, Э. Гианнакис, В. К. Ходжсон, С. Луз, П. Мартелли, К. Кришнасами, Э. Кохва, Х. Ф. Квок, Д. Скэнлон, Дж. Карас, Д. М. Цитрон, Э. Дж. Гольдштейн , Дж. Э. Макнотан и Джанетт А. Норман (2009): центральная роль яда в хищничестве Varanus komodoensis (Komodo Dragon) и вымершего гиганта Varanus (Megalania) priscus . PNAS 106 (22): 8969-8974.
  58. ↑ a b К. Арбакл (2009): Экологическая функция яда в Варанусе, с компиляцией диетических записей из литературы . Биавак 3 (2): 46-56.
  59. ^ A b Х. Преушофт, У. Витцель, Б. Хон, Д. Шульте и К. Дистлер (2007): Биомеханика передвижения и структуры тела у варанидов с особым упором на передние конечности . Mertensiella 11 ( Успехи в Monitor Research III ): 59-78.
  60. ^ А. Кристиан (2007): Эффекты масштабирования у варанов-ящериц и последствия для эволюции крупных размеров у наземных позвоночных . Мертензиелла 16 ( достижения в области Monitor Research III ): 1-9.
  61. ^ JO Farlow & ER Pianka (2000): Форма тела и Trackway Узор в австралийской пустыне Мониторы (Squamata: Varanidae): Сравнение Зоологический и Ichnological разнообразие . ПАЛАЙС 15 (3): 235-247.
  62. ↑ GG Thompson (1995): Образцы и поведение, позы тела и скорость передвижения гоанн, Varanus gouldii (Reptilia: Varanidae), в пригородной среде . Журнал Королевского общества Западной Австралии 78: 107-114.
  63. ↑ а б К. Кристиан (2004): Varanus panoptes . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 423-429. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  64. ↑ Х.-Г. Хорн (2007): Спектры пропускания и отражения полой кожи различных варанидов в УФ, видимом и инфракрасном диапазонах и их внутри- и межвидовое значение . Mertensiella 16 ( Успехи в Monitor Research III ): 291-303.
  65. ↑ a b c ER Pianka (1994): Сравнительная экология Варануса в Великой пустыне Виктория . Австралийский экологический журнал 19: 395-408.
  66. ↑ М. Голк и Х.-Г. Рог (2004): Varanus salvator (назначенная форма) . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World , стр. 244-257. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  67. ↑ SS Sweet (2004): Varanus glauerti . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 366–372. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  68. ↑ a b c d Р. Л. Эрли, О. Аттум и П. Исон (2002): Бой варанидов: перспективы теории игр . Амфибия-Рептилии 23: 469-485.
  69. ↑ GW Schuett, RS Reiserer & RL Earley (2009): Эволюция двуногих поз у вараноидных ящериц . Биологический журнал Линнеевского общества 97 (3): 652-663.
  70. ↑ a b У. Кребс (2007): Об интеллекте человека и монитора: наблюдения, концепции, предложения . Мертензиелла 16 ( достижения в области мониторинга исследований III ): 44-58.
  71. ↑ а б в Х.-Г. Хорн (1999): Эволюционная эффективность и успехи в наблюдателях: обзор поведения и поведенческих стратегий и некоторые комментарии . Мертензиелла, 11 ( Успехи в исследованиях монитора II ): 167-180.
  72. ↑ б с д е е JB Losos & HW Greene (1988): Экологические и эволюционные последствия диеты в варанов . Биологический журнал Линнеевского общества 35 (4): 379-407.
  73. ^ В. Ауфенберг (1988): Грея варан . Университетские прессы Флориды, Гейнсвилл.
  74. ↑ а б М. Голк, А. В. Альтенбах, А. Демегилло и У. Штрук (2007): О диете Varanus mabitang . Mertensiella 16 ( Успехи в Monitor Research III ): 228-239.
  75. ^ PJ Мейс, Г. Томпсон и PC Whiters (2005): Диета и нагула поведение Varanus mertensi (Reptilia: Varanidae) . Исследования дикой природы 32: 67-74.
  76. ^ R. Shannon & RW Mendyk (2009): Водное собирательство и пресноводные мидии (Velesunio sp.) Хищничество Varanus panoptes panoptes в Центрально-Западном Квинсленде . Биавак 3 (3): 85-87.
  77. ↑ Х. де Лиль (2007): Наблюдения за Сальватором Варануса в Северном Сулавеси . Биавак 1 (2): 59-66.
