Ресницы животных

Ресницы животных
Tetrahymena thermophila

Tetrahymena thermophila

Систематика
Классификация : Существо
Домен : Эукариоты (эукариоты)
без звания: Пьяные
без звания: Сар
без звания: Альвеолаты
без звания: Ресницы животных
Научное название
Цилиофора
Дофлейн , 1901 г.

В инфузориях ( Ciliophora , устаревшие цилиаты , также реснички ) являются одноклеточный эукариотами , которые происходят в пресной воде , море и почве и клеточной поверхности которых полностью или частично покрыты ресницами , которые используются для передвижения и для закрученных в виде частиц пищи . Ресницы являются племенем в Alveolata , к которому около 7500 видов подсчитываются. Они считаются наиболее развитыми и наиболее дифференцированными простейшими . Их особая организация также обсуждается как дальнейшее развитие синцития .

строительство

Их длина составляет от ~ 10 до 300 мкм . У некоторых видов длина даже больше 1 миллиметра. Сеть сократительных филаментов цитоскелета , таких как актиновый миозин и филаменты микротрубочек , позволяет реснитчатым животным изменять структуру своей поверхности и, таким образом, реагировать на химические и физические раздражители . Ресницы особенно реагируют на изменения концентрации кислорода и углекислого газа, изменяя направление движения ( таксии ), пока они не окажутся в области с более благоприятными условиями.

Трихоцисты, расположенные аналогично ресницам, при стимуляции способны выбрасывать длинную белковую нить наружу, хотя ее функция еще не совсем ясна. Кроме того, так называемые toxicysts могут возникнуть в хищных видах , которые, как и крапиве капсула из книдария, разряда, проникают через мембрану жертвы и инъекционные токсические вещества для иммобилизации их.

Особенностью всех инфузорий является так называемый ядерный диморфизм , что означает наличие у них клеточных ядер разного размера : диплоидного малого ядра, микронуклеуса и полиплоидного большого ядра ( макронуклеуса ). Макронуклеус контролирует сому , то есть представляет собой вегетативный центр клетки и может регенерироваться микроядром, образующим зародышевую линию . Если микроядро удаляется из особи, оно все еще жизнеспособно, но теряет способность к воспроизводству.

Существуют формы ресничек с несколькими микроядрами, а также такие, которые имеют несколько ядер, но у которых сома и зародышевые линии еще не разделены. В частности, из-за видов с несколькими макронуклеарами и из-за очень дифференцированной структуры сомы обсуждается, не возникли ли инфузории из синцитиальной многоклеточности. Об этом говорит в том числе. множество ресничек, которые структурно устроены как жгутики, а также поведение копуляции. Деление всего тела говорит против этого при бесполом размножении.

образ жизни

Пример свободно плавающих ( a : стромбидиум ) и фиксированных ( b : возможно, римостромбидиум ) инфузорий, субстрат слева; c : изолированные ядра клеток .
Симбиозы с водными инфузориями в качестве хозяина :
черный круг: макронуклеус
белый большой круг: пищевые вакуоли
зеленые круги = фототрофные эндосимбионты
коричневые круги = хемоавтотрофные эндосимбионты
желтые овалы = гетеротрофный кариотен Pro .

Реснички встречаются в океанах и пресных водах, а также на суше во влажной почве. Бывают свободно плавающие и фиксированные формы. Некоторые из них могут жить комменсально , например, энодинии в рубце жвачных животных. С помощью целлюлаз, они могут сломаться на целлюлозу из перевариваемой пищи. Некоторые также живут в симбиозе с зелеными водорослями ( зоохлореллами ), хранящимися во внутреннем слое . Третьи являются чисто паразитическими , например Ichthyophthirius multifiliis , важным паразитом пресноводных рыб.

Большинство видов распространено по всему миру, но обнаруживается все больше и больше эндемиков . Некоторые виды только из узко ограниченных биоценозов в Phytotelmata , например , Б. Известны водные воронки из бромелиевых или зоотельмы в жаберное пространство наземных вшей .

В общем, все действия координируются сигнальными процессами.

Размножение

Поперечное деление у инфузории Gonostomum affine ; Препарат Протаргол
Циста четырехклеточного деления почвенной инфузории рода Colpoda

Бесполое размножение происходит у многих видов поперечным делением, у перитрихальных инфузорий - продольным. Виды рода Colpoda показывают особенность; они образуют цисты деления, в которых возникают несколько дочерних клеток. Во время полового размножения инфузорийные животные обмениваются генетическим материалом между разными особями во время конъюгации посредством так называемого плазменного мостика . Этот обмен происходит только между особями, принадлежащими к разным типам спаривания . Это предотвращает обмен генетическим материалом между членами одного и того же типа спаривания. Типы спаривания определяются гликопротеинами на поверхности.

