Проведение возбуждения

При проводимости в воле физиологии животных и медицине пересылки возбуждения в нервных клетках или клетках мышц , передача назначенная, например , в нейроне потенциала действия вдоль невритов , которые по - разному , как аксон из глиальных клеток могут быть нанесены покрытием. В зависимости от конструкции этой глиальной оболочки возможны различные типы проводимости; Проводимости скорость на нервном волокне значительно увеличена с помощью сильно развитой миелиновой оболочкой .

Электротоника может быстро передать возбуждение на очень короткие расстояния , но при уменьшении разности напряжений . Следовательно, на больших расстояниях необходимо повторное формирование потенциалов действия ионными токами , что может происходить непрерывно и постепенно. Только достаточная изоляция с помощью множественных миелиносодержащих оберток позволяет осуществлять пошаговый процесс, в котором деполяризация, передаваемая электротонически по коротким изолированным участкам ( междоузлиям ), чередуется с наращиванием потенциалов действия на участке мембраны аксона, который обнажается между ними ( Ранвишер-Шнюрринг ).

Термин «проведение стимула», который используется иногда, неверен, потому что это не стимул, который передается, а вызванное им возбуждение.

Основы

Рис. 1: Схематическое изображение сопротивлений и возможностей аксона.

Говоря упрощенно, аксон можно рассматривать как длинный цилиндр, состоящий из ряда секций. Стенка этого цилиндра образована липидным бислоем мембраны аксона, электрические свойства которого можно описать как параллельное соединение резистора и конденсатора с емкостью . Электрическое сопротивление мембраны в невозбужденном состоянии настолько велико , что липидный бислой выполняет функцию диэлектрика , так что емкость создаются с помощью электростатических сил , которые являются эффективными через мембрану между внутри- и внеклеточным пространством . Их размер пропорционален площади поверхности мембраны и обратно пропорционален ее толщине. ${