Октокораллия

Октокораллия
Полностью выросший мягкий коралл из рода Dendronephthya на северном побережье Восточного Тимора.
Систематика
без звания: Holozoa без звания: Многоклеточные животные (Metazoa) без звания: Тканевые животные (Eumetazoa) Багажник : Книдарийцы (Cnidaria) Класс : Цветочные животные (антозоа) Подкласс : Октокораллия
Научное название
Октокораллия
Геккель , 1866 г.

Восьмилучевые кораллы являются подклассом в цветочных животных (Anthozoa). По-немецки разные группы, в зависимости от формы роста или силы, нежели мягкие - (Alcyonacea), кожаные (Alcyoniidae), трубки - (Stolonifera) или роговые кораллы, морские вееры (Gorgonacea), морские веера и морские загоны, называемые сегодня (Pennatulacea). по большей части не имеют таксономической ценности. В общей сложности 3200 из 10000 книдарийцев принадлежат к Octocorallia. За некоторыми исключениями, Octocorallia не участвуют в строительстве коралловых рифов, потому что у них нет стабильного скелета.

этимология

Название Octocorallia - отсылка к восьмиконечной симметрии отдельных полипов, из которых нет исключений. На немецком языке они также называются восьмиконечный цветком животных , восьмиконечный кораллов или восьмилучевых кораллами . Более старое научное название, действительное согласно правилам зоологической номенклатуры, - Alcyonaria Dana, 1846. Поскольку это название также использовалось для настоящих мягких кораллов ( Alcyonacea ) и его часто путали, предпочтительным является четкий синоним Octocorallia.

распределение

Октокораллии обитают во всех океанах от Арктики до Антарктики, даже на больших глубинах. Горгонарию даже сфотографировали на месте крушения Титаника на глубине 4000 метров. Большинство из них живут на твердых субстратах, таких как скалистые рифы, или в качестве вторичных поселенцев на мертвых твердых кораллах , морские перья, как правило, живут на илистом дне. Часто они покрывают более 50% доступных субстратов и предотвращают расселение и рост других сидячих организмов . Основной ареал распространения - тропические коралловые рифы. Мягкие и кожаные кораллы, как правило, обитают в мелководных районах Индо-Тихоокеанского региона ; в Карибском бассейне и глубоководных биотопах преобладают кораллы, похожие на горгонарии, которые часто более богаты видами, чем каменные кораллы. В общей сложности 90 родов из 12 семейств встречаются на коралловых рифах тропического Индо-Тихоокеанского региона. Представитель группы, рука Мертвого моря ( Alcyonium digitatum ), также обитает в Северном море .

характеристики

Полипы особенно окрашенной формы ключицы с перистыми щупальцами

Мягкий коралл с белыми склеритами в прозрачном теле, красные полипы

Почти все Octocorallia живут колониями , состоящими из множества отдельных полипов . Отдельных животных в колониях называют зооидами . Только у рода Talaroa есть только один полип. Колонии могут расти над субстратом в виде плоского или сетчатого покрытия высотой всего несколько миллиметров, но также могут иметь форму грибов, кустарников, деревьев или вееров, достигать диаметра до одного метра и высоты до нескольких метров. и весят несколько килограммов. Полипы Octocorallia очень равномерно построены, они имеют восемь, в основном перистых щупалец , если таковые имеются, а пространство желудка также разделено на восемь камер восемью продольными стенками ( брыжейками ). Желудочное пространство простирается до полых щупалец. Полипы в среднем меньше, чем у Hexacorallia . Наиболее важным типом полипа является «автозооид», питающийся полип с оперенными щупальцами, который присутствует во всех родах и является единственным типом полипа во многих. В редких случаях, как у Pachyclavularia violacea , листочки щупалец могут быть вторичными или, как у Knopia octocontacanalis , срослись вместе, так что щупальца имеют вид лопастей. Другой тип полипа - это «сифозооид» без щупалец, трубчатый полип, который меньше, чем автозооид, и у больших октокораллий, которые стабилизируются внутренним давлением воды, накачивая воду внутрь и наружу. У некоторых горгонарий сифозооиды отвечают только за перекачивание воды. Так называемые «мезозооиды» ответственны за откачку. В морских перьях ауто- и сифозооиды сидят на большом центральном первичном или осевом полипе, называемом « оозооид ».

