Выводочный паразитизм

Камышевка кормит почти полноценную кукушку

Паразитизм потомства - это поведение некоторых видов животных не насиживать свою кладку самостоятельно, а заставлять ее вылупляться суррогатными родителями ( хозяевами ), которые затем берут на себя последующее кормление и управление преимущественно чужеродным молодняком. Самый известный пример европейского паразита выводка - кукушка , которая не выращивает собственных молодых птиц. Однако большая часть паразитов птиц обитает в Африке: там 50 видов не заботятся о своих выводках, тогда как в Юго-Восточной Азии это относится к 34 видам птиц.

Паразитизм потомства - это в первую очередь орнитологический термин, но он также используется в других областях зоологии, например, в энтомологии . В большинстве случаев паразитизм расплода приводит к ухудшению репродуктивной способности родителей-хозяев. Таким образом, выводковые паразиты сокращают свои расходы на уход за выводком или уход за выводком . Это избавляет их от хлопот искать пищу для своего потомства, что позволяет им находить больше еды для себя и тем самым откладывать больше яиц. Недостатком этой репродуктивной стратегии является то, что некоторые хозяева распознают чужеродную кладку и либо удаляют ее, либо запускают совершенно новую кладку.

В немецком языке у животных-паразитов часто используется суффикс Kuckucks ~ , например, кукушка-утка , кукушка-пчела или усатый сом с кукушкой .

Различают внутривидовой и межвидовой паразитизм расплода.

Внутривидовой паразитизм расплода

Кладка тетерева ( Falcipennis canadensis ) Средний размер кладки этого вида составляет 5 яиц; кладка 14 указывает на участие нескольких самок

При этом варианте паразитирования самка одного вида откладывает яйца в гнездо того же вида.Инкубирует ли она кладку яиц, различается как индивидуально, так и в зависимости от вида. Внутривидовой паразитизм расплода трудно обнаружить, поэтому он может встречаться чаще, чем предполагалось ранее. Многие утки и некоторые заводчики колоний, такие как грачи или некоторые виды ласточек, хотя бы изредка проявляют такое поведение. Если кладки необычно велики, следует также учитывать эту форму паразитирования. Однако границы размножения в сообществе иногда стираются, поэтому не всегда можно говорить о паразитическом поведении, которое снижает шансы хозяина на размножение.

Межвидовой паразитизм расплода

Самка коричневоголовой коровьей птицы - буроголовая коровья птица входит в число обязательных размножающихся паразитов.
Яйцо коричневоголовой коровьей птицы в гнезде
белобрюхой Фибетиранна ( Sayornis phoebe )
Кладка горихвостки с яйцом кукушки. Это левое яйцо, немного большего размера.

При межвидовом паразитизме расплода всегда можно определить паразитарное поведение. Обычно на одно гнездо откладывают только одно яйцо. Если потомство вырастает в гнездах пришельцев, оно обычно крупнее, чем детеныши родителей-хозяев, и даже может стать значительно крупнее самих родителей-хозяев. В результате этого преимущества в размере они получают больше еды, чем потомство родителей-хозяев, и часто могут выбросить других молодых птиц и другие яйца из гнезда вскоре после вылупления, чтобы они оставались в гнезде одни.

Факультативный паразитизм потомства

Межвидовой паразитизм расплода может иметь место факультативно или обязательно.

Факультативно паразитические родители обычно производят свою собственную кладку, но увеличивают воспроизводство, откладывая яйца в гнездах хозяев. Родители-хозяева обычно выращивают незнакомых детенышей рядом со своими, поэтому необходима сильная синхронизация между паразитом и хозяином в отношении размера яйца, времени инкубации и привычек кормления.

