Burmanniaceae

Burmanniaceae
Gymnosiphon bekensis в Камеруне

Gymnosiphon bekensis в Камеруне

Систематика
Отдел : Сосудистые растения (трахеофита)
Подразделение : Семенные растения (Spermatophytina)
Класс : Бедекцамер (Magnoliopsida)
Однодольные
Заказ : Ямс (Dioscoreales)
Семья : Burmanniaceae
Научное название
Burmanniaceae
цветок

Бурманниевые являются семейство растений из порядка ямс типа (диоскореецветные). Семейство включает около ста видов девяти родов, которые часто монотипны или очень бедны видами. Семейство предков широко распространено во всем мире в тропиках, его виды в большинстве своем полностью лишены зелени листьев и вместо этого питаются микогетеротрофами как паразитами грибов. Благодаря своей независимости от света как источника энергии, они открывают экологические ниши, для которых растения в остальном остаются в значительной степени закрытыми.

Из-за эволюционной адаптации к своему образу жизни виды без зелени были засвидетельствованы «странным внешним видом», и их сравнивали с «искусственной флорой, сделанной из стекла, в которой маленькие цветы ярких цветов, подобных кристаллам, покоятся на поверхности. тонкие, похожие на стекло стебли ".

описание

Появление

Все виды этого семейства являются микотрофными и - за исключением около сорока видов рода Burmannia  - бесхлорофилловыми , однолетними или многолетними травянистыми растениями . Обычно они достигают высоты от 5 до 30 сантиметров, некоторые виды Burmannia только до 2 сантиметров, максимальные значения составляют 75 или даже 100 сантиметров ( Burmannia disticha ). Практически все виды произрастают наземно , редко встречаются эпифиты ( Burmannia kalbreyeri , Burmannia longifolia ).

Корневище и корни

Клубневидное, цилиндрическое и обычно вертикально растущее корневище ветвистое, всего несколько сантиметров в длину и густо покрытое перекрывающимися чешуйками и нитевидными, экзогенно разросшимися корнями с микоризами . Корневые волоски отсутствуют, но у представителей рода Dictyostega они могут быть функционально заменены краями чешуек корневища или длинными волосками на их кончиках. У микогетеротрофных видов корневые шляпки отсутствуют. Корни имеют выраженную энтодерму с U-образными утолщениями стенок и / или полосами Каспари . Центральный цилиндр слегка три- или тетрархический и имеет только от одного до шести ксилемы сосуды с кольцом или спиральной стенки подкрепление и от трех до восьми флоэмы нитей . Нет не было сито пластиды трубки обнаружена. Перицикл почти полностью восстанавливаются.

В центре корневищ есть ткани мозга и сосудистый пучок цилиндр - иногда окружен эндодермой - кора утолщена по сравнению с надземной частью растения. И костный мозг, и кора служат хранилищами крахмала .

Виды Burmanniaceae также способны к вегетативному размножению с помощью побегов, растущих сбоку от корневища или осевых почек от корня. Известно, что два типа Burmannia ( Burmannia alba , Burmannia longifolia ) обладают диморфизмом корней.Кроме довольно слабой корневой системы, есть еще один, иногда даже два очень утолщенных клубневидных корня.

Листо-зеленые виды рода Burmannia обычно отклоняются от этой структуры : у них нет корневища и есть корневые шляпки. При росте до 70 сантиметров они также входят в число самых крупных представителей семейства.

Стрелять топорами

Оси надземных побегов развиты только в виде осей соцветий, в поперечном сечении они обычно неразветвленные и цилиндрические, вокруг их основания от главного корня находится влагалище высотой около 1 миллиметра . В эпидермисе почти нет устьиц , если так, то без боковых клеток ( аномоцитище устьиц ). Внутри имеется выраженная субэпидермальная ткань, склеренхимная оболочка , энтодерма, аналогичная корням. Редуцированных коллатеральных сосудистых пучков от 3 до 20 . В ксилемах суд имеет кольцеобразную форму и спиралевидные утолщения.

листья

В попеременно расположено, сидячих листах сводятся к малому масштабу листьев в микотрофных видах и бледно - коричневый, желтый, красноватый цвета, редко полностью бесцветные. У зеленолистных видов они достигают 50 сантиметров в длину, от линейных до ланцетных и обычно образуют розетку в нижней части оси стебля . Прилистники отсутствуют. Листья имеют только один коллатеральный сосудистый пучок, состоящий из нескольких трахеид , реже сосудов. Для Burmannia fadouensis и Burmannia pingbianensis сообщалось об образовании подмышечных луковиц с целью вегетативного размножения.

