Головоногие моллюски

Головоногие моллюски
Красный осьминог

Красный осьминог

Систематика
без звания: Тканевые животные (Eumetazoa)
без звания: Bilateria
без звания: Изначальные уста (протостомия)
По багажнику : Лофотрохозоа (Lophotrochozoa)
Багажник : Моллюски (mollusca)
Класс : Головоногие моллюски
Научное название
Головоногие моллюски
Кювье , 1797 г.
Подклассы

Зоологический класс головоногих моллюсков ( Cephalopoda , от древнегреческого κεφαλή kephalē «голова» и ποδ- pod- «ступня») - это группа животных, которая принадлежит к моллюскам (Mollusca) и встречается только в море. Встречаются как пелагические (свободно плавающие), так и придонные (обитающие на дне) виды . В настоящее время известно около 30 000 вымерших видов, а сегодня - 1 000. Головоногие моллюски - самые крупные из ныне живущих моллюсков. Самый крупный гигантский кальмар, обнаруженный до сих пор, был 13 метров в длину. Вымершие аммониты достигли размеров жилья до двух метров.

Название «головоногие моллюски» было введено Жоржем Кювье в 1797 году и заменило старый термин « полип » ( πολύπους polýpous « полипоз »), переданный древними авторами, такими как Аристотель и Плиний , который Реомюр передал книдариям в 1742 году и который был в современной зоологии употребляется исключительно в этом смысле.

анатомия

Очертание тела

Исторический рисунок каракатицы ( Sepia officinalis , представитель кальмара ) рассеченной на брюшке

Тело головоногих моллюсков состоит из части тела (с кишечным мешком), головной части с прикрепленными руками и кармановидной шерсти на брюшной стороне. Ориентация конструкции тела не соответствует предпочтительному направлению движения. Передняя часть ступни предназначена для головоногих моллюсков и до восьми, десяти или более 90 ловушек ( развиты щупальца ). Полость мантии, так называемая полость мантии , обычно содержит две (в случае Nautiloidea: четыре) жабры и выходит через трубу (называемую гипономом или воронкой). Рот окружен растяжимыми щупальцами. У современных видов есть клюв попугая с верхней и нижней челюстью и рашпиль ( радула ) во рту .

Раковина, твердые детали и поплавки

Продольный разрез корпуса жемчужной лодочки ( наутилуса ) с жилой камерой и камерным фрагмоконом
Схематический продольный разрез наутилуса с мягкими тканями

Более древние виды, такие как наутилоиды и вымершие аммониты, имеют внешнюю оболочку : известковый корпус из арагонита обеспечивает им защиту и поддержку в качестве экзоскелета . Оболочка этого футляра состоит из трех слоев. Под наружным периостракумом , мембраной из гликопротеина конхина , лежит внешний призматический слой ( остракум ) из призматического арагонита. Внутренний слой, гипостракум , состоит из перламутра, как и перегородки .

Корпуса разделены на собственно жилую камеру и секцию с газонаполненными камерами ( фрагмоконус ). С помощью этой газонаполненной части корпус может удерживаться плавающим в толще воды. Сегодняшний наутилус (жемчужная лодка) не может использовать корпус для подъема и спуска в толще воды, так как слишком мало воды может быть закачано в корпус или из него (около пяти граммов), но он движется с помощью принципа отдачи. воронку (также вертикально в толще воды). Однако в случае вымерших аммонитов недавно обсуждалось, могла ли эта группа подниматься и опускаться в толще воды, изменяя объем газа или воды в камерах. Однако внутреннее строение раковин Nautiloidea и Ammonoidea также сильно различается.

Головоногие моллюски с внешней оболочкой представлены только пятью или шестью видами рода Nautilus . Некоторые исследователи считают вид представителем своего рода ( Allonautilus ). Из летописи окаменелостей описано более 10 000 видов вымерших наутилоидов (похожие на жемчужные лодочки). Число вымерших аммонитов еще точно не зарегистрировано, но, вероятно, оно находится в диапазоне примерно 30 000–40 000 человек.

