Самостоятельная несовместимость растений

Под самонесовместимостью растений понимаются стратегии семенных растений после опыления , оплодотворения их собственной пыльцой ( автогамии ) или предотвращения генетически подобной пыльцы. В случае самоопыления , может статистически чаще случаются , что ранее скрытые ( гетерозиготные рецессивные ) отрицательные свойства выражены и потомство невыгодные в результате. Вот почему в цветках некоторых растений есть системы, которые могут распознавать родственную или собственную пыльцу и, таким образом, предотвращать их оплодотворение.

Системы самонесовместимости ( сокращенно СИ) примерно различаются в зависимости от местоположения реакции распознавания. Если это происходит на основе особенностей трубчатой ​​внутренней части прорастающей пыльцы ( пыльцевой трубки ), то говорят о самонесовместимости гаметофитов (GSI). В отличие от этого, распознавание основано на характеристиках поверхности пыльцы ( отложенной отцовским спорофитом ). Если особи спорофитного SI, которые могут быть скрещены друг с другом, то есть те, которые не «родственны» друг другу, отличаются определенными морфологическими характеристиками, это называется гетероморфной самонесовместимостью (HMSI). Если, с другой стороны, все особи имеют одинаковую внешность, тогда присутствует (гомоморфная) спорофитная самонесовместимость (SSI). Также существует сочетание гаметофитной и спорофитной самонесовместимости (GSSI). Недостаток собственной или близкородственной пыльцы в прорастании пыльцы - это возможный путь, который может предотвратить самооплодотворение, говорят о загадочной самонесовместимости (CSI).

Кроме того, есть и другие механизмы, например B. предотвращать образование потомства от самооплодотворения , например, с помощью генов, которые приводят к гибели эмбриональной ткани ( летальные аллели ) и другим способам действия, даже после оплодотворения. Его классификация как «системы самонесовместимости» вызывает споры среди ботаников , поскольку самооплодотворение действительно имеет место, но в конечном итоге от него не происходит никакого потомства.

Ботанические и генетические основы

Растения образуют два поколения. Одно поколение, называемое « гаметофит », имеет только один набор хромосом , также известный как « гаплоид ». Гаметофит теперь образует половые клетки, так называемые « гаметы »: мужские и женские. Они сливаются в зиготу , и этот процесс известен как « оплодотворение ». Зигота теперь имеет двойной набор хромосом (« диплоид ») и образует следующее поколение. Это называется « спорофит », и это также то, что обычно называют «семенным растением», то есть деревом или «цветком». Гаметофит сокращается до очень небольшого количества клеток у семенных растений. Женский гаметофит находится в семяпочке , в яичнике - мужской гаметофит внутри пыльцы. После опыления гаплоидная внутренняя часть пыльцы прорастает в форме трубки (отсюда также называется «пыльцевой трубкой») и оплодотворяет также гаплоидную «яйцеклетку» в семяпочке. Это создает новый диплоидный спорофит.

В принципе, оплодотворение происходит у растений так же, как и у животных: два простых набора хромосом становятся двойными. Преимущество двойного набора хромосом состоит в том, что дефектные гены могут быть компенсированы соответствующими генами на второй хромосоме. Это также одна из причин, почему наиболее развитые живые существа не гаплоидны. Однако, если диплоидный организм с дефектным геном оплодотворяет себя, возможно, что две версии дефектного гена столкнутся. Это означает, что компенсация больше невозможна, и это может означать невыгодное положение или даже смерть. Таким образом, самооплодотворение может иметь негативные последствия и поэтому часто предотвращается.

