Адаптивное излучение

Адаптивное излучение на примере зябликов Дарвина
Adaptiveradiation.jpg
Схема излучения зябликов Дарвина от общего предка
Зяблики Дарвина.jpeg
Формы клюва различных зябликов Дарвина

В эволюционной биологии адаптивное излучение (латинское: Adaptare «приспосабливаться»; radiatus «лучистый», «излучающий») - это разделение (излучение) менее специализированного типа на несколько более специализированных типов посредством развития специфических приспособлений к существующей окружающей среде. условия. С этим связан сдвиг экологической ниши для тех разновидностей или генетических вариаций, которые проявляют новые характеристики. Эти процессы также известны как кладогенез (ветвление), идиоадаптация (самоадаптация ) , аллогенез (смена видов) или алломорфоз (изменение формы).

Формирование видов в изолированных местообитаниях

Подводное фото цихлид ( Мбуна ) в восточноафриканском озере Малави . Огромное разнообразие фауны цихлид этого очень большого долговременного озера можно проследить до небольшой популяции основателей , которая разрослась веером, кивнув в рой эндемичных видов.

Формирование видов посредством адаптивного излучения считается одним из фундаментальных механизмов эволюции. Как и во всех эволюционных процессах, движущими силами адаптивного излучения являются генетическая изменчивость и естественный отбор (например, посредством внутривидовой конкуренции ) внутри популяции . Примеры адаптивного излучения возникают при заселении ранее незаселенных, изолированных местообитаний, например B. вулканические океанические острова или новообразованные пресноводные озера. Изначально они заселены лишь несколькими видами, а это означает, что у иммигрирующих видов гораздо меньше конкурентов, чем в «старых» средах обитания с множеством видов и долгой эволюционной историей. Здесь можно наблюдать, что иногда за короткое время эволюции (от нескольких тысяч до десяти тысяч лет) появляется очень много новых видов.

Однако это применимо только в тех случаях, когда среда обитания была создана заново. Если, с другой стороны, ранее сплоченная среда обитания распадается на отдельные острова, здесь также можно наблюдать, как теперь изолированные популяции развиваются морфологически и образуют новые виды, но эти процессы происходят очень медленно. Здесь не следует ожидать ускоренного нового формирования видов, поскольку для ускоренного видообразования крайне важно, чтобы вид располагал большими объемами ресурсов (особенно пищевых ресурсов), доступных без конкуренции. Незанятые экологические ниши благоприятны для адаптивной радиации на территории .

Механизмы ускоренного видообразования при колонизации новых островов (настоящих островов или островов обитания) представляют собой тестовый пример теории эволюции и поэтому привлекли особое внимание ученых.

Вид, который населяет вновь созданную среду обитания, обычно относительно неспециализирован. С одной стороны, это связано с тем, что виды-первопроходцы, как правило, менее специализированы; с другой стороны, специалисту обычно требуются особые среды обитания и сообщества, которые могут даже не существовать. Таким образом, вновь прибывшие виды могут использовать имеющиеся ресурсы с очень небольшой эффективностью. Поначалу это не так важно, потому что у него нет потенциально более сильных конкурентов. Через короткое время популяция вырастет настолько, что возникнет внутривидовая конкуренция . Отныне давление отбора действует на население, чтобы оно могло лучше использовать доступные ресурсы. Поскольку повышение эффективности может быть достигнуто разными способами, в популяции появляются различные новые черты. Когда их характеристики изменяются и не происходит обмена генами с популяцией-донором, постепенно развиваются новые виды. Таким образом, эту особенность островного вида относительно легко объяснить.

Особенно интересно то, что новые островные виды иногда развивают характеристики, очень похожие на те, которые имели место у специализированных видов в исходных местообитаниях популяции-донора ( эквивалентность положения ). Это потому, что они занимают очень похожие экологические ниши. Такое развитие невозможно в донорской популяции, поскольку соответствующая ниша уже занята и более специализированные виды в этом случае обычно более конкурентоспособны.

Остается вопрос, какие механизмы предотвращают возникшее возобновление генетического смешения местных популяций. Разные исследователи разработали разные модели видообразования при адаптивной радиации. В разных случаях правильными могут быть разные модели. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо выделить две подзадачи:

  • изменение строения и морфологии тела
  • разделение вида на два разных вида

Виды могут существенно изменяться морфологически без разделения. С другой стороны, разделенные пары видов могут оставаться очень похожими по образу жизни, иногда даже почти неразличимыми по форме ( виды-близнецы ) или на самом деле ( загадочные виды ). Итак, есть две отдельные проблемы.