Обязательный паразитизм расплода

Паразиты, обязательные для размножения, которых на сегодняшний день известно около 100 видов, не заботятся о своей кладке. Они откладывают яйца индивидуально, редко парами, в гнезда родителей-хозяев, поэтому выбор хозяев может быть самым разным как по количеству, так и по типу. Некоторые виды, например, коровья птица , паразитируют почти исключительно на других черных дроздах . Все птицы-вдовы (Viduinae) паразитируют на отдельных видах зябликов (Estrildidae). Яйца и птенцы зяблика не выталкиваются из гнезда вылупившимися птицами-вдовами. Скорее, они растут вместе со своими сводными братьями и сестрами. Они не только показывают такое же оперение тела, отметины глотки, сосочки или выпуклости клюва, как молодые великолепные зяблики, но и напоминают их своими молящими движениями и звуками. Специализация на определенных типах хозяев продвинулась настолько далеко, что успешные самцы освоили как свой собственный вид, так и пение хозяина.

Точно так же все представители медовых индикаторов (Indicatoridae) кажутся облигатными размножающимися паразитами.

Поведенческие адаптации кукушек, способствующие паразитизму расплода.

Межвидовой выводок паразитизм зарекомендовал себя особенно успешно в птице семействе в кукушки (Cuculidae), из которых около 140 видов 57 видов являются облигатными паразитами. Некоторые другие паразитируют, сохраняя при этом собственную заботу о выводке только тогда, когда есть возможность, поведение, которое эволюционно рассматривается как переходная фаза к обязательному паразитизму выводка. У кукушек, которые обязаны паразитировать на выводках, паразитические качества поведения очень высоки, так как кладка или детеныши хозяина обычно удаляются либо самкой-кладкой, либо позже только что вылупившимся паразитом. С этой целью многие виды кукушек разработали ряд приспособлений:

  • Синхронизация созревания яиц : созревание яиц, вероятно, стимулируется наблюдением за действиями потенциального хозяина по строительству гнезда.
  • Ускоренная кладка яиц : в случае паразитов выводка яйца должны откладываться очень быстро, так как родители-хозяева могут чутко реагировать на нарушения. Некоторые виды кукушек могут удерживать готовое яйцо в маточной трубе, чтобы при необходимости отложить яйцо очень быстро. Эдгар Чанс смог доказать в ходе полевого исследования, что самкам кукушки, которая также является уроженцем Центральной Европы, нужно всего 10 секунд, чтобы отложить яйцо. Голубым кукушкам нужно всего три секунды, чтобы отложить яйца в открытых вороньих гнездах. Они зависят от этой скорости, потому что вороны значительно крупнее по размеру, нападают на самок возле гнезда и могут причинить серьезные травмы из-за разницы в размерах.
  • Размер яиц и мимикрия яиц : у многих кукушек есть яйца, адаптированные по цвету и размеру к яйцам их родителей-хозяев, обычно предпочитается один вид птицы-хозяина. Что касается кукушки, в случае с голубоватыми яйцами можно было бы пояснить, как самка кукушки может сопоставить отложенные яйца с кладкой: самки имеют половые W-хромосомы на своих W-половых хромосомах (как и у других птиц, у самок есть ZW-хромосомы, у самцов ZZ-хромосомы) как предпочтение определенному виду птиц-хозяев (например, обыкновенная горихвостка с голубоватой кладкой), так и цвет (голубоватый) и узор (однородный) яйца. С другой стороны, самцы кукушки не несут никакой генетической информации относительно цвета яйца, рисунка и вида хозяина. Такой адаптации к отдельным птицам-хозяевам у обыкновенного гукуса нет. Тем не менее, их яйца окрашены, как у некоторых видов вороньих птиц.
  • Удаление яиц и птенцов птицы-хозяина : только что вылупившиеся кукушки некоторых родов ( Cuculus , Caccomantis и Chrysococcis ) выбрасывают яйца и птенцов родителей-хозяев из гнезда определенными движениями спины лопатой. У некоторых видов для этого на спине образовалась небольшая выемка.
  • Более высокая самоуверенность : особенно птенцы большинства паразитических видов кукушек, а также птенцы некоторых других размножающихся паразитов вылупляются после более короткого инкубационного периода, чем у родителей-хозяев, и очень быстро растут, особенно в первые несколько дней. Это дает им решающее преимущество в кормлении и росте по сравнению с другими птенцами.