Во избежание самоопыления семенных растений можно попытаться исключить самоопыление . Это реализуется довольно часто, но в большинстве случаев не особо эффективно. Другой метод - распознать свою «собственную» пыльцу и не дать ей удобряться. Для этого требуются три вещи: характеристики пыльцы , характеристики рубца и механизм предотвращения или остановки роста пыльцы, которая признана нежелательной. Поскольку в начале исследования систем самонесовместимости генетика еще не была полностью изучена, предполагалось, что это происходит через единственный ген. Это было названо «S-геном» , где S означает «самонесовместимость». Однако в настоящее время известно, что за это ответственны лишь несколько очень близких (« спаренных ») генов. Поэтому правильно следует говорить о « локусе S- гена ». Поскольку каждое растение имеет такие локусы S-генов, гены должны присутствовать в разных формах (так называемые « аллели »), чтобы гарантировать различие между «собственным» и «чужим». Это очень похоже на удостоверение личности: оно есть у всех, но выглядит каждый по-своему. Эти разные аллели приводят к образованию белков с небольшими, но важными различиями, которые необходимы для (самопознания). В зависимости от системы количество аллелей составляет 2 (HMSI) или колеблется от 20 до 70 (GSI и SSI).

Чтобы гарантировать настоящее «самопознание», соответствующий аллель характеристики пыльцы и аллель соответствующего признака рубца всегда должны присутствовать вместе. Если бы они этого не сделали, признаки самопознания распределялись бы независимо друг от друга в пределах группы ( популяции ) растений с течением времени ( см. Также 3-е правило Менделя ). Это связано с тем, что во время образования гаплоидных зародышевых клеток (точнее в мейозе ) происходит обмен генетическим материалом между дублированными хромосомами ( рекомбинация ). Чем ближе друг к другу гены признаков, тем меньше вероятность того, что они разделятся во время рекомбинации.

Какие характеристики пыльцы или рубца отвечают за обнаружение и как именно это работает, зависит от соответствующих систем SI. Это также означает, что они не обязательно связаны ( гомологичны ) друг другу в эволюционном плане . Тем не менее, поскольку все они вызывают самоплодотворение, их все еще объединяют под общим термином «S-гены». Из-за распределения систем несовместимости внутри семенных растений предполагается, что некоторые из них возникали несколько раз независимо друг от друга и что параллельные разработки также имели место внутри системы.

В случае сладких трав (Poaceae), помимо гена S, известен другой ген, который функционирует аналогичным образом, он известен как «ген Z». И S-аллель, и Z-аллель должны совпадать для прекращения оплодотворения. Когда лютик острый ( Ranunculus acris ) был третьим, у которого сахарная свекла ( Beta vulgaris даже открыла четвертый ген). Однако Mulcahy & Bergamini-Mulcahy указали в 1983 году, что множественные независимые гены несовместимости с самими собой делают самопознание все менее вероятным.

Гаметофитная самонесовместимость (GSI)

В случае самонесовместимости гаметофитов близкородственная пыльца (отцовское растение с S 1 , S 3 ) может вносить вклад в оплодотворение до 50% , а именно пыльца с чужеродным аллелем S.

В GSI реакция узнавания происходит через генотип гаметофита. Поскольку прорастающая пыльцевая трубка является гаметофитной и, следовательно, несет только один набор хромосом ( гаплоид ), она имеет только один аллель S. В стилусе, который будет опылять, есть два аллеля, так как он sporophytisch диплоиден. Эти два аллеля в основном выражаются одновременно (кодоминантность).

GSI имеет определенный недостаток из-за распознавания гаметофитов, что позволяет оплодотворять генетически похожей пыльцой. Z. B. родитель-самец с S 1 , S 3 и родитель-самка с S 1 , S 2 , 50% пыльцы (а именно пыльца S 3 ) могут оплодотворять яйцеклетку. Поскольку генетический материал обменивается между хромосомами во время мейоза во время развития гаметофита ( рекомбинации ), идентичные ( гомозиготные ) участки генов могут встречаться в обеих хромосомах в оплодотворенной яйцеклетке (зиготе) . Это может привести к негативным последствиям в случае дефектных копий генов.

GSI часто соотносится с определенными характеристиками. При опылении пыльца часто остается двусемянной. Таким образом, мужской гаметофит состоит из клетки пыльцевой трубки и генеративной клетки, которая лишь позже делится на две сперматозоиды. Защитный слой на поверхности зерна ( кутикула ) прерывистый, с зазорами или тонкими пятнами. Через это шрам выделяет жидкость, богатую сахаром («влажный шрам»). У злаков этих корреляций не существует, хотя они несовместимы друг с другом через гаметофит. Пыльца травы имеет три ядра, а поверхность шрама очень волосатая и в остальном сухая.