Классическая модель

Основатели синтетической теории эволюции, особенно Эрнст Майр и Феодосий Добжанский , разработали модель, в которой разделение на географически разделенные суб-среды обитания обычно необходимо для разделения вида ( аллопатрическое видообразование ). Если есть не остров, а группа островов (например, Галапагосские острова или Гавайские острова), вид может образоваться на каждом острове, что увеличивает количество видов на архипелаге. Однако действительно ли отдельные островные популяции представляют собой виды, становится ясно только тогда, когда они снова вступают в контакт. Если особи с одного острова позже колонизируют другой, уже занятый родственными видами, существуют различные возможности: а) Популяции снова смешиваются. б) Популяции остаются раздельными. Только в случае b образовались два новых вида. Если один из двух видов не вытесняет другой из-за исключения конкуренции , два вида теперь живут на одном острове. Одна и та же последовательность теперь может выполняться много раз подряд, что постепенно увеличивает количество видов.

Модель очень хорошо объясняет некоторые случаи адаптивного излучения, например B. Зяблики Дарвина на Галапагосских островах или большое количество видов ящериц рода Anolis на Карибских островах (хотя реальные условия, конечно, намного сложнее, чем показано здесь в упрощенной форме).

Другие случаи объяснить труднее, например, Б. Радиация сотен видов цихлид в великих озерах Восточной Африки. Эрнст Майр говорил здесь о «проблеме цихлид».

Экологическое видообразование

В последние годы многочисленные исследователи разработали новые модели, которые делают появление новых видов правдоподобным даже при наличии физического контакта между первоначальными популяциями. Здесь говорят о симпатрическом или парапатрическом видообразовании . Существенная основа - отбор, работающий не в одном, а в разных направлениях. Например, вид, для которого была бы оптимальной добыча среднего размера, может быть найден в среде обитания с большим количеством особенно мелких и особенно крупных жертв. Здесь неразделенная популяция сведена к минимуму, поскольку преимущества и недостатки обеих возможных специализаций сводятся на нет. При разделении на две отдельные популяции каждая может специализироваться на своем классе добычи, повышая общую приспособленность. Этот процесс известен как подрывной отбор . Необходимы дополнительные предположения, чтобы в случае разрушительного отбора могли образоваться отдельные виды. Либо виды развиваются пространственно смежно, но разделены узкой гибридной зоной ( парапатрическая , эта модель уже использовалась Чарльзом Дарвином в качестве мыслительной модели), либо в случае спаривания половые партнеры специально предпочитают партнеров с такими же характеристиками, как и их собственные ( ассортативное спаривание , англ. ассортативное спаривание ). В этих случаях говорят об экологическом видообразовании, потому что разделение популяций основано не на географических, а на экологических факторах. Это может помочь объяснить, как чрезвычайно большое количество видов рыб может возникать почти одновременно в одном озере. В видообразование, вероятно, вовлечены многие другие факторы. Явление, которое давно известно в ботанике, но долгое время игнорировалось в зоологии, - это z. Б. влияние гибридов на радиацию.

Смена функций

В экологическом видообразовании именно разнообразие возникающих видов вызывает разделение видов. Если, с другой стороны, два вида возникают в результате аллопатрического видообразования в соответствии с классической моделью, они обычно будут несколько разными, потому что разные острова имеют разные условия отбора или просто случайно ( эффект основателя ). Иногда впечатляющая адаптация вида к разным местообитаниям ( нишам ) обычно сама по себе этого не объясняет. Когда популяции, которые ранее были разделены, позже снова вступают в контакт, часто происходит смещение характера . Из-за изменения характеристик ранее похожие виды или популяции становятся более непохожими, потому что на них также влияет разрушительный отбор. Люди с особенно похожими чертами характера, придерживающиеся схожей диеты, более конкурентоспособны. Изменяя характеристики, разные виды могут разделить среду обитания между собой и, таким образом, уменьшить межвидовую конкуренцию . Иногда группы видов с совершенно одинаковой специализацией развиваются независимо друг от друга на соседних озерах или островах. Это наблюдалось, например, B. виды цихлид в озерах Восточной Африки, колюшки в озерах Северной Америки или, что особенно впечатляет, виды пауков на Гавайских островах.