Йозеф Райххольф придерживался мнения, что паразитизм расплода кукушки, обнаруженный в Европе, эволюционно развился как реакция на невыгодное конкурентное преимущество по сравнению с другими певчими птицами, способными применять более эффективные методы охоты из-за своего размера и строения. В результате кукушки часто питаются мохнатыми гусеницами и ядовитыми бабочками, которых отвергают другие певчие птицы, но которыми они не могут кормить своих детенышей. Он также рассматривает поедание самками кукушек яиц птиц-хозяев (столько, сколько они кладут в одно гнездо) как бывшую предварительную стадию нынешнего паразитизма выводков.

Характеристика вида птиц-хозяев

Большинство видов кукушек специализируются на нескольких видах птиц-хозяев. Подходящие виды птиц-хозяев обычно имеют следующие характеристики:

В отшельника кукушки молодая птица будет подаваться на caprod .
  • Доступное гнездо : гнездо должно быть либо открытым сверху, либо, в случае гнезда для шара, иметь отверстие, достаточно большое, чтобы в него могла проскользнуть самка. Многие виды паразитических выводков также зависят от того, чтобы стоять на страже возле гнезда птиц-хозяев. Это позволяет паразитам-выводкам наблюдать за гнездом птицы-хозяина и улавливать момент, когда родители птицы-хозяина не находятся поблизости от гнезда. Например, гнезда наземных видов птиц-хозяев кукушки тем меньше паразитируют, чем дальше они находятся от живых изгородей и лесных участков, откуда кукушка может их наблюдать.
  • Подходящий размер тела для успешной инкубации яйца выводкового паразита: яйца выводкового паразита не должны быть ни слишком маленькими, поскольку в противном случае они не имеют слишком малого контакта с местом размножения птицы-хозяина, ни слишком большими, поскольку в противном случае птица-хозяин не может успешно их инкубируйте. Из паразитических паразитов и соответствующих им видов птиц-хозяев, которые до сих пор были изучены более внимательно, было сделано заключение, что яйцо кукушки может быть на 46% меньше, чем у вида птиц-хозяев. И наоборот, он не может быть больше, чем на 35–38 процентов.
  • Корм должен быть пригоден для выращивания птенцов : большинство видов птиц, паразитирующих на выводках, являются насекомоядными. Соответственно, птица-хозяин тоже должна быть насекомоядным. Есть, однако, исключение к следующему: Ориксу ткач паразитирует на золото кукушки в основном едят семена травы, но золото кукушка гнезда еще успешно растут в своих гнездах.
  • Конкурентный недостаток гнездящихся братьев и сестер : птенцы выводковых паразитических видов должны иметь возможность выбрасывать яйца и птенцов птицы-хозяина очень рано после вылупления или, в качестве альтернативы, должны проявлять более сильное попрошайничество, чтобы получить достаточно еды. .
  • Достаточное количество паразитических гнезд : виды птиц-хозяев не только должны быть достаточно частыми, чтобы паразитические виды-выводки давали возможность откладывать яйца. Они также должны размножаться в то время, когда паразит-выводок также может откладывать яйца.

Вероятно, некоторые паразиты-выводки наблюдают за поведением родителей-хозяев после того, как они откладывают яйца. Иногда было обнаружено, что гнезда и кладки родителей-хозяев были разрушены паразитами выводка, когда они удаляли яйцо, которое было помещено под ними.