скелет

Скелет Ceratoisis flexibilis . Белые междоузлия (известковые вздутия), черные гибкие узлы, содержащие горгонин

В отличие от твердых кораллов, большинство Octocorallia не имеют твердого известкового скелета, а имеют только небольшие известковые иглы ( склерит ) в теле в качестве укрепляющих элементов , которые в остальном стабилизируются давлением воды внутри. Тщательное исследование склерита часто является единственным способом отличить виды Octocorallia друг от друга. У кожаных кораллов (Alcyoniidae) склериты настолько плотные, что достигается определенная прочность, и поверхность коралла кажется шероховатой на ощупь. У Sinularia leptoclados и Sinularia minima склериты настолько плотно упакованы в основании колонии, что могут возникать обширные рифовые структуры, столь же прочные, как твердые скелеты твердых кораллов Acropora palmata . Это единственные кожаные кораллы, образующие рифы. В остальном склериты становятся свободными со смертью животных, и они вносят свой вклад в формирование рифов только за счет заполнения промежутков.

Кораллы, похожие на горгонию, имеют центральный осевой скелет, мозговое вещество, в котором склериты по-разному соединены белком горгонином . У подотрядов Calcaxonia и Holaxonia гибкий роговидный осевой скелет состоит из отдельных волокон горгонина, между которыми заключен кристаллический карбонат кальция в форме арагонита или кальцита . Мозговое вещество известкового коралла (Scleraxonia) состоит из более или менее сросшихся склеритов, не усиленных горгонином. Скелет подобных горгонариям кораллов распадается после смерти животных.

Синий коралл в частном аквариуме

Исключением среди Octocorallia является голубой коралл ( Heliopora coerulea ), образующий массивный скелет из карбоната кальция. Каркас образован не соединенными между собой склеритами, а волокнами из арагонита, которые сливаются с образованием тонких пластинок. Он окрашен в синий цвет из-за хранящихся внутри солей железа. Синий коралл - это живое ископаемое, которое 100 миллионов лет назад было обнаружено в изобилии во всех морях. Он чувствителен к холоду, и сегодня его можно найти только в Красном море и центральной части Индо-Тихоокеанского региона. На некоторых коралловых рифах он является наиболее важным рифообразующим кораллом и доминирует в популяции кораллов.

Другой рифообразующий октокораллий - это коралл-орган ( Tubipora musica ), который образует массивный подушкообразный скелет, состоящий из параллельных вертикальных известковых трубок диаметром от одного до двух миллиметров, которые послойно соединены горизонтальными пластинами и имеют диаметр. от десяти сантиметров может доходить до одного метра.

образ жизни

Все Octocorallia обитают сидячими, большинство видов и родов на мелководье тропических коралловых рифов. Но пещеры, отвесные скалы и глубоководные районы тоже заселены.

питание

Веерообразный коралл, напоминающий горгонарию

Xenia sp.

Виды Octocorallia питаются планктоном, который захватывают своими многочисленными полипами, в основном в ночное время. Чтобы поймать как можно больше, веерообразные виды обычно ориентируются поперек основного направления потока воды. Исследования Dendronephthya hemprichi и некоторых других мягких кораллов показывают, что в организм попадает почти только фитопланктон , а это означает, что животные являются травоядными . При этом они разработали источник пищи, биомасса которого намного превышает биомассу зоопланктона . Поскольку фитопланктон обычно намного меньше зоопланктона, расстояние между перьями щупалец составляет всего 60-80 микрометров. Поскольку у особей Octocorallia очень слабая сила укуса, активно плывущий животный планктон не удерживается вообще. Ловится только то, что не активно плавает и имеет нужный размер. Роды, питающиеся фитопланктоном, часто окрашиваются каротиноидами в желтый, оранжевый или красный цвет. Они должны получать окраску от своей растительной пищи, потому что только растения могут производить каротиноиды.

Виды, обитающие на тропических мелководьях, как и большинство каменистых кораллов, живут в мутуалистическом симбиозе с зооксантеллами , одноклеточными водорослями, обитающими в коже коралловых полипов. Кораллы получают большую часть необходимых им питательных веществ от зооксантелл. Зооксантеллы осуществляют фотосинтез и потребляют углекислый газ, который вместе с кислородом превращается в углеводы . Образованные таким образом питательные вещества способствуют питанию полипов. Сосуществование зооксантелл и кораллов является примером симбиоза в более узком смысле, поскольку оба вовлеченных организма получают значительные преимущества. Всего 12 из 23 семейств Octocorallia содержат некоторые или только симбиотические роды, содержащие водоросли, роды из 17 семейств живут без зооксантелл.

Многие виды Octocorallia, вероятно, также могут поглощать органические вещества, растворенные в воде, непосредственно через кожу. Эта стратегия питания была доказана у Xenia и Heteroxenia , двух родов, у которых желудочное пространство заполнено гелеобразной массой и, следовательно, не выполняет никаких функций.

