Кониофис

Кониофис
Иллюстрация голотипом из Coniopsis precedens , от OC Marsh (чан) .
Временное появление
Верхний мел ( маастрихт )
72-66 миллионов лет
Локации
США : Вайоминг
Систематика
Чешуйчатые ящерицы (Lepidosauria) Чешуйчатые рептилии (Squamata) Токсикофера Змеи i. ш. С. (Офидия) Coniophidae Кониофис
Научное название в  семье
Coniophidae
Хоффштеттер , 1955 г.
Научное название по  роду
Кониофис
Марш , 1892 г.
Искусство
C. Predens Marsh, 1892 г.

Coniophis является потухшим родом из змей в более широком смысле (Ophidia) с концом мелового периода . Единственный вид, которыйопределенно принадлежал к этому роду, Coniophis Predens , был около 7 см в длину, имел змеиные зубы и форму тела, а также череп с костной структурой, в основном напоминающей ящерицу. Он был приспособлен к роющему образу жизни и, вероятно, ел мелких позвоночных . Ископаемые останки Кониофиса были впервые обнаружены в конце 19 века в формации Ланс в американском штате Вайоминг иописаны Отниэлем Чарльзом Маршем в1892 году. Долгое время ее считали одним из первых представителей роликовых змей . Однако в пересмотренном варианте, опубликованном в 2012 годуна основе дополнительных ископаемых материалов, Coniophis был идентифицированкак наиболее оригинальная из известных змей, у которой по сравнению с другими видами было много примитивных, но также и некоторые типичные черты современных змей. Ряддругих видов был описандля рода Coniophis . Их принадлежность, однако, плохо установлена, в основном первоначальные описания основаны лишь на нескольких ископаемых водоворотах .

Особенности

При предполагаемой максимальной длине 7 см, Coniophis был сравнительно невысокой змеей: самая маленькая из ныне живущих змей, Tetracheilostoma carlae , достигает длины тела около 10 см. Ствол C.predens уже был во многих отношениях типично змеевидным. Исходя из их исходного положения в генеалогическом древе змей, можно сделать вывод, что у Кониофиса, как и у «более современных» змей, были задние ноги. С другой стороны, череп этого рода все еще был в значительной степени похож на ящерицу, и во многих местах не развилось сложное подвешивание челюстей современных змей. Однако с длинными, заостренными и загнутыми зубами имелся такой же зубной ряд, как и у производных змей.

В позвоночной арке из Coniophis сплющена, характеристика закапывания наземных обитателей. Сустав дуги позвонка образован не суставными отростками (пре- и постзигапофизами), как это обычно бывает у других позвоночных, а исключительно обращенным вперед отростком (зигосфами), который типичен для змей и входит в заднюю впадину ( zygantrum) предыдущего позвонка. Позвоночный канал имеет три прохода форму , типичную для змей. В совместных луковицы выше , чем в ширину и с отступом на спине. В отличие от представителей настоящих змей (алетинофидий) они не окружены бороздой. Передние позвонки покрыты очень короткими гипапофизами (брюшными придатками), средние имеют заостренный киль, а задние позвонки имеют округлую брюшную поверхность. Хвостовой позвонок показывает лимфатические апофизы , которые используются для питания лимфатических сосудов сердца . Среди чешуйчатых лиан это особенность видов с очень длинным узким телом, что позволяет предположить, что у Coniophis была змеевидная морфология.

Череп Кониофиса сохранился лишь фрагментарно. Сохранившиеся зубы высокие, узкие и загнутые назад, напоминающие зубы змей. Основание зуба расширено, местами с небольшой выемкой. Как это типично для всех змей, зубы расположены в неглубоких ямках, окаймленных костными гребнями. В отличие от настоящих змей, ямки открыты ко рту, а зубы у основания слабо связаны с челюстной костью. В ментальном отверстии увеличивается, общая производная характеристика всех змей. В отличие от всех других змей, верхняя челюсть возвышается над предчелюстной костью , что означает, что передние зубы не могут быть отогнуты. У Coniophis, как и у других базальных змей, височно-нижнечелюстной сустав в значительной степени соответствовал суставу современных ящериц: отдельные кости были относительно жестко связаны друг с другом, поэтому животные не могли отцеплять челюсти. Морфология нижней челюсти, передняя часть которой соединялась с задней частью как рельс, позволяла им немного расширять рот, чтобы заглатывать более крупную добычу. Самый явный синапоморфизм современных змей - это повышенная подвижность костей нижней челюсти по отношению друг к другу. По сравнению с также меловым и очень оригинальным видом Najash и всеми другими змеями, Coniophis не имеет конической бороздки под зубами. Из-за отсутствия материала идентификация исходных и производных признаков проблематична , особенно по сравнению с Наджашем .