Соцветия и цветы

Burmannia bicolor , Гайана

В верхних соцветиях есть одинарные (например, у Apteria ) или двойные ( Gymnosiphon , Dictyostega ) обертки, в которых от одного до пятнадцати цветков на стеблях находятся над прицветником . В случае двойного обертывания цветы ориентированы на одну сторону. Соцветия у Gymnosiphon и Dictyostega довольно рыхлые, у Miersiella и некоторых Burmannia компактные. Длина цветоножек имеет большое таксономическое значение , особенно в пределах рода Gymnosiphon . Обычно радиальная симметрия и цветки от трубчатых до трубчатых - тройные. Цвет цветков варьируется, часто от голубого до голубого, а также зеленого, желтого, белого или розового. Часто разные цвета сочетаются друг с другом с высокой контрастностью.

Полностью сросшиеся листочки околоцветника образуют два круга, три внешних значительно крупнее внутренних, только у кампилосифона эта разница практически не выражена. У Marthella листочки околоцветника внутреннего круга полностью отсутствуют. Листочки околоцветника внешнего круга в основном простые (у родов Cymbocarpa и Gymnosiphon только трехлопастные ); внутренние круги значительно уменьшены в размерах, простые (у Hexapterella иногда трехлопастные) и мясистые утолщенные. В бутоне гладкие наружные листочки околоцветника полностью закрывают внутренние листочки околоцветника. Околоцветник является постоянным, так что это не скинул , пока плод не созрел, но медленно высыхает; Исключения составляют Gymnosiphon , Cymbocarpa и Hexapterella gentianoides , которые описываются как обрезанные, поэтому здесь все цветочные элементы над цветочной трубкой отбрасываются и оставляют после себя «голую цветочную трубку».

Gymnosiphon longistylus , Камерун

Имеется только один круг с тремя тычинками напротив внутренних листочков околоцветника , наружный круг тычинок отсутствует. Тычинки отсутствуют, за исключением родов аптерии и Marthella и Hexapterella gentianoides . Эти счетчики разорвать поперек и четко отделены друг от друга. Стилуса находится до тех пор , как цветок, треугольная в поперечном сечении на корне до приблизительно над цилиндрическим, нитевидным и в верхней части на уровне мешка для сбора пыли в трех воронкообразных или двойной губе шрамов ветвей разветвленных. У двухгубых рубцовых ветвей нижняя губа покрыта сосочками , которые служат точками слипания пыльцы.

Три пестика превратились в непостоянную завязь . Яичник имеет одно или три отделения. У трех пациентов ( Бурманния ) плацентация центрально-угловая, у одного в основном теменная. В яйцеклеток являются anatropic, bitegmic и tenuinucellate.

Нектарники были найдены для многочисленных членов семьи , от простых перегородочных нектарников в Burmannia и Campylosiphon до очень сложных железистых структур в Miersiella umbellata и Marthella Trinitatis , где шесть конденсированных железы, каждый из которых расположен паров, которые расположены над яичником.

Ароматы выделяются слабо, эпизодически или непродолжительное время; единую картину нарисовать невозможно. Имеются отдельные отчеты по Burmannia championii (сладкий), Hexapterella gentianoides (сладкий), Campylosiphon purpurascens (ароматный), Gymnosiphon divaricatus (приятный, похожий на примулу ) и еще один тип Gymnosiphon (после какао). Сосочки на внутренней стороне околоцветника считаются источником запаха.

Цветочная пыльца

Пыльца описывается как чрезвычайно разнообразны, только очень немногие характеристики относятся ко всей семье. Обычно пыльцевые зерна разбросаны как монады , т. Е. По отдельности, редко они образуют группы из четырех ( тетрады ) или двух ( диады ) пыльцевых зерен (например, у Apteria aphylla ). У некоторых видов Gymnosiphon одновременно разбросаны крупные скопления ( massula ). Поверхность очень тонкой экзины идеально гладкая, форма зерна - эллипсоид, длина - от 17 до 54 микрометров . Экзина истончается в отверстиях и появляется интина . Большая часть пыльцы пористая (поры иногда выходят за пределы экватора пыльцевого зерна), количество пор очень варьируется и может даже колебаться в пределах одного вида. Преобладают монопоры и дипоратная пыльца, изредка встречаются виды с тремя порами. Редко обнаруживается пыльца в апертурате ( гимносифон , apteria aphylla , Burmannia sphagnoides ), еще реже - моноколпатная пыльца ( Cymbocarpa refracta , Hexapterella gentianoides ).

