Зубные стойки

Зубные стойки
Желтая зубная ржавчина ( Odontites luteus )
Систематика
Астериды Евастериды I Заказ : Семейство монетных дворов (Lamiales) Семья : Семейство летних корней (Orobanchaceae) Племя : Rhinantheae Жанр : Зубные стойки
Научное название
Одонтиты
Людв.

В ржавеет зуб ( Зубчатка ) представляют собой род растений в семье из летних корнеплодов (заразиховые). Все зубные решетки являются полупаразитическими , так как они прорастают в корни соседних образцов растений с присасывающими органами ( гаусториями ) и через это соединение получают от них воду и питательные вещества. Основной ареал приблизительно 26 видов находится в западной части Средиземноморья , многие виды являются эндемиками на очень ограниченной территории, только три вида колонизируют большую территорию.

описание

Иллюстрация красной зубной ржавчины ( Odontites vulgaris )

Привычка к красной зубной ржавчине ( Odontites vulgaris )

Вегетативные характеристики

Зубные виды утешительные в основном годовые , травянистые растения , несколько видов недолговечны многолетними и древесный . Они могут паразитировать на соседних растениях через корневые залежи . Большинство представителей растут прямостоячие, только некоторые виды, такие как Odontites corsicus , Odontites maroccanus и Odontites violaceus, образуют лежащие на земле побеги, на которых вертикально растут только соцветия .

Расположенные постоянно против стебля листья сидячие. В бутоне половинки листовой пластинки свернуты (револут). Листовые пластинки неразделенные. Поскольку у многих видов листья разворачиваются лишь частично, край листа часто загибается вниз. Около двух третей видов имеют листовые пластинки от узколанцетных до линейных, которые часто выглядят как вереск из-за изогнутых краев листьев . Остальные виды имеют более широкие пластинки, от ланцетных до овально-ланцетных. У большинства видов край листа имеет целые края или от одного до трех маленьких зубцов, только у видов группы Odontites vernus , а также Odontites cebennensis и Odontites lanceolatus листья имеют от четырех до восьми четко выраженных зубцов.

Виды зубной ржавчины покрыты как простыми, так и железистыми трихомами . Простые трихомы одноклеточные и более или менее щетинистые; длина, расположение и плотность варьируются в зависимости от вида. Железистые трихомы бывают разных форм. В дополнение к таксономически незначимым трихомам типа щитовидной железы или короткой железы, которые встречаются у всех видов, различные формы трихом стеблевой железы (трихомы головы с длинным стеблем) являются важной характеристикой таксономической классификации рода. Они могут быть отсутствующими, малоклеточными и широкоэллиптическими (тип lanceolatus), многоклеточными и сферически-эллиптическими (тип пиренея) или многоклеточными и коническими (тип viscosus). Длина стеблевых желез обычно составляет от 150 до 700 мкм, редко - всего 50 мкм. Щитовидные железы построены плоскими из одноклеточного стебля, который погружен в ткань эпидермиса , и плоского дугообразного щита, состоящего из узких параллельных клеток. Короткие железы имеют длину от 20 до 90 мкм, а их головки состоят из одной-четырех ячеек.

Корневая система состоит из немногих, очень крупных главных корней, из которых слабой сети тонких корней веют. Ксилемы из корней очень хорошо развита, в отличие от флоэмы . Корневые волоски обычно встречаются только на молодых сеянцах и в непосредственной близости от гаусторий.

Многолетним видам Odontites squarrosus , Odontites bocconii и Odontites linkii обычно всего около четырех лет. Частично стерильные боковые побеги, ежегодно прорастающие у основания, создают привычку к кустарниковому росту. Древесина этих пород имеет в поперечном сечении разбросанные полукольцевые поры, расположенные рыхлыми радиальными рядами. Из-за образования многорядных слоев толстостенных ячеек поздней древесины с небольшим количеством пор можно различить годовые кольца. В лучи состоят из радиально коротких клеток, вытянутых во многих строках и квадратные в несколько рядов. Лучи обычно окружены тремя-пятью рядами вагинальных клеток.

Соцветия и цветы

Соцветие весенней зубной ржавчины ( Odontites vernus )

В многоцветковый, сильно разветвленные, кистевидное , соцветия , главные оси вида зуба ржавчины не заканчиваются в цветке (polytelia). В зависимости от вида зоны цветения соцветий короткие, компактные и густо цветущие или уже рыхлые и вытянутые к моменту цветения. Часто соцветие значительно удлиняется при созревании плодов, так что оно состоит из удлиненных, жестких и слегка деревянистых осей. Соцветия располагаются как у основных, так и у боковых побегов, при этом начинается основное соцветие с прикорневыми, до 22 узлов, обширная зона торможения . В этой зоне подавления находятся так называемые вставочные листья (листовые прицветники сильно заторможенных, не распускающихся цветов). Прицветники становятся меньше к верхушке соцветия и всегда короче листьев; переходная зона между листвой и прицветниками выражена по-разному в зависимости от вида. Цветки обычно парами в узлах соцветия. У большинства видов они цветут последовательно снизу вверх, но у некоторых видов наблюдается обратный порядок.