  78. ↑ LJ Mendis Wickramasinghe, LDC Bhathiya Kekulandala, PI Kumara Peabotuwage и DMS Suranjan Karunarathna (2010): Замечательное пищевое поведение и новый отчет о распространении сальватора Varanus salvator (Laurenti, 1768) в Восточной Шри-Ланке . Биавак, 4 (3): 93-98.
  79. ↑ KH Andres, M. von Düring & H.-G. Horn (1999): Тонкая структура чешуйчатых желез и преанальных желез мониторов Varanidae . Мертензиелла, 11 ( Успехи в Monitor Research II ): 277-290.
  80. ↑ A b GG Thompson & ER Pianka (2001): Аллометрия размеров кладок и новорожденных у варанов ящериц (Varanidae: Varanus) . Копея 2001 (2): 443-458.
  81. ↑ P. Rismiller, MW McKelvey & S. Steinlechner (2007): Температура и влажность в насыпях для инкубации яиц Varanus rosenbergi . Мертензиелла, 16 ( Успехи в Monitor Research III ): 353-363.
  82. ↑ a b c R. Wiechmann (2011): Собственные наблюдения партеногенеза у варанов . elaphe 19 (1): 55-61.
  83. ^ Б. Грин, М. МакКелви и П. Рисмиллер (1999): Поведение и энергия детеныша Варануса Розенберги . Мертензиелла, 11 ( Достижения в Monitor Research II ): 105-112.
  84. ↑ П. У. Ленк, Б. Эйденмюллер, Х. Стаудер, Р. Викер и М. Винк (2005): Партеногенетический Varanus . Амфибия-Рептилии 26: 507-514.
  85. ↑ PC Watts, KR Buley, S. Sanderson, W. Boardman, C. Ciofi & R. Gibson (2006): Партеногенез у драконов Комодо . Nature 444: 1021-1022.
  86. ↑ Дж. Хеннесси (2010): Партеногенез в богато украшенном мониторе Нила, Varanus ornatus . Биавак 4 (1): 26-30.
  87. ↑ MK Bayless (2007): Пересмотренный список иксодовых клещей, известных Йеменскому наблюдателю (Varanus yemenensis); с обзором видов иксодовых клещей (Ixodoidea), известных африканским и арабским вольным ящерицам [Varanidae: Polydaedalus] . Биавак 1 (2): 67-72.
  88. ↑ a b Роберт Александр Пайрон, Фрэнк Т. Бербринк и Джон Дж. Винс: Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей. Эволюционная биология BMC 2013, 13:93 DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-93
  89. ↑ Lanthanotus borneensis В: База данных рептилий
  90. ↑ Некоторые работы по систематике стелющихся видов:
    • JC Ast (2001): Свидетельства и эволюция митохондриальной ДНК у Varanoidea (Squamata) . Кладистика 17: 211-226.
    • Дж. Л. Конрад (2008): Филогения и систематика чешуек (рептилий) на основе морфологии . Бюллетень Американского музея естественной истории 310: 1–182.
    • Дж. Л. Конрад, О. Риппель и Л. Гранде (2008): Переоценка эволюции варанидов на основе новых данных из Saniwa Ensidens Leidy, 1870 (Squamata, Reptilia) . Американский музей Novitates 3630: 1–15.
    • Дж. Л. Конрад, Дж. К. Аст, С. Монтанари и М. А. Норелл (2010): объединенный филогенетический анализ доказательств Anguimorpha (Reptilia: Squamata) . Кладистика 26: 1-48.
    • Б.Г. Фрай, Н. Видаль, Дж. А. Норман, Ф. Дж. Вонк, Х. Шейб, С. Ф. Рамьян, С. Куруппу, К. Фунг, С. Б. Хеджес, М. К. Ричардсон, В. К. Ходжсон, В. Игнятович, Р. Саммерхейс и Э. Кохва (2006 г.) ): Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей . Nature 439: 584-588.
    • MSY Lee (2005): Молекулярные доказательства и происхождение морских змей . Письма о биологии 1: 27-30
    • О. Риппель и Х. Захер (2000): черепные коробки мозазавров и варанов, а также взаимоотношения змей . Зоологический журнал Линнеевского общества 129: 489-514.
    • Н. Видаль и С.Б. Хеджес (2004): Молекулярные доказательства наземного происхождения змей . Труды Лондонского королевского общества B 271: 226-S229.
  91. ↑ A b A. Koch, M. Auliya & T. Ziegler (2010): Обновленный контрольный список живых варанов в мире (Squamata: Varanidae) . Боннский зоологический бюллетень 57 (2): 127-136.
  92. ^ A b T. Ziegler & W. Böhme (1997): Генитальные структуры и биология спаривания у плоских рептилий, особенно у Platynota, с комментариями по систематике . Mertensiella 8: 3-210.