Семена Dictyostega orobanchioides , REM

Фрукты и семена

В фрукты капсулы одиночный или тройной, открытая вдоль (за исключением нескольких поперечных прорезей в Burmannia ) и содержит много крошечных семян, которые в листах-зеленый видов распространяются ветром ( boleochory ), в mycoheterotrophic видов воды ( гидрохория ).

Семена от 0,19 до 1,52 мм в длину, от 0,06 до 0,55 мм в ширину, от округло-овальных до продолговатых, от желтых до коричневых, блестящих и бескрылых. Funiculus относительно долго, эндосперм присутствует, но только крайне слабый.

генетика

Номера хромосом варьируются от 6 и 8 до 68 до 87 до 99. Присутствие полиплоидий предполагается, но точное число основных хромосом (возможно, 6 или 8) неизвестно.

экология

опыление

Burmannia championii с закрытыми цветами

До сих пор у Burmanniaceae наблюдалось только самоопыление . Это происходит регулярно у многих видов, и этому способствует несколько приспособлений: пыльники и рыльца сближаются, пыльники раскрываются в почке, а пыльцевые трубки иногда вырастают из пыльника, образуя рыльце. В отношении Apteria aphylla имеется отчет о посещении клещами, которые, однако, из-за своей ограниченной подвижности могут опылять растения только собственной пыльцой. В некоторых Burmannia видов есть celistogamy , цветок остается закрытым и самоопыление происходит ( Burmannia championii , Burmannia Лютесценс , Burmannia capitata ), в Burmannia Coelestis апомиксисе также наблюдали, совершенно бесполую форму воспроизводства.

Однако адаптации цветков многих видов указывают на перекрестное опыление . Частично присутствует протандрия (пыльники созревают перед плодолистиками, что позволяет избежать самоопыления), структура цветка явно адаптирована к посещению насекомыми, в том числе в виде нектара, производимого многими видами. Из-за строения цветков бабочки считаются опылителями . В трубках венчика трех экземпляров Gymnosiphon breviflorus , которые использовались в качестве тестового материала, - «перепончатокрылая» из рода рудных ос [...], в третьей трубке венчика того же вида куколка (или личинка) мухи. подотряда Brachycera ".

образ жизни

Burmannia itoana , Гонконг

Большинство видов семейства вообще не фотосинтезируют и, соответственно, не образуют хлорофилл . Вместо этого они микогетеротрофно живут на арбускулярных микоризных грибах , поэтому их питание полностью зависит от грибов. Поскольку эти микоризные грибы находятся в симбиозе с другими растениями, в основном деревьями или кустарниками, термин эпипаразитизм иногда использовался для обозначения этого созвездия . Однако в строгом смысле этот термин неверен, поскольку эпипаразитизм как косвенное совместное питание партнера-гриба без повреждения самого гриба здесь не существует. Burmanniaceae - настоящие паразиты гриба: гифы гриба, прорастающие до 12 внешних слоев коры и эпидермиса корней или корневищ , постепенно уничтожаются, а питательные вещества сохраняются в тканях в виде крахмала . В течение длительных периодов времени подземные части растения (корневище, корни) являются единственными активными частями растений; они дают ростки только тогда, когда они накопили достаточные запасы питательных веществ из гриба.

Хотя большинство видов Burmannia зеленые, это никоим образом не означает, что они должны быть автотрофными . Они тоже часто паразитируют на грибах, но параллельно проводят фотосинтез; только некоторые виды, такие как Burmannia disticha , полностью свободны от микоризы. Лик заявил по этому поводу: « Наиболее вероятно, что многие из этих видов получают больше углерода гетеротрофно, чем при фотосинтезе [...]»)

Насколько известно, грибы, на которых паразитируют растения, происходят из класса Glomeromycetes , включая не только виды из рода Glomus, но также некоторые из семейств Acaulosporaceae и Peronosporaceae .

