Водяной жук

Водяной жук
Водяной жук

Водяной жук

Систематика
Класс : Насекомые (Insecta)
Заказ : Жук (Coleoptera)
Подчинение : Полифага
Частичный заказ : Стафилиниформ
Надсемейство : Hydrophiloidea
Семья : Водяной жук
Научное название
Гидрофилиды
Латрей , 1802 г.
Hydrophilus sp. ( ископаемые образцы)

В водных жуков (Hydrophilidae), также известный как поршень водных жуков или воды поглотителя жуков, представляют собой семейство жуков. Существуют разные взгляды на их разграничение. Некоторые исследователи предпочитают узкое разграничение, которое по существу включает подсемейства Hydrophilinae и Sphaeridiinae. Подсемейства Helophorinae, Georissinae, Hydrochinae и Spercheinae будут независимыми семьями. Согласно более традиционному мнению, они по-прежнему управляются как подсемейства. Здесь прослеживается эта широкая демаркация. Соответственно, семейство насчитывает 3335 видов 176 родов (по данным на 2010 г.).

Большинство гидрофилидов развиваются в воде, большинство из них живут там и взрослыми . Georissinae живут во влажных местообитаниях в прибрежной зоне . Представители подсемейства Sphaeridiinae живут преимущественно в навозе и гнилостных веществах без учета воды. Однако во всех группах есть ряд исключений с разным образом жизни.

характеристики

Большинство гидрофилидов имеют более или менее уплощенное овальное тело. Голова, переднеспинка и надкрылья обычно образуют замкнутый контур, переднеспинка наиболее широкая у основания (то есть сторона к надкрыльям) и равномерно сужается к голове, почти всегда значительно шире, чем длинна. Задний край обычно имеет дополнительный внутренний край, который прочно и неподвижно соединяет его с кожухами крыльев. Обычно нижняя сторона переднего сегмента груди (Prosternum) также расширяется назад в виде сильного отростка, который входит в углубление в средней части груди (исключение: Georissinae). В связи с тем, что поверхность в основном гладкая, безволосая или слегка опушенная, водонепроницаемость снижается (обтекаемая форма). В некоторых подсемействах, таких как Helophorinae или Georissinae, переднеспинка сужена у основания и, таким образом, контур тела сужен, эти группы не умеют плавать. Голова всегда прилегает к переднеспинке, большей частью втягивается к глазам. Многие виды, не обладающие плавучестью, имеют коротко-овальную форму и сильно куполообразную форму с плоской нижней стороной, но обычно не обладают способностью к мячу. В отличие от в основном слегка опушенного верха, вся нижняя сторона обычно покрыта очень тонкими и густыми водоотталкивающими волосами, которые поддерживают дыхание (см. Ниже).

Ноги, которые обычно сильны, обычно имеют пять, реже всего четыре конечности (предплюсны). У форм, которые живут в воде и умеют плавать, на средних и задних ногах обычно выражен рыхлый подол удлиненной плавательной шерсти. Большинство гидрофилидов относительно плохо плавают и колонизируют только стоячую или плохо проточную воду. Ножки у большинства видов сплюснутые и имеют с внутренней стороны выемку, в которую можно вставить направляющие. У некоторых видов также есть усики на передней части груди. Почти все виды имеют полностью развитые задние крылья и часто хорошо летают.

Особенностью всех представителей этого семейства являются луковичные усики, состоящие из семи-девяти частей, которым они и обязаны своим названием. Последние три ссылки образуют бархатный, волосатый клуб (в некоторых группах к клубу привязаны еще одна или две ссылки). Пуговицы на нижних челюстях и нижней губе имеют длину щупальца или длиннее. Это изменение обычных пропорций длины идет рука об руку с частичным переключением сенсорной функции (запаха и вкуса) на кнопки, поскольку сенсоры используются для дыхания. Воздух для дыхания накапливается под покровами крыльев и в тонких водоотталкивающих волосах на брюшной полости; это также обеспечивает более длительное погружение за счет поглощения кислорода воздушным покровом из воды («физическая жабра» или дыхание пластроном ). Чтобы втянуть воздух, жук касается поверхности воды левой или правой стороной головы, иногда быстро меняя стороны. Антенна с соответствующей стороны размещается на поверхности воды, по которой воздух направляется с вибрацией антенны и качающими движениями живота по тонкой линии волос на стороне головы, покрытой загнутыми вниз последними антеннами, вперед. грудь, а оттуда по всей нижней части тела и в стволы трахеи .

На брюшке жука видно пять, реже четыре брюшных пластинки (стерниты); тергитов, скрытых под покровами крыльев, обычно семь, т. Е. ЧАС. еще два, которым не соответствуют никакие старейты.

