Орган Якобсона

Сагиттальный отдел 1: парасептальный хрящ (Cartilago paraseptalis); 2: открытие органа Якобсона, в котором был продвинут зонд ; 3: Tuberculum septi nasi; 4: носо-небный проток ( проток Стенсона); 5: Устье клиновидной пазухи (sinus sphenoidalis) в области recessus sphenoethmoidalis 6: Sinus frontalis .
Позиционное соотношение сошниково-носового органа (по Якобсону) у человеческого эмбриона размером примерно 3 см. Схематическое изображение носовой и ротовой полостей с разрезом во фронтальной плоскости .
Орган Якобсона показан здесь в виде двусторонней системы в носовой перегородке, прилегающей к перегородочному хрящу ( обозначен хрящ septi nasi , синий цвет); Ниже представлена ​​парасептальная полоска хряща с обеих сторон ( Cartilago vomeronasalis , также синего цвета).

Орган Якобсона , Якобсон орган или вомероназальный орган ( латинский vomeronasale Organum ) представляет собой орган обоняния разработан во многих позвоночных , которые, как и обонятельной слизистой оболочка , назначаются в обонятельную систему . Орган назван в честь датского хирурга Людвига Левина Якобсона (1783–1843), который заново открыл орган, впервые описанный Фредериком Рюйшем у змей в 1809 году.

Обоняние важно не только для того, чтобы подозревать, определять местонахождение, исследовать и иметь возможность находить источники пищи, нюхать источники опасности и замечать территориальные отметки, но также для того, чтобы различать людей, распознавать их принадлежность и помогать в поиск сексуального партнера . Помимо обонятельной области, у позвоночных обычно есть вомероназальный орган (ВНО), по-разному развитый для этого специфического обонятельного восприятия или восприятия феромонов в носовой полости .

Схема органа Якобсона у рептилии.

морфология

У млекопитающих вомероназальный орган или орган Якобсона состоит из крошечных углублений (диаметром от 0,2 до 2 миллиметров ) с обеих сторон носовой перегородки ( septum nasi ) примерно напротив нижней носовой раковины ( concha nasalis inferior ) и лежит ниже хряща носовой перегородки ( хряща). ) septi nasi ), как указано выше, на соседний лемех ( vomer ).

О подробном исследовании гистологической ультраструктуры органа Якобсона сообщили Дэвид Тейлор Моран, Брюс В. Яфек и Дж. Картер Роули (1991).

Ротовая полость в домашней кошки ( Felis Silvestris Катус ). Доступ к органу Якобсона ( ductus incisivus ) виден в виде небольшого сосочка ( papilla incisiva ) позади резцов .

Эти похожие на шланги углубления обычно не достигаются воздухом, которым мы дышим. На стороне их отверстий, в области контакта с хрящом Якобсона (Paraseptal cartilage , Cartilago paraseptalis ), имеется сеть пещеристых вен, иногда с мышечными клетками, так что жидкая слизь на слизистой оболочке носа, включая растворенные молекулы, выдавливается из эпителиальных трубок или всасывается в просвет через расширение или сужение сосудов .

У низших рыб этот орган сенсорно иннервируется собственным нервом, парным терминальным нервом , который уже был тесно связан с обонятельным нервом ( N. olfactorius ) при нарушении . Похоже, это эволюционно старая система, которая используется для поиска полового партнера или для оплодотворения икры ( икры ), возникшей из обонятельных ямок рыб.

Флемен тапира ( Tapirus indicus )

Помимо вомероназального протока (VND), якобсоновский или вомероназальный орган (VNO) также включает связанные железы и специальные кровеносные сосуды (у Feloidea a rete mirabile arteria maxillaris ), которые, как venae vomeronasales , могут управлять насосным механизмом путем набухания и противозастойный - а также особый нерв. Vomeronasalis воздуховода только на миллиметр шириной депрессии в перегородочной слизистой оболочки передней трети носовой перегородки, снабженной рецепторные клетками, что аксоны , которые затем объединяет , чтобы сформировать vomeronasalis нерв , и , таким образом , тянуть к обонятельной луковице (аксессуар) от обонятельный мозг .

