Растения-насекомые

Растения-насекомые
Роридулы горгонии
Систематика
Eudicotyledons Ядерные евдикотиледоны Астериды Заказ : Верескоподобный (Ericales) Семья : Растения-насекомые Жанр : Растения-насекомые
Научное название в  семье
Roridulaceae
Англ. И гилг
Научное название по  роду
Роридула
Burm.f. ex L.

Роридул ( роридули ), также Taupflanzen называют, являются единственными и только два видом существующего рода на семье из роридула растений (Roridulaceae) в Capensis . Липкие листья полукустарников, произрастающих в Южной Африке, ловят насекомых , которых поедают насекомые и пауки, живущие на растении. Их экскременты, в свою очередь, поглощаются листьями растения в качестве удобрения.

описание

Оба вида представляют собой вечнозеленые полукустарники высотой до 2 метров . Их корни состоят из сильно развитого стержневого корня со слабо развитыми тонкими боковыми корнями . Ось стебля многолетника прямостоячая, деревянистая, слабо разветвленная.

У обоих видов можно было обнаружить отчетливое вторичное утолщение , у Roridula dentata также годовые кольца . Отдельные, спирально утолщенные трахеи разбросаны по корням и стеблям. В первичном стволе отдельные сосудистые пучки соединены друг с другом кольцом из волоконных клеток. Эти лучи находятся в ряду, вертикальные ячейки памяти являются уникальными . В пластиды сито трубки принадлежат к SS-типа (= S-типа с прочностью).

Стебли и листья одинаково отражают ультрафиолетовые лучи и привлекают насекомых.

уходит

Желтовато-зеленые, линейно сужающиеся к сужающимся листьям очередные, без прилистников, либо со сплошными краями, либо с короткими линейными лопастями по бокам. Они стоят под кончиками ростков . Листья по краям покрыты стеблевыми железками разной длины, которые служат для ловли насекомых. В отличие от большинства других плотоядных родов с липкими ловушками, слизь, выделяемая этими железами, основана не на воде, а на каучуке, и она чрезвычайно липкая. Он также держится за более крупных насекомых, таких как бабочки или стрекозы . Что примечательно, так это так называемая круглая вернация , которая чрезвычайно редко встречается у высших растений , у которой молодые листья свернуты, как улитка, как епископский посох, во время роста и разворачиваются от основания листа.

расцветает

Гермафродитные, среднего размера и привлекательные цветы в кистевидных , малоцветковых, верхушечных соцветиях . Двустворчатая цветочная оболочка не выращивается и имеет радиальную симметрию . Эти лепестки имеют бледно - фиолетовые, розовые или белые, широко перевернутой яйцевидной формы и голое. В зародыше , лепестки укладывают поверх друг друга , как черепица ( imbricat ).

Пять тычинки находятся напротив от чашелистиков , нитевидные тычинки не выросли. Тычинки начинают (приблизительно) у основания пыльников (basifix) и имеют два счетчиков . Они открываются к центру цветка и находятся ниже завязи . В основании пыльников имеется выпуклость соединительного элемента , содержащего нектар . Тапетума является железистый. Все пыльцевые зерна возникают одновременно и при высвобождении остаются безъядерными. Тычинки во время цветения раздражительные; если к ним прикоснуться, пыльники наверху распахиваются и выбрасывают пыльцу через отверстия.

Gynoeceum состоит из трех сросшихся плодолистиков , завязь образуется из него вышестоящий с центральным углом плацентацией . В яйцеклетках являются anatropic и имеют только один покровы ( unitegmy ). Зародышевый мешок развивается в соответствии с типом горца. Полярное ядро предохранителя перед оплодотворением, то эндосперм клеточен и эмбрион развивается в соответствии с типом Solanaceae. Стилуса находится терминал, бородавчатая и в вертикальном положении.

Фрукты и семена

Плод представляет собой гладкую хрящевую тройную капсулу , стенки плода разорваны посередине. Он содержит многочисленные темно-красно-коричневые семена эллиптической формы . Семена имеют диаметр 5 миллиметров и твердую семенную оболочку с сильно утолщенными клеточными стенками. Внутри имеется обильный мясистый эндосперм и удлиненный зародыш.

Цитология и ингредиенты

Число хромосом равно 2n = 12. В эпидермальных клетках вблизи стороны и средних ребер имеются кристаллические отложения песка, в эндосперме и покровы дубильных веществ . Нафтохиноны отсутствуют, можно обнаружить иридоиды .