Цветки зигоморфные и очень богатые по форме внутри рода: органы часто имеют различно видоизмененные формы. Длина цветков колеблется от 6 до 12 миллиметров. Чашечка состоит из четырех слившихся чашелистиков , которые образуют две губы в общей сложности четырех целых кромками, широкий сужать треугольных лопастей. Чашечка часто покрыта стеблевыми железами, которые, как и вся чашечка, после периода цветения часто увеличиваются. Корона , состоящая из пяти сросшихся лепестков, желтого или красновато-пурпурного цвета, с разными оттенками и яркостью двух цветовых групп. Коронка состоит из более или менее изогнутой трубки венчика и двугубой коронки. Верхняя губа, состоящая из двух кончиков лепестков, образует плоский шлем. Нижняя губа распростертая, трехлопастная, боковые доли венчика целые, средняя доля венчика очерчена.

Четыре тычинки бывают двух разных форм, две нижние длиннее двух верхних. Они либо прикрыты шлемом верхней губы, либо более или менее выступают за макушку. Во всех формах, кроме группы Odontites luteus и Odontites corsicus, тычинки стремятся вместе, так что мешок для пыли на верхних концах тупо перепутывается друг с другом спирально закрученными волосами. Нижние концы обращены к форме бабушки. Эти пыльцевые зерна построены равномерно почти по всем видам: в экваториальном сечении они почти треугольные форме, пыльца зерно стенки (экзины) сильно разбавленная между зародышевыми щелями (mesocolpi). На полюсах, а также по краям кольпена сетка имеет более широкую сетку, чем у Mesocolpen. Только Odontites hollianus , Odontites corsicus и Odontites rigidifolius более или менее сильно отклоняются от этой структуры. Двустворчатый яичник содержит от четырех до сорока семяпочек , наискосок от плаценты свисают вниз. Рубца является голова-образную форму.

Фрукты и семена

Плоды вида зубной ржавчины представляют собой коробчатые плоды с жесткими волосками в верхней половине или в верхней трети . Они открываются в трещинах, разрывая плодолистики вдоль средней жилки сверху вниз. У самых крупных плодов коробочки есть Odontites hollianus длиной около 9,1 миллиметра, у самых коротких - Odontites viscosus и Odontites maroccanus длиной около 3,5 миллиметров каждый. В плодах много семян. Эти семена имеют веретенообразную форму, длиной от 1,2 до 2,8 мм , а ребристые. Крылышки семян поперечно-бороздчатые.

экология

разработка

Семена прорастают весной после обязательной зимовки (холодная индукция). Прорастание имеет место epigeal . Маленькие семядоли до 1,5 миллиметра в длину; они имеют форму эллипса и имеют целые поля. В пазухах листьев на главном побеге в процессе развития образуются боковые ответвления, которые могут еще раз ветвиться. Как и основной побег, они также образуют кистевидные соцветия. До или не позднее периода цветения большинство видов этого рода сбрасывают листья, прицветники обычно сбрасывают позже, так что плоды остаются на полностью безлистных побегах.

Паразитизм

Если корень зубной ржавчины касается корня другого растения, он пытается установить связь с этим корнем через простые контактные органы - гаустории . Другие части растения, такие как топоры наземных побегов или корневища, поражаются лишь изредка . При успешном проникновении гаусторий в хозяина устанавливается связь между ксилемой обоих растений. Благодаря этому соединению зубные решетки удаляют воду из своих хозяев, а также растворенные в них органические соединения и ионы неорганических питательных веществ. Необходимым условием для транспортировки питательных веществ в направлении зубной решетки является высокий уровень воды, выделяемой листьями. Это достигается за счет желез, которые в большом количестве встречаются почти во всех типах зубной ржавчины, через потрошение и, прежде всего, через транспирацию в течение дня. Только у таких видов, как желтая зубная ржавчина ( Odontites luteus ), которые растут в особенно солнечных местах, имеется меньше желез.

В семействе летних корней паразитизм зубных решеток рассматривается как очень простая форма. Корневая система трансформирована незначительно, гаустории выражены как вторичные хаузории простой структуры (которые еще не возникают в начале развития проростков). Зубчатые решетки не зависят от хозяина, что означает, что они поражают почти все растения в непосредственной близости от них. Часто бывает, что они нападают и на растения своего вида. Очевидно, что растения-хозяева не подвержены заражению. Поскольку у растений есть свой хлорофилл , они могут развиваться без хозяина ( автотрофный ) ( факультативный паразитизм ). Однако жизнеспособность, степень ветвления, а также плодовитость сильно зависят от паразитированных хозяев; Растения, которые растут чисто автотрофно, значительно слабее и часто не могут развить семена . В частности, травы подходят в качестве растений-хозяев, потому что их многочисленные корни волокон обеспечивают хорошие возможности для поражения гаусторий.