Индикатор молодняка меда с птицей-хозяином (Cisticola)

Другие виды

Индикаторы меда, произрастающие в Африке, часто выбирают пчеловодов в качестве хозяев , в расплодах которых они откладывают единственное яйцо. Подход их птенцов отличается от подхода кукушки, даже если цель такая же; претендовать на монополию родительской заботы только на себя. Если птенец вылупляется раньше, чем потомство родителей-хозяев, индикатор молодого меда использует свой яичный зуб, чтобы собрать их яйца. Однако он также нападает на молодых животных, которые уже вылупились сразу после вылупления. Все еще слепой, он либо тянет ее к выходу из пещеры, либо убивает на месте. Между тем такое поведение подтверждено видеозаписями.

Среди насекомых широко распространен расплодный паразитизм. Например, все пчелы-осы (см. Также пчелы-кукушки ) и некоторые виды ос ( осы-кукушки ) являются обязательными размножающимися паразитами. Осы, которых также называют пчелами-кукушками из-за их биологии размножения, паразитируют в основном на разновидностях песчаных пчел . Поскольку большинство ос-пчел зависят от хозяина, сильное размножение этих насекомых может привести к коллапсу популяций вида-хозяина, что, однако, также приводит к локальному коллапсу паразитических видов. Среди парящих мух также есть ряд обязательных для размножения паразитов, например ( Volucella pellucens ), парящая муха шмеля .

Оса пчела

Единственная рыба, которая, как известно, страдает паразитизмом выводков, - это усатый сом с кукушкой ( Synodontis multipunctatus и S. grandiops ), который в основном встречается в озере Танганьика и который скользит своей икрой под насиживающими рот цихлидами .

История науки

Классификация отдельных видов как выводковых паразитов

Индийский Koel (Eudynamys scolopaceus), исторически первый вид птиц , для которых упоминается выводок паразитизма.
Коровник с красным топором, один из выводковых паразитов за пределами кукушки

Самые старые упоминания о паразитизме выводков можно найти в индийских Ведах около 2000 г. до н. Chr .: комментирует поведение этих кукушек, принадлежащих Eudynamys scolopaceus, которых воспитывает другая птица. Подробности не приводятся. Только примерно в 375 году нашей эры другой документ из этой культурной области зафиксировал, что этот вид использовался в воронах. Даже сегодня они считаются наиболее распространенными птицами-хозяевами. Греческие натурфилософы уже в 4 веке до нашей эры. Прокомментировал выводковый паразитизм кукушки, широко распространенный в Евразии. Следующее упоминание о выводках паразитических видов произошло от Джахангира , правителя Империи Великих Моголов (1605–1627), который записал, что Clamator jacobinus использовал Тималиен в качестве птиц-хозяев.

В 1802 году паразитизм выводков был впервые описан для вида птиц, не принадлежащих к семейству кукушек: Феликс де Азара , один из самых важных испанских исследователей Южной Америки, отметил в том же году, что черный дрозд был паразитом выводка в Парагвае и Аргентина. В 1806 году французский орнитолог Франсуа Левайян заметил, что другие представители семейства кукушек, а именно Cuculus clamosus , Cuculus gularis и золотая кукушка, являются паразитами выводка . 1810 лет спустя Александр Уилсон сообщил, что коричневая коровья птица, еще один вид помимо кукушки, сама не выращивает своих детенышей. Он наблюдал самку коричневой коровьей птицы, сидящую на гнезде таракановой вирео, и немного позже обнаружил, что в гнезде было яйцо, которое явно отличалось от других яиц в кладке. В 1853 году Альфред Брем привел первое свидетельство того, что сойка-кукушка была паразитом выводка. В 1861 году стало известно, что у красноглазой буйволицы молодые птицы выращивали странные родители. В 1867 году это поведение было обнаружено у представителя Honiganzeiger и, таким образом, было обнаружено третье семейство, представители которого практиковали паразитизм потомства. В 1874 году аргентинско-британский орнитолог Уильям Генри Хадсон обнаружил, что паразитизм расплода распространяется и на коровью птицу с красным топором . Он написал о своем открытии, что гордится не меньше, чем если бы он открыл новую планету в небе. В 1894 году такое поведение было обнаружено и у гигантской коровьей птицы, что означает, что все пять видов этого рода проявляют такое поведение. В семействе скворцов , к которому относится коровья птица, нет других представителей, проявляющих выводной паразитизм. В 1879 г. к выводковым паразитам с гримасой кукушкой был отнесен другой вид из семейства кукушек.