В организме человека этот орган называется возникает в эмбриональной стадии, но регрессировать до рождения. Вомероназальный нерв может быть обнаружен при гистологическом исследовании до восьмого эмбрионального месяца, после этого не более. Признаки наличия вомероназального протока у взрослых колеблются, по данным литературы, от 25 до 100 процентов. Это связано с различными условиями и методами, используемыми для обнаружения этой анатомической структуры: передняя риноскопия или эндоскопические методы, отек слизистой оболочки носа , неправильная интерпретация и путаница с другими типами морфологических структур, такими как носо-небный проток , но также и значительно отличающиеся размер протока между особями vomeronasalis.

У человека полоска хряща Cartilago vomeronasalis является остатком сошниково-носового органа . Он находится позади передней носовой ости , переднего остистого отростка носа, который можно пальпировать, если провести пальцем вверх по желобку от точки симметрии верхней губы . Функция органа Якобсона у людей вызывает споры в специализированных кругах.

У большинства млекопитающих доступ из носовой и ротовой полостей к органу Якобсона осуществляется через резцовый проток - пару косо-вертикальных, ростровентрально ориентированных соединительных протоков между ротовой и носовой полостями . Он также известен как проход Стенсона (см. Нильса Стенсена ) носового небного протока и существует у многих позвоночных. Он обеспечивает связь между твердым небом (полостью рта) и носовой полостью. Это позволяет стимуляторам обоняния достигать сошниково-носового органа. Этот канал , как правило , стираются в организме человека , но случаи упорного носонебного канала были описаны.

Прекрасная конструкция и функция

Вомероназальный орган (ВНО) - это хеморецептивный орган, который заключен в хрящевую капсулу и покрыт обонятельным эпителием, в котором расположены окончания его сенсорных клеток. Чувствительные клетки вомероназального органа подобны клеткам обонятельной области, в то же время нервные клетки (первичные сенсорные клетки ) и при возбуждении формируют потенциалы действия.

Схематическое изображение семи перекрывающих мембрану частей рецептора, связанного с G-белком, аналогично описанным рецепторам V1R и V2R.

Вомероназальные нейроны несут на своей мембране два различных основных типа рецепторов, которые, как и другие обонятельные рецепторы, принадлежат к группе семикратных мембранных (гепталических) рецепторов, которые связаны с G-белками (рецептор, связанный с G -белком ). Однако два семейства рецепторов вомероназальных органов (VR) отличаются от обычных обонятельных сенсорных нейронов (OSN) как с точки зрения их молекулярной структуры, так и с точки зрения компонентов передачи сигнала . В то время как рецепторы V2 (V2R) связаны с G-белком Gαo у многих млекопитающих , рецепторы V1 (V1R), которые отвечают на феромоны , соединяются с G-белком Gαi2 . Ген вомероназального рецептора для рецептора V1, который экспрессируется в обонятельном эпителии, также может быть обнаружен в геноме человека.

У большинства млекопитающих рецепторные клетки вомероназального органа передают свои сигналы дополнительной обонятельной луковице . Отсюда есть связи с медиальными частями миндалины , точнее с ее кортикомедиальной частью (ядром кортикального), а также с другими центральными областями лимбической системы и гипоталамуса .

Этот аксессуар обонятельную луковицу дополнительный, независимый нейронный комплекс, как правило , задний - спинные (сзади и сверху) по фактической обонятельной луковице . Дополнительная обонятельная луковица имеет ламинарную структуру и состоит из пяти слоев нервных клеток: (1) слой вомероназальных нервных клеток, (2) слой клубочков (GL), (3) слой митральных клеток , (4) слой боковая обонятельная тракта (ЛОТ) и (5) зернистый слой клеток .