опыление

Внутри рода можно выделить два типа механизмов опыления. У гомогамного и обязательно автогамного (самоопыляющегося) типа, который встречается, например, у Odontites powellii , Odontites corsicus и Odontites vulcanicus , самооплодотворение происходит уже в зародыше ( клейстогамия ). Пыльники открываются еще до того, как раскроются; стилус, который затем отгибается назад, лежит так, что рубец располагается точно между пыльниками и, таким образом, опыляется. В раскрытом цветке стилус обычно не выступает из цветка, а спрятан в шлеме.

Протогеничный (предварительно женский) тип , как правило , способствует перекрестное опыление : стилус, готовый получить, высовывается из бутона , который еще не был открыт, в то время как тычинки все еще закрыты изнутри. Они появляются не раньше, чем через два дня, когда цветок уже распустился. Существуют различные варианты этого типа опыления, некоторые из которых допускают последующее самоопыление (слабая протогиния), а другие полностью предотвращают ее (сильная протогиния). В зависимости от последовательности цветения оплодотворению способствует пыльца с того же соцветия ( гейтоногамия , если последовательность цветения снизу вверх) или пыльца других соцветий или отдельных особей ( ксеногамия , если цветение сверху вниз).

Обычно пчелы и шмели (Apiformes) являются опылителями первобытных цветов ( мелиттофилия ). Основные опылители различаются в зависимости от размера цветков: на более мелких цветках до примерно 7 миллиметров в длину можно наблюдать в основном медоносных пчел ( apis ), в то время как более крупные цветы длиной более 9 мм почти исключительно посещают шмели ( бомба ). Зуб ржавчины sawhorn пчелиный специализируется на преобладающем посещения летних корней растений ( oligolecty ), в дополнение к зубной ржавчины , он иногда собирает нектар от глаз ржавчины ( Euphrasia ) и перепела пшеницы ( марьянник ).

Распространять

Семена решеток не приспособлены к определенной форме расширения и поэтому обычно распространяются только в непосредственной близости от растения. Хотя они очень маленькие, вес семян слишком велик для ветрового распространения ( анемохория ). Распространение животными ( эпизоохория ) также очень маловероятно, поскольку семена не крылатые, как у Bartsia , и поэтому не прилипают к гладким и влажным поверхностям. Ограниченное распространение за счет волочения на сене возможно только для нескольких видов ; к ним относятся, прежде всего, различные кланы группы Odontites vernus .

Хищники

В гусениц на Spannerart bifaciata Perizoma подачи Олигофаги (только принимая несколько пищевых растений) среди других вещей , на семена незрелых из желтого зуба ржавчины ( Odentites Маслята ) и пружинного зуба ржавчины ( Зубчатка вернусь ). Кроме того, на весенней зубной ржавчине ( Odontites vernus ) были обнаружены гусеницы гамма- совы ( Autographa gamma ) из семейства совы-бабочки (Noctuidae ).

Распространение и местонахождение

Ареал рода по Bolliger 1996 г.

Большинство видов этого рода происходят из западного Средиземноморья . Две приоритетные области, в каждой из которых встречается шесть видов, находятся в северо-западной Африке , одна - в средних горах Атласа в Марокко , а другая - в восточном Алжире и Тунисе . Еще один очаг, насчитывающий в общей сложности пять видов, находится на северо-востоке Испании , четыре из встречающихся там видов являются эндемиками . Этот местный демизм широко распространен в пределах рода, многие виды известны только из небольших популяций в горах или на островах, около трети встречается только в остаточных популяциях и находится под угрозой исчезновения. Только три вида имеют более крупный ареал распространения: Odontites viscosus с центром распространения на южном склоне Пиренеев простирается на севере до западных и центральных Альп ; желтый зуб ржавчина ( Зубчатка Шеиз ) также обитает в самом засушливых районах лета в Центральной Европе и простирается от северо - восточной части Испании на плато Волги и рассеивается на Кавказ , в Крым и восточная гор Таурус ; пружинный зуб ржавчина ( Зубчатка вернусь ) простирается на север до южной части Скандинавии и на больших участках в умеренных областях Евразии в Восточной Азии .

Локации находятся на высоте от 0 до 2500 метров. Большинство видов приспособлены к сухим, часто скалистая и каменистой щетине и степные газоны или светло - камень дуба , пушистый дуб и сосновые лесов . В отличие от этого, весенняя зубная ржавчина ( Odontites vernus ) встречается в основном в сообществах свежих или влажных газонов, богатых питательными веществами, и может даже колонизировать солончаки на побережьях Восточного и Северного морей. Почти все виды очень нуждаются в свете, только некоторые, например Odontites viscosus , Odontites cebennensis и Odontites powellii , также растут в частично затененных местах.

Систематика

Внешняя система

Род Зубчатка принадлежит к племени Rhinantheae внутри семьи в заразиховом . Отношения внутри племени Rhinantheae еще четко не выяснены и спорно обсуждаются.

Первое молекулярно-биологическое исследование, включавшее виды зубной ржавчины, было опубликовано в 2006 году Джонатаном Беннеттом и Сарой Мэтьюз . Следующая кладограмма показывает предполагаемые отношения, основанные на этом исследовании (упрощенно). Не удалось однозначно классифицировать представителей родов Bartsia и общего корня ( Lathraea ), не удалось четко выделить роды Bartsia и Parentucellia . Роды Macrosyringion , Odontitella , Bornmuellerantha и Bartsiella , которые иногда включаются в Зубчатка , и роды Hedbergia и Nothobartsia , которые, вероятно , также тесно связаны , были идентифицированы Беннет и др. 2006 г. еще не включен в молекулярно-генетические исследования.

Scheunert et al. 2012 г., но многие вопросы остались без ответа.

Внутренняя система

Согласно монографии Маркуса Боллигера (1996), род Odontites включает следующие 26 видов. Некоторые фенетически очень похожие виды были объединены в видовые группы в этой работе; другие таксоны, ранее описанные как виды, были признаны только со статусом подвида.