У головоногих моллюсков с внутренней оболочкой твердые части покрыты шерстью:

  • Вымершие белемниты постепенно превратили жилую камеру в спинную ложку или палку (Proostracum).
  • В отличие от аммонитов и наутилуса, спирула имеет известковую спираль, ориентированную к животу и разделенную на отдельные заполненные газом камеры.
  • Кроме того, каракатицы поместили оригинальные перегородки, которые изначально были примерно перпендикулярны продольной оси корпуса, под острым углом и превратили их в шулп , который, однако, по-прежнему выполняет функцию плавучести.
  • В кальмаров , с другой стороны, уменьшить первоначальный известковый кожух к роговой, удлиненные полосы ( гладий ) в мантии , с потерей минерализации и , таким образом , плавучести , которая поддерживает только тело.
  • У осьминога прежний корпус уменьшен до хрящевидных реликтовых структур или даже полностью разрушен.

Кальмары и осьминоги разработали альтернативные системы плавучести ( аммиак , маслянистые вещества и т. Д.). В сегодняшних морях доминируют головоногие моллюски с внутренней оболочкой (Coleoidea или Dibranchiata).

Нервная система сепии
(историческая иллюстрация 1876 г.)

Нервная система

Головоногая нервная система является наиболее мощной из обоего моллюсков и беспозвоночных. Это особенно верно в отношении современных головоногих моллюсков (Coleoidea), у которых крупные нервные узлы (церебральные ганглии, педальные ганглии, плевральные ганглии) сливаются в сложную структуру, которую можно назвать мозгом . Нервная система десятирукого кальмара (Decabrachia) также характеризуется гигантскими аксонами , скорость которых не уступает аксонам позвоночных. Эксперименты с отделенным осьминогом показали низкоуглеродистость, что руки сами по себе, автономно действующие нервные центры имеют, с помощью определенных рефлексов, которые могут запускаться, например, при поиске пищи или охоте независимо от мозга. Пара глаз сбоку от головы функционирует у наутилид по принципу камеры-обскуры . Современные головоногие имеет everse (оборудованы световыми облицовочные фоторецепторы в сетчатке ) и онтогенетический поворачивал в хрусталике глазе , аналогичном с обратным (с легкими поворачивали в стороне фоторецепторов в сетчатке) и онтогенетический загнутый хрусталик глазом позвоночных животных , что является классический пример конвергентной эволюции . Мозг головоногих моллюсков имеет большую оптическую ценность за быструю обработку оптических стимулов.

У головоногих моллюсков также высокоразвитые статоцисты, которые расположены сбоку от мозга и, помимо силы тяжести и ускорения, также могут воспринимать относительно низкочастотные звуки .

Головоногие моллюски считаются самыми умными беспозвоночными. Поведенческие эксперименты показывают, что когнитивные способности осьминогов частично близки к познавательным способностям собак. Они могут абстрагироваться (например, считать до 4 или различать разные формы) и решать сложные задачи (например, открывать завинчивающуюся крышку банки для доступа к содержимому).

физиология

Передвижение

Как активные хищники, головоногие моллюски в первую очередь полагаются на передвижение, используя принцип отдачи . Здесь пространство между головой и стенкой мантии, а значит, и объем мантийной полости у большинства представителей сокращается за счет сокращения круговых мускулов мантии. В результате избыточного давления в полости мантии вода вытесняется через воронку, что заставляет тело двигаться в противоположном направлении. Направление движения можно менять, меняя положение воронки. Боковые плавники служат для стабилизации кальмаров и каракатиц, чьи боковые плавники выстилают большую часть мантии, «плавают» и толкают их через волнообразный откидной створ плавников. Осьминоги связаны с морским дном ( бентос ) и ползают с помощью своих щупалец. Однако они также используют отдачу, чтобы убежать.

кровоток

Головоногие моллюски - единственные моллюски с замкнутой системой кровообращения. У колеоидов кровь перекачивается к жабрам через два жаберных сердца, которые расположены у основания жабр. Это приводит к высокому кровяному давлению и быстрому кровотоку и необходимо для поддержания относительно высокой скорости метаболизма головоногих моллюсков. Кровь обогащается кислородом в жабрах. Теперь богатая кислородом кровь перекачивается к остальному телу через системное сердце.