важность

Обонятельные сенсорные клетки - это нейроны, которые получают определенные стимулы с помощью специальных обонятельных рецепторов и передают возбуждение через свои нейриты нейронам в обонятельной луковице ( обонятельная луковица или дополнительная обонятельная луковица ). Затем их сигналы передаются в другие области мозга, где может происходить дальнейшая интеграция. В отличие от рецепторных клеток обонятельных сенсорных нейронов обонятельного эпителия обонятельной области , клетки вомероназального органа не заняты ресничками . Обонятельные рецепторы (OR), экспрессируемые в обонятельном эпителии первыми обонятельными сенсорными нейронами (OSN), также значительно отличаются от двух основных типов рецепторов (V1R и V2R) вомероназального органа у различных позвоночных.

Ано-генитальный контроль между собаками (Canidae)
Лев- самец (Panthera leo) отмечает свою территорию

Обонятельные рецепторы обычной обонятельной слизистой оболочки носа в основном используются для восприятия запахов ( одорантов ) из окружающей среды, которые могут указывать на источники пищи, опасности (запах гари) или хищников , а также обнаруживаются некоторые пахучие вещества. от тройничного нерва . С другой стороны, вомероназальный орган в первую очередь отвечает за те запаховые сигналы, с которыми животные общаются внутри. Например, человек может использовать феромоны или другие специфические одоранты, чтобы сигнализировать о своей репродуктивной ситуации или иерархическом положении другому человеку того же вида .

В отличие от обонятельных сенсорных нейронов в обычном обонятельном эпителии, обонятельные клетки ВНО практически не адаптируются, другими словами, они сохраняют свою чувствительность к пахучим веществам даже при воздействии. Более того , примерно 250 различных подтипов обонятельных клеток VNO не сходятся каждый на интерфейсе нейронов, но распределены по примерно от десяти до тридцати нейронных комплексов обонятельных клубочков в дополнительной обонятельной луковице . Следовательно, митральная клетка также может быть возбуждена несколькими типами рецепторов.

У млекопитающих происхождение феромонов лежит в основном в так называемых апокринных потовых железах ( Glandulae sudoriferae apocrinae ). Эти ароматические железы в основном расположены на определенных участках кожи, таких как подмышки или волосы в подмышках , соски ( glandulae areolares ), перианальные области и генитальные области (например, копулины ), и менее плотно на лице, на коже черепа. и живот . В отличие от эккриновых, апокриновые потовые железы открываются в волосяной фолликул . Оба они иннервируются симпатической нервной системой, но не одними и теми же веществами-посредниками; Эккриновые потовые железы имеют холинергические рецепторы, а апокриновые потовые железы - адренергические рецепторы.

Чувствительные клетки органа Якобсона специализируются на обонятельном восприятии определенных веществ, особенно феромонов у млекопитающих . Метаболиты половых гормонов, вероятно, также действуют как феромоны, такие как 16- андростерон или его спиртовое производное андростерол или его кетон андростенон , которые также могут быть продуцированы микробными реакциями. Через такие продукты распада половые гормоны могут, в свою очередь, влиять на различные процессы, регулируемые гипоталамо-гипофизарно-гонадными клетками, через окружающую среду.

Различные исследования предполагают взаимодействие между соответствующим запахом тела , собственным комплексом MHC и генетическими вариациями в иммунной системе ( генетическое соответствие ) восприятия запахов в связи с выбором партнера .

Некоторые животные выработали особые модели движений для особенно интенсивного восприятия запаха сошниково-носовым органом. У многих млекопитающих так можно наблюдать флеменов . У змей и многих ящериц протягивание языка называется растяжением (двойственного) языка , которое тем самым поглощает пахучие вещества и по- другому передает их этому органу.

Феромоны позвоночных можно разделить на разные классы в зависимости от эффекта, который они оказывают на орган Якобсона, например:

  • Сексуальные аттрактанты,
  • Феромоны агрегации,
  • Феромоны дисперсии,
  • Сигнальные феромоны,
  • Следить за феромонами,
  • Феромоны территориальных маркеров,
  • Феромоны, стимулирующие гнование,
  • Идентификаторы ящиков.