Классификация других видов как выводковых паразитов продолжалась и в 20 веке: в 1907 году было обнаружено еще одно семейство вдовьих птиц , принадлежащих к выводковым паразитам. Полосатая кукушка была классифицирована как выводок паразит в 1909 году и павлин кукушки в 1914 году. В 1918 году было также обнаружено, что кукушка является паразитирующим видом среди утиных птиц . Это было установлено для рода Pachycoccyx в 1936 году, британский орнитолог Реджинальд Эрнест Моро в 1939 году указал на наличие достаточных доказательств для классификации рода Cercococcyx как паразита. Однако для большинства видов этого рода до сих пор неясно, каковы типичные птицы-хозяева. С другой стороны, птицы-хозяева фазана-кукушки известны , но еще не наблюдали, удаляет ли он других птенцов и яйца из гнезда после вылупления.

Причины выводкового паразитизма

Европейские натуралисты очень рано задавались вопросом о причинах поведения кукушки.

Английский священнослужитель Эдвард Топселл объяснил в своей книге «Небесные птицы» в 1614 году паразитизм кукушки на потомстве благодаря чудесной работе Бога. Создатель своим доброжелательным образом компенсировал недостающие родительские инстинкты этого вида птиц тем, что другие птицы взяли на себя задачу вырастить его детенышей. Французский анатом Хериссан (1752 г.) и британский пастор и орнитолог Гилберт Уайт (1789 г.) могли объяснить отсутствие родительской заботы только анатомическим дефектом, из-за которого они не могли самостоятельно вылупить яйца. Однако английский сельский врач Эдвард Дженнер опроверг этот тезис в 1788 году путем практического эксперимента. Он засунул два вылупившихся яйца трясогузки под птенец кукушки, который рос в гнезде завязи. Они успешно вылупились, что Дженнер считал доказательством того, что кукушка анатомически очень хорошо способна высиживать яйца. Дженнер возражал против того, что кукушка слишком недолго оставалась на своих летних квартирах, чтобы иметь возможность успешно вырастить собственных детенышей. В болотах вокруг Кембриджа кукушка остается всего шесть недель после откладки яиц, прежде чем уехать на зимовку. Но от яйца до самостоятельной молодой птицы потребуется восемь недель. Еще в 1824 году натуралист Джон Блэкволл возражал против этого, что ранняя миграция кукушки была скорее следствием паразитизма выводков, чем его причиной, а также указывал, что удаление других яиц и молодых птиц только что вылупившейся кукушкой было разумным. поведение в выводке паразита. С другой стороны, он не смог объяснить причину такого поведения. Это было зарезервировано для Чарльза Дарвина , который в восьмой главе своей большой работы «Происхождение видов» , опубликованной в 1859 году , объяснил поведение кукушки в результате эволюционного развития. Он также указал на положительные последствия паразитизма расплода: кукушка, освобожденная от родительской опеки, может раньше покинуть свои летние районы, и птенец вырастает без конкуренции за пищу. Дарвин также утверждал, что принятие птицами-хозяевами яйца кукушки было ошибочным инстинктом.

Поведенческие корректировки

Европейские естествоиспытатели очень подробно рассмотрели поведенческие адаптации кукушки, которые позволяют ей развивать паразитизм потомства. Вероятно, это наиболее изученный вид по сравнению с другими паразитами выводков.