Мировое распространение Burmanniaceae

распределение

Burmanniaceae можно найти по всему миру в тропических зонах всех континентов и редко достигают умеренно-теплых широт. Особое внимание уделяется Южной Америке и Азии (Юго-Восточная Азия, Малезия ), меньшее внимание уделяется Западной и Центральной Африке. Семья также распространяется на Северную Америку, Карибский бассейн и Восточную Австралию. Распределение между палеотропным и неотропным примерно одинаково.

Практически всемирное распространение вместе с тем фактом, что ни один вид не встречается более чем на одном континенте, является четким показателем возраста семейства, которому около 93 миллионов лет для самого старого обычного представителя современного вида (Crown возраст узла) . Также следует отметить высокую степень эндемизма на уровне родов: в то время как 14 видов в Африке и 39 видов в Австралазии происходят только от трех родов ( Burmannia , Gymnosiphon , Saionia ), 47 видов Нового Света распространены среди всех 9 родов семья.

Burmannia congesta , Камерун

Среды обитания

Микогетеротрофные виды Burmanniaceae обычно растут на гниющей древесине или листве в очень тенистых местах влажных девственных лесов , но иногда также и в солнечных, открытых местах, богатых гумусом, гумусовых саваннах , в бамбуковых кустах , сосновых лесах , мангровых зарослях или даже во влажных местах. песок в пещерах.

Лист зеленый Burmannia ТИПЫ находится в тенистом, но открытые, влажные в болотистых и низким содержанием гумуса сайтов в саваннах, прерии , заболоченные , торфяной мох - болота , на берегах водоемов и рек, в карьерах, кипарис болота и сосновые леса, а также рисовые поля.

Связанно с типами бурманниевых из трав , Juncaceae , осоковый , ксирисовые , эриокаулоновый , росянка семьи , пузырчатковые , горечавка семьи , истодовые и другими в Западной Африке характерны растения острова гора -Vegetation. Эпифитные виды обитают в лесах на живых ветвях или на ходулях пальмовых деревьев рода Iriartea .

В Burmannia видов , как правило , растут индивидуально и в основном найдены на малых высотах, а также могут проникать на высотах до 3600 метров.

Опасность и статус

Из-за большей части труднодоступных мест, их непересекающегося ареала распространения, их незаметности и естественной редкости невозможно сделать сводное заявление о развитии популяции семьи. В Красный список МСОП внесены три вида рода Gymnosiphon , четыре вида рода Afrothismia , четыре или пять видов рода Burmannia и один вид рода Oxygyne . В США Burmannia flava во Флориде была классифицирована как «находящаяся под угрозой исчезновения» с 1998 года.

В частности, неясен статус Marthella trinitatis , единственного вида в своем роде; он был собран только один раз в 1883 году на Эль-Тукуч , второй по высоте горе в Тринидаде , и с тех пор его не находили, но он не имеет официального статуса. То же самое и с Cymbocarpa saccata, который был обнаружен всего три раза .

Систематика

Роды

Burmanniaceae в настоящее время включает (включая Thismiaceae ) около 16 родов, насчитывающих около 170 видов, но регулярно описываются новые виды (особенно род Burmannia ). За исключением Afrithismia с примерно 14 видами, Gymnosiphon с примерно 30 видами, Burmannia с примерно 60 видами и Thismia с примерно 64 видами, все роды имеют от одного до четырех представителей.