Значение на примере домовой мыши

В исследованиях на лабораторных мышах ( Mus musculus ) могут быть продемонстрированы следующие характерные реакции на действие феромонов :

  • Ли загрузки Эффект: В менструальные циклы мышей - самок, хранившиеся в отсутствие самцов замедленных и , наконец , полностью упразднены.
  • Эффект Уиттена: менструальные циклы самок мышей возобновляются и синхронизируются, когда самки животных содержатся вместе с самцами мышей.
  • Эффект Ванденберга: самки раньше проявляют половую зрелость, если живут вместе с самцами.
  • Эффект Брюса: если беременная мышь содержится с мышью, готовой к спариванию, беременность может быть прервана.

Эти взаимодействия вызваны рядом летучих веществ, содержащихся в жидкостях организма мышей, особенно в моче мышей. Самцам мышей или грызунов в целом нужен функционирующий вомероназальный орган (ВНО), чтобы обеспечивать эффективное ухаживание за самкой животного, а также для агрессивного противостояния конкурентам. У самок грызунов, в свою очередь, вомероназальный орган (VNO) способствует возникновению гона и описанным выше эффектам в присутствии самца .

история

В 1703 году Фредерик Рюйш обнаружил проток сошника у раненого солдата, когда лечил его лицевую травму . Датский анатом Людвиг Левин Якобсон впервые описал эту анатомическую структуру в 1811 году. Почти в то же время Жорж Кювье опубликовал статью об этом органе. Следует отметить, что Людвиг Левин Якобсон был учеником Кювье. В 1877 году Альберт фон Келликер из Вюрцбурга опубликовал монографию под названием Ueber die Jacobsons'schen Organs des Menschen . Фон Кёлликер был первым, кто попытался доказать наличие вомероназального органа у человека, и он смог предоставить это доказательство гистологически как на человеческих эмбрионах, так и на взрослых особях.

Термин феромон был введен в 1950 году для обозначения секретируемого вещества, которое вызывает специфический ответ через обонятельную систему у другого животного.

литература

  • М. Ацмюллер, К. Граммер: Биология запаха: значение феромонов для поведения и воспроизводства. В: Зеркало. 18-й курс, 1/2000 ( PDF; 492 kB ).
  • М. Ацмюллер, К. Граммер (Hrsg.): Биология запаха: значение феромонов для поведения и воспроизводства. В: Зеркало - журнал гинекологии и акушерства. 2000, Volume 18, No. 1, (издание для Швейцарии), стр. 12–18 ( полный текст в формате PDF ).
  • Марчелло Асприя: Сексуальные запахи: запах, сексуальность и эротическое воображение. На: ScentedPages.com 15 января 2009 г.
  • Р. Бесли, К. Сайлам, А. Верал, Б. Карл, К. Озек: Существование сошниково-носового органа у человека. В: J Craniofac Surg. Том 15, 2004 г., стр. 730-735.
  • Ирвинг Бибер: обоняние в сексуальном развитии и сексуальной организации взрослых. В: Американский журнал психотерапии. Том 13, 1963, стр. 851-859.
  • Конрад Ботценхарт, Ханс Э. Мюллер, Отфрид Штрубельт: Загрязнение воздуха внутри помещений. Издательство Эксперт, 2001.
  • Мария де Фатима Перейра де Карвалью, Адриана Лил Алвес, Мирна Дуарте Баррос: исследование морфологии и частоты сошниково-носовых органов у людей. В: Int. J. Morphol. Том 26, №2, 2008 г., стр. 283-288. ( PDF; 299 кБ )
  • FJ Cole: Орган Якобсона. В кн . : Природа . Том 168, 29 сентября 1951 г., стр. 529-530, DOI: 10.1038 / 168529b0 .
  • Людвиг Левин Якобсон: Описание Anatomique d'un elements Observé dans les Mammifères. В: Ann. d. Mus. d'hist. физ. Париж. Том 18, 1811, стр. 412. То же: Anatomisk Beskrivelse over et nyt Organ i Huusdyrenes Næse. Ветеринар-Сельскабец разметчик. Том 2, 1813 г., стр.209.
  • Герхард Хельдмайер, Герхард Нойвайлер: Сравнительная физиология животных: нейро- и сенсорная физиология. Том 1, Springer-Verlag, Берлин, ISBN 3-540-44283-9 , стр.121.
  • Виллем Дж. Хиллениус, Сьюзен Дж. Рехорек: От глаза к носу: древнее орбитальное и вомероназальное общение у четвероногих? В: Химические сигналы у позвоночных. Том 10, 2005 г., стр. 228-241.
  • Кевин Р. Келлихер, Скотт Р. Версингер: регуляция сексуального поведения и репродуктивная физиология лабораторной мыши: эффекты и нейронные механизмы. ( Памятка от 15 сентября 2012 г. в Интернет-архиве ) В: Журнал ILAR. (PDF; 808 кБ)
  • М. Кнехт, М. Витт, Н. Аболмаали, К. Б. Хюттенбринк, Т. Хаммель: сошниково-носовой орган человека. В кн . : Невролог. Том 74, № 10, 2003 г., стр. 858-862, DOI : 10.1007 / s00115-003-1573-7 .
  • Альберт фон Кёлликер: Об органах Якобсона у людей. В: Ф. фон Ринекер: Festschrift. Вильгельм Энгельманн. Лейпциг 1877 г.
  • Фридрих Меркель: Об органе Якобсона у взрослых и небном сосочке. Из Анатомического института в Геттингене. Festschrift к пятидесятилетию со дня рождения тайного советника А. фон Кёлликера. Бергманн, Висбаден 1892.
  • Desider v. Навратил: О якобсоновском органе позвоночных. В: Журнал анатомии и истории развития . Том 81, выпуск 5-6, 15 декабря 1926 г., стр. 648-656.
  • Таймур Мостафа, Гада Эль Хоули, Ашраф Хассан: Феромоны в сексе и размножении: играют ли они роль в организме человека? В: Журнал перспективных исследований. Том 3, 2012 г., стр. 1-9, DOI: 10.1016 / j.jare.2011.03.003 .
  • Кристин Шефер: Об органе ДЖАКОБСОНА (Organum vomeronasale) домашней морской свинки (Cavia aperea porcellus LINNE, 1758). Диссертация . Институт ветеринарной анатомии факультета ветеринарной медицины Свободного университета Берлина, 1997 г. (PDF; 2,1 МБ)
  • Сабина Шульц: Исследования вомероназального органа человека электрофизиологическими и психофизиологическими методами. Диссертация, Рурский университет, Бохум, 2008, [2]
  • Тристрам Д. Вятт: феромоны и поведение животных: общение по запаху и вкусу. Издательство Кембриджского университета, Кембридж 2003, ISBN 0-521-48526-6 .
  • J. Verhaeghe, R. Gheysen, P. Enzlin: Феромоны и их влияние на настроение и сексуальность женщин. В: Факты, взгляды и видение в ObGyn. Том 5, номер 3, 2013 г., стр. 189-195, PMID 24753944 , PMC 3987372 (полный текст) (обзор).
  • Э. Цукеркандль : Орган Якобсона. В: Результат. Анат.Развитие. Том 18, 1910, стр. 801-843.