Участки и ископаемый материал

Lance Формирование в Вайоминге , тип местности в Coniophis precedens

Единственный безопасный для Coniophis принадлежность рода C. precedens , до сих пор только в формировании Lance в бассейне реки порошок в восточной части США - штат Вайоминг найдено. Формирование Копья приурочено к маастрихту , самой молодой стадии в верхнемеловом (около 70-65 млн лет ). В целом, извлеченный ископаемый материал C.predens включает только позвонки и фрагменты верхней и нижней челюсти. Неясно, могут ли ископаемые позвонки змеи из среднего палеоцена ( Torrejonium ) быть отнесены к формации Tongue River в Монтане C.predens . Хотя внешне их нельзя отличить от меловых водоворотов формации Ланс, между ними существует значительный промежуток времени, и отсутствие элементов черепа еще не позволяет надежно определить.

Среда обитания и экология

Телосложение Coniophis предполагает, что этот род жил в рояле ; образ жизни, к которому обычно приспосабливаются уплощенная спина и сокращение конечностей. Зубной ряд типичен для хищников, питающихся мелкими позвоночными. Такая диета предполагает, что кониофис охотился над землей, потому что эту добычу можно легко поймать только над землей. Среда обитания животных - пойменные ландшафты в континентальной части.

Систематика и систематика

Первые останки Кониофиса , группы позвонков, найденных изолированно, были найдены в формации Ланс группой раскопок Отниэлем Чарльзом Маршсом в конце 19 века . Марш описал этот род в Американском журнале науки в 1892 году вместе с другими окаменелостями, используя единственный вихрь (инвентарный номер USNM 2143). Он отнес их к Ophidia и отметил, что, несмотря на свой возраст, позвонок имеет все характеристики современных змей. Марш не стал комментировать систематическую классификацию. Он объявил о более подробном расследовании в более поздней публикации, но этого не произошло. Положение Coniophis в составе офидий долгое время оставалось неясным, в основном этот род рассматривался как представитель или близкий родственник змеевидных змеев (Aniliidae). В 1955 году Роберт Хоффштеттер основал монотипное семейство Coniophidae для этого рода, который он классифицировал как одну из норных ветвей Генофидии . В течение 20-го и 21-го веков многочисленные окаменелости были описаны как виды Coniophis , происходящие из разных частей мира и из разных геологических рядов . Поскольку эти находки почти полностью состоят из водоворотов и существуют на протяжении нескольких сотен миллионов лет, крайне сомнительно, что они действительно принадлежат Кониофису . Список окаменелостей, описываемых как Coniophis, обширен и включает находки от позднего альба до середины эоцена . Окончательная классификация невозможна без всестороннего пересмотра.

При первом всестороннем пересмотре рода Николас Лонгрич, Бхарт-Анжан Бхуллар и Жак Готье исключили все виды, кроме C.predens, в 2012 году, поскольку они не могут быть определены с уверенностью и, как таксон в чистом виде, могут образовывать полифилетическую группу. Однако они не исключают, что этот род или родственные формы выжили далеко за пределами мелового периода.

Фактически, согласно Лонгричу и его коллегам , Кониофис был « живым ископаемым » еще в позднем меловом периоде , чей предок отделился от общего предка остальных змей примерно на 70 миллионов лет назад , как показал их филогенетический анализ особенности скелета. Кониофис - самый примитивный известный представитель змей; следующая базальная змея, Наджаш, жила в Турониуме около 90 миллионов лет назад . Во время своего существования, другие рано и в то же время гораздо более современные змеи , такие как Sanajeh , Dinilysia или Euopodophis бы современники « призрак рода » Coniophis .

литература

• Адриана Мария Альбино: Las serpientes de São José de Itaboraí (Edad Itaboraiense, Paleoceno medio), Бразилия. В: Ameghiniana 27, 1991. pp. 337-342.
• Себастьян Апестегия, Хусам Захер: наземная змея мелового периода с крепкими задними конечностями и крестцом. В: Nature 440, 2006. DOI : 10.1038 / nature04413 , стр. 1037-1040.
• Джуди Гейл Армстронг-Циглер: анилидная змея и связанные с ней позвоночные из кампана штата Нью-Мексико. В: Journal of Paleontology 52 (2), 1978, pp. 480-483.
• Марк Оге, Жан-Клод Ярость: герпетофауны верхнего палеоцена и нижнего эоцена Марокко. В: Annales де Paléontologie 92, 2006 DOI : 10.1016 / j.annpal.2005.09.001 ., Стр 235-253.
• Ричард Эстес: низшие позвоночные среднего палеоцена из формации реки Тонг, Юго-Восточная Монтана. В: Journal of Paleontology 50, 1976. pp. 500-520.
• Ричард К. Фокс: Ископаемые змеи из формации Верхней Молочной реки (верхний мел), Альберта. В: Канадский журнал наук о Земле, 12, 1975 г., стр. 1557-1563.
• Джеймс Д. Гарднер, Ричард Л. Чифелли: примитивная змея из мелового периода Юты. В: Дэвид М. Анвин (ред.): Ископаемые позвоночные мелового периода. Special Papers in Palaeontology 60, London 1999. pp. 87–100.
• Роберт Хоффштеттер : Squamates de Type Moderne. В: Жан Пивето (ред.): Traité de Paléontologie. Том В. Массон, Париж, 1955. С. 606-662.
• Дж. Алан Холман: Ископаемые змеи Северной Америки. происхождение, эволюция, распространение, палеоэкология. Издательство Индианского университета, Блумингтон, 2000. ISBN 0-253-33721-6 .
• Николас Р. Лонгрич, Бхарт-Анджан С. Бхуллар, Жак А. Готье: переходная змея из позднего мелового периода Северной Америки. В: Nature 488, 2012. doi : 10.1038 / nature11227 , pp. 205-208, включая дополнительные материалы.
• Отниэль Чарльз Марш: Уведомление о новых рептилиях из формации Ларами. В: American Journal of Science, Series 3 43, 1892. pp. 449-453.
• Макс К. Хехт: Амфибии и рептилии. В: Пол Орман МакГрю (ред.): Геология и палеонтология Элк-Маунтин и Тейбернакл-Бьютт, Вайоминг. Бюллетень Американского музея естественной истории 117 (3), Нью-Йорк, 1959. С. 130–146 ( полный текст , полный том)
• Жан-Клод Ярость: «Жизни дю Брету» (Phosphorites du Quercy, Tarn - et - Garonne, Франция) и Sa Faune de Vertebres de l'Eocene Superieur. В: Palaeontographica Department A 25, 1988. pp. 3-27.
• Жан-Клод Ярость, К. Вернер: Среднемеловые (сеноманские) змеи из Вади Абу Хашим, Судан: древнейшее скопление змей. В: Palaeontologia Africana 35, 1999. pp. 85-110 ( полный текст ).
• Жан-Клод Ярость, Гунтупалли В.Р. Прасад, Сунил Баджпай: Дополнительные змеи из самого верхнего мела (маастрихт) Индии. В: меловой Research 25, 2004 DOI : 10.1016 / j.cretres.2004.02.003 ., Стр 425-434.
• Жан-Клод Ярость, Марк Оге: чешуйчатые рептилии из среднего эоцена Лисьё (Франция). Ориентир среднего эоцена Европы. В: Geobios 42, 2010. DOI : 10.1016 / j.geobios.2009.08.002 , 253-268.

веб ссылки

Индивидуальные доказательства

1. ↑ ^{а б} Hoffstetter 1955, с. 655.
2. ↑ ^{а б} Марш 1892, с. 450.
3. ↑ Apesteguía & Zaher 2006, p. 2006.
4. ↑ Longrich et al. 2012, с. 205-206.
5. ↑ Longrich et al. 2012, с. 206.
6. ↑ Longrich et al. 2012, с. 206-207.
7. ↑ Longrich et al. 2012, доп. мат. 2. С. 36.
8. ↑ Longrich et al. 2012, доп. мат. 1. С. 1-3.
9. ↑ ^{а б} Longrich et al. 2012, с. 207-208.
10. ↑ Longrich et al. 2012. 205 с.
11. ↑ Холман, 2000, с. 28-32.
12. ↑ ^{а б} Longrich et al. 2012, доп. мат. 1. С. 6.
13. ↑ Hecht 1959, с. 138-139.
14. ↑ Армстронг-Циглер 1978, стр. 80-83.
15. ↑ Rage & Werner 1999, стр. 449-453.
16. ↑ Hecht 1959, с. 139.
17. ↑ Эстес 1976, с. 512.
18. ↑ Fox 1975, стр. 1558-1560.
19. ↑ Альбино 1991, стр. 337-338.
20. ↑ Gardner & Cifelli 1999, стр. 91-93.
21. ↑ Rage et al. 2004, 428-429.
22. ↑ Augé & Rage 2006a, с. 247.
23. ↑ Augé & Rage 2006a, стр. 249-250.
24. ↑ Rage et al. 2010, с. 259.

Эта версия была добавлена в список статей, которые стоит прочитать 15 декабря 2012 года .