26 видов рода Odontites согласно Bolliger 1996, дополненных Euro + Med и POWO

Привычка, супротивные листья и цветки Odontites hollianus Habitus Odontites longiflorus (Syn.: Macrosyringion longiflorum ) в среде обитания Группа Odontites bocconii : Odontites bocconei (cast.) Walp. (Син.: Odontites biancae Guss. ): Этот эндемик встречается только на Сицилии . Odontites corsicus (Loisel.) G.Don (Syn.: Euphrasia corsica Loisel. ): Встречается только на Корсике и Сардинии . Odontites hollianus (Lowe) Benth. (Син.: Euphrasia holliana Lowe ): Этот эндемик встречается только на Мадейре . Odontites jaubertianus (Boreau) Walp. : Только во Франции существует три подвида: Odontites jaubertianus (Boreau) Walp. subsp. Жобертиан Odontites jaubertianus subsp. cebennensis (HJCoste & Soulié) P.Fourn. ( Синхронизация : Odontites cebennensis H.J. Coste & Soulié ) Odontites jaubertianus subsp. chrysanthus (Boreau) P. Fourn. (Син.: Odontites chrysanthus Boreau ) Odontites kaliformis (Pourr.) Pau (Син.: Euphrasia kaliformis Willd. , Odontites purpureus Lange ): Встречается только в Испании . Odontites lapiei Batt. : Встречается в Алжире. Odontites linkii Boiss. (Син.: Odontites creticus Boiss. , Odontites frutescens Halácsy ): Встречается в Греции , на Крите , в Эгейском море и на Кипре. Группа Odontites luteus : Odontites hispidulus (Boiss.) Bolliger : Встречается в Ливане. Odontites lanceolatus (Gaudin) Rchb. (Син.: Euphrasia lanceolata Gaudin , Odontites luteus subsp. Lanceolatus (Gaudin) P.Fourn. ): Существует два подвида: Odontites lanceolatus (Gaudin) Rchb. subsp. lanceolatus : Встречается в Западных Альпах , во французских и итальянских Средиземноморских Альпах и в Савойе . Odontites lanceolatus subsp. olotensis (Cadevall) O.Bolòs & Vigo (Син.: Odontites lanceolatus var. olotensis Cadevall ): Встречается только в Испании. Желтая зубная ржавчина ( Odontites luteus (L.) Clairv. , Syn.: Euphrasia lutea L. , Orthantha lutea (L.) Wettst. , Orthanthella lutea (L.) Rauschert ): Существует три подвида: Odontites luteus (L.) Clairv. subsp. luteus : Встречается в Алжире и на Корсике . Odontites luteus subsp. bonifaciensis (Rouy) P. Fourn . ( Синоним : Euphrasia bonifaciensis Rouy ): Этот эндемик встречается только на Корсике . Odontites luteus subsp. reboudii (Pomel) Quézel & Santa : Встречается только в Алжире. Odontites maroccanus Bolliger : Встречается в Марокко. Odontites powellii Maire : встречается только в Марокко . Группа Odontites purpureus : Odontites bolligeri E.Rico, L.Delgado & Herrero (Син.: Odontites squarrosus (Salzm. Ex Rchb.) Bolliger ): Встречается в Марокко, Алжире, Тунисе и Испании. Одонтиты обесцвечивают Помель : два подвида являются эндемичными для Алжира и Туниса , каждый с очень небольшой площадью : Обесцвечивание одонтитов Pomel subsp. обесцвечивание : встречается только в Алжире. Обесцвечивание одонтитов подвид. ciliatus (Pomel) Bolliger (Син.: Odontites purpureus subsp. ciliatus (Pomel) Quézel & Santa ): раньше встречалась только в Алжире, а в 2015 году была вновь обнаружена в Тунисе. Две его разновидности, впервые описанные в 2015 году, встречаются только в регионе Табарка-Рас-Рахель на северо-западе Туниса. Odontites purpureus (Desf.) G.Don : Встречается в Алжире: Группа Odontites pyrenaeus : Odontites cebennensis H.J. Coste & Soulié : Встречается от юга центральной Франции до северо-востока Испании. Odontites pyrenaeus (Bubani) Rothm. (Син.: Euphrasia pyrenaea Bubani , Odontites lanceolatus subsp. Pyrenaeus (Bubani) O.Bolòs ): Встречается в Испании и Франции. Odontites rigidifolius (Biv.) Benth. : Этот эндемик встречается только на Сицилии . Odontites sillettii Brullo, V. Tomas. & Автомобиль. : Впервые был описан в 2015 году и является эндемиком, который встречается только в центральной Апулии на юге Италии. Группа Odontites triboutii : Odontites citrinus Bolliger : впервые был описан в Тунисе в 1996 году. Odontites triboutii Gren. И Пэйл. (Син.: Odontites fradinii Pomel ): Встречается в Алжире и является новичком в Тунисе. Группа Odontites vernus : Соляная зубная ржавчина ( Odontites litoralis (Fr.) Fr. , Syn.: Euphrasia litoralis (Fr.) H. Karst. , Odontites vernus subsp. Litoralis (Fr.) Nyman , Euphrasia odontites var. Litoralis Fr. , Odontites litoralis subsp. fennicus Markl. ): Широко распространен на побережьях Северного и Балтийского морей. Весенняя зубная ржавчина ( Odontites vernus (Bellardi) Dumort. ): Встречается примерно у трех подвидов в Европе, Марокко, Армении и Турции . Включая: Odontites vernus subsp. mesatlanticus (Emb. & Maire) Pinto-Carr., E.Rico & MMMart.Ort. (Син.: Odontites mesatlanticus Emb. & Maire ): Встречается только в Марокко. Красная зубная ржавчина ( Odontites vulgaris Moench ) (Син.: Euphrasia odontites L. , Euphrasia verna Bellardi , Odontites ruber subsp. Vernus (Bellardi) Wettst. , Euphrasia odontites L. , Euphrasia serotina Lam. , Odontites canescens (Rchb.) Borbás , Odontites ruber (Baumg.) Opiz , Odontites ruber Besser , Odontites salinus (Kotov) Kotov , Odontites serotinus Dumort. , Odontites virgatus Willk. , Odontites vernus subsp. Pumilus (Nordst.) А. Педерсен , Odontites vernus subsp. Salinus (Kotov) salinus (Kotov) salinus (Kotov) N .Andreev , Зубчатка вернется подвид. Serotinus (Dumort.) Corb. , Зубчатка вернется подвид. Siculus (Guss.) PDSell , Зубчатка обыкновенного МоепсЬ подвид. Vulgaris , Зубчатка Vulgaris подвид. Calcicola (Щур) Dostál , Зубчатка Vulgaris подвид. Pumilus ( Nordst.) Tzvelev , Odontites vulgaris subsp. Rothmaleri (U.Schneid.) Tzvelev , Odontites vulgaris subsp. Salinus (Kotov) Tzvelev ): Встречается в Европе , России , Казахстане , Кыргызстане , Таджикистане , Узбекистане , Монголии , Внутренней Монголии и в других странах. китайский язык Широко распространены провинции Ганьсу , Хэбэй , Хэйлунцзян , Цзилинь , Ляонин , Нинся , Цинхай (только Сюньхуа Саларзу Цзыжи Сиань), южный Шэньси , Шаньси и в Синьцзяне . Odontites violaceus Pomel : Встречается в Алжире и Марокко. Odontites viscosus (L.) Clairv. (Синоним: Euphrasia viscosa L. , Euphrasia viscosa L. , Dispermotheca viscosa (L.) Beauverd ): Существует четыре подвида: Odontites viscosus subsp. australis (Boiss.) Maire (Син.: Odontites viscosus var. australis Boiss. ): Встречается из Испании через Марокко в Алжир. Odontites viscosus subsp. eriopoda litard. & Maire : Встречается в Алжире и Марокко. Odontites viscosus subsp. hispanicus (Boiss. & Reut.) Rothm. : Встречается на Пиренейском полуострове . Odontites viscosus (L.) Clairv. subsp. viscosus : встречается с Пиренейского полуострова через Францию ​​и Швейцарию в Италию. Odontites vulcanicus Bolliger : впервые был описан как эндемик Марокко в 1990 году. Другие виды согласно «Евро + Мед» 2011: Odontites aucheri Boiss. (Син.: Orthantha aucheri (Boiss.) Wettst. ): Встречается в Турции, в районе Ливана и Сирии, в Ираке, Иране, Закавказье и Туркменистане. Odontites cyprius Boiss. (Син.: Odontites linkii subsp. Cyprius (Boiss.) Bolliger ): Этот эндемик встречается только на Кипре . Odontites foliosus Pérez Lara : Встречается на юге Испании и северо-западе Марокко. Odontites glutinosus (M.Bieb.) Benth. (Син.: Euphrasia glutinosa M.Bieb. , Macrosyringion glutinosum (M.Bieb.) Rothm. , Odontites pilatiana Rohlena ) Odontites granatensis Boiss. : Это происходит только в Испании. Odontites longiflorus (Vahl) Webb (Син.: Euphrasia longifolia Vahl , Macrosyringion longiflorum (Vahl) Rothm. ): Встречается в Испании и Марокко. Odontites rameauanus Emb .: Встречается только в Марокко. Odontites tenuifolius (Pers.) G.Don (Син.: Euphrasia tenuifolia Pers. , Odontitella aragonensis Rothm. , Odontitella virgata (Link) Rothm. ): Встречается в Португалии и Испании.