  93. ↑ W. Böhme (2003): Контрольный список живых варанов мира (семейство Varanidae) . Зоологические переговоры 341: 3-43.
  94. ↑ W. Böhme & T. Ziegler (2008): Обзор гениталий игуанских и ангуиморфных ящериц (Squamata: Chamaeleonidae; Varanoidea, Shinisauridae, Xenosauridae, Anguidae) и их филогенетическое значение: сравнение с наборами молекулярных данных . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований 47 (2): 189-202.
  95. ^ A b c d RE Молнар (2004): Долгая и благородная история наблюдателей и их родственников . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 10-67. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  96. ↑ б с д е е Е. Arida & W. Беме (2010): Происхождение Varanus: Когда Ископаемые, Морфология и Молекулы один всегда недостаточно . Биавак 4 (4): 117-124.
  97. ↑ Африканские виды варанидов . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World , стр. 90. Indiana University Press, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  98. ↑ RB Holmes, AM Murray, YS Attia, EL Simons & P. ​​Chatrath (2010): Самый старый из известных Varanus (Squamata: Varanidae) из верхнего эоцена и нижнего олигоцена Египта: подтверждение африканского происхождения рода . Палеонтология 53 (5): 1099-1110.
  99. ↑ a b c d e SAM Amer & Y. Kumazawa (2008): Время перестройки гена мтДНК и межконтинентального распространения варанидных ящериц . Гены, генетика и систематика 83: 275-280.
  100. ↑ T. Ziegler, M. Gaulke & W. Böhme (2005): Генитальная морфология и систематика Varanus mabitang Gaulke & Curio, 2001 (Squamata: Varanidae) . Текущая герпетология 24 (1): 13-17.
  101. ^ С. Hocknull, П. Пайпер, Г. Д. ван ден Берга, RA Due, MJ Морвуд & I. Kurniawan (2009): Дракон Paradise Lost: Palaeobiogeography, Эволюция и вымирание из крупнейших в мире наземных Ящерицы (Varanidae). PLoS ONE 4 (9): e7241.
  102. ↑ JJ Head, PM Barrett & EJ Rayfield (2009): Нейрокраниальная остеология и систематические отношения Varanus (Megalania) prisca Owen, 1859 (Squamata: Varanidae) . Зоологический журнал Линнеевского общества 155 (2): 445-457.
  103. ↑ а б В. де Баффрениль и Г. Эмери: Урожай нильского варан, Varanus niloticus, в Сахелианской Африке. Часть I: Влияние интенсивного сбора урожая на местные запасы . Mertensiella 16 ( Успехи в Monitor Research III ): 181-194.
  104. ↑ AP Pernetta (2009): Мониторинг торговли: использование базы данных СИТЕС для изучения мировой торговли ящерицами для наблюдения за живыми ящерицами ( Varanus spp.) . Биавак 3 (2): 37-45.
  105. ↑ А. Кох (2010): Звериное обращение с крупными индонезийскими рептилиями для западных предметов роскоши . Рептилии 15 (6): 3, 6.
  106. ^ I. Das (1989): Индийские варанские ящерицы: обзор моделей использования человеком . Гамадриад 14 (1): 16-19.
  107. ↑ Ж.-Б. Фаувель и А. Кох (2009): Зооэтнологические наблюдения на юго-западе Сулавеси, Индонезия: тематическое исследование Кембар Буая («Близнецы-наблюдатели») . Биавак, 3 (3): 77-80.
  108. ↑ Х.-Г. Хорн (2004): Содержание наблюдателей в неволе: биологическая, техническая и законодательная проблема . В: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 556-571. Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис. ISBN 0-253-34366-6 .
  109. ↑ a b Приложения I, II и III. Cites , доступ к 28 марта 2011 года .
  110. ↑ А. Кох (2010): Недооценка и эксплуатация: систематика, разнообразие и эндемизм чернокожих наблюдателей Юго-Восточной Азии . Кениджана 4 (1): 27-41.
  111. ↑ Дж. С. Дуди, Б. Грин, Р. Симс и Д. Райнд (2007): Предварительная оценка воздействия инвазивных тростниковых жаб (Bufo marinus) на три вида варанидских ящериц в Австралии . Mertensiella 16 ( Успехи в Monitor Research III ): 218-227.
  112. ↑ Б. Уджвари и Т. Мэдсен (2009): Повышенная смертность наивных ящериц-варанидов после вторжения неместных тростниковых жаб (Bufo marinus) . Сохранение герпетологии и биология 4 (2): 248-251.


Эта статья была добавлена в список отличных статей 11 мая 2011 года в этой версии .