  • Afrothismia Schltr. : В данную подсубпозицию включается около 14 видов, встречающихся в Африке. Некоторые авторы также относят их к семейству Thismiaceae .
  • Аптерия Натт. : Включает только один тип:
    • Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small : Встречается в тропической и субтропической Америке.
  • Burmannia L. (Син.: Tripterella Michx. ): В данную подсубпозицию включается около 60 видов.
  • Campylosiphon Benth. : В эту подзаголовок входят два типа.
  • Cymbocarpa Miers : В данную подсубпозицию включаются два вида:
    • Cymbocarpa refracta Miers : Встречается в тропической Америке.
    • Cymbocarpa saccata Sandwith : встречается только трижды в Гайане, Перу и северной Бразилии.
  • Dictyostega Miers : с одним видом, который делится на три подвида:
  • Geomitra Becc. : Он содержит только один тип:
    • Geomitra clavigera Becc. : Встречается в Таиланде, Малайзии, Суматре и Борнео.
  • Гимносифонный цветок : в тропиках встречается около 30 видов.
  • Haplothismia Airy Shaw : Он содержит только один вид: он также включен в семейство Thismiaceae некоторыми авторами .
  • Hexapterella Urb. : В данную подсубпозицию включаются два вида, встречающихся в Неотропе.
  • Мартелла Урб. : Только с одним типом:
  • Miersiella Urb. : Только с одним типом:
    • Miersiella umbellata (Miers) Urb. : Встречается в тропиках Южной Америки.
  • Oxygyne Schltr. : Он содержит четыре вида, которые встречаются от Камеруна до Центральноафриканской Республики. Некоторые авторы также относят их к семейству Thismiaceae .
  • Saionia Hatus. : Создан в 2015 году. Некоторые авторы также относят их к семейству Thismiaceae . Три их типа встречаются только на юге Японии до островов Нансей .
  • Ручка Thismia . : В данную подсубпозицию включено около 64 видов. Некоторые авторы также относят их к семейству Thismiaceae .
  • Типутиния П.Э. Берри и К.Л. Вуду. : Имеет только один вид, впервые описан в 2007 году. Некоторые авторы также относят его к семейству Thismiaceae .
    • Tiputinia foetida P.E.Berry & CLWoodw. : Встречается в восточном Эквадоре.

История системы

Burmannia disticha , иллюстрация из " Растения побережья Коромандела" , около 1800 г.

История систематики Burmanniaceae во многом характеризуется неопределенностью из-за порой крайне редуцированной морфологии их микогетеротрофных представителей.

Семья бурманниевые была создана Блюм в 1830 году с тремя родами Burmannia , Gymnosiphon и Gonyanthes (последний был позже кладется как синоним Burmannia ) после того, как Линней два Burmannia вида он знал, Burmannia disticha и Burmannia biflora, когда они впервые были опубликованы в 1753 г. приписан отряд Monogynia (класс Hexandria) (семейства как таксоны изначально не использовались в системе Линнея). Родовое название Burmannia дано в честь голландского ботаника и доктора Йоханнеса Бурмана , друга Линнея. Голотип является образцом Burmannia disticha с Цейлона, который сегодня хранится в Шведском музее естественной истории.

Семья подвергалась первой ревизии Майерсом с 1847 по 1851 год . В то же время он ввел дальнейшее подразделение семьи на два подсемейства, Thismiae и Burmanniae, которые были представлены с частично различными рангами до начала тысячелетия (см., Например, Maas-van de Kamer 1998).

Хукер и Бентам классифицировали семейство в 1883 году на основе морфологических признаков, таких как микотрофия, подчиненные завязи, очень маленькие семена и - как и в случае с орхидеями - эндосперм, который, как предполагалось, отсутствовал вместе с орхидеями в порядке микросеменных, и разделили их на три части. племен, так как они тоже все еще включали корсиевых в свою семью. Это резюме было решающим до публикации монографии Йонкера в 1938 году, Энглер также взял его на себя, но также включил в семейство монотипный род Geosiris .

Очевидное родство с орхидеями все еще можно найти у Кронквиста , который включил Burmanniaceae в орден Orchidales. Бедный Tachtadschjan, однако, поместил Burmanniaceae, как и Роберт Фолгер Торн , с Corsiaceae в отдельный Burmanniales.

Супруги Хилтье Маас-ван де Камер и Пол Дж. М. Маас из Утрехтского университета, Траудель Рюбсамен и, совсем недавно, Дяньсян Чжан , Винсент Меркс и Питер Шолс внесли значительный вклад в познание семьи Йонкер .

Филогенетика

На основе молекулярно-генетических исследований все вышеперечисленные подходы все чаще подвергались сомнению. Ни Thismiae, ни Corsiae не могли быть подтверждены как часть Burmanniaceae, с Corsia как частью Liliales, вероятно, нет даже косвенного отношения. Таким образом, с начала 21 века все племена рассматривались как отдельные семьи, не связанные напрямую друг с другом. На сайте Phylogeny покрытосеменных бурманниевая перечислена как часть Dioscoreales , а Dioscoreaceae - как сестринская группа.