Иллюстрация Odontites vernus (как Euphrasia odontites ) с 1892 г.

Таксономия, ботаническая история и этимология

Название рода Odontites восходит к Плинию Старшему . Он называет виды растений, которые, вероятно, принадлежат к этому роду, именем odontītis , которое, вероятно, происходит от греческого слова όδούς ( одиозный для зуба; множественное число: Odontes). Частично предполагается, что это название связано с предполагаемой эффективностью этого типа растений против зубной боли . Однако более вероятно, что название относится к зубчатым краям чашелистиков с зазубринами. С другой стороны, также возможно, что аналогия между зубцами листьев и зубами человека привела к тому, что растению была приписана соответствующая эффективность. Применение горького вкуса, так как Herba Euphrasiae гиЬга назначенного экстракта было лишь начало 19 - го века уже «давно не использовать» средства. Говорят, что этот вид растений также использовался для облегчения менструальных спазмов ; для этого в обувь помещали измельченные растения.

Род Odontites был основан в 1757 году Кристианом Готлибом Людвигом . Типовой вид - Odontites vulgaris Moench . Хотя Карл фон Линне опубликовал некоторые типы зубной ржавчины еще в 1753 году, он отнес их к глазной ржавчине ( Евфразия ). В результате виды неоднократно либо перечислялись как самостоятельный род, некоторые отдельные группы видов выделялись как собственные роды, либо виды при желании относились к очанке или к Bartsia . Причиной этого является морфологическая независимость многих видов зубной ржавчины, что предполагает их принадлежность к двум крупным родам Euphrasia и Bartsia . Также были представлены различные концепции для разбивки по жанрам, ни одна из которых не является общепринятой.

Синонимы к слову Odontites Ludw. являются: Odontites sect. Orthantha Benth. , Dispermotheca Beauverd , Macrosyringion Rothm. , Odontitella Rothm. , Orthantha (Benth.) A. Kern. , Ортантелла Раушерт .

Первое подразделение рода на секции Lasiopera , Orthantha и Euodontites происходит от Джорджа Бентама в 1846 году. Позже, однако, он сам отклонился от этой концепции и в 1876 году отнес этот вид к роду Bartsia , при этом он только секции Orthantha и Euodontites использовались. В 1888 году Антон Кернер фон Марилаун разделил виды, окружающие Odontites luteus, на род Orthantha . Эта концепция также была принята Ричардом Веттштейном в 1891 году, а затем его учеником Йозефом Хоффманном . Гофман опубликовал в 1897 году под названием «Вклад в изучение рода Odontites » многосерийную монографию о европейских видах этого рода, известных ему. Его подразделение в пределах рода на пять безымянных групп в основном связано с характеристиками цветов. Группа видов вокруг Зубчатка viscosus выделялось в 1911 году Гюстав Бовер как род Dispermotheca , он признает Orthantha со статусом подрод Зубчатка . Кроме того, он предлагает поместить вид Odontites aucheri в отдельный род или секцию, но сам не предпринимает эту перегруппировку. Самая последняя классификация видов внутри рода была сделана Вернером Ротмалером в 1943 году, который разделил зубные решетки на секции Euodontites , Orthantha и Dispermotheca . В то же время он реализует предложение Боверда и делит Odontites aucheri на недавно созданный им род Bornmuellerantha . Кроме того, он установил роды Macrosyringion и Odontitella и таким образом отделил еще два вида от Odontites . Только в 1996 году Маркус Боллигер представил еще одну монографическую трактовку этого жанра . Он не делит род на секции, но признает жанры, установленные Ротмалером, и делит Odontites rameauanus на еще один независимый и монотипный род Bartsiella .