Фактическое доказательство характерного сдвига (в определенном здесь смысле) предполагает доказательство того, что вовлеченные виды конкурируют друг с другом, и поэтому его нелегко предоставить. Разумеется, виды могут развиваться в разных направлениях просто случайно в разных средах обитания (например, это возможно для некоторых видов зябликов Дарвина).

Роль полового отбора

Несколько хорошо задокументированных тематических исследований, например B. Виды Drosophila на Гавайских островах или цихлиды в озерах Восточной Африки указывают на большое значение полового отбора для появления вида в этих случаях. Типичны виды с ярко окрашенными или отмеченными самцами и гораздо более похожими и незаметными самками ( виды с диморфным половым различием ). Виды различаются окраской самцов и предпочтением этой окраски самками ( презиготическая изоляция ). Гибриды, полученные экспериментально, могут быть жизнеспособными бесконечно долго, но, как правило, спаривание больше не происходит, потому что самцы, неправильно окрашенные с точки зрения самок, непривлекательны. Популяции, репродуктивно изолированные в результате, также могут специализироваться по разным экологическим направлениям. Облегчает ли и в какой степени половой отбор симпатрическое видообразование, все еще остается предметом исследований. Возможный механизм для облегчения видообразования в этих случаях был разработан на основе теории «сексуально антагонистической коэволюции», в которой различные интересы обоих полов с точки зрения затрат и выгод воспроизводства могут вызвать коэволюционную «гонку вооружений», которая приводит к характеристики, важные для спаривания, могут резко измениться за короткий промежуток времени.

Другие случаи излучения

Представленная выше адаптивная модель излучения долгое время применялась к другим случаям в эволюционных исследованиях. В отличие от заселения островов, речь идет не об эволюционных процессах, происходящих в настоящее время, а об интерпретации старых расколов, которые известны только из летописей окаменелостей. Это означает, что это может быть доказано только правдоподобными выводами, но не прямыми экспериментами. Наиболее важные случаи:

  • Радиация в результате массового вымирания . Если в результате катастрофы вымирают многочисленные виды, для немногих выживших открываются места обитания и ниши, которые ранее были заблокированы более сильными конкурентами . Классическим примером является излучение млекопитающих после вымирания динозавров (за исключением птиц) в ходе массового вымирания после удара гигантского метеорита в свою очередь , из средневековья к новой эре .
  • Радиация в результате ключевой инновации . Если в результате медленной эволюции вид приобретает характеристику, которая позволяет ему использовать совершенно новые среды обитания и новые ресурсы, или если инновации позволяют ему использовать ресурс совершенно новым способом, эта новая ключевая характеристика может привести к успеху. и распространение вида за короткое время. Чрезвычайно ускоряют время, а это означает, что радиация в незанятые ниши может легко последовать. Для группы насекомых с наибольшим видовым разнообразием, голометаболических насекомых , ключевыми инновациями были, например, Б. предложил: способность к полету, соединение крыльев для складывания крыльев над брюшком, голометаболическую трансформацию (метаморфоз) у взрослых особей и личинок с совершенно разным телосложением и разным образом жизни. За каждым из этих «изобретений» могло последовать ускоренное видообразование в новой группе, на что указывает крайне разное количество видов в соответствующих группах.

В последние годы процессы адаптивного излучения все чаще исследуются экспериментально на основе популяций с быстрым размножением.

Примеры

В рассмотренных реальных случаях различные выдвинутые гипотезы оказались с переменным успехом. Прежде всего, актуальная важность экологического видообразования до сих пор остается спорной в науке. Достижения в области секвенирования ДНК ( ПЦР ) значительно упростили составление родословных групп видов, недавно обнаруживших адаптивную радиацию. Это облегчило проверку гипотез. Однако именно высокая скорость видообразования в некоторых случаях адаптивного излучения создает проблему, поскольку трудно найти ДНК-маркеры, которые быстро реагируют. Несмотря на эти проблемы в деталях, процессы, связанные с адаптивным излучением, в принципе легко объяснить.