Мягкий антарктический коралл Gersemia antarctica демонстрирует другую стратегию питания . Он наклоняется концом ко дну и смахивает органические вещества со дна, как морской огурец . Если он задел территорию вокруг своего местоположения, он может передвигаться, как гусеница, и искать новые места для кормления.

Защита от хищников и конкурентов

Eischnecke Cyphoma gibbosum с следом кормления на горгонарии

Группа кораллов трогледеров ( Sarcophyton trocheliophorum ) в коралловом рифе

Виды Octocorallia едят, в частности, морские черепахи , рыбы-бабочки , императорские ангелы и различные яичные улитки . Как сидячие животные, они не могут убежать и, как твердые коралловые полипы, не могут уйти в массивный экзоскелет. Остроконечные склериты, которые являются относительно большими у представителей рода Dendronephthya , четко выступают за поверхность коралла в сокращенном коралле и придают колонии животных вид подушечки для иголок, обеспечивая определенную механическую защиту от поедания. Кожаные кораллы также относительно хорошо защищены из-за высокой доли склеритов в общей массе колонии. У некоторых видов рода Sinularia склериты могут составлять 75% массы колонии.

Однако в целом механической защиты недостаточно. Вместо этого виды Octocorallia полагаются на химическую защиту. Они производят различные ядовитые и отвратительные на вкус вещества. При исследовании 150 мягких кораллов на Большом Барьерном рифе 90% видов показали сдерживающий эффект на рыб, а токсические вещества были обнаружены у 60% видов. Основные используемые токсины - это различные терпены , особенно сесквитерпены и дитерпены . Последние были ядовиты для подопытных рыб в концентрации от 5 до 20 ppm . Количество веществ химической защиты в тканях может быть довольно большим. У Lemnalia humesi было обнаружено содержание сесквитерпена от 3 до 5%, у некоторых видов Sarcophyton и Lobophytum содержание дитерпена составляет до 10% от сухого вещества .

Личинки планула из в восьмилучевых кораллах также , кажется, содержит токсичные вещества. В экспериментах рыба- фугу ( Canthigaster solandri ) сразу же выплевывала проглоченные личинки.

Помимо защиты от корма, химические вещества также служат для борьбы за пространство поселений ( аллелопатия ). Для этого ядовитые вещества выводятся в окружающую воду. Эксперименты в морских аквариумах показали, что даже низких концентраций достаточно, чтобы заставить твердые кораллы Acropora и Porites изгнать свои зооксантеллы и, таким образом, обесцветить их - процесс, который может привести к гибели твердых кораллов. Вещества также предотвращают зарастание колоний Octocorallia другими организмами.

Умножение

Capnella sp. выбрасывает личинки планулы (красные шарики). (Запись в аквариуме)

Октокораллии, как и каменные кораллы, могут размножаться как половым, так и бесполым путем. Колонии в основном мужские или женские. Некоторые мягкие кораллы, например Xenia или Heteroxenia, являются гермафродитами и имеют как женские, так и мужские гонады . Колонии с раздельным полом называют «гонохорными». Половое размножение происходит двумя разными способами, в зависимости от вида.

Большинство мягких и кожаных кораллов (например, Sarcophyton ) и некоторые морские любители просто выбрасывают яйца и сперму в открытую воду, где происходит оплодотворение. Поскольку шансы на оплодотворение относительно низки - половые клетки быстро вытесняются током - важно, чтобы акт нереста происходил скоординированно в одно и то же время. Время нереста контролируется фазами луны или температурой воды. В таких регионах, как Большой Барьерный риф, где твердые кораллы в определенное время массово выделяют свои зародышевые клетки, Octocorallia также участвует. Личинки, которые развиваются из оплодотворенных яйцеклеток, живут в планктоне в течение нескольких дней или недель, а затем, часто за сотни или тысячи километров от них, прикрепляются к твердому субстрату и затем превращаются в основополагающие полипы.

Другая стратегия размножения выпускает только сперматозоиды, но не яйцеклетки, в открытую воду, обычно через несколько часов после захода солнца. Яйцеклетки остаются в полипе и оплодотворяются спермой, которую полип проглотил с окружающей водой. Количество продуцируемых яйцеклеток здесь намного меньше. Через несколько дней или недель готовые личинки выбрасываются, когда они готовы к метаморфозу . Октокораллы с такой стратегией воспроизводства называются «заводчиками». К ним относятся, например, все Xeniidae , большинство морских вееров, а также роды Clavularia и Briareum .