Независимо от того, какая концепция вида была использована, типами современного жанра были одонтиты, традиционно относимые к семейству фигуристых (Scrophulariaceae). В 1907 году Рафаэлло Беллини создал подразделение семейства, в котором он отделил все паразитические от непаразитических родов. Он отнес паразитические роды, включая Odontites , к подсемейству Rhinanthoideae. Впоследствии естественный состав этого подсемейства был подтвержден в первую очередь морфологическими, а затем и молекулярно-биологическими исследованиями. Однако с начала 1990-х годов становилось все более и более очевидным, что классическая концепция семейства растений фигуристого не отражает каких-либо естественных взаимоотношений. В результате Nelson D. Young et al. предложил отнести роды предыдущего подсемейства Rhinathoideae к семейству летних корневых растений (Orobanchaceae). Эта классификация была сделана в 2001 году Ричардом Олмстедом и др. проведена и в 2003 году также включена в систематику Бедекцамера в соответствии с APG II .

источники

Индивидуальные доказательства

Большая часть информации в этой статье была взята из источников, приведенных в разделе литературы; также цитируются следующие источники:

1. ↑ ^{a b} лист данных в Flora Vascular .
2. ↑ ^{a b c d e} Zhi-Yun Zhang, Николай Н. Цвелев: Odontites Ludwig , стр. 96 - онлайн с тем же текстом, что и печатная работа , In: ZY Wu, PH Raven (ed.): Flora of China , Volume 18: от Scrophulariaceae до Gesneriaceae. Science Press, Beijing and Missouri Botanical Garden Press, Сент-Луис, 1998, ISBN 0-915279-55-X .
3. ↑ ^{а б} Р. Н. Говье и др.: Гемипаразитарное питание покрытосеменных растений. II: Корневая гаустория и листовые железы Odontites verna (Bell.) Dum. и их отношение к отвлечению растворенных веществ от хозяина. В: New Phytologist , Volume 67, 1968. pp. 963-972.
4. ↑ Ганс Христиан Вебер: О растениях-хозяевах и паразитизме некоторых центральноевропейских Rhinanthoideae (Scrophulariaceae). В: Систематика и эволюция растений , том 125, 1976, стр. 97-107. DOI : 10.1007 / BF00986775
5. ↑ Ганс Христиан Вебер: Об эволюции паразитизма у Scrophulariaceae и Orobanchaceae. В: Систематика и эволюция растений , том 136, 1980 г., стр. 217-232. DOI : 10.1007 / BF01004627
6. ↑ Денис Мичес, Коннал Эрдли: Монографическая редакция пчелиного рода Melitta Kirby 1802 (Hymenoptera: Apoidea: Melittidae). В: Ann. соц. энтомол. Fr. (ns) , Volume 43, Issue 4, 2007. pp. 379-440. PDF; 6,6 МБ
7. ↑ Аксель Хаусманн: Sterrhinae. В A. Hausmann (Ed.): The Geometrid Moths of Europe 2. Apollo Books, Stenstrup 2004, ISBN 87-88757-37-4 .
8. ↑ Compare HOSTS - База данных мировых чешуекрылых растений-хозяев , запрос от 27 сентября 2008 г.
9. ↑ ^{a b c} Джонатан Р. Беннет, Сара Мэтьюз: Филогения семейства паразитических растений Orobanchaceae, выведенная из Phytochrome A. , В: Американский журнал ботаники , том 93, номер 7, 2006. стр. 1039-1051. Абстрактный.
10. ↑ Агнес Шойнерт, Андреас Флейшманн, Каталина Олано-Марин, Кристиан Бройхлер, Гюнтер Хейбл: Филогения племени Rhinantheae (Orobanchaceae) с акцентом на биогеографию, цитологию и пересмотр общих концепций. В: Таксон , том 61, выпуск 6, 2012 г., стр. 1269-1285. JSTOR 24389112
11. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae} Karol Marhold, 2011: Scrophulariaceae : Datasheet Odontites In: Euro + Med Plantbase - информация ресурс для разнообразия евро-средиземноморских планов.
12. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l} Datasheet Odontites at POWO = Plants of the World Online из Попечительского совета Королевских ботанических садов, Kew: Kew Science .
13. ↑ ^{а б} Рида Эль Мокни, Хусин Себей, Мохамед Хеди Эль Аун: Повторное открытие редкого североафриканского эндемичного одонтита (Orobanchaceae): первое упоминание и изменчивость из Туниса. , В: Международный журнал перспективных исследований , том 3, выпуск 2, 2015 г., стр. 376–382. Полный текст PDF.
14. ^ ^{A b} Сальваторе Брюлло, Валерия Томаселли, Роберт Филипп Вагенсоммер: новый вид одонтитов (Orobanchaceae) из южной Италии , В: Phytotaxa , том 213, выпуск 3, 17 июня 2015 г., стр. 271–281. DOI : 10.11646 / phytotaxa.213.3.7
15. ↑ Odontites в Информационной сети о ресурсах зародышевой плазмы (GRIN), USDA , ARS , Национальная программа генетических ресурсов. Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы, Белтсвилл, Мэриленд. Проверено 4 августа 2015 года.
16. ↑ Гельмут Геност: Этимологический словарь ботанических названий растений. 3-е, полностью переработанное и дополненное издание. Биркхойзер, Базель / Бостон / Берлин 1996, ISBN 3-7643-2390-6 (перепечатка ISBN 3-937872-16-7 ).
17. ^ Мартин Крампен: книга для чтения растений : исследование растений - использование растений - поэзия растений. Георг Ольмс Верлаг, 1994, ISBN 978-3-487-09829-6 .
18. ↑ Карл Фердинанд Грефе: Энциклопедический словарь медицинских наук . Лента 11 . Verlag von Veit et Comp., 1834 ( ограниченный просмотр в поиске книг Google). 
19. ↑ Август Иоганн Георг Карл Бач: Попытка составить справочник по знаниям и истории растений, разработанный для академических лекций и снабженный необходимыми иллюстрациями . Часть 2. Иоганн Якоб Гебауэр, 1788 г. ( ограниченный просмотр в поиске книг Google). 
20. ^ Генрих Готфрид Маттушка: Flora Silesiaca или Справочник растений, произрастающих в дикой природе в Силезии , часть 2, Verlag Wilhelm Gottlieb Korn, Бреслау и Лейпциг, 1777.
21. ^ Кристиан Готлиб Людвиг Institutiones Историко-Physicae Regni Vegetabilis , Verlag JF Gleditsch, Лейпциг, 1757.
22. ↑ Линней описал Euphrasia odontites (= Odontites vulgaris ), Euphrasia linifolia , Euphrasia lutea (оба = Odontites luteus ) и Euphrasia viscosa (= Odontites viscosus ); сравните: Carl von Linné: Species Plantarum , Verlag Lars Salvius, Stockholm, 1753. Страница 604f.
23. ↑ Джордж Бентам: Одонтиты. В: Альфонс де Кандоль (ред.): Prodromus systematis naturalis regni Vegetabilis , том 10, 1846. стр. 549-552. сканировано на botanicus.org .
24. ↑ Джордж Бентам: Genera plantarum: ad instanceplaria imprimis в Herberiis Kewensibus servata Definita , том 2, часть 2, Reeve & Co., Williams & Norgate , London 1876. Отсканировано на botanicus.org .
25. ↑ Йозеф Хоффманн: Вклад в изучение рода Odontites. В: Österreichische Botanische Zeitschrift , Volume 47, Number 4, April 1897. Pages 113–117. DOI : 10.1007 / BF01795149
26. ↑ Вернер Ротмалер: Распад Odontites Hall. бывший. Банка. В: Сообщения Тюрингенской ботанической ассоциации , новая серия, выпуск 50: Festschrift к 80-летию Йозефа Борнмюллера . Verlag Gebr. Knabe KG, Веймар, 1943. Страницы 224-230.
27. ↑ Нельсон Д. Янг и др.: Эволюция паразитизма в Scrophulariaceae / Orobanchaceae: последовательности пластидных генов опровергают серию эволюционных переходов. В: Анналы ботанического сада Миссури , том 86, 1999 г., стр. 876-893. сканировано на botanicus.org .
28. ^ Ричард Олмстед и др.: Распад Scrophulariaceae. В: Американский журнал ботаники , том 88, выпуск 2, 2001 г., стр. 348-361.
29. ^ Группа филогении покрытосеменных: обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II. В: Ботанический журнал Линнеевского общества , том 141. стр. 399-436. DOI : 10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x