Развитие и личинки

Гидрофилиды относятся к разным полам, только несколько видов (например, Anacaena lutescens ) имеют партеногенное размножение в качестве альтернативы . Самки почти всех видов имеют на конце брюшка прядильный аппарат, с помощью которого плетется кокон , в котором оплодотворенные яйца откладываются по отдельности или небольшими скоплениями. Кокон представляет собой двухслойную защитную оболочку из протеинов (шелка), часто имеет характерную для данного вида художественную структуру и может использоваться для идентификации. Структура кокона, напоминающая дымоход, используется многими водными видами или видами, живущими на других влажных субстратах, для обновления воздуха, которым они дышат, для расплода. Кокон обычно прикреплен к камням или растениям, а у некоторых Hydrophilinae (например, Hydrophilus и Hydrochara ) он свободно плавает в воде. Другие роды (например , Spercheus и Helochares ) носить его с ними приложенными к животу живота , пока личинки.

Почти все виды имеют три личиночных стадии, у некоторых видов (в родах Helophorus , Georissus и Sphaeridium ) только две. Развитие личинок обычно относительно быстрое, обычно от одного до двух месяцев. Почти все виды во всех подсемействах имеют личинок хищников, а некоторые взрослые особи являются травоядными (фитофаги). Многие группы, живущие в навозе или влажном детрите, в основном охотятся на личинок мух. Личинки обычно имеют удлиненную форму с вытянутой вперед (прогнатической) головой или слегка наклоненной вниз. Обычно они лишь слегка склеротизированы (особенно брюшко) и часто имеют преимущественно белесый цвет. Сбоку на голове обычно пять или шесть глазков личинок пуговичной формы (стволовые или глазковые). Челюсти модернизированы, чтобы ловить добычу, и у них отступили базальная жевательная поверхность (mola) и подвижный пальцеобразный придаток (prostheca); они часто имеют форму выступающих, серповидных и часто многозубых клешней. У личинок также обычно есть длинные четырехчленные верхнечелюстные щупики, длина которых равна длине усиков или даже немного длиннее. У большинства видов относительно длинные пятиконечные ноги, но есть виды с частично или полностью сокращенными ногами. Брюшко десятисегментное и обычно довольно удлиненное, часто вторично закручено кожными складками. На заднем конце десятого сегмента сидят два обычно коротких односторонних придатка, урогомфы ​​(у Helophorus они длинные и трехраздельные), это органы чувств, предупреждающие о приближении врагов сзади. По бокам брюшка иногда бывают лопастные придатки, у рода Berosus длинные нитевидные трахеальные жабры. Обычно первая стадия личинки поднимается на поверхность, чтобы заправиться воздухом. У многих личинок гидрофилид есть пара открытых рыльц на брюшке (на восьмом сегменте), которые открываются в небольшой наполненный воздухом вестибюль (атриум). Обычно они сидят в засаде в клубке растений в районе водной поверхности, так что они могут дышать воздухом через атриум, но в остальном также дышат погруженными в кожу. Личинки наземных видов Helophorinae, Epimetopinae и Georissinae - дышащие воздухом с открытыми рыльцами.

Окукливаются гидрофилиды вне воды. Для этого последняя личиночная стадия бежит на берег и роет в листьях или мягкой почве небольшую кукольную камеру, в которой и происходит окукливание. Куколки гидрофилид обычно белого цвета с красными глазами. У них обычно есть многочисленные отростки в форме пера с щетиной на конце, называемые щупами, на голове, туловище и животе. Их функция, вероятно, заключается в предотвращении слишком тесного контакта с землей (с риском роста грибка). Количество и положение щупов зависят от жанра.

Большинство гидрофилид имеют одно поколение в год. В умеренных широтах, таких как Центральная Европа, стадия зимовки обычно приходится на жук (имагинальная зимовка).

Образ жизни и распространение

Образ жизни гидрофилид весьма различен в зависимости от подсемейства, а также варьируется в пределах подсемейств. В следующем списке представлен обзор.