Внутренняя систематика предыдущих Burmanniae, которые остаются единственным членом семьи, также нуждается в пересмотре, согласно исследованиям. Итак, Бурманния парафилетична . Статус рода Cymbocarpa также считается сомнительным, он может быть включен в род Gymnosiphon .

В наиболее обширном и недавнем исследовании семейства Merckx описываются следующие взаимосвязи в семействе (значительно упрощены, названия, выделенные жирным шрифтом, представляют несколько таксонов):








Гимносифон, включая цимбокарпу


   

Гексаптерелла



   

Диктиостега



   

Аптерия



   

Бирманния



   

Burmannia densiflora


   

Burmannia congesta




   

Диоскорея / Stenomeris (Dioscoreales)



Исследования также показали, что потеря хлорофилла происходила несколько раз независимо друг от друга. Это интерпретируется как указание на то, что в семье обычно существует базовая генетическая предрасположенность, позволяющая переключиться на микотрофный образ жизни.

использовать

Виды Burmanniaceae в значительной степени незначительны для человека. Виды Apteria aphylla и Burmannia biflora , описанные как вяжущие и горькие на вкус после изолированных образцов , использовались в качестве чайных растений, в то время как Burmannia coelestis, как сообщалось, использовалась в качестве лекарственного растения санталами в Западной Бенгалии .

литература

Большая часть информации в этой статье была взята из следующих источников; для получения дополнительной информации см. Отдельные ссылки:

  • Hiltje Maas-van de Kamer: Burmanniaceae. В: Клаус Кубицки (Ред.): Семейства и роды сосудистых растений. Том 3, Берлин 1998, ISBN 3-540-64060-6 .
  • Traudel Rübsamen: Морфологические, эмбриологические и систематические исследования Burmanniaceae и Corsiaceae (с точки зрения Orchidaceae-Apostasioideae). 1986, ISBN 3-443-64004-4 .
  • Дяньсян Чжан: Систематика Burmannia L. (Burmanniaceae) в Старом Свете . В: Интернет-тезисы Гонконгского университета, Диссертация (докторская). Гонконгский университет, 1999 г.
  • Фредрик Питер Йонкер: монография Burmanniaceae. В: Медед. Bot. Mus. Herb. Rijks Univ. Утрехт , Том 51, 1938, стр. 1-279.
  • PJM Maas, H. Maas-van de Kamer, J. van Bentham, HCM Snelders, T. Rübsamen: Burmanniaceae . В кн . : Flora Neotropica , Monogr. 42, 1986, стр. 1-189.