Золотая кукушка демонстрирует множество поведений, которые также можно найти у кукушки.

Сходство яйца кукушки и яйца птицы-хозяина было известно еще в 18 веке. К концу XIX века были предприняты попытки выяснить, способны ли самки кукушек адаптировать цвет своих яиц или, как и другие самки птиц, откладывают яйца, цвет скорлупы которых всегда одинаков. Чтобы выяснить это, орнитологи, такие как Август Карл Эдуард Бальдамус, специально собрали серию яиц кукушки, и можно было быть уверенным, что каждое из них происходит от самки из-за территориального поведения вида. Поскольку выяснилось, что яйца самок идентичны, уже тогда было известно, что кукушка специализируется на каждом виде птиц-хозяев.

Тщательно проведенное полевое исследование нескольких самок кукушек, которое Эдгар Чанс проводил между 1918 и 1925 годами, прояснило важные моменты в поведении кукушки. Он смог доказать, что самки на самом деле предпочитают искать гнезда птиц-хозяев, что они заранее наблюдают за гнездами птицы-хозяина и что яйца откладывают прямо в гнездо птицы-хозяина в течение нескольких секунд. Поскольку мы снова и снова наблюдали самок кукушки с яйцом в клюве, ранее считалось возможным, что самка откладывает яйцо, сидя на земле, затем берет его в клюв и кладет в гнездо птицы-хозяина. Шанс смог доказать, что яйца, которые несет самка кукушки в клюве, - это яйца из кладки птицы-хозяина. В 1921 году ему даже удалось заснять весь процесс откладки яиц. Результаты исследования Чанса подтверждаются рядом аналогичных полевых исследований, приведенных ниже. На других видах, паразитирующих на выводках, таких как золотая кукушка , также было показано, что поведенческие адаптации, обнаруженные у кукушки, также встречаются и у других видов, паразитирующих на выводках.

литература

Единичные квитанции

  1. ↑ а б Дэвис: Кукушки, коровьи птицы и другие читы. С. 11.
  2. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 12.
  3. ↑ а б Дэвис: Кукушки, коровьи птицы и другие читы. С. 31 и с. 32.
  4. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 102.
  5. ↑ Фроде Фоссой, Майкл Д. Соренсон, Вей Лян, Торбьёрн Экрем, Арне Мокснес, Андерс П. Мёллер, Яркко Рутила, Эйвин Рёскафт, Фуго Такасу, Канчао Ян, Борд Г. Стокке: Древнее происхождение и наследственность по материнской линии яиц синих кукушек . В: Nature Communications , том 7, номер статьи 10272, 12 января 2016 г., DOI: 10.1038 / ncomms10272 .
  6. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 100.
  7. ↑ а б Дэвис, стр.130
  8. ↑ Дэвис, с. 131.
  9. ↑ Укол в темноте: убийство цыплят паразитами-медогидами . Проверено 7 апреля 2021 года.
  10. ↑ Прирожденные убийцы . Проверено 7 апреля 2021 года.
  11. ↑ а б Дэвис: Кукушки, коровьи птицы и другие читы. С. 14.
  12. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 3.
  13. ↑ а б Дэвис: Кукушки, коровьи птицы и другие читы. С. 19.
  14. ↑ а б Дэвис: Кукушки, коровьи птицы и другие читы. С. 15.
  15. ↑ а б Дэвис: Кукушки, коровьи птицы и другие читы. С. 18.
  16. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 20.
  17. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 22.
  18. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 24.
  19. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 17.
  20. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 4.
  21. ↑ a b c d Дэвис: Кукушки, коровьи птицы и другие читы. С. 5.
  22. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 8.
  23. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 9.
  24. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 29.
  25. ↑ Тайны природы: Секрет кукушки (1922). Дикие истории кино, доступ к 16 июля 2016 года .
  26. ↑ Дэвис: Кукушки, Коровы и другие читы. С. 82 - стр. 87.