  • Helophorinae: Helophorinae обитает в северном полушарии с основным распространением в Палеарктике , некоторые виды также в Северной Америке ( Неарктика ) и в северной Африке ( Эфиопия ) и в самой северной части Востока в Восточной Азии. Из примерно 200 видов одного рода Helophorus 30 также обитают в Центральной Европе. Большинство видов обитают в водной среде в стоячих водах (например, Helophorus aquaticus ), но некоторые виды являются наземными и наземными, не имеющими никакого отношения к воде ( подрод Empleurus ), и обычно предпочитают места обитания с небольшой растительностью. Водные виды кладут свои яичные коконы в воду, выступая как соломинка над поверхностью воды. Личинки - хищники, о питании взрослых особей известно немного. Некоторые из наземных видов являются травоядными, о которых даже спорадически сообщалось как о вредителях сельского хозяйства. Водные жуки живут на земле, не умея плавать.
  • Epimetopinae: около 25 видов этого подсемейства обитают в Америке, Северной Африке и Восточной Азии. Они живут в разных типах воды.
  • Georissinae : 70 видов единственного рода Georissus распространены по всему миру, три вида также встречаются в Центральной Европе. Личинки и взрослые особи живут во влажной прибрежной грязи у кромки воды. Жуки длиной всего два миллиметра ходят по поверхности и обычно хорошо замаскированы слоем засохшей грязи. Личинки - хищники, v. а. от личинок мух жуки поедают разложившийся растительный материал.
  • Hydrochinae : единственный род Hydrochus распространен по всему миру, он включает около 90 видов, пять из которых также обитают в Центральной Европе. Жуки и их личинки обитают в прибрежной зоне преимущественно небольших стоячих водоемов между водными растениями, которыми жуки питаются.
  • Spercheinae: 20 видов единственного рода Spercheus обитают почти во всем мире, но отсутствуют в Северной Америке. Единственный центральноевропейский вид - Spercheus emarginatus . И жуки, и их личинки живут в богатых растениями водах, где они часто свешиваются снизу на поверхностную мембрану воды. Как исключение среди гидрофилид, не только сами жуки, но и личинки являются травоядными. Сообщалось, что они могут использовать специальные щетинки, чтобы подметать плавающие водоросли и отфильтровывать их из воды. Этот фильтрующий образ жизни уникален среди жуков. Есть также признаки кормления живых и мертвых насекомых, в том числе каннибализма.
  • Horelophinae: это подсемейство включает один род с одним видом: Horelophus walkeri . Они живут только в Новой Зеландии (Южный остров), между мхом на затянутых облаками скалах на краю проточной воды.
  • Horelophopsinae. Это подсемейство было создано Майклом Хансеном после вида из Новой Гвинеи, из которого был доступен только один экземпляр. Второй вид теперь обнаружен в Японии. По морфологии личинок отнесение к подсемейству весьма сомнительно.
  • Hydrophilinae. Это крупное подсемейство с мировым распространением в основном включает водные виды; несколько родов живут во влажных средах обитания на суше, таких как прибрежные зоны, например. B. Chaetarthrium и некоторые виды Anacaena . Они живут как в стоячей, так и в проточной воде, но явно предпочитают районы с пониженным течением, например Б. Тихие бухты и береговые зоны. Лишь некоторые виды, особенно более крупные формы рода Hydrophilus и их родственники (Tribus Hydrophilina), обладают неплохими плавательными способностями как личинки, так и взрослые особи, большинство из них ползают по дну воды или предпочитают заросшую береговую зону. Личинки частично переваривают свою добычу через пищеварительные соки, выделяемые наружу (вне кишечника ), поэтому по возможности выносят их по поверхности воды, чтобы избежать растворения. Личинки рода Berosus имеют всасывающий канал в нижних челюстях и обычно не выходят на поверхность.
  • Sphaeridiinae: большинство видов этого глобально распространенного подсемейства живут как личинки, так и взрослые особи в наземных местообитаниях, лишь некоторые из них обитают в воде (например, некоторые виды Cercyon ). Они живут на земле, обычно на гниющих органических веществах, например. B. Подстилка растений, нить из водорослей и т.п. Многие виды специализируются на помете травоядных животных. Их личинки - хищники, обитающие в экскрементах - в основном личинки мух. Многие виды имеют несколько поколений в год (поливолтин).

Из местных водных жуков известно, что оба пола издают звуки для защиты и ухаживания за стридуляционными органами , потирая стридуляционную поверхность на нижней стороне крыловых покровов по бокам заднего сегмента (тергита).

Систематика

Семейство Hydrophilidae в обозначенном здесь смысле будет единственным семейством в пределах узкого надсемейства Hydrophiloidea (Hydrophiloidea в более узком смысле). Преимущественно сельское (наземное) семейство Histeridae вместе с небольшими семействами Synteliidae и Sphaeritidae принадлежит к Hydrophiloidea (в более широком смысле) как сестринская группа. Hydrophiloidea (включая Histeroidea), вероятно, является монофилетическим согласно всем проведенным исследованиям, их сестринской группой являются Staphylinoidea . Hydrophiloidea i. е. S. и «Histeroidea», вероятно, являются сестринскими группами, некоторые исследования () также предполагают, что семейство Hydrophilidae, как определено здесь (соответствует подсемейству в более узком смысле), возможно, может быть парафилетическим.