GSI известен по 56 семействам растений . В дополнении к розовой семье , семейству пасленового и норичниковым , также представлены сладкие травы.

У табака вида Nicotiana alata пыльца распознается гаметофитами.

РНКазный механизм

Биохимическая функциональность еще не полностью изучена, но было установлено , что во многих случаях ( семейств пасленовых , петунии , роза семьи ) РНК- унижающих ферменты ( РНКазы ) образуется в клетках стиля. Они мигрируют в пыльцевую трубку и, таким образом, предотвращают образование там белков. Собственные генные продукты пыльцы, так называемые «S-связанные белки F-бокса» ( SFB ), атакуют все «чужие» версии РНКазы, которые не закодированы в их собственном геноме , аналогично иммунной системе . При этом они игнорируют те версии РНКазы стилуса, которые одновременно закодированы в пыльце (самопознание). Эти «собственные» РНКазы затем останавливают синтез белка в пыльцевой трубке. Пыльцевая трубка умирает в игле, и сперматозоиды не достигают яйцеклетки. Когда пыльцевая трубка умирает, каллоза откладывается в игле.

Поскольку механизм работает через очень похожие типы РНКаз и в каждом случае через белки F-бокса, предполагается, что этот механизм возник однажды и снова был утерян во многих группах. По данным молекулярного датирования, эта система насчитывает около 90 миллионов лет назад.

Механизм апоптоза

У растений мака , однако, распознаваемое «я» как аллель S запускает Ca 2+ связанной с ионами сигнальной цепи, которая останавливает только рост пыльцевой трубки за счет деградации актина - цитоскелета, а затем запрограммированную гибель клеток ( причины апоптоза ) в клетке пыльцевой трубки.

(Гомоморфная) Самонесовместимость спорофитов (SSI)

Независимо от того, какой аллель сейчас имеет гаметофит, два аллеля отцовского спорофита решают в SSI.

При SSI реакция распознавания зависит не от гаметофита , а от спорофита, образующего пыльцу . В результате обе аллели диплоидного генома «отца» играют роль. Это возможно благодаря обнаружению белков в наружном слое пыльцевой стенки ( экзине ), которые были отложены «отцовским» спорофитом. Если только один S-аллель согласуется с аллелями материнского спорофита, подлежащего оплодотворению, возникает реакция отторжения. На практике, однако, в случае S-гена спорофита, образующего пыльцу, обычно проявляется только один из двух аллелей ( доминирование ). Как и в случае с GSI, это может привести к частичной гомозиготности , т. Е. Соединению непосредственно связанных сегментов генома, чего на самом деле следует предотвращать.

При SSI пыльца, состоящая в основном из трех клеток, уже затруднена во время прорастания. В отличие от GSI, защитный слой рубца ( кутикула ) сплошной, то есть без промежутков и выделяет мало жидкости или не выделяет ее («сухой рубец»). В отличие от гетероморфной самонесовместимости несовместимость между близкородственными генотипами не связана с какими-либо морфологическими особенностями.

Гомоморфная спорофитная самонесовместимость (SSI) , как известна , в 8 семействах растений , среди них семья ромашки , в семье вьюнка и крестоцветной семья .

Гаметофитно-спорофитная самонесовместимость (GSSI)

В GSSI ответ зависит как от внешнего слоя пыльцы спорофитов ( экзины ), так и от гаметофита. Следовательно, он представляет собой комбинацию GSI и SSI.

В капусте ( Brassica ) были идентифицированы два сцепленных гена, каждый из которых имеет большое количество аллелей . В восприимчивой области рубца на поверхности представляет собой белка , называемый СРК ( S - г прецептор к осажденному INASE). Белок с названием SCR ( ы торговой центра, с ystein г Ich пыльцы белок оболочки, иногда также называют SP11), который находится очень близко в геноме и , следовательно , лишь в редких случаях , разделенный кроссинговер , выражается в пыльце. Белок SCR довольно часто имеет аминокислоту цистеин и располагается на поверхности пыльцы. Необычно то, что два аллеля гена SCR не экспрессируются одновременно (кодоминантные), как известно из SSI, но есть доминантные и рецессивные аллели. Доминантные аллели продуцируются тапетумом (тканью родительского растения, которая образует внешний слой пыльцы) и самой пыльцевой трубкой, так что происходит обнаружение спорофитов. Варианты рецессивного гена SCR экспрессируются только в пыльцевой трубке, так что затем происходит гаметофитный SI.

Он был обнаружен у некоторых крестоцветных растений ( Brassica , Eruca , Raphanus ) и растений подсолнечника ( Hypochaeris , Pippau ). Поскольку примеры были обнаружены в «типичных семьях SSI», нельзя исключать общее влияние гаметофитов на системы самонесовместимости спорофитов.

Гетероморфная самонесовместимость спорофитов (HMSI или HSI)

Черешка первоцвет ( Примула обыкновенная ) в короткой ручкой морфина ( «гудение»).

HMSI описывает самонесовместимость в сочетании с различными морфологическими (= гетероморфными) особенностями. Самая известная особенность - длина стилуса ( гетеростилия ). Если есть две формы, в которых тычинки находятся над стилусом (Kurzgriffligkeit, англ .: thrum ), и когда стилус находится над тычинками (Langgriffligkeit, англ .: pin ), то говорят о дистилли . Хорошо известным примером, который Клузий признал еще в 1583 году, является примула . Однако только Чарльз Дарвин в 1877 году осознал связь между неравномерным хватом и самопроизвольностью. Особи с одинаковым строением цветков потомства не дают. Тем не менее, есть и другие особенности , которые коррелируют с длиной пера, такие как размер мешка для сбора пыли ( Lungenkraut и других), ручки цвета (например. Б. Eichhornia ) или -behaarung (г. Б. щавель ). Хотя различная длина стилуса является визуально яркой особенностью, это не обязательно для HMSI. Самостерильная пляжная гвоздика ( Armeria maritima ) имеет разные морфы , но не имеет разных длинных стилей и тычинок, но имеет другие морфологические особенности, такие как Б. разный размер пыльцы. Однако возникновение гетеростилии не обязательно (но очень часто) связано с самонесовместимостью.

Также существуют триморфные варианты, в которых стилус и две тычинки могут находиться в трех вариантах друг друга. Различие делается в зависимости от того, находится ли стилус внизу, посередине или вверху. Такие тристили есть о пурпурном лозе , щавеле и водном гиацинте .

Гетероморфная самонесовместимость спорофитов сочетается с самопознанием спорофитов и сокращением самоопыления, в результате чего пыльца и рыльце пространственно разделены ( геркогамия ). Из-за разного расположения пыльцы у опылителя предпочтительнее опыляются морфы разной формы, что увеличивает эффективность системы.

Пыльцевая реакция является спорофитной, поэтому оба генных продукта аллелей внешнего слоя пыльцы определяют, может ли пыльца прорасти или нет.

Гетероморфии в сочетании с самонесовместимостью известны примерно у 25 семейств и 155 родов. Они особенно распространены в красной семье , но и в свинец корень семьи , льняное семьи и многое другое.

Генетика представителей дистиля

Черешка первоцвет ( Примула обыкновенная ) в длинной ручкой морфин ( «контактный»).

В HMSI ген S у представителей дистиля всегда присутствует только в двух состояниях (аллелях): «S» и «s». Аллель S доминирует над аллелем s , поэтому он всегда преобладает. Поскольку в растении есть два аллеля, эффективно «S» относится к Ss, а «s» - к ss. Гомозиготный S-тип «СС» исключаются, поскольку она может возникнуть только через оплодотворение Ss с Ss, который предотвращен самонесовместимостью. Таким образом, только люди СС и СС могут пересекаться друг с другом. В результате получается 50% Ss и 50% Ss индивидуумов. Часто верно, что у Ss-индивидуумов развиваются короткие стили, а у SS - длинные (например, гречка , форзиция , примулы ), но реже наоборот ( Hypericum aegypticum ).

S-ген у примул с дистиллированной структурой состоит из трех очень тесно связанных генов. Первый ген ( G или g ) отвечает за длину стилуса ( короткий стилус в доминантном G , длинный стилус в g ), природу рубцовых сосочков ( более крупные сосочки в G ) и реакцию несовместимости рубца. Gen 2 ( Р или р ) отвечает за пыльцевые зерна размера (с P меньшей пыльцой , чем при р ) и реакцией пыльцевых зерен, а третий ген ( или ) определяет высоту пыльников (с A стояния высокий). Редкие новые комбинации этих характеристик доказали разнообразие локусов генов, то есть существование нескольких отдельных генов . Итак, вы знаете з. Б. также примулы, у которых стилус и пыльники находятся на одной высоте («гомостиль»). Это можно объяснить, если G и a (игла короткая, а пыльники низкие) или g и A (длинная игла и высокие пыльники) совпадают.

Генетика представителей тристилей

Рога дерево щавель ( Oxalis corniculata ) является tristyle, здесь в долгосрочной стиле морфа.

У тристильных видов с HMSI генетика немного сложнее. Есть два генных локуса («S» и «M») с двумя аллелями в каждом (S / s и M / m). Характеристики M выходят на первый план только в том случае, если S присутствует с рецессивным аллелем, то есть как «ss» (говорят, что S эпистатична над M). Если присутствует доминантный аллель S, стиль будет коротким, независимо от того, какой аллель M встречается. Если доминантный S-аллель не встречается (только с «ss»), среднее перо создается, когда встречается доминантный M-аллель (с ssMm, ssmM и ssMM). Морф с длинным стилусом возникает только в том случае, если оба гена несут только рецессивные аллели (ssmm). Эта система часто так ярко выражена среди представителей тристилы, но опять же есть исключения.

Пыльца длинных тычинок плодородна на длинных стеблях, пыльца средних тычинок - на средних и, соответственно, коротких. Так как у каждого цветка есть 2 круга тычинок, одна морфа может оплодотворять две другие морфы.

Как и в случае с дистилевыми группами, некоторые виды утратили самонесовместимость. Б. также самосовместимые виды щавелей с тристилой. Утрата аллеля также может привести к вторичному дистилю.

Скрытая самонесовместимость (CSI)

Под загадочной самонесовместимостью (английский: загадочная самонесовместимость ) понимается явление, когда у самосовместимого типа пыльцевые трубки чужеродной пыльцы растут быстрее ее собственной. CSI не является отдельной формой самонесовместимости, а лишь описывает, что перекрестное опыление является наиболее предпочтительным. Загадочный SI был найден z. Б. в золотом лаке , у Decodon verticillatus или у Campanulastrum americanum

Летальные аллели

Само оплодотворение также предотвращается в голосеменных и папоротников . Однако, поскольку у них нет ни рубца, ни иглы, предполагается, что существуют летальные аллели. Это рецессивные версии генов, которые в случае их дупликации (гомозиготности) в диплоидном наборе хромосом приводят к гибели оплодотворенной яйцеклетки или эмбриона. Это особенно актуально при самооплодотворении. Большое количество генов с летальными аллелями обычно обнаруживается у папоротников и голых самеров. Поскольку генетика летального аллеля на самом деле не имеет ничего общего с другими системами самонесовместимости, вопрос о том, следует ли добавлять их или нет, является спорным. В случае летальных аллелей оплодотворение тоже происходит, но потомства нет. С другой стороны, аргумент о том, что следующее поколение зависит только от того, есть ли также особи от самооплодотворения, добавит летальные аллели к системам SI.

Самонесовместимость с поздним началом - Постзиготический SI (PSI) - SI яичников

Эти термины обобщают явления, которые описывают гибель клетки пыльцевой трубки незадолго до яйцеклетки или гибель яйцеклетки, которая уже самооплодотворяется. Хотя поздний SI, вероятно, имеет отсроченный гаметофитный SI, для других форм неясно, является ли это реальной реакцией самонесовместимости или они описывают выражение отрицательных рецессивных характеристик в гомозиготности ( инбридинговой депрессии ) ( см. Также летальные аллели). . Несогласие терминов также оправдывается неизвестными, более точными механизмами.

Значение для населения

Прежде всего, потеря самонесовместимости и связанная с этим дистилия позволили предку Linum lewisii закрепиться в Северной Америке, потому что виды льна с синими цветками в остальном распространены в древнем мире.

Если растения больше не могут удобрять себя или своих близких родственников, это также влияет на популяцию и распространение вида .

Самооплодотворение явно имеет свои недостатки, такие как потеря генетического разнообразия с течением времени. Из-за рекомбинации во время мейоза в первом поколении после самооплодотворения многие аллели остаются у индивидуума в разных версиях ( гетерозиготных ), но примерно через 8 поколений более 99% генома в обеих хромосомах идентичны. Вероятность того, что среди них есть отрицательные свойства, которые затем вступают в силу и снижают выживаемость растения, неуклонно возрастает. Спаривание между двумя братьями и сестрами задерживает этот эффект, но не предотвращает его. Также необходимо учитывать, что генетический дефект уже может иметь сильные последствия.

С другой стороны, ограничение перекрестного оплодотворения ( ксеногамия ) также представляет опасность. B. уменьшившись до нескольких особей в результате катастрофического события, может случиться так, что они внезапно окажутся репродуктивно изолированными и популяция полностью исчезнет. Повторное заселение далеких местообитаний , таких как остров или другая гора, соответствует такой ситуации. Обычно только одна или несколько единиц распространения ( диаспоры ) переносятся на большие расстояния или прорастают только несколько единиц . Если виды сами по себе несовместимы, не может произойти никакого постоянного воспроизводства; популяция снова вымирает через поколение. Следовательно, потеря самоплодотворения является предпосылкой для распространения в чужие районы. Так, например, иммигрант в Европу ВИДЫ щавеля Хотя тристил, но способен к самооплодотворению. Однако использование несексуального размножения ( апомиксис ) также является способом колонизации новых мест и в то же время предотвращает самооплодотворение.

Таким образом, самонесовместимость и экология вида растений тесно связаны. Самостоятельность, безусловно, будет недостатком для видов, которые слабы в конкуренции и лишь изредка цветут и / или встречаются в условиях низкой плотности . Однако в большинстве случаев наличие системы самонесовместимости категорически не исключает самооплодотворения. Как и почти все характеристики, сила реакции на самопознание часто отличается от самонесовместимости. Таким образом, существует множество преимуществ и недостатков обеих репродуктивных систем, что позволяет выжить даже в неблагоприятных условиях.

Значение в селекции растений

Самонесовместимость - серьезная проблема, в частности, для селекционеров растений. Поскольку он широко распространен на семенных растениях , различные растения, используемые человеком, конечно же, самостерильны. Важные культуры, такие как рис и кукуруза, относятся к гаметофитически несовместимым сладким травам . Следовательно, экономически интересные мутанты не могут быть получены и размножены путем самоопыления. Даже со многими другими видами, такими как табак или садовые цветы, самонесовместимость затрудняет селекцию, особенно гибридную .

Широко используемым решением для содержания интересных особей является вегетативное размножение, например, черенкованием . По мере углубления знаний о физиологических процессах в растениях также возможны другие методы, такие как экстракция и выращивание целых растений из делимых тканей ( меристем ). С помощью растительных гормонов из образовавшейся еще недифференцированной ткани ( каллуса ) может развиться полноценное растение. Желаемые характеристики полученных клонов затем при определенных обстоятельствах могут быть скрещены с существующими селекционными линиями или сортами с помощью различных стратегий скрещивания. Однако этот метод трудоемок и трудоемок.

В 1955 году Марианна Кро предложила метод обхода систем самонесовместимости путем удаления рубца и внесения пыльцы непосредственно в ткань иглы, направляющую пыльцевую трубку . Во многих случаях это позволяет обойти реакции отторжения, поскольку они в основном возникают в рубце. Другой, но сложный метод принудительного самооплодотворения - слияние протопластов . Для этого образцы с простым набором хромосом (« гаплоид ») сначала получают из растений-мишеней , из них удаляют клетки и освобождают их от клеточной стенки . Созданные таким образом «голые» искусственные половые клетки могут, например, B. быть объединенным путем слияния клеток и лечиться как каллус ( см. Выше ).

история

С (повторным) открытием гендерной сегрегации у растений ( диклина ) в 18 веке также возникли вопросы об опылении и роли насекомых . Многие ботаники занимались этой темой, в том числе Чарльз Дарвин , который на основе серии экспериментов в 1877 году пришел к выводу, что перекрестное опыление является правилом (закон Найта-Дарвина) и что должно быть давление отбора в направлении разделения полов на разные цветки. .

Однако более глубокое понимание стало возможным только в 20 веке. Еще в 1905 году, благодаря новому исследованию после повторного открытия правил Менделя , Бейтсон и Грегори предположили, что гетеростилизм должен кодироваться двумя аллелями гена. Следующий прорыв в исследованиях самонесовместимости растений произошел только в 1925 году. Эдвард М. Ист и А. Дж. Мангельсдорф обнаружили в экспериментах с табаком, что самонесовместимость контролируется «геном», который должен присутствовать во многих аллелях. Они обнаружили, что опыление происходит только в том случае, если аллель S в пыльце не совпадает с аллелями опыляемого растения, что теперь известно как самонесовместимость гаметофитов (GSI).

В 1950 году Д. У. Герстель в Гуаюле ( Parthenium argentatum ) и М. Р. Хьюз и Э. Б. Бэбкок в Стинк-Пиппау ( Crepis foetida ) обнаружил самонесовместимость в композитах , которая не была вызвана только одним аллелем (аллелем гаметофита). но по двум аллелям пыльцы определяется. Из своих наблюдений они пришли к выводу, что имела место спорофитическая реакция SI. В 1956 году А. Лундквист и Д. Л. Хейман параллельно обнаружили существование второго гена S у сладких трав, который получил название «ген Z». Первые позже обнаружили другие гены несовместимости с самими собой, которые можно найти в растении. Всего через год, в 1957 году, Дж. Л. Брюбейкер обнаружил, что обычно существует связь между SI спорофитов или гаметофитов и количеством клеток в пыльце и влажностью рыльца.

Однако биохимические взаимосвязи стали понятны только в 1974 году. Прежде всего, важные импульсы дали работы Джека Хеслоп-Харрисон и Иоланд Хеслоп-Харрисон, а также Р. Б. Нокса , которые признали белки внешнего слоя пыльцы (экзины) фактором самонесовместимости у крестоцветных растений .

Однако молекулярные функции стали понятны только с 1990-х годов, благодаря доступности молекулярно-биологических методов. В 1947 году Дэн Льюис заподозрил, что механизм с замком и ключом связан с отдельными характеристиками пыльцы и стигмы , но обнаружить его можно было только примерно через 50 лет. Сегодняшние исследования (по состоянию на 2006 год) - это только начало понимания молекулярных взаимодействий и, следовательно, реального разнообразия и эволюционного развития систем.