веб ссылки

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ Нейробиология. Хеморецепция. Свободный университет Берлина ( памятная записка от 14 июля 2014 г. в Интернет-архиве ) (PDF; 12,0 МБ)
  2. ↑ Роберто Тиринделли, Микеле ДиБаттиста, Симоне Пиффери, Анна Менини: от феромонов к поведению. В: Physiol Rev . Том 89, № 3, июль 2009 г., стр. 921-956. DOI: 10.1152 / Physrev.00037.2008 .
  3. ↑ Корнелия Менке: Морфология и топографическая анатомия носа, носовой полости и придаточных пазух носа и связанных структур у европейского муфлона (Ovis gmelini musimon PALLAS 1811). Диссертация . Ганноверский университет ветеринарной медицины, 2003 г., стр. 35. (PDF; 3,0 МБ)
  4. ^ Дэвид Тейлор Моран, Брюс В. Яфек, Дж. Картер Роули: Ультраструктура обонятельной слизистой оболочки человека. В: Дэвид Г. Лэнг, Ричард Л. Доти, Уинрих Брейполь (ред.): Человеческое обоняние. Springer, Berlin / Heidelberg 1991, ISBN 3-642-76225-5 , стр. 3-28 III
  5. ↑ Луис Р. Сараива, Сигрун И. Коршинг: Новое семейство генов обонятельных рецепторов костистых рыб. ( Памятка от 23 октября 2014 г. в Интернет-архиве ) В: Genome Res. 17, 2007, стр. 1448-1457. (PDF; 1,4 МБ)
  6. ↑ Катарина Саймон: Исследования тонкой структуры сошниково-носового органа у свиней - иммуногистохимическое и сканирующее электронно-микроскопическое исследование. Вступительная диссертация . Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана. VVB Laufersweiler Verlag, 2008. (PDF; 9,6 МБ)
  7. ^ I. Салазар, П. Санчес Кинтейро, Дж. М. Сифуэнтес, П. Фернандес, М. Ломбардеро: Распределение артериального кровоснабжения сошниково-носового органа у кошек. В: Анатомическая запись . (Anat Rec.), Январь 1997 г., том 247, № 1, стр. 129–136, PMID 8986310 .
  8. ↑ a b M. Knecht, M. Witt, N. Abolmaali, KB Hüttenbrink, T. Hummel: Das vomeronasaleorgan des Menschen. В кн . : Невролог. Том 74, № 10, 2003 г., стр. 858-862, DOI : 10.1007 / s00115-003-1573-7 .
  9. ↑ Томас фон Аркс, Майкл М. Борнштейн: Открытый носовой проток. Редкий порок развития и диагностическая ловушка. В: Ежемесячный журнал стоматологической медицины Швейцарии. Том 119, 4/2009.
  10. ↑ Бхатнагар К.П., Смит Т.Д . : Вомероназальный орган человека. III. Постнатальное развитие от младенчества до девятого десятилетия. В кн . : Журнал анатомии. Volume 199, Pt 3, September 2001, pp. 289-302, ISSN  0021-8782 , PMID 11554506 , PMC 1468331 (полный текст).
  11. ↑ Томас фон Аркс, Майкл М. Борнштейн: Открытый носовой проток. Редкий порок развития и диагностическая ловушка. В: Ежемесячный журнал стоматологической медицины Швейцарии. Том 1194, 2009, стр. 379-384 [1] .
  12. ↑ Л. Бак, Р. Аксель: Новое мультигенное семейство может кодировать рецепторы запаха: молекулярная основа для распознавания запаха. В: Cell. Том 65, 1991, стр. 175-187.
  13. ↑ Родриго Суарес, Педро Фернандес-Абурто, Пол Р. Мангер, Хорхе Мподози: Ухудшение вомероназального пути Гао у сексуально диморфных млекопитающих. В: plos one. 19 октября 2011 г.
  14. ^ Metalife. Обзор для семейства рецепторов V1R ( Memento от 26 июня 2014 года в интернет - архив )
  15. ↑ Семейство рецепторов феромонов: гены вомероназальных рецепторов. Здесь показан анализ геномов мышей. Обнаружено 137 рецепторов, которые можно разделить на 12 семейств. И. Родригес, К. Дель Пунта, А. Ротман, Т. Исии, П. Момбертс: Множество новых и изолированных семейств внутри суперсемейства мышей V1r вомероназальных рецепторов. В: Нац. Neurosci. 5, 2002, стр. 134-140.
  16. ↑ Венди Э. Гру, Пэн Ши, Япин Чжан, Цзянчжи Чжан: Резкое изменение репертуара гена вомероназального рецептора феромона среди пяти отрядов плацентарных и сумчатых млекопитающих. В: PNAS. Том 102, № 16, 19 апреля 2005 г., стр. 5767-5772. DOI: 10.1073 / pnas.0501589102 ( PDF; 383 КБ ).
  17. ↑ Эрика Пантэджес, Кэтрин Дюлак : новое семейство кандидатов в рецепторы феромона у млекопитающих. В: Нейрон. Том 28, № 3, 1 декабря 2000 г., стр. 835-845. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (00) 00157-4 ( файл PDF ).
  18. ^ I. Родригес, CA Greer, MY Mok, P. Mombaerts: предполагаемый ген рецептора феромона, экспрессируемый в обонятельной слизистой оболочке человека. В кн . : Генетика природы. 26, 2000, стр. 18-19.
  19. ↑ Махмуд Ф. Бхутта: ( Страница больше не доступна , поиск в веб-архивах: Секс и нос: человеческие феромональные реакции. ) In: JR Soc Med. Volume 100, No. 6, June 2007, pp. 268-274, doi : 10.1258 / jrsm.100.6.268 .@ 1@ 2Шаблон: Dead Link / jrsm.rsmjournals.com
  20. ^ DL Berliner, L. Monti-Bloch, C. Jennings-Ehite, V. Diaz-Sanches: Функциональность вомероназального органа человека (VNO): данные о стероидных рецепторах. В: Журнал биохимии стероидов и молекулярной биологии. Vol. 58, No. 3, June 1996, pp. 259-265, PMID 8836161 .
  21. ^ S. Takami, GD Fernandez, PP Graziadei: морфология ГАМК-иммунореактивных нейронов в дополнительной обонятельной луковице крыс. В: Brain Res. Volume 588, 1992, pp. 317-323.
  22. ↑ Иллюстрация схематической нейронной схемы VNO в мыши. Из: Майкл Дж. Баум, Кевин Р. Келлихер: Дополнительные роли основной и вспомогательной обонятельных систем в распознавании спаривания у млекопитающих. В: Ежегодный обзор физиологии. Том 71, 2009, с. 141-160.
  23. ↑ Схематическое изображение парасагиттального разреза через часть головы мыши. ( Memento из с оригинала от 8 декабря 2015 года в Internet Archive ) Info: архив ссылка автоматически вставляется и еще не проверена. Проверьте исходную и архивную ссылку в соответствии с инструкциями, а затем удалите это уведомление. Представление различных обонятельных рецепторов и их проекций на обонятельную луковицу (А; вомероназальный орган, VNO) Игнасио Салазар, Паб Санчес Quinteiro: . Риск экстраполяции в нейроанатомии: случай системы вомероназальных млекопитающих В: фронте. Нейроанат. 30 октября 2009 г. doi: 10.3389 / нейро.05.022.2009 @ 1@ 2Шаблон: Webachiv / IABot / c431376.r76.cf2.rackcdn.com
  24. ↑ Д. Т. Моран, Б. В. Яфек, Дж. К. Роули: Ультра-структура обонятельной слизистой оболочки человека. В: DG Laing, RL Doty, W. Breipohl (Eds.): Человеческое обоняние. Springer-Verlag, Берлин 1992, стр. 3-28.
  25. ↑ Х. Мацунами, Л. Б. Бок: Мультигенное семейство, кодирующее разнообразные рецепторы феромонов у млекопитающих. В: Cell. 90 (4), стр. 775-784.
  26. ↑ Андреас Циглер: Молекулы MHC и обонятельных рецепторов: возможное значение в контексте воспроизводства. В: J. FERTIL. ПОВТОР. 4/2003. Krause & Pachernegg Gablitz, стр. 14-18. (PDF; 1,1 МБ)
  27. ↑ Э. Биази, Л. Сильвотти, Р. Тиринделли: Обнаружение феромонов у грызунов. В: Нейрорепортаж. 12 (14), стр. A81-A84.