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ Traudel Rübsamen: Морфологические, эмбриологические и систематические исследования Burmanniaceae и Corsiaceae (с точки зрения Orchidaceae-Apostasioideae) , 1986, с. 9.
  2. ^ R. Ciferri: L'habitat e la micorrizia di alcune Burmanniacee della Repubblica Dominicana . В: Atti Ist. Бот. "Джованни Броши" , сер. V, 7, pp. 25-34, перевод цитируется по: Traudel Rübsamen: Морфологические, эмбриологические и систематические исследования Burmanniaceae и Corsiaceae (с точки зрения Orchidaceae-Apostasioideae) , 1986, p. 9.
  3. ^ Dianxiang Zhang: Систематика Burmannia L. (Burmanniaceae) в Старом Свете. В: Онлайн-тезисы Гонконгского университета, диссертация (докторская), Гонконгский университет, 1999 г., стр. 16-17.
  4. ↑ Traudel Rübsamen: Нектарии Burmanniaceae (Burmannieae). В: Acta Bot. Neerl. , Том 32, Выпуск 4, 1983 г., стр.351.
  5. ↑ a b Traudel Rübsamen: Морфологические, эмбриологические и систематические исследования Burmanniaceae и Corsiaceae (с точки зрения Orchidaceae-Apostasioideae) , 1986, стр. 90-91, таблица 75.
  6. ↑ б JH Киркбрайд младший, CR Ганна, МДж Dallwitz: бурманниевые In: Family Guide для фруктов и семян , версия 1.0, 2006, доступ к : 12 августа 2007 года ( . В weblinkarchiv ( Memento от 19 января 2008 года в Интернет-архив ))
  7. ↑ Traudel Rübsamen: Морфологические, эмбриологические и систематические исследования Burmanniaceae и Corsiaceae (с точки зрения Orchidaceae-Apostasioideae) , 1986, Таблица XVII, стр. 141.
  8. ^ Стефан Имхоф: Подземные структуры и микотрофия ахлорофилловой Dictyostega orobanchoides (Burmanniaceae) . В: Revista de Biología Tropical , Volume 49, No. 1, 2001, онлайн , по состоянию на 3 сентября 2007 г.
  9. ↑ Джонатан Р. Лик: Биология микогетеротрофных («сапрофитных») растений. В: New Phytologist , Volume 127, Issue 2, 1994, p. 179.
  10. ↑ Тассило Франке, Людвиг Бенкен, Матиас Деринг, Александр Коциан, Рейнхард Агерер: Арбускулярные микоризные грибы группы A Glomus (Glomerales; Glomeromycota), обнаруженные у микогетеротрофных растений из тропической Африки . В: Mycological Progress, 2006, Vol. 5, p. 28 год
  11. ↑ Джонатан Р. Лик: Растения, паразитирующие на грибах: обнаружение грибов у микогетеротрофов и развенчание мифа о «сапрофитных» растениях. В: Mycologist Volume 19, 2005, pp. 113-122.
  12. ↑ Дяньсян Чжан: Систематика Burmannia L. (Burmanniaceae) в Старом Свете , в: Интернет-тезисы Гонконгского университета, диссертация (докторская), Гонконгский университет, 1999, с. 13.
  13. ↑ Т. Янссен, К. Бремер: Возраст основных групп однодольных, выведенный из 800+ последовательностей rbcL. В: Bot. J. Linnean Soc. , Том 146, 2004 г., стр. 385-398.
  14. ^ Dianxiang Zhang: Систематика Burmannia L. (Burmanniaceae) в Старом Свете . В: Онлайн-тезисы Гонконгского университета, диссертация (докторская), Гонконгский университет, 1999 г., таблица 1–1, стр. 30.
  15. ↑ Поиск "Burmanniaceae" в Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП .
  16. ↑ См. Запись в Atlas of Florida Vascular Plants , Online , по состоянию на 30 сентября 2007 г.
  17. ↑ б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Рафаел Говаертс ( под ред.): Бурманниевые. В: Всемирный контрольный список выбранных семейств растений (WCSP) - Попечительский совет Королевских ботанических садов, Кью , по состоянию на 24 июня 2018 г.
  18. ↑ Хироёси Охаши : Воскрешение Сайонии ( Thismiaceae ). В: Журнал японской ботаники. Том 90, Выпуск 2, 2015 г., стр.116.
  19. ↑ Carolus Linnaeus: Species Plantarum , Volume 1, pp. 287, 1753 ( botanicus.org ).
  20. ↑ Изображение голотипа можно найти на сайте Шведского музея естественной истории.
  21. ↑ Обзор различных размещений по данным Flowering Plant Gateway : Vascular Plant Family Finder , Online , по состоянию на 25 сентября 2007 г.
  22. ↑ а б Дяньсян Чжан: Филогенетическая реконструкция Burmannia L. (Burmanniaceae): предварительное исследование. В: Acta Phytotaxonomica Sinica , 2001, том 39, 3, стр. 203-223.
  23. ↑ Рэй Нейланд: Филогения, выведенная из последовательностей большой субъединицы (26 S) рибосомной ДНК, предполагает, что Burmanniales полифилетичны. В: Австралийская систематическая ботаника , том 15, 2002 г., стр. 19-28.
  24. ↑ a b В. Меркс, П. Шолс, Х. Маас-ван де Камер, П. Маас, С. Хьюисманс, Э. Сметс: Филогения и эволюция Burmanniaceae (Dioscoreales) на основе ядерных и митохондриальных данных. В: Am. J. Bot. , Том 93, 2006 г., стр. 1684-1698.
  25. ↑ См. Кладограмму Dioscoreales на сайте Angiosperm Phylogeny .
  26. ↑ Traudel Rübsamen: Морфологические, эмбриологические и систематические исследования Burmanniaceae и Corsiaceae (с точки зрения Orchidaceae-Apostasioideae) , 1986, с. 56.
  27. ↑ Фредрик Питер Йонкер: Монография Burmanniaceae , In: Meded. Bot. Mus. Herb. Rijks Univ. Утрехт , Том 51, 1938, стр.14.

веб ссылки

Commons : Burmanniaceae  - коллекция изображений, видео и аудио файлов.