Во время этого процесса конъюгации макронуклеус постепенно растворяется, и микроядра обоих партнеров развиваются в четыре гаплоидных ядра посредством двух процессов деления мейоза . За исключением одного из этих гаплоидных ядер, все ядра, созданные таким образом, также снова растворяются. Два оставшихся ядра теперь делятся в следующем митозе на два гаплоидных ядра, стационарное ядро ​​и блуждающее ядро. Стационарное ядро, также известное как женское ядро, остается в соответствующем индивидууме; блуждающее ядро ​​или мужское ядро ​​проникает в партнера по конъюгации через плазменный мостик и сливается там со своим неподвижным ядром. Итак, теперь у каждого человека есть диплоидное ядро.

После разделения двух половых партнеров диплоидное ядро ​​удваивается посредством дальнейшего митоза , макронуклеус создается из одного из двух дочерних ядер посредством полиплоидизации , другое дочернее ядро ​​остается неизменным как микроядро.

Следовательно, при спряжении происходит только один половой процесс без размножения. Фактическое размножение происходит без партнера посредством нормального деления клеток . Сопряжение поэтому здесь не используется для умножения, но только рекомбинировать с генами .

питание

Colpoda inflata - пожиратель бактерий - с многочисленными пищевыми вакуолями
Epispathidium amphoriforme - хищная инфузория.
Nivaliella plana - один из самых мелких видов инфузорий, питающийся почвенными грибами.

Спектр питания ресничных животных широк. Многие виды питаются бактериями, другие - жгутиконосцами, амебами, водорослями или грибами, а третьи являются хищниками и поедают других инфузорий. Диета проходит над цитостом , а рот , как отверстие в мембране клетки. Перед цитостомом имеется характерное углубление на поверхности клетки, ротовая полость . Пищевая частица, упакованная в так называемую пищевую вакуоль , попадает внутрь клетки через цитостом . Там вакуоли кругов сразу по всему телу клетки на фиксированном пути, в то время как он подкисляет с помощью acidosomes и поставляется с гидролазами по лизосомам . Пища расщепляется внутри. Жизненно важные вещества абсорбируются в цитоплазму, а остаточные вещества выводятся из организма в своего рода экстракторе клеток - цитопиге . Циклический процесс еще называют циклическим .

Осморегуляция

Реснички, обитающие в пресной воде, также имеют одну, две или несколько сократительных вакуолей , которые выполняют функцию осморегуляторной дренажной системы. С этой целью филаменты микротрубочек образуют ассоциации вокруг собирающего канала, который проходит через всю внутреннюю часть клетки. Собранная вода выходит через поры выделения. Как именно работает это устройство, до сих пор остается предметом споров. Однако его осмотическая функция очевидна, поскольку это устройство встречается только у пресноводных видов и реагирует на изменения осмотического давления пульсирующими изменениями сокращения. Это так важно, потому что более низкая концентрация ионов во внешней среде означает, что вода легко проходит через мембрану внутрь клетки и может разорвать клетку, если она не будет постоянно транспортироваться наружу через сократительную вакуоль.

Примеры

Кто изучал самые длинные и самые частые цилиата являются парамециями ( Paramecium ), то Stentor ( Stentor ), то животные оружия ( Stylonychia pustulatae ) и Vorticella ( Vorticella ).

Систематика

Blepharisma japonicum , Heterotrichea
Blepharisma japonicum , Heterotrichea
Фронтония , пеникулия, олигогименофорея

Систематическая классификация ресничных животных по-прежнему в основном основана на сравнении морфологических характеристик. За счет совершенствования микроскопической технологии (например, с помощью сканирующей электронной микроскопии ) структура и форма ротового аппарата, макронуклеуса и других органелл одноклеточных организмов могут быть использованы для классификации различных групп в ультраструктурных исследованиях . Чтобы дифференцировать виды, но также и на более высоком таксономическом уровне, система серебряных линий (нейроформационная система) становится видимой путем пропитки нитратом серебра . Это единственный способ подготовить систему линий и точек, которые окружают все тело каждого ресничного животного.

Вот обзор систематической классификации инфузорий согласно Adl et al. (2005):

Своеобразная неопределенная систематическая позиция - это Arachnidiopsis paradoxa .

Ископаемые свидетельства

Самые старые надежные ископаемые остатки инфузорий относятся к девонскому (возможно, силурийскому ) периоду и относятся к Spirotrichea. Ископаемые остатки особенно широко распространены в отложениях Тетиса (от верхнего Мальма до верхнего мела ).