распространение

Жуки являются цветочными элементами Capensis и эндемичны для территории бывшей Капской провинции Южной Африки в Кедровых горах и в окрестностях Хермануса . Они растут там на высоте от 100 до 1200 метров в горных, иногда влажных регионах. Места расположены в финбосе , верескоподобной растительности , на болотистой местности с черноземами, на склонах с просачивающейся водой или рядом с водотоками на кислых и чрезвычайно бедных питательными веществами песчаных почвах между кварцитовыми породами . Здесь растения ассоциируются с торфяным мхом ( Sphagnum ) или Grubbia rosmarinifolia .

Все экземпляры изолированы друг от друга и насчитывают от нескольких до 2000 растений. Оба вида редки, Roridula gorgonias находится под угрозой исчезновения.

экология

Прекарнавория

Растения-клопы косвенно используют свой улов в мутуалистическом симбиозе с двумя специализированными видами клопов из рода Pameridea ( Pameridea marlothii и Pameridea roridulae , последний только у Roridula gorgonias ). Они живут исключительно на жуках, находят добычу в течение нескольких минут после поимки и питаются пойманными животными, но в случае отсутствия добычи они также сосут сок растений. Как именно клопы защищаются от прилипания, долгое время оставалось неясным; предполагалось, что животные способны держаться за нижние части стеблевых желез растений благодаря особой форме своих лапок и в значительной степени не контактируют с ними. им придет липкий кончик. В 2008 году можно было доказать, что все тела животных покрыты толстым слоем секрета, который действует как «антипригарный слой».

Растение поглощает экскременты клопов в виде листовых удобрений через кутикулу и, таким образом, косвенно использует улавливаемые питательные вещества. Таким образом, растения могут покрывать до 70% своей потребности в азоте, что является очень высоким показателем по сравнению с другими хищными растениями. В основном ловятся летающие насекомые, такие как мухи , осы и другие перепончатокрылые, до крупной добычи, такой как бабочки и стрекозы . Изучение улова Roridula gorgonias показало, что за восемь недель было поймано 109 насекомых размером более 2 миллиметров (10,1% жуков , 80,6% двукрылых ) и 112 насекомых меньшего размера (52% бахромчатых , 35% двукрылых).

Крабовый паук Synema marlothii также питается уловами растений, но также и самими жуками . Однако их присутствие вредит растениям из-за уменьшения количества клопов и, как следствие, из-за уменьшения азота, выделяемого добычей, с 70% до 30%.

Чарльз Дарвин впервые исследовал растения-насекомые на предмет возможного хищничества в 1875 году, но не пришел к выводу. Из-за симбиоза и отсутствия впитывающих сосудов в железах они были классифицированы как так называемые предкарноядные растения на основе исследований Рудольфа Марлота в 1910 году . Поэтому предполагалось, что, хотя у них есть устройства для ловли насекомых , они не могут переваривать их самостоятельно, и поэтому их не следует рассматривать как хищников в истинном смысле этого слова. В 2006 году в эпидермисе была обнаружена высокая активность фосфатазы , что свидетельствует о том, что поверхность листьев растений также вырабатывает ферменты и, таким образом, по крайней мере, способствует пищеварению, хотя нельзя исключать, что эти значения являются результатом исключительно высокой метаболической активности. завода. Однако нет никаких сомнений в том, что насекомые имеют наибольшую долю в пищеварении.

опыление

Виды Roridula в основном самоопыляющиеся , перекрестное опыление встречается редко. Клопы в основном служат опылителями. Животные протыкают хоботком соединительные элементы пыльников, чтобы добраться до содержащегося в них нектара. Это заставляет мешки для пыли внезапно поворачиваться на 180 градусов, выпускать пыльцу через отверстия в верхней части мешка для пыли и использовать ее для удаления пыли с насекомых.

Другие виды животных также редко используются в качестве опылителей; были обнаружены Allodape punctata и Xylocopa albifrons (оба из настоящего семейства пчел ) и Ceroctis capensis , масляный жук . Пчелы - так называемые опылители жужжанием , поэтому жужжание животных запускает пыльники. Посещение пчел, в частности, важно для генетического обмена популяциями, поскольку пчелы также могут преодолевать большие расстояния, но посещение цветка с коротким стеблем, который поэтому находится близко к листьям, сопряжено с риском быть пойманным этими животными.

Пожарная экология

Оба вида являются пирофильными , что означает, что они по-разному адаптированы к лесным пожарам, которые происходят регулярно каждые несколько лет и иногда зависят от них. С одной стороны, пожары очищают растительность и, таким образом, предотвращают перерастание насекомых, а с другой - позволяют семенам прорастать и расти в открытых условиях.