литература

• Маркус Боллигер: Монография рода Odontites (Scrophulariaceae) и родственных родов Macrosyringion, Odontitella, Bornmuellerantha и Bartsiella. В: Willdenowia: Annals of the Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem , Volume 26, 1996. pp. 37-168. (Онлайн: часть 1 (PDF; 2,4 МБ), часть 2 (PDF; 1,2 МБ), часть 3 (PDF; 1,2 МБ), часть 4 ; PDF; 2,1 МБ)
• Агнес Шойнерт, Андреас Флейшманн, Каталина Олано-Марин, Кристиан Бройхлер, Гюнтер Хейбл: Филогения племени Rhinantheae (Orobanchaceae) с акцентом на биогеографию, цитологию и пересмотр общих концепций. В: Таксон , том 61, выпуск 6, 2012 г., стр. 1269-1285. JSTOR 24389112
• Дэниел М. Джоэл, Джонатан Грессел, Литтон Дж. Массельман: Паразитические Orobanchaceae: паразитические механизмы и стратегии контроля . Springer Science & Business Media, 2013, ISBN 978-3-642-38146-1 , стр. 513 ( ограниченный просмотр в поиске Google Книг). 

веб ссылки

• Ищите "Odontites" в Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП .

 Карта со всеми сайтами, на которые есть ссылки: OSM | WikiMap