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ Дэвид Л. Малкахи, Габриэлла Бергамини-Малкахи: пересмотр гаметофитной самонесовместимости. В кн . : Наука . Том 230, № 4603, 1983, стр. 1247-1251, DOI : 10.1126 / science.220.4603.1247 .
  2. ↑ Брюс А. МакКлюр, Джули Е. Грей, Мэрилин А. Андерсон, Эдриен Э. Кларк: Самонесовместимость у Nicotiana alata связана с деградацией рРНК пыльцы. В кн . : Природа . Vol. 347, 1990, pp. 757-760.
  3. ↑ Пая Сиячич, Си Ван, Андреа Л. Скирпан, Ян Ван, Питер Э. Дауд, Эндрю Дж. Маккуббин, Шихши Хуанг, Тех-хуи Као: Идентификация детерминанты пыльцы, опосредованной S-РНКазой, самонесовместимости. В кн . : Природа . Т. 429, 2004 г., стр. 302-305.
  4. ↑ Хун Цяо, Фэй Ван, Лан Чжао, Цзюньли Чжоу, Чжао Лай, Яншэн Чжан, Тимоти П. Роббинс, Юнбяо Сюэ: F-box белок AhSLF-S2 контролирует функцию пыльцы самонесовместимости на основе S-РНКазы. В кн . : Растительная клетка. Том 16, N 9, 2004,. ISSN  1040-4651 , С. 2307-2322,. DOI : 10,1105 / tpc.104.024919 .
  5. ↑ Борис Игич, Джошуа Р. Кон: Эволюционные отношения между самонесовместимыми РНКазами. В: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . Том 98, № 23, 2001, стр 13167-13171,.. DOI : 10.1073 / pnas.231386798 .
  6. ↑ Стив Томас, Ким Осман, Баренд Х. Дж. Де Грааф, Галина Шевченко, Майк Уиллер, Крис Франклин, Нони Франклин-Тонг: Исследование механизмов, участвующих в реакции самонесовместимости у Papaver rhoeas. В: Труды Королевского общества Лондона B . Vol. 358, No. 1434, 2003, pp. 1033-1036, PMC 1693190 (полный текст).
  7. ↑ Дебора Чарльзуорт, Ксавье Векеманс, Винсент Кастрик, Сильвен Глемин: Системы самонесовместимости растений: перспектива молекулярной эволюции. В кн . : Новый фитолог. Том 168, № 1, 2005,. ISSN  0028-646X , стр 61-69,. PMID 16159321 , DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01443.x .
  8. ↑ Фред Р. Гандерс: Биология гетеростилии. В: Журнал ботаники Новой Зеландии. Том 17, N 4, 1979,. ISSN  0028-825X , стр 607-635,. DOI : 10,1080 / 0028825X.1979.10432574 .
  9. ^ AJ Bateman: Загадочная самонесовместимость у желтохвостого: Cheiranthus cheiri L. В: Наследственность. Том 10, 1956, ISSN  0018-067X , стр. 257-261, ( онлайн ).
  10. ↑ Кристофер Г. Эккерт, Мэрил Аллен: Загадочная самонесовместимость у тристильного Decodon verticillatus (Lythraceae). В: Американский журнал ботаники. Том 84, № 10, 1997 г., ISSN  0002-9122 , стр. 1391-1397, JSTOR 2446137 .
  11. ↑ Лия Дж. Крушевски, Лаура Ф. Галлоуэй: Объяснение скорости ауткроссинга у Campanulastrum americanum (Campanulaceae): гейтоногамия и тайная самонесовместимость. В: Международный журнал наук о растениях. Том 167, № 3, 2006 г., стр. 455-461, JSTOR 10.1086 / 501051 .
  12. ↑ Макс Хэгман: Несовместимость лесных деревьев. В: Труды Королевского общества Лондона B . Vol. 188, No. 1092, 1975, pp. 313-326, JSTOR 76332 .
  13. ^ Клэр Г. Уильямс, Йи Чжоу, Сара Э. Холл: хромосомная область, способствующая ауткроссингу у хвойных деревьев. В кн . : Генетика. Vol. 159, No. 3, 2001, pp. 1283-1289, PMC 1461856 (полный текст).
  14. ↑ Тэмми Л. Сейдж, Роберт И. Бертин, Элизабет Г. Уильямс: Яичники и другие системы самонесовместимости с поздним действием. В: Элизабет Г. Уильямс, Эдриен Э. Кларк, Р. Брюс Нокс (ред.): Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития у цветковых растений (= достижения в клеточной и молекулярной биологии растений. 2). Kluwer Academic Publishing, Dordrecht и др 1994. ISBN 0-7923-2574-5 , стр 116-140,. DOI : 10.1007 / 978-94-017-1669-7_7 .
  15. ↑ Стивен Р. Сиви, Камалджит С. Бава: Самонесовместимость с поздним действием у покрытосеменных. В: Ботаническое обозрение. Том 52, № 2, 1986,. ISSN  0006-8101 , С. 195-219,. DOI : 10.1007 / BF02861001 .
  16. ↑ Донна В. Фоглер, К. Филмор, Эндрю Г. Стивенсон: Инбридинговая депрессия у Campanula rapunculoides LI. Сравнение инбридинговой депрессии у растений, происходящих от сильных и слабых фенотипов самонесовместимости. В: Журнал эволюционной биологии. Том 12, № 2, 1999,. ISSN  1010-061X , стр 483-494,. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.1999.00046.x .

литература

Эта статья была добавлена в список отличных статей 20 мая 2006 года в этой версии .