Сгорел старые растения прорастают из огнеупорного подвоя после пожара. Однако это может быть отложено из-за сезонных условий, так что растения сначала проходят фазу покоя после того , как сгорят , а затем снова пинают. Между возгоранием и новым ростом может пройти до шести месяцев.

Систематика

И род, и виды четко разграничены и бесспорны, выделяются два вида:

• Roridula dentata L.
• Roridula gorgonias Planch.

В типовом виде является роридули зубчатый . Четыре других описанных таксона ( Roridula crinita , Roridula verticilliata , Roridula muscicarpa, Roridula × brachysepala ) последовательно отбрасываются и классифицируются как синонимы . Этот род не включает другие виды, описанные как Roridula между 1775 и 1818 годами , которые являются таксонами - не близкородственного - рода Cleome в семействе каперсов (Capparaceae).

Однако гораздо менее ясным было положение жанра в течение долгого времени. Исторически его относили к растениям росянки (Droseraceae, около Бентама и Хукера, 1865), к растениям с костными листьями (Ochnaceae, около Планшона, 1848 г.) и растениям Шайнеллера (Clethraceae, около Hallier 1912). В 1924 году Адольф Энглер и Эрнст Фридрих Гилг описали этот род как независимое семейство, а затем Марлот (1925) и Дильс (1930). Хотя эта классификация несколько раз подвергалась сомнению в течение 20-го века, среди прочего, помещая ее в семейство радужных растений (Byblidaceae), тем временем установилась обработка как отдельное семейство, и молекулярно-генетические исследования также подтвердили этот. Согласно им, род родственен американским растениям-кувшинам (Sarraceniaceae) и растениям лучевых перьев (Actinidiaceae).

	Растения- насекомые ( Roridula )     Кобра Лилия ( Дарлингтония )     Болотные кувшины ( Heliamphora )     Кувшин растения ( Sarracenia )

Палеоботаника

В 2014 году два листа Roridulaceae возрастом от 35 до 47 миллионов лет ( эоцен ) были описаны в образце из российского карьера янтарного карьера возле Янтарного . Они представляют собой первую задокументированную летопись окаменелостей ловушек хищных растений. Находка подтвердила предположение, ранее сделанное молекулярными исследованиями, о том, что семейство Roridulaceae отделилось от Actinidiaceae около 38 миллионов лет назад . В дополнение, однако, открытие в Северной Европе также показало, что это семейство было гораздо более распространено в эоцене, чем сегодня, что делает предыдущие теории палеоэндитного происхождения семейства в Гондване маловероятными. Также, что касается ареалов родственных семейств Actinidiaceae (тропическая Азия и Америка) и Sarraceniaceae (Северная и Южная Америка), большая ареал распространения семейства считается вероятным в свете находки. Вероятно, только после того, как процессы вымирания после эоцена уменьшились, нынешние виды в их ареалах распространения будут реликтами этого процесса.

использовать

Клопы не имеют отношения к человеку как полезное растение. Однако Марлот сообщает, что срезанные ветви растений вешали в домах как мухоловки.

литература

• Джон Г. Конран: Roridulaceae. В: Клаус Кубицки (Ред.): Семейства и роды сосудистых растений. Том 6: Цветковые растения - двудольные, Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Springer, Berlin и др., 2004, ISBN 3-540-06512-1 , стр. 339–343.
• Вильгельм Бартлотт , Стефан Порембски, Рюдигер Сена, Инге Тайзен: Плотоядные животные. Биология и культура хищных растений. Ульмер, Штутгарт 2004, ISBN 3-8001-4144-2 , стр. 163-165.

Индивидуальные доказательства

Большая часть информации в статье взята из источников, приведенных по ссылкам, также цитируются следующие источники:

1. ↑ Джереми Дж. Миджли, Уильям Д. Сток: Естественное изобилие δ ¹⁵N подтверждает насекомоядную привычку Roridula gorgonias, несмотря на отсутствие протеолитических ферментов. В кн . : Анналы ботаники. Vol. 82, No. 3, 1998, ISSN  0305-7364 , pp. 387-388, JSTOR 42765801 .
2. ↑ Шервин Карлквист: Древесная анатомия Roridulaceae: экологические и филогенетические последствия. В: Американский журнал ботаники. Том 63, № 7, 1976 г., ISSN  0002-9122 , стр. 1003-1008, JSTOR 2441759 .
3. ^ Фауна и Флора Hermanus. Веб-сайт заповедника Фернклоф ( онлайн ( памятная записка от 22 апреля 2008 г. в Интернет-архиве )).
4. ^ ^{A b} Алан Г. Эллис, Джереми Дж. Мидгли: новый мутуализм между растениями и животными, включающий растение с липкими листьями и обитающее в нем насекомое-полукрылое. В кн . : Экология . Vol. 106, No. 4, 1996, pp. 478-481, JSTOR 4221288 .
5. ↑ Брюс Андерсон, Джереми Дж. Мидгли: Зависящие от плотности результаты в пищеварительном мутуализме между плотоядными растениями Roridula и связанными с ними полупереводными животными. В кн . : Экология. Vol. 152, No. 1, 2007, pp. 115-120, JSTOR 40210657 .
6. ↑ Пол Саймонс: Когда хищник не является хищником. В: New Scientist . 2045, 31 августа 1996 г., стр. 16, ( онлайн ).
7. ^ Уильям Р. Доллинг, Дж. М. Палмер: Pameridea (Hemiptera: Miridae): хищные насекомые, специфичные для рода Roridula с высокой вязкостью. В кн . : Систематическая энтомология. Том 16, N 3, 1991,. ISSN  0307-6970 , С. 319-328,. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.1991.tb00692.x .
8. ↑ Дагмар Фойгт, Станислав Горб : Ловушка для насекомых как среда обитания: механизм разрушения сцепления предотвращает прилипание жуков Pameridea roridulae к липкой поверхности растения Roridula gorgonias. В: Журнал экспериментальной биологии . Том 211, № 16, 2008, стр 2647-2657,.. DOI : 10,1242 / jeb.019273 .
9. ↑ Брюс Андерсон: Адаптация к поглощению фекалий листьями: путь к хищничеству растений. В кн . : Анналы ботаники. Vol. 95, No. 5, 2005, pp. 757-761, JSTOR 42796161 .
10. ↑ ^{a b} Брюс Андерсон, Джереми Дж. Мидгли: Чтобы танцевать танго, нужны двое, но трое - это путаница: мутуалисты и мошенники на хищном растении Роридула. В кн . : Экология. Vol. 132, No. 3, 2002, pp. 369-373, JSTOR 4223351 .
11. ↑ Чарльз Дарвин: Insectenfressende Pflanzen (= Собрание сочинений Ч. Дарвина. Том 8). E. Schweizerbart'sche Verlagshandlung (Э. Кох), Штутгарт, 1876 г., стр. 309-310 .
12. ↑ Бартош Й. Плохно, Любомир Адамец, Ирен К. Лихтшайдл, Марианна Перутка, Вольфрам Адлассниг, Ярослав Врба: Флуоресцентное маркирование активности фосфатазы в пищеварительных железах хищных растений. В кн . : Биология растений. Том 8, № 6, 2006,. ISSN  1438-8677 , С. 813-820,. DOI : 10,1055 / с-2006-924177 .
13. ↑ ^{a b} Брюс Андерсон, Джереми Дж. Мидгли, Барбара А. Стюарт: Облегченное самоопыление обеспечивает репродуктивную уверенность: взаимопомощь между полукрылыми и плотоядными растениями. В: Американский журнал ботаники. Vol. 90, No. 7, 2003, pp. 1009-1015, JSTOR 4124120 .
14. ^ База данных плотоядных растений. Проверено 7 сентября 2018 года . 
15. ↑ Рэндалл Дж. Байер, Ларри Хаффорд, Дуглас Э. Солтис: Филогенетические отношения у Sarraceniaceae на основе последовательностей rbcL и ITS. В кн . : Систематическая ботаника. Vol. 21, No. 2, 1996, ISSN  0363-6445 , pp. 121-134, JSTOR 2419743 .
16. ^ Ева-Мария Садовски, Лейла Дж. Сейфуллах, Фридерика Садовски, Андреас Флейшманн, Герман Белинг, Александр Р. Шмидт: Плотоядные листья балтийского янтаря. В: Известия Национальной академии наук . Том 112, N 1, 2015, стр 190-195,.. DOI : 10.1073 / pnas.1414777111 .
17. ^ Рудольф Марлот : Некоторые недавние наблюдения по биологии Roridula. В кн . : Анналы ботаники. Vol. 17, No. 65, 1903, pp. 151-157, JSTOR 43235665 .

веб ссылки

Эта статья была добавлена в список отличных статей 7 июня 2008 года в этой версии .