Все личинки планкулы живут в планктоне в течение более или менее продолжительного периода времени и оседают, когда находят подходящий субстрат. Поначалу еще можно немного ползать по слою слизи. Как только они окончательно утвердились, они претерпевают метаморфоз, и создается первичный полип, снабженный щупальцами. Это воспроизводит бесполые и по почкованию больше полипов постепенно развиваются и коралловые колонии растут.

Одной из форм бесполого размножения, создающей новую колонию, является повторный рост частей, ветвей и фрагментов колонии, которые были отделены от материнской колонии внешним механическим воздействием. При этом стадия риска личинки планулы пропускается. Например, вероятность выживания фрагмента плексауры горгонарии Карибского моря в 25 раз выше, чем у планулы. Повторный рост скопления полипов рода Xenia занимает всего несколько дней, но для большинства других родов это занимает гораздо больше времени.

История племен и внешняя систематика

Отпечаток стоянки октокоралов на плейстоценовом известняке из Сицилии

Tubipora musica

Восьмилучевые кораллы являются подклассом цветочных животных и сестра группа в шестилучевых кораллах , шестиконечная цветок животных, к которым. Морские анемоны и твердые кораллы включают. Ископаемый , они известны только из нескольких склеритов от силура и Юры и горгонария осевых скелетов из меловых . Единственная находка склерита из ордовика могла также происходить из октокорала. Осевые скелеты морских перьев известны еще с триаса . Морские перья иногда ассоциируются с петалоорганизмами протерозойской эдиакарской фауны . Рифообразующий Helioporacea , к которому относится современный голубой коралл, появился в верхнем меловом периоде около 100 миллионов лет назад. Из-за очень фрагментарной летописи окаменелостей племенная история Octocorallia в значительной степени неизвестна.

Внутренняя система

Heteropolypus ritteri

Драгоценный коралл ( Corallium rubrum )

Морское перо ( Virgularia sp.)

Руки Мертвого моря в Aquazoo - музей Löbbecke в Дюссельдорфе

Традиционно Octocorallia делится на три отряда мягких кораллов (Alcyonacea), Helioporacea и морских перьев (Pennatulacea). Для классификации использовались характеристики формы колонии, а также строение скелета.

• Подкласс Octocorallia (восьмиконечные цветочные животные)
  • Отряд мягких кораллов (Alcyonacea Lamouroux, 1816)
    • «Подчинение» или неформальная группа Альционина Ламуру, 1812 г.
    • «Подчинение» или неформальная группа Protoalcyonaria Hickson , 1894 г.
    • «Подчинение» или неформальная группа Scleraxonia Studer, 1887 г.
    • «Подчинение» или неформальная группа Stolonifera Hickson, 1883 г.
    • Подотряд Calcaxonia Grasshoff, 1999
    • Подчинение Холаксонии Штудеру , 1887 г.
  • Отряд Helioporacea Bock, 1938 г.
  • Отряд морских перьев (Pennatulacea Verrill, 1865)

Alcyoniina, Protoalcyonaria, Scleraxonia и Stolonifera представляют собой скорее колониальную архитектуру, чем монофилетические группы. Они используются скорее для удобства, чтобы немного разделить семьи Alcyonacea.

Филогения

Монофилия в восьмилучевых кораллах неоспоримо. Исследование 2006 г. впервые представило филогенетический анализ взаимоотношений внутри Octocorallia и пришло к выводу, что мягкие кораллы и большинство принадлежащих им семейств не являются монофилетическим таксоном. Вместо этого авторы создали три основные клады вокруг специалиста по мягким кораллам Филиппа Алдерслейда , первая из которых состоит в основном из настоящих мягких кораллов ( Alcyoniina ) и горгоноподобных Holaxonia . К этой кладе принадлежат семейства Alcyoniidae , Nephtheidae и Xeniidae . Род трубчатых кораллов Clavularia является сестринской группой этой клады. Вторая крупная клада включает горгоноподобную Calcaxonia , морские перья (Pennatulacea), монофилия которых подтверждена, и голубой коралл ( Heliopora coerulea ). Третья, гораздо меньшая группа состоит из родов Anthomastus и Corallium , которые ранее классифицировались как мягкие кораллы . Вид Erythropodium caribaeorum, известный многим морским аквариумистам как «обезьянья шерсть», а также роды Briareum и Telestula, являются первобытными октокораллами в основании генеалогического древа по сравнению со всеми другими Octocorallia.

Следующая кладограмма показывает возможную внутреннюю систематику Octocorallia в очень упрощенной форме:

использовать

Драгоценные кораллы ( Corallium гиЬгит ), самый внутренний, палец толщиной осевого скелета большой силы и ярко - красный цветной, обрабатывается в ювелирные изделия. Родственные виды со схожими характеристиками используются в Юго-Восточной Азии. Мертвое море рука ловится и перерабатывается в удобрение называется морской рукой гуано .

Многие виды Octocorallia, которые живут в симбиозе с зооксантеллами и питаются ими, могут содержаться в морских аквариумах. Новичкам их легче содержать, чем твердые кораллы. Цветные, поедающие планктон виды, такие как дендронефтия и склеронефтия , иногда завозятся, но обычно умирают от голода в течение шести месяцев.

источники

Индивидуальные доказательства

1. ↑ GC Williams & SD Cairns: СИСТЕМНЫЙ СПИСОК ДЕЙСТВИТЕЛЬНО OCTOCORAL РОДОВ ( Memento от 27 марта 2013 года в интернет - архив )
2. ^ Интегрированная система таксономической информации Alcyonaria Dana, 1846 г.
3. ↑ ^{a b c} C. S. McFadden, SC France, JA Sánchez, P. Alderslade: молекулярный филогенетический анализ Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) на основе последовательностей , кодирующих митохондриальные белки , doi : 10.1016 / j.ympev.2006.06.010
4. ^ ^Б Филиппа Alderslade : Введение в подкласс восьмилучевых кораллов , в Свейне А. Фоссе, Alf Якоб Нильсен: Korallenriffaquarium , том 4, Schmettkamp Verlag, 1995, ISBN 3-928819-05-4
5. ↑ ^{a b c} Катарина Фабрициус: Экология и питание октокоралов азооксантелл , в KORALLE, журнале для специалистов по морскому аквариуму, № 12, декабрь / январь 2002 г., Natur und Tier Verlag Münster, ISSN  1439-779X
6. ^ ^{A b} Юрген Ланге, Райнер Кайзер: Низшие животные тропических и холодных морей . Ульмер, Штутгарт 1991, ISBN 3-8001-7222-4
7. ↑ Майкл П. Джейнс, Ли Мэй Ва: Лабораторное руководство по ококоральной таксономии . Результаты международного семинара по таксономии октокоральев 20–26 марта 2005 г. Университет Кералы, Индия PDF ( Мементо от 11 января 2012 г. в Интернет-архиве )
8. ↑ Götz B. Reinicke, Helmut Schuhmacher: Riffbildende Lederkorallen , в KORALLE, журнал для специалистов по морскому аквариуму, № 29, октябрь / ноябрь 2004 г., Natur und Tier Verlag Münster, ISSN  1439-779X
9. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematic Zoologie , Fischer, 1997, ISBN 3-437-25160-0
10. ^ ^{A b} Свейн А. Фосса, Альф Якоб Нильсен: Коралленрифф-Аквариум , Том 4, Биргит Шметткамп Верлаг, Борнхейм, ISBN 3-928819-05-4
11. ↑ Гарри Эрхардт, Хорст Моослейтнер: Атлас морской воды Мергус, том 2 . Стр. 207, Mergus-Verlag, Melle, ISBN 3-88244-112-7
12. ↑ ^{a b c d} Маттиас Бергбауэр: Мягкие кораллы (Альционария) - Избранные экологические аспекты. в трудах 5-го Международного симпозиума по морской воде, 1999 г.
13. ↑ ^{а б} Йоси Лойя и Рами Кляйн: Die Welt der Korallen , Jahr Verlag Hamburg, 1998, ISBN 3-86132-226-9
14. ↑ Австралийский институт морских наук: Мягкие кораллы и морские веера, размножение и размножение ( воспоминание от 19 октября 2009 г. в Интернет-архиве )
15. ↑ Бернхард Циглер: Введение в палеобиологию, часть 2, Специальная палеонтология, протисты, губки и кишечнополостные, моллюски . Schweizerbart'sche Verlagbuchhandlung, ISBN 3-510-65036-0
16. ↑ Стивен Вайнберг: Средиземноморье , Делиус Класинг, 1996, ISBN 3-7688-0968-4

литература

• Мэримеган Дейли, Мерсер Р. Бруглер, Полин Картрайт, Аллен Г. Коллин, Майкл Н. Доусон, Дафна Г. Фаутин, Скотт К. Франс, Кэтрин С. Макфадден, Деннис М. Опреско, Эстефания Родригес, Сандра Л. Романо и Джоэл Л. Стейк: Тип Cnidaria: Обзор филогенетических моделей и разнообразия через 300 лет после Линнея. Zootaxa, 1668: 127-182, Wellington 2007 ISSN  1175-5326 Аннотация - PDF

веб ссылки

• Octocoral Resource Network опубликовала Octocoral Papers