дыхание

Жабры - главные органы дыхания головоногих моллюсков. Большая поверхность жабр и очень тонкая ткань (респираторный эпителий) жабр обеспечивают эффективный газообмен кислорода и углекислого газа . Поскольку жабры расположены в полости мантии , этот тип дыхания связан с движением. У кальмаров и осьминогов, хотя меньшая часть дыхания была приписана коже . Как и у многих моллюсков, кислород в крови головоногих переносится не железосодержащими гемоглобинами (как, в частности , у позвоночных ), а медьсодержащими гемоцианинами . Кроме того, гемоцианины не находятся в специальных клетках (как гемоглобины в красных кровяных тельцах ), а находятся в плазме крови свободно . Когда гемоцианины не загружены кислородом, они кажутся прозрачными и становятся синими, когда связываются с кислородом.

Челюсти гигантского кальмара, напоминающие клюв попугая

Диета и пищеварение

За исключением детрита, кальмары- вампиры являются активными хищниками головоногих моллюсков, которые питаются исключительно животной пищей. Добычу воспринимают визуально и захватывают щупальцами, снабженными присосками. У кальмаров эти присоски снабжены небольшими крючками. Каракатицы и наутилусы питаются в основном мелкими беспозвоночными , обитающими на дне океана . Добычей кальмаров являются рыба и креветки, парализованные укусом в шею. Осьминоги ведут ночной образ жизни и охотятся на улиток, ракообразных и рыбу. Чтобы эффективно убить свою жертву, осьминоги вводят в жертву парализующий яд. После проглатывания челюстями, похожими на клюв попугая (сделанными , среди прочего , из хитина ), пища попадает в мышечный пищеварительный тракт. Пища перемещается перистальтическими движениями пищеварительного тракта и переваривается в основном в желудке и аппендиксе. Пройдя через кишечник , непереваренная пища покидает организм через анальное отверстие и при изгнании воды из мантийной полости выходит через воронку.

Трубки из яиц кальмаров обыкновенного

Размножение

Многие головоногие моллюски обладают ярко выраженным половым поведением. После длительной прелюдии самец обычно выпускает свою сперму, упакованную в сперматофоры , в мантийную полость самки одной рукой, гектокотилем . Однако в бумажных корабликах гектокотил отделяется от самца и активно плавает в мантии самки , привлеченный химическими посланниками ( хемотаксис ). Яйцеклетки самки оплодотворяются, когда они выходят из маточной трубы, и могут откладываться группами ( каракатицы , осьминоги ) или в трубках ( кальмары ), которые содержат большое количество яиц. Самка откладывает объемные и очень богатые желтком яйца. Во время эмбрионального развития эмбрион питается энергией, запасенной в желтке. Самки осьминогов очищают отложенные яйца щупальцами и струями воды.

Расщепление во время эмбриогенеза является частично дискообразным и заставляет развивающийся эмбрион расти вокруг желтка. Часть желточной массы смещена внутрь (внутренний желточный мешок); Часто большая часть желточной массы, связанная с внутренним желточным мешком (внешний желточный мешок), остается вне эмбриона. Вылупление происходит до израсходования внешнего желтка или после него. Внутренний желток служит резервом пищи на время между вылуплением и полным переходом на самостоятельно добываемую пищу. После вылупления взрослые головоногие моллюски не заботятся о своем потомстве.

Красители и биолюминесценция

У головоногих моллюсков есть особые клетки кожи, называемые хроматофорами . Они содержат пигмент (краситель) и окружены крошечными мышцами, которые прикрепляются к этим клеткам кожи. Когда эти мышцы напряжены, хроматофорная клетка расширяется и меняет цвет в этой части тела. Избирательное расширение и сжатие хроматофоров позволяет изменять цвет и рисунок кожи. Это, помимо прочего, играет важную роль в маскировке , предупреждении и брачном поведении. Например, в стрессовых ситуациях каракатицы позволяют цветным полосам бегать по телу, как волны, и могут адаптироваться к шахматной доске по цвету и рисунку.

С помощью коричневых или черных чернил (состоящих из меланина и других химических веществ) головоногие моллюски могут напугать и обмануть своих хищников. Чернильная железа находится за анусом и выпускает чернила через полость мантии и далее через воронку. Кроме того, z. Например, у Sepia officinalis многие слои яичной скорлупы покрыты чернилами, которые таким образом маскируют зародыши.

Внутри кальмаров известно более 70 родов с биолюминесценцией . У нескольких родов он производится с помощью симбиотических бактерий; у других родов, однако, за счет реакции люциферина и кислорода с помощью фермента люциферазы . Таким образом, биолюминесцентные клетки, так называемые фотофоры , можно использовать для маскировки и для брачного поведения (у глубоководных осьтоподов). Кроме того, с чернилами могут быть выброшены биолюминесцентные частицы.

Бенефициар человеческих изменений окружающей среды

Размеры популяций и ареалы многих видов головоногих моллюсков значительно увеличились за последние 60 лет. Исследования показывают, что короткий жизненный цикл головоногих моллюсков позволяет им быстро адаптироваться к изменениям в окружающей среде. Предположительно, это ускоряется фазами ускоренного роста из-за повышения температуры моря в ходе глобального потепления . Головоногие также извлекают выгоду из перелова своих хищников и пищевых конкурентов .

Систематика

Классификация больших групп головоногих (иерархическая)

Филогенетическая система больших групп головоногих моллюсков

Родословная ( филогенетическая система ) головоногих моллюсков еще полностью не выяснена. Есть разумные основания полагать, что кальмар (Coleoidea), который представляет собой Ammoniten (Ammonoidea), который является bactritida (Bactritida) и разделяет (подкласс описываемого здесь Geradhörner Actinoceratoida ) монофилетическую группу, образующую неоцефалоподы , относится к (Neocephalopoda), а все остальные - головоногим моллюскам. лодки i. w.S. (Nautiloidea i. w. S.) или также как головоногие моллюски (Palcephalopoda). Эта вторая группа, однако, вероятно, парафилетическая , поскольку новые головоногие моллюски с некоторой уверенностью произошли от головоногих.

Аммониты произошли от бактритоподобных предков в девоне . Каракатица (Coleoidea) также произошла от бактритов. Таким образом, бактриты представляют собой пара- или полифилетическую группу, которую следует растворить.

Каракатица (Coleoidea) произошла в нижнем карбоне , возможно, еще в нижнем девоне , от предков, похожих на бактритов. Внутри кальмаров вымершие белемниты (Belemnoidea) с одной стороны и восьмирукие и десятирукие кальмары с другой стороны смотрят друг на друга как сестринские группы. Две последние сестринские группы также известны как новые кальмары (Neocoleoidea).

зыбь

Смотри тоже

веб ссылки

Общие : головоногие моллюски

О филогении кальмара

  • Т. Бертольд, Т. Энгезер: Филогенетический анализ и систематизация головоногих моллюсков. В: Переговоры Ассоциации естественных наук Гамбурга. новая серия, 29. 1987, с. 187-220.
  • Л. Бонно, Р. Буше-Родони, М. Моннеро: Филогения головоногих моллюсков на основе последовательностей митохондриальной ДНК. В кн . : Молекулярная филогенетика и эволюция. 7. 1997, стр. 44-54.
  • Д. Г. Карлини, Дж. Э. Грейвс: Филогенетический анализ последовательностей цитохром с оксидазы I для определения высокоуровневых взаимоотношений внутри жесткокрылых головоногих моллюсков. В: Вестник морских наук. 64. 1999, стр. 57-76.
  • DB Carlini, RE Young, M. Vecchione: молекулярная филогения осьминога (Mollusca: Cephalopoda), оцененная в свете морфологических данных. В кн . : Молекулярная филогенетика и эволюция. 21. 2001, стр. 388–397.
  • В. Хаас: Тенденции эволюции декабрахии. В: Berliner Paläobiologische Abhandlungen. 3. 2003, стр. 113–129.
  • М. Веккионе, Р. Э. Янг, Д. Б. Карлини: Реконструкция состояний предковых признаков у неоколеидных головоногих моллюсков на основе экономичности. В: Американский малакологический бюллетень. 15. 2000, стр. 179–193.
  • XD Zheng, J. Yang, X. Lin, R. Wang: Филогенетические отношения между декабрахийными головоногими моллюсками, выведенные из последовательностей митохондриальной ДНК. В: Журнал исследований моллюсков. 23. 2004, стр. 881-886.

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ a b c d Герхард Хаспрунар, Клаус-Юрген Гёттинг: Cephalopoda, Kopffüßer. S. 352–362 в: W. Westheide, R. Rieger (Ed.): Special Zoology Part 1: Protozoa and Беспозвоночные. 2-е издание. Spektrum Akademischer Verlag (Elsevier), Мюнхен 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2
  2. ↑ Герман Сумбре, Йорам Гутфройнд, Грациано Фиорито, Тамар Флэш, Биньямин Хохнер: Контроль разгибания рук осьминога с помощью программы периферийных двигателей. Наука. Volume 293, No. 5536, 2001, pp. 1845–1848, doi: 10.1126 / science.1060976 (альтернативный полнотекстовый доступ : Программа сенсорно-моторных характеристик, RIC ( памятная записка от 20 ноября 2016 г. в Интернет-архиве )); см. также Том Кларк: Осьминоги бьют в одиночку. Nature News, 7 сентября 2001 г., DOI: 10.1038 / news010913-1
  3. ↑ Кензо Кайфу, Томонари Акамацу, Сусуму Сегава: Обнаружение звука под водой статоцистой головоногих моллюсков. . Рыбохозяйственный Science, том 74, 2008, стр 781-786, DOI: 10.1111 / j.1444-2906.2008.01589.x (альтернативный полнотекстовой доступ : Государственный университет Портленда ( сувенир от 20 ноября 2016 года в Internet Archive )) .
  4. ↑ Мариан Ю. Ху, Хун Ён Ян, Вен-Сон Чунг, Джен-Чи Шиао, Пунг-Пунг Хван: Акустически вызванный потенциал у двух головоногих моллюсков, зараженных с использованием подхода слуховой реакции ствола мозга (ABR). Сравнительная биохимия и физиология, Часть A: Молекулярная и интегративная физиология. Volume 153, No. 3, 2009, 278-283, doi: 10.1016 / j.cbpa.2009.02.040 (альтернативный полнотекстовый доступ : ResearchGate ).
  5. ^ Эрманно Бенчивенга: Проблема с головоногими моллюсками. Всем известный факт. Том 14, № 3, 2008 г., стр. 365-373, DOI : 10.1215 / 0961754X-2008-002
  6. ↑ Чуан-Чин Чиао, И-Ронг Линь: Зрительное познание каракатиц Sepia pharaonis : различение, обобщение и амодальное завершение. Границы поведенческой нейробиологии. Аннотация конференции: Десятый международный конгресс нейроэтологов. 2012 г., DOI: 10.3389 / conf.fnbeh.2012.27.00084
  7. ↑ Тим Воллесен, Бернард М. Дегнан, Андреас Ваннингер: Экспрессия серотонина (5-HT) во время развития ЦНС головоногих моллюсков Idiosepius notoides. Клеточные и тканевые исследования. Том 342, № 2, 2010 г., стр. 161-178, DOI : 10.1007 / s00441-010-1051-z
  8. ↑ Марта Борги, Аугусто Витале, Энрико Аллева: Осьминог: умное беспозвоночное в океане. В: Annali dell'Istituto Superiore di Sanità 47, № 4, 2011 г., стр. 477-478, DOI: 10.1590 / S0021-25712011000400022 .
  9. ↑ Питер Годфри-Смит: Головоногие моллюски и эволюция разума. В: Pacific Conservation Biology 19, No. 1, 2013, p. 4.
  10. ↑ Юдзуру Икеда: Перспективы изучения познания и социальности головоногих моллюсков, группы интеллектуальных морских беспозвоночных1. В: Японское психологическое исследование 51, № 3, 2009 г., стр. 146-153, DOI: 10.1111 / j.1468-5884.2009.00401.x .
  11. ↑ Лорен Шорсер: Умы пришельцев: Доказательства интеллекта жестковоидных головоногих моллюсков. Дисс. Университета Отаго, 2011.
  12. ↑ Мадан и Уэллс (1996): Кожное дыхание у Octopus vulgaris. J Exp Biol 199: 683 2477-2483.
  13. ^ С. Хант, М. Никсон: сравнительное исследование белкового состава в хитин-белковых комплексах клюва, пера, присоски, радулы и кутикулы пищевода головоногих. Сравнительная биохимия и физиология Часть B: Сравнительная биохимия, том 68, № 4, 1981, стр. 535-546.
  14. ↑ Габриэле Кербер: Изменение климата: кальмары вместо шпротов. В: Spektrum.de. 1 июля 2020, доступ к 1 июля 2020 .