Взаимоотношения внутри семейства Hydrophilidae были тщательно исследованы без единого мнения среди различных исследователей. Поэтому некоторые ученые полностью отвергают внутреннюю структуру на данный момент. Наиболее широко распространенная гипотеза отличает «линию гелофорид» от подсемейств Helophorinae, Georissinae, Hydrochinae и Epimetopinae, а «гидрофильную линию» - от подсемейств Hydrophilinae, Sphaeridiinae, Spercheinae, Horelophinae и Horelophopsinae. Как морфологические, так и молекулярные исследования дают четкие указания на то, что Sphaeridiinae и Hydrophilinae связаны друг с другом. Однако из этих подсемейств только Sphaeridiinae, вероятно, являются монофилетическими, а Hydrophilinae - парафилетическими. Кроме того, можно предположить очень изолированное положение рода Berosus , который, вероятно, не был бы тесно связан с другими Hydrophilinae.

Типы (выбор)

литература

Индивидуальные доказательства

  1. ^ A b Майкл Хансен (1991): Жуки-гидрофилы: филогения, классификация и пересмотр родов (Coleoptera, Hydrophiloidea). Biologiske Skrifter Vol. 40. (Kgl. Danske Videnskabernes Selskab) 367 стр.
  2. ^ A b Мигель Архангельский, Рольф Г. Бейтель, Альбрехт Корнарек: 10.1: Hydrophilidae. В: Рольф Г. Бойтель, Ричард Лешен (редактор): Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology. Том 1: Морфология и систематика (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). (Де Грюйтер). стр.158 сл.
  3. ^ Эндрю Э.З. Шорт и Мартин Фикачек (2011): Всемирный каталог Hydrophiloidea (Coleoptera): дополнения и исправления II (2006-2010). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 51 (1): 83-122.
  4. ^ Эйвери Ричмонд (1920): Исследования по биологии водных Hydrophilidae. Бюллетень Американского музея естественной истории 15: 1-93 + таблички
  5. ^ G. Rothmeier G. & MA Jäch (1986): Spercheidae, единственные фильтраторы среди жесткокрылых. Труды Третьего Европейского конгресса энтомологов (Амстердам): 133-137.
  6. ↑ Веб-проект «Говоря в Древе жизни»
  7. ↑ Мигель Архангельский (2001): Новый неотропический вид Spercheus Kugelann и его личиночные стадии (Coleoptera, Hydrophiloidea: Spercheidae). Исследования неотропической фауны и окружающей среды 36 (3): 199-204.
  8. ↑ Мартин Фикачек, Ричард А.Б. Лешен, Альфред Ф. Ньютон, Николь Гюнтер (2012): Повторное открытие Horelophus walkeri: морфология взрослых особей и заметки по биологии (Coleoptera: Hydrophilidae). Acta entomologica Musei Nationalis Pragae 52 (1): 129-146.
  9. ↑ Майкл Хансен (1997): Новое подсемейство замечательного нового рода и видов Hydrophilidae из Новой Гвинеи (Coleoptera: Hydrophilidae). Annales Zoologici 47 (1/2): 107-110.
  10. ↑ Horelophopsinae в веб-проекте «Древо жизни»
  11. ↑ Ёсуке Миносима, Масакадзу Хаяси, Норио Кобаяси, Хироюки Ёситоми (2010): Личинки Horelophopsis? Неизвестные личинки, собранные с Horelophopsis hanseni Satô et Yoshitomi (Coleoptera, Hydrophilidae, Horelophopsinae). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 50 (1): 8-9 (Тезисы собрания неполовозрелых жуков, 1-2 октября 2009 г., Прага, Чешская Республика).
  12. ↑ Эрик Антон и Рольф Георг Бойтель (2004): О морфологии головы и систематическом положении Helophorus (Coleoptera: Hydrophiloidea: Helophoridae). Zoologischer Anzeiger 242: 313-346.
  13. ↑ a b Детлеф Бернхард, Игнасио Рибера, Альбрехт Комарек, Рольф Г. Бейтель (2009): Филогенетический анализ Hydrophiloidea (Coleoptera: Polyphaga) на основе молекулярных данных и морфологических характеристик взрослых и неполовозрелых стадий. Систематика и эволюция насекомых 40: 3-41.
  14. ↑ з. Б. Интернет-проект «Шорт в дереве жизни»

веб ссылки

Commons : Water Beetle  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов.