Чешуйчатые рептилии

Чешуйчатые рептилии
Чешуйчатые рептилии ( Squamata )
Систематика
Суперкласс : Челюстные рты (Gnathostomata) Ряд : Наземные позвоночные (Tetrapoda) без звания: Амниот (Amniota) без звания: Sauropsida Начальник : Чешуйчатые ящерицы (Lepidosauria) Заказ : Чешуйчатые рептилии
Научное название
Squamata
Оппель , 1811 г.

Squamata ( squamates ) представляет собой один из четырех основных групп рептилий (Reptilia). Насчитывая 10 954 вида (6905 « ящериц », 3848 змей и 201 двойную змею ; по состоянию на август 2020 года), они составляют значительную часть фауны наземных позвоночных, больше, чем млекопитающие , насчитывающие около 6400 видов. Более 96% современных известных видов рептилий являются чешуйчатыми рептилиями.

Большинство чешуйчатых животных - это животные среднего размера, самые крупные из современных чешуйчатых рептилий - сетчатый питон ( Python reticulatus ) и большая анаконда ( Eunectes murinus ), которые могут достигать длины от шести до семи метров. Самым маленьким из них является Brookesia micra , короткохвостый хамелеон , вырастающий всего до трех сантиметров . Все чешуйчатые рептилии имеют более или менее удлиненное тело, в поперечном сечении часто округлое, но также может быть приплюснутым или с высокой спинкой (хамелеоны).

распределение

Распределение чешуйчатых лиан

Чешуйчатые рептилии населяют практически все наземные местообитания. Они обитают на всех континентах, кроме Антарктиды . Вместе с морскими змеями (Hydrophiinae) они также покорили прибрежные районы тропических морей. Чаще всего чешуйчатые рептилии обитают в тропиках , к северу численность видов все больше уменьшается; они отсутствуют на большей части территории Канады , Аляски , Гренландии и северной Сибири . Лес ящерица ( Zootoca живородящая ) и сумматор ( обыкновенная гадюка ) являются виды рептилий , которые проникают дальше на север. Их все еще можно найти к северу от Полярного круга . Самая южная масштабная рептилия - игуаноподобная Liolaemus magellanicus , которая до сих пор обитает на Огненной Земле . В Европе насчитывается чуть более 50 видов ящериц и около 30 видов змей. В Германии обитают двенадцать видов: пять ящериц , слепой червь и шесть змей.

Особенности

кожа

Кожа комодского дракона

Обыкновенная мамба после линьки с экзувией

Масштабирование эпидермиса (верхней части кожи) может быть самым разным. Он лучший среди гекконов и может состоять из плоских, гладких или килевидных щитов, но также может быть снабжен шипами или выступающими бугорками. У игуан часто есть остроконечные чешуи, похожие на лезвия, которые образуют гребень на шее, спине, хвосте или на подвесе . У некоторых обитающих в дюнах ящериц на пальцах есть края выступающих чешуек, которые не позволяют им погрузиться в песок; Эти швы помогают в василисках быстро ходить по поверхности воды. Гекконы и анолы имеют липкие пластинки на нижней стороне пальцев ног, которые образованы эпидермисом и состоят из множества отдельных волосков.

Верхний слой эпидермиса не растет вместе с кожей и регулярно снимается - каждые три-четыре недели для многих ящериц или через шесть-десять месяцев для змей или хамелеонов. Перед этим его приподняли линькой и отделили от нового эпидермиса под ним воздухом или лимфатической жидкостью . Гекконы поедают их сразу после линьки. Большинство ящериц сбрасывают шкуры в клочья, змеи или безногие ящерицы в целом ( экзувия ). Сбрасывая кожу, гремучие змеи образуют кольцевую чешуйку, которая становится частью их хвостового погремушки.

Дерма, лежащая под эпидермисом , толстая и состоит из трехмерных пучков соединительной ткани . У ящериц здесь образуются остеодермы (плоские костные пластинки), форма и положение которых примерно соответствуют таковым чешуек, указанных выше. Остеодермы могут образовывать закрытый панцирь, особенно у различных видов сцинков , а также у некоторых жутких типов . Под дермой находится подкожная клетчатка , которая свободно опирается на мышцы и образована соединительной тканью, проходящей по горизонтали.

череп

Череп Варануса griseus

Череп зубчатых рептилий отличается от диапсидного черепа тем, что нижняя из двух скуловых дуг уменьшена . Верхняя скуловая дуга также регрессирует у змей, двойных крипов и некоторых безногих сцинков. Другой особенностью является так называемая стрептостилия, значительно увеличенная внутренняя подвижность чешуйчатого черепа. Это достигается за счет того, что квадратная кость, кость первичного челюстного сустава рептилий, гибко опирается на чешуйчатую кость . Подвижность черепа наиболее выражена у змей. Их нижняя челюсть состоит из двух половин нижних дуг; дентальные кости, несущие зуб, не срастаются друг с другом на переднем конце, а довольно гибко связаны друг с другом волокнистым хрящом ( симфизом ), а также подвижны по отношению к остальным костям нижней челюсти. Однако существует также тенденция, адаптированная к образу жизни копания, к повторному затвердеванию черепа. Это особенно заметно у двойных змей , змей и слепых змей . У некоторых роющих сцинков, ящериц с поясом, настоящих ящериц и ящериц с коркой верхняя и боковая части черепа дополнительно укреплены небольшими костными пластинами (остеодермами). Теменное отверстие, отверстие для теменного органа в крыше черепа, у ящериц всегда остается свободным. У змей нет теменного органа.

Зубы

Зубы игуаны-носорога ( Cyclura cornuta )

Зубные кости черепа у ящериц - это верхнечелюстная кость верхней челюсти и денталии нижней челюсти. Небные кости также могут иметь зубы: небная кость (palatinum) у некоторых подхалимов, крыловидная кость у некоторых теджу и ящериц, обе кости у змей. Зубы прикрепляются к внутренней части челюстной кости без корней (плевродонтия). Это считается плезиоморфизмом чешуйчатых рептилий. Сменные зубы растут из зачатка у основания старых зубов. У агам, хамелеонов, острохвостых двойных змей (Trogonophidae) и змей встречается еще одна форма прикрепления зубов - акродонция. Зубы располагаются на верхнем крае челюсти. Следовательно, агамы и хамелеоны сгруппированы внутри игуан как Monophylum Acrodonta. Скваматы с акродонтическими зубами не меняют зубы.

Зубы обычно гомодонтические . Большинство чешуек поедают насекомых, их зубы имеют коническую форму с одним (гекконы), двумя или тремя точками (ящерицы, теджу, большинство игуан). Чешуйчатые лианы, питающиеся моллюсками, такие как некоторые сцинки, крипы, теджу и варан, имеют широкие плоские зубы. Задний край больших варанов мелко распилен. У многих травоядных игуан зубы с плоской коронкой и зазубренными краями. У шипохвостых драконов , которые также поедают семена и твердые части растений , зубы срослись, образуя жевательную планку. Зубы змей имеют коническую форму и загнуты назад. Клыки ядовитых змей имеют канал для отравления или полый канал. Гадюки (Viperidae) и наземные гадюки ( Atractaspididae) имеют зубы, которые загнуты назад, когда они в состоянии покоя, и поднимаются, когда их пасть открыта. У слепых змей (Typhlopidae), тонких слепых змей (Leptotyphlopidae) и африканских яичных змей ( Dasypeltis ) зубной ряд сокращен.

Посткраниальный скелет

Ящерица Святого Иоанна ( Ablepharus kitaibelii )

Скелет чешуйчатых рептилий часто радикально меняют, чтобы приспособиться к разным образам жизни. У большинства из них пять шейных позвонков, как у хамелеонов, у других, как у варанов, до девяти. От третьего шейного позвонка могут отходить короткие ребра (шейное ребро). Число туловищных позвонков (позвонков перед крестцом ) зависит от протяженности туловища и может составлять от 23 до 29 у гекконов и от 74 до 110 у связанных с ними ластоногих . Скинковые позвонки имеют от 26 до 107 туловищных позвонков, четвероногие ползуны - от 29 до 36, их безногие родственники - от 51 до 68. У змей может быть более 400 позвонков, из которых до 300 являются туловищными позвонками. Все позвонки туловища имеют ребра.

Около плечевого пояса и передних конечностей, за исключением двуногих амфисбенов (Bipedidae) и рода Gymnophthalmidae bipes , есть только четвероногие виды. Он состоит из лопатки (лопатки), кости ворона (коракоид), ключицы (ключицы) и межключичной кости . Последние два связаны с хрящевой грудиной . Два углубления в кости ворона, которые в некоторых формах также пробили окна, считаются плоским синапоморфизмом . Тазовый пояс состоит из подвздошных (подвздошной), седалищной (седалищной) и лобковой кости (лобка). В вертлужной впадине три кости встречаются вместе (вертлужная впадина). У безногих форм тазовый пояс частично или полностью редуцирован. За исключением игуан, тенденция к редукции конечностей наблюдается у всех таксонов выше уровня семейства. Среди гекконоподобных - ластоногие, у сцинковидных - формы с низкорослыми ногами у сцинков, с поясными ящерицами (род Chamaesaura ) и карликовыми Tejus (роды Bachia и Calyptommatus ). У некоторых подлецов (Anguidae) и всех кольчатых змей (Anniellidae) нет конечностей. То же самое касается всех 3000 видов змей. У гигантских змей все еще есть палочковидный остаток таза в брюшной полости, а с анальной шпорой - рудиментарный остаток задних конечностей .

Органы чувств

Глаз ночного геккона с щелевидным вертикальным зрачком.

Мерцающая Contia tenuis

В глазах развиваются по- разному в зависимости от вида и могут быть найдены в ночных группах, например , B. различные гекконы бывают очень большими, у других, например, у некоторых слепых змей , почти полностью редуцированных и без пигментов. У ночных видов зрачки от вертикально овальных до щелевидных, у дневных - в основном круглые . Довольно большие орбиты разделены межглазничной перегородкой (septum), глаза контролируются четырьмя прямыми и двумя косыми мышцами глаза и втягивающей мышце Bulbi . Глазное яблоко укрепляется вокруг роговицы , у большинства гребешков, за исключением змей, склеральным кольцом . Присутствуют слезные железы . Мигательная перепонка остается скользкие выделениями из Harder - х и мигательной перепонка желез, в змей и некоторые других чешуйчатых лианы (например, многие гекконообразный) мигательная мембрана выросшей вместе с нижней крышкой, образуя жесткие «очки». Выделения из вышеупомянутых желез отводятся в полость рта через слезные протоки или слезные протоки . Сетчатка обычно имеет только два или три разных типа колбочек , у некоторых более высоких змей также есть палочки . Некоторые чешуйчатые лианы (например, Ахетулла ) обладают способностью видеть в бинокль . Исследования ночного видения шлемного геккона Tarentola chazaliaei показали, что его глаза могут различать цвета ночью, когда люди уже дальтоники. Возможно, это связано с тем, что на его глазах только шишки.

Когда рот закрыт, обонятельное (химическое) восприятие происходит через ноздри через предсердие к самой носовой полости с обонятельным эпителием и внутренней ноздрей . Сенсорный эпителий в основном расположен на крыше носовой полости, а их площадь увеличена за счет выроста, называемого «раковиной». В этой статье увеличенные носовые железы можно найти у некоторых зубчатых рептилий, часто для выделения солей, например, у обитателей пустыни, таких как шипохвостые драконы ( Uromastyx ) и морские игуаны ( Amblyrhynchus cristatus ). Наружные ноздри некоторых групп, которые прочно связаны с водой, таких как морские змеи (Hydrophiinae), морские игуаны и водяные змеи (Homalopsinae), могут быть закрыты.

Другой орган обонятельного восприятия - орган Якобсона или сошник. У эмбриона он возникает из-за сужения носовой полости и позже перестает с ней соединяться. Он открывается через два прохода к верху неба, а затем частицы запаха транспортируются на кончике языка к сенсорному эпителию сошниково-носового органа. Частицы запаха улавливаются путем регулярного движения языка во рту и обратно; Этот процесс, который особенно часто встречается с варанов ( Varanus ) и змей, называется «tonguing».

Вкусовые рецепторы в основном находятся на языке, но также на нёбе и слизистой оболочке рта . У змей вкусовые рецепторы присутствуют только на слизистой оболочке рта. Долгое время обсуждался вопрос о том, используют ли скваматы свое чувство вкуса. В эксперименте, проведенном в 2001 году, циферблат презирал анол Каролины ( Anolis carolinensis ), снабженный кормящими насекомыми горькими веществами, при этом использовались подсластители, при условии, что насекомые были предпочтительнее обычных на вкус насекомых. Эти предпочтения сохранялись даже при закупорке ходов сошниково-носового органа. Таким образом, у рептилий, которые в первую очередь не используют сошниково-носовой орган, чувство вкуса может играть роль в выборе добычи. Ящерицы, подобные роду Lacerta, очевидно, могут различать все четыре вкусовых качества (сладкий, кислый, соленый, горький).

Орган слуха состоит из наружного уха , барабанной полости и внутреннего уха . Барабанная перепонка почти всегда на уровне боковой поверхности головки. У некоторых гребешков наружное ухо уменьшено, потому что барабанная перепонка покрыта чешуйчатой ​​кожей или края барабанной ямки слиты с барабанной перепонкой.

В 2010 году также было экспериментально подтверждено, что геккон Cyrtodactylus philippinicus может ориентироваться в магнитном поле Земли . Это было первое свидетельство магнитного чутья у чешуйчатых лиан.

Размножение

Спаривание песчаных ящериц ( Lacerta agilis ); самец (зеленый) совокупляется сбоку и фиксирует самку одним укусом

Вылупившийся геккон типа Agamura persica

Чешуйчатые рептилии имеют внутреннее оплодотворение и спариваются сбоку. В зависимости от того, на какой стороне самец, используется правый или левый гемипенис . Во время спаривания самцы большинства ящериц и некоторых видов змей (не ядовитых змей) держатся за шею самки или берут ее ртом по бокам. Гигантские змеи при спаривании обвиваются брюшком.

Большинство чешуйчатых рептилий откладывают яйца. Яйца имеют оболочку, похожую на пергамент, и могут расширяться во время инкубации из-за впитывания воды. Для большинства Gecko типа , за исключением эублефаровые , diplodactylidae , carphodactylidae и плавники ноги , то скорлупа, однако , кальцинированная. Viviparia и ovoviviparia развивались несколько раз, независимо друг от друга, в разных таксонах, например, у некоторых сцинков , у всех ниггеров , у некоторых крабов , удавов и песчаных удавов , почти у всех морских змей и многочисленных гадюк . Удивительно большое количество чешуйчатых рептилий размножаются путем партеногенеза . Во- первых, это явление было в кавказских скальных ящериц ( Darevskia обнаружены), но также поставляется с четырьмя видами геккона, в cnemidophorus ( Cnemidophorus ), два вида gymnophthalmidae , в leiolepis ( Leiolepis ), в Центральной Америке Ночные ящерицы ( Lepidophyma ) и у слепой змеи Ramphotyphlops braminus назад. Только несколько змей, таких как питоны , ухаживают за выводком . Они лежат петлями вокруг своей кладки до тех пор, пока молодые животные не вылупятся и не выделяют тепло за счет тремора мышц. Как и у черепах и крокодилов , пол некоторых ящериц определяется температурой в последней трети инкубационного периода. При высокой температуре инкубации появляются самцы, при более низкой - развиваются самки. Птенцы всех чешуек-несушек освобождаются от яичной скорлупы с помощью яичного зуба . Вылупление может занять от нескольких часов до нескольких дней. Молодняк не покидает яйцо, пока желточный мешок не вошел. После вылупления животные сразу становятся самостоятельными и напоминают взрослых особей . Происходит только отклоняющийся ювенильный рисунок .

Систематика

Внешняя система

Чешуйчатые рептилии относятся к диапсидным рептилиям , череп которых идентифицируется по двум окнам черепа . Их сестринская группа , с которой он и в своем превосходстве сочетаются лепидозавры (Lepidosauria), Sphenodontia . В дополнение к мостовым ящерицам из Новой Зеландии , которые все еще живы, они включают только таксоны мезозойской эры . Монофилия лепидозавров обеспечивается почти 50 синапоморфиями .

Внутренняя система

Внутренняя систематика чешуйчатых рептилий обсуждается в противоречивых терминах различными обработчиками и должна рассматриваться как очень предварительная. Классически чешуйчатые рептилии делились на два подотряда: ящериц (Lacertilia) и змей (Serpentes). Позже двойные змеи (Amphisbaenia), которые из-за своего роющего образа жизни имеют телосложение, сильно отличающееся от других групп ящериц, были добавлены в их собственное подчинение. Поскольку последние названные группы произошли от ящериц, ящерицы представляют собой парафилетический таксон . В этой группе были объединены все чешуйчатые рептилии, которые не могли быть отнесены к двум другим группам. Двойные змеи и змеи считаются монофилетическими.

Морфологическое деление ящериц на четыре большие группы можно найти во многих публикациях. В игуаны , которые также включают в агамы и хамелеоны , являются самыми низкими клады в начале генеалогического дерева. Все остальные ящерицы относятся к таксону Scleroglossa, монофильность которого поддерживается более чем 20 аутапоморфиями . Они делятся на геккон-типе , которые в дополнении к гекконам и безногим чешуеног из Австралии и Новой Гвинеи, и Autarchoglossa, которые характеризуются обладанием прямой мышцы живота отличаются. Autarchoglossa делятся на кожистые и стелющиеся . Настоящие ящерицы, обитающие в Европе, относятся к сцинкоподобным видам . Многие ученые также считают двойных крипов и безногих змеиных крипов . К ползучим видам относятся, помимо ползучих, также большие варан и ящерицы с коркой . Поскольку варанские ящерицы имеют ряд общих характеристик со змеями, многие эксперты также считают их ползучими. В классической системе, змеи имеют ранг подчиненности и разделены на три надсемейства: примитивный, роющий и подземные слепли змеиный , то зарываясь и гигантские змеи, как , к которому в дополнении к некоторым в основном неизвестным семьям также гигантской принадлежат змеи , а также гадюка и змееподобные , которые с более чем 2000 видами составляют большую массу змей. Система змея также подвергается серьезным изменениям, которые не поэтому парафилетическое надсемейство закапывания и гигантские змеи, как это уже не действует.

Следующая простая кладограмма воспроизводит эту классическую концепцию взаимоотношений внутри чешуйчатых рептилий (в основном на основе W. Böhme, 2004):

Разные языки чешуйчатых рептилий. Только язык змеи Dibamus novaeguineae (внизу слева) не двухконечный.

Согласно последним молекулярно-биологическим исследованиям, взаимосвязь между крупными таксонами зубчатых рептилий подвергается сомнению, а монофилия склероглоссы, аутархоглоссы и сцинки (Scincomorpha) оспаривается. В результате получилось совершенно другое генеалогическое древо, которое теперь может быть основано на некоторых анатомических особенностях. Змеи находятся в основании кладограммы; они единственные чешуйчатые ползунки, у которых есть одноточечный язык. Все остальные чешуйчатые рептилии помещены в новый таксон Bifurcata. У bifurcata язык с двумя концами, который может быть только слегка зазубренным, как у гекконов , или, в другом случае, сильно расщепленным, как у Tejus , варанов и змей . Единственным исключением являются хамелеоны , чей язык превратился в узкоспециализированное устройство для ловли. Двустворчатые дихотомии делятся на гекконовидных, у которых вылупившиеся детеныши имеют пару яичных зубов , и единичных, у которых есть только один яичный зуб. Внутри Unidentata различают Scinciformata и Episquamata. К Scinciformata относятся сцинки , поясные ящерицы и ночные ящерицы . Episquamata состоят из Laterata, к которым некоторые семьи в противном случае принадлежат к семейству Скинки, и Toxicofera .

Восточно-бородатый дракон

По идее токсикофера - это способность токсичных чешуек, таких как бисерные ящерицы , клыкастые змеи и гадюки , токсины вырабатываются не более одного раза, а появлялись только один раз у общего предка примерно 200–230 миллионов лет назад. К Toxicofera относятся змеи, ползучие животные и игуаны; последние две - сестринские группы. Змеи здесь не относятся к кролиководным , как на вышеупомянутой кладограмме, созданной по морфологическим критериям; игуаны не находятся в основании кладограммы, но расположены высоко в группе кроны . Концепция Toxicofera получает дальнейшую поддержку, поскольку железистая ткань, вырабатывающая яд, также была обнаружена в верхней и нижней челюсти игуаноподобного вида, восточного бородатого дракона ( Pogona barbata ). Кроме того, симптомы, возникающие после укусов трех видов варанов, больше не интерпретируются как результат бактериальной инфекции, а как результат активного выделения яда.

История племен

Первые ящерицы , похожие на масштабируемых рептилий появляются в верхней перми и нижнего триаса из Южной Африки . Другие окаменелости были обнаружены в слоях верхнего триаса в Англии и Северной Америке . Их скелет намного примитивнее, чем у современных таксонов. Поэтому они классифицируются как отдельный таксон Eolacertilia . Они быстро завоевали новые места обитания и вытеснили ранее доминирующих рептилий, похожих на ящериц, таких как проколофонии , миллерозавры и эозухи .

Eupodophis descouensi , змея, у которой все еще есть задние лапы (отмечено красным)

Globidens , мозазавр, специализирующийся на добыче с твердым панцирем.

Чешуйчатые окаменелости юрского периода почти не известны. Только в конце юрского периода окаменелости были снова обнаружены в Китае и Европе. Они могут быть назначены на сегодняшний крупных таксонов гекконообразные , сцинкообразные и Anguimorpha . Эвпозавр, обнаруженный во Франции , связан с его акродонтовыми зубами (на верхнем краю челюсти) в отношениях между агамами и игуанами . Скользкий сянглун из нижнего мела Китая принадлежит к той же семейной группе . Tejus появилась с многочисленными видами в верхнем меле Северной Америки и Центральной Азии. С того же времени, первое пришествие ползать , Xenosauriden , бисерные ящериц и варанов , а также Dinislysia из Патагонии , на первый известный змея. У змеи Пахирахиса, найденной в Израиле , более 200 ребер, низкорослый тазовый пояс и задние лапы, но полностью утрачены передние лапы и плечевые пояса. В целом, традиция обнаружения окаменелостей змей из мелового и нижнего третичного периода очень отрывочна. Верхний мел - это также время расцвета морских чешуек, таких как эгиалозавры и гигантские мозазавры , которые существовали в океанах почти 20 родов и достигали длины до 18 метров. Черепа обеих групп напоминали черепа ящериц, но также имели анатомическое сходство с гигантскими змеями . Оба таксона стали жертвами массового вымирания на границе мелового и третичного периода 65 миллионов лет назад.

Первые окаменелости двойных змей относятся к палеоцену . Слепые змеи и змеи появляются в эоцене , гадюки и ядовитые змеи в миоцене . Вероятно, излучение змей совпадает с распространением мелких млекопитающих , важной добычи. Хамелеон может быть обнаружен с миоцена в Европе и Африке.

зыбь

Основной источник статьи:

• Вольфганг Бёме: чешуйчатые рептилии. В: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (ed.): Позвоночные животные или черепа животных. (= Специальная зоология. Часть 2). Фишер, Штутгарт 2004, ISBN 3-8274-0900-4 , стр. 354-357.

Источник для главы по истории племен:

• Роберт Л. Кэрролл: палеонтология и эволюция позвоночных. Тиме, Штутгарт 1993, ISBN 3-13-774401-6 .

Все, что не охвачено этими работами, будет подтверждено отдельными записями.

1. ↑ Squamata In: База данных рептилий
2. ^ Sauria В: рептилии Database
3. ^ Змеи в: База данных рептилий
4. ↑ Amphisbaenia В: База данных рептилий
5. ↑ ^{a b c d} Николас Видаль, С. Блэр Хеджес: Филогения чешуекрылых рептилий (ящериц, змей и амфисбенов), выведенная из девяти ядерных генов, кодирующих белок. (PDF; 164 кБ). В: Comptes Rendus Biologies. 328, № 10-11, 2005, стр. 1000-1008, DOI: 10.1016 / j.crvi.2005.10.001 .
6. ^ Гюнтер Diesner, Йозеф Reichholf: Lurche унд Kriechtiere. Mosaik, Мюнхен 1996, ISBN 3-576-10697-9 .
7. ↑ LSV Roth, L. Lundström, A. Kelber, RHH Kröger, P. Unsbo: Зрачки и оптические системы глаз геккона. В: Journal of Vision. 9 (3), 2009, стр. 1–11 ( полный текст ; PDF; 541 kB).
8. ↑ Катрин Ф. Стангер-Холл, Дерек А. Зелмер, Кристин Бергрен, Стефани А. Бернс: Вкусовая дискриминация у ящерицы (Anolis carolinensis, Polychrotidae). В: Копея. (2), 2001, стр. 490-498.
9. ↑ К. Марек, Н. Биссанц, Э. Курио, А. Зигерт, Б. и Д. Такуд ​​Зиггель: Пространственная ориентация филиппинского косолапого геккона (Cyrtodactylus philippinicus) по отношению к его ареалу обитания. В: Саламандра. Том 46, № 2, 2010 г., стр. 93-97, полный текст .
10. ^ Николас Видаль, С. Блэр Хеджес: Молекулярные доказательства земного происхождения змей. (PDF; 192 кБ). В кн . : Известия. Биологические науки. 271, 2004, стр. 226-S229. PMID 15252991 .
11. ^ ^{A b c} Тед М. Таунсенд, Аллан Ларсон, Эдвард Луи, Дж. Роберт Мейси: Молекулярная филогенетика чешуйчатых: положение змей, амфисбенов и дибамид, а также корень чешуйчатого дерева. В кн . : Систематическая биология. 53, № 5, 2004 г., стр. 735-757, DOI : 10.1080 / 10635150490522340 .
12. ^ Б. Г. Фрай, Н. Видаль, Дж. А. Норман, Ф. Дж. Вонк, Х. Шейб, С. Ф. Рамьян, С. Куруппу, К. Фунг, С. Б. Хеджес, М. К. Ричардсон, В. К. Ходжсон, В. Игнятович, Р. Саммерхейз, Э. Кохва: Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей. В кн . : Природа. Том 439, номер 7076, февраль 2006 г., стр. 584-588, DOI : 10.1038 / nature04328 . PMID 16292255 .
13. ↑ Роберт Александр Пайрон, Фрэнк Т. Бербринк, Джон Дж. Винс: Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей. В: Эволюционная биология BMC. 2013, 13, с. 93 DOI: 10.1186 / 1471-2148-13-93 .
14. ↑ Николас Видаль, Анна Азволинская, Коринн Круод, С. Блэр Хеджес: Происхождение тропических американских рептилий, роющих норы, путем трансатлантического сплава. В кн . : Письма о биологии. Том 4, № 1, 2008 г., стр. 115-118, DOI: 10.1098 / rsbl.2007.0531 .
15. ↑ Н. Goicoechea, DR Frost, I. De la Riva, KCM Pellegrino, J. Sites, MT Rodrigues, JM Padial: Молекулярная систематика тейоидных ящериц (Teioidea / Gymnophthalmoidea: Squamata) на основе анализа 48 локусов при выравнивании деревьев и выравнивание по сходству. В кн . : Кладистика. Март 2016 г., doi: 10.1111 / cla.12150
16. ↑ Роберт Александр Пайрон, Фрэнк Т. Бербринк, Джон Дж. Винс: Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей. В: Эволюционная биология BMC. 2013, 13, с. 93 DOI: 10.1186 / 1471-2148-13-93 .
17. ↑ Николас Видаль, Анна Азволинская, Коринн Круод, С. Блэр Хеджес: Происхождение тропических американских рептилий, роющих норы, путем трансатлантического сплава. В кн . : Письма о биологии. Том 4, № 1, 2008 г., стр. 115-118, DOI: 10.1098 / rsbl.2007.0531 .
18. ↑ Пи-Пэн Ли, Кэ-Цинь Гао, Лянь-Хай Хоу, Син Сюй: летающая ящерица из раннего мелового периода Китая. В: Известия Национальной академии наук. 104, № 13, 2007 г., стр. 5507-5509, DOI : 10.1073 / pnas.0609552104 .

веб ссылки

• Squamata В: База данных рептилий