  28. ↑ также копулины овуляции, которые представляют собой смеси летучих короткоцепочечных жирных кислот , которые возникают у женщин в зависимости от вагинального цикла.
  29. ↑ Hans-Rudolf Tinneberg, Michael Kirschbaum, F. Oehmke (ed.): Gießener Gynäkologische Furtherbildung 2003: 23-й курс повышения квалификации для врачей в гинекологии и акушерстве. Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг / Нью-Йорк 2013, ISBN 978-3-662-07492-3 , стр. 151.
  30. ↑ Th. Boyd: О клиторе и препуциальных железах, особенно у человека и некоторых животных. В: Архив гинекологии. 89, 1909, стр. 581-595. DOI: 10.1007 / BF01929547 .
  31. ↑ Беннингхофф: Макроскопическая и микроскопическая анатомия человека. Том 3, Urban & Schwarzenberg, Мюнхен / Вена / Балтимор 1985, ISBN 3-541-00264-6 , стр. 583 и далее.
  32. ^ Мартин Витт, Витольд Возняк: Структура и функция сошниково-носового органа. В кн . : Успехи оториноларингологии. 2006, стр. 63. DOI: 10.1159 / 000093751
  33. ↑ C. Eizaguirre, TL Lenz, M. Kalbe, M. Milinski: Быстрая и адаптивная эволюция генов MHC при отборе паразитов в экспериментальных популяциях позвоночных. В кн . : Nature Communications . Том 3, 2012 г., стр. 621. doi: 10.1038 / ncomms1632
  34. ↑ Никола фон Луттеротти: Иммунная система определяет выбор духов, Аромат защиты. на: faz.net , 23 января 2013 г.
  35. ↑ Запах генов - что действительно важно при выборе партнера. В: Любопытный о науке. Осень 2006 г., стр. 1-4. (PDF; 359 kB)
  36. ↑ Мольба быка-носорога
  37. ↑ AL Cerda-Molina, L. Hernández-López, CE de la O, R. Chavira-Ramírez, R. Mondragón-Ceballos: Изменения уровней тестостерона и кортизола в мужской слюне и сексуального желания после запаха женских подмышечных и вульварных запахов. В кн . : Границы эндокринологии. Том 4, 2013 г., стр. 159, DOI: 10.3389 / fendo.2013.00159 . PMID 24194730 , PMC 3809382 (полный текст).
  38. ↑ Майкл Вайдлич: Копулины и их влияние на баланс тестостерона у спортсменов. Дипломная работа Венского университета, Вена, 2008 г., стр. 51–52.
  39. ↑ Махмуд Ф. Бхутта: Секс и нос: человеческие феромональные реакции. В: JR Soc Med.100, 2007, стр. 268-274.
  40. ^ С. Ван дер Ли, LM Boot: Спонтанная псевдобеременность у мышей. В: Acta Physiol Pharm Neerland. 4, 1955, стр. 422-444.
  41. ↑ WK Whitten: Возникновение анэструса у мышей, содержащихся в клетках группами. В: J Endocrinol. 18, 1959, стр. 102-107.
  42. ↑ JG Vandenbergh, JM Whitsett, JR Lonabard: Частичная изоляция феромона, ускоряющего половое созревание у самок мышей. В: J Reprod Fertil. 43, 1975, стр. 515-523.
  43. ↑ HM Брюс: Блокировка беременности у мышей, вызванная близостью странных самцов. В: J Reprod Fertil. 1, 1960, с. 96-103.
  44. ↑ К. Дюлак , А.Т. Торелло: Молекулярное обнаружение сигналов феромонов у млекопитающих: от генов к поведению. В: Nature Rev Neurosci. 14, 2003, стр. 551-562.
  45. ↑ Didier TROTIER, Kjell B. Døving: Анатомическое описание нового органа в носу домашних животных »Людвига Якобсона (1813 г.). В кн . : Химия чувств. 23, 1998, стр. 743-754. (PDF; 3,2 МБ)
  46. ↑ Жорж Кювье: Description anatomique d'un organ obsen / 6 dans les mammifieres. В: Ann. Mus. Hist. Nat. 18, 1811, стр. 412-424.
  47. ↑ П. Карлсон, М. Люшер: Феромоны: новый термин для класса биологически активных веществ. В кн . : Природа. 183, 1959, стр. 55-56.