Хорошо известные примеры включают

Смотри тоже

литература

Индивидуальные доказательства

  1. ^ Джеффри Фрайер: Эволюция в древних озерах: излучение танганьиканских креветок атид и видообразование пелагических рыб цихлид в озере Малави. В кн . : Гидробиология. Том 568, приложение к выпуску 1, сентябрь 2006 г., стр. 131–142.
  2. ^ Брижит Мейнхард: экзамен Abitur Bavaria Biologie GK. Stark Verlagsgesellschaft, 2009, ISBN 978-3-89449-096-6 , стр. 2004–4.
  3. ↑ В бактериальных культурах морфологически различимые штаммы могут возникнуть в течение трех дней: Пол Б. Рейни, Майкл Тревизано: Адаптивное излучение в гетерогенной среде. В кн . : Природа . 394, 1998, стр. 69-72.
  4. ↑ Питер Р. Грант, Б. Розмари Грант: Адаптивная радиация зябликов Дарвина. В: Американский ученый. 90 (2), с. 130.
  5. ↑ Дэвид Лэк: Зяблики Дарвина. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 1947.
  6. ↑ JB Losos: Филогенетический анализ смещения характера у карибских ящериц анолиса. В кн . : Эволюция. 44, 1990, стр. 1189-1203.
  7. ↑ Э. Майр: Эволюция стай видов рыб: комментарий. В: Эшелле А.А., Корнфилд И. (Ред.): Эволюция стай видов рыб. Университет штата Мэн в Orono Press, 1984, стр. 3-12.
  8. ↑ Сергей Гаврилец, Аарон Восе: Динамические паттерны адаптивного излучения. В: Известия Национальной академии наук . (PNAS) 102 (50), 2005, стр. 18040-18045.
  9. ↑ Ульф Дикманн, Майкл Добели, Йохан А. Дж. Мец, Дитхард Тауц: Адаптивное видообразование. Издательство Кембриджского университета, 2004 г., ISBN 0-521-82842-2 .
  10. ^ Вальтер Зальцбургер, Аксель Мейер: Видовые стаи восточноафриканских рыб цихлид: последние достижения в молекулярной филогенетике и популяционной генетике. В кн . : Естественные науки . 91, 2004, стр. 277-290.
  11. ^ Оле Зеехаузен: Гибридизация и адаптивное излучение. В кн . : TREE Trends in Ecology and Evolution. 19 (4), 2004, стр. 198-207.
  12. ↑ Уильям Л. Браун мл., Эдвард О. Уилсон: Смещение персонажа. В кн . : Систематическая зоология. 5, 1956, с. 49-64.
  13. ^ Дольф Шлютер: Экологическое смещение характера в адаптивной радиации. В кн . : Американский натуралист. 156 (Приложение), 2000, стр. S4-S16.
  14. ↑ Томас Д. Кохер: Адаптивная эволюция и взрывное видообразование: модель рыбы-цихлиды. В: Nature Reviews Genetics . 5, 2004, стр. 288-298.
  15. ↑ Дольф Шлютер: Экологические причины адаптивной радиации. В кн . : Американский натуралист. 148 (Приложение), 1996, стр. S40-S64
  16. ^ Розмари Гиллеспи: собрание сообщества посредством адаптивной радиации у гавайских пауков. В кн . : Наука . 303, 2004, стр. 356-359.
  17. ↑ Питер Р. Грант, Б. Розмари Грант: непредсказуемая эволюция в 30-летнем исследовании зябликов Дарвина. В кн . : Наука. 296, 2002, стр. 707-711.
  18. ↑ Томас Д. Кохер: Адаптивная эволюция и взрывное видообразование: модель рыбы-цихлиды. В: Обзоры природы. Генетика. 5, 2004, стр. 288-298.
  19. ↑ Дж. М. Ринго: Почему 300 видов гавайских дрозофил? Гипотеза полового отбора. В кн . : Эволюция. 31, 1977, стр. 694-696.
  20. ↑ см. Z. Например, Сергей Гаврилец, Такехико И. Хаяши: Видообразование и сексуальный конфликт. В кн . : Эволюционная экология. Том 19, номер 2, 2005 г., стр. 167-198.
  21. ^ Вальтер Sudhaus: Радиация в рамках эволюционной экологии. В: Разнообразие и эволюция организмов. Том 4, Выпуск 3, 2004 г., стр. 127-134. DOI: 10.1016 / j.ode.2004.04.001
  22. ↑ Джонатан Лосос: Ящерицы в эволюционном древе: экология и адаптивное излучение анолиев. Калифорнийский университет 2011.
  23. ^ Джонс, ФК: http://www.fml.tuebingen.mpg.de/jones-group.html