Систематическая литература

Выборка в хронологическом порядке:

  • Джон О. Корлисс: Реснитчатые простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе. 2-е издание, Pergamon Press, Нью-Йорк, 1979 г.
  • П. де Пуйторак, Ж. Грейн, П. Лежандр: Попытка восстановить филогенетическое дерево Ciliophora с использованием методов экономии. Eur. J. Protist., 30, стр. 1-17, 1994
  • П. де Пуйторак, А. Батисс, Дж. Бохатье, Джон О. Корлисс, Г. Деру, П. Дидье, Дж. Драгеско, Г. Фрид-Весавель, Дж. Грейн, К.-А. Грольер, Ф. Ифтоде, М. Лаваль, М. Роке, А. Савойя, М. Туффро: Предложение единой классификации типа Ciliophora Doflein, 1901. CR Acad. Sci. Париж, 278, стр. 2799-2802, 1994.
  • P. de Puytorac: Phylum Ciliophora Doflein, 1901. В: P. de Puytorac (Ed.): Traité de Zoologie, Tome II, Infusoires Ciliés, Fasc. 2, Systématoque. Стр. 1-15, Массон, Париж, 1994 г.
  • Вильгельм Фойсснер : Онтогенез у реснитчатых простейших с акцентом на стоматогенез. В: К. Хаусманн, П. К. Брэдбери (ред.): Инфузории: клетки как организмы . Стр. 95-177, Густав Фишер Верлаг, Штутгарт, 1996 г.
  • Денис Х. Линн и Джон О. Корлисс: Ciliophora. В: Ф. В. Харрисон (ред.): Микроскопическая анатомия беспозвоночных. Стр. 333-467, John Wiley and Sons, Inc., Нью-Йорк, 1991 г.
  • Денис Х. Линн и Е.Б. Смолл: пересмотренная классификация типа Ciliophora Doflein, 1901. Rev. Soc. Мекс. Hist. Nat. 47, стр. 65-78, 1997.
  • Денис Х. Линн и Э. Б. Смолл: Тип Ciliophora Doflein, 1901. В: Дж. Дж. Ли, Дж. Ф. Лидейл, П. К. Брэдбери: Иллюстрированный справочник по простейшим . 2-е изд., Стр. 371-656, Общество протозоологов, Лоуренс, Канзас, 2002 г.
  • Денис Х. Линн: Реснитчатые простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе . 3-е издание, Спрингер, Нью-Йорк, 2008 г.

веб ссылки

Commons : Ресницы  - Коллекция изображений, видео и аудио файлов.

Индивидуальные доказательства

  1. ^ Pschyrembel инфузории
  2. Кестнер, Альфред, Учебник специальной зоологии, стр. 70 и далее.
  3. ^ Клаудиа Дзиаллас, Мартин Аллгайер, Майкл Т. Монаган, Ханс-Питер Гроссарт: Действуйте вместе - последствия симбиоза у водных инфузорий , в: Front. Microbiol., 7 августа 2012 г., DOI: 10.3389 / fmicb.2012.00288
  4. ^ Witzany G, Nowacki M (ред.): Биокоммуникация инфузорий . Springer, Dordrecht 2016, ISBN 978-3-319-32209-4 .
  5. ^ Вильгельм Фойсснер: Инфузорийные животные (Цилиаты) и их система серебряных линий. Нейроформационная система как первичный этап нервной системы в коже одноклеточных (простейших). Каталог Государственного музея Верхней Австрии № 89, 1974 г. Онлайн (PDF, немецкий; 5,7 МБ)
  6. Сина М. Адл, Алистер Дж. Б. Симпсон, Марк А. Фармер, Роберт А. Андерсен, О. Роджер Андерсон, Джон А. Барта, Сэмюэл С. Баузер, Гай Брагеролл, Роберт А. Фенсом, Сюзанна Фредерик, Тимоти Ю. Джеймс , Сергей Карпов, Пол Кугренс, Джон Круг, Кристофер Э. Лейн, Луиза А. Льюис, Джин Лодж, Денис Х. Линн, Дэвид Г. Манн, Ричард М. Маккорт, Леонель Мендоза, Эйвинд Моструп, Шэрон Э. Мозли-Стендридж , Томас А. Нерад, Кэрол А. Ширер, Алексей В. Смирнов, Фредерик В. Шпигель, Макс Ф. Дж. Р. Тейлор: Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов. Журнал эукариотической микробиологии 52 (5), 2005; С. 399-451. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x .
  7. a b Британская энциклопедия (11-е издание), том 14, 1911 г., стр. 559, рис. Iii. Инфузория
  8. ^ Арно Герман Мюллер: Учебник палеозоологии. Том II Беспозвоночные, часть 1. Fischer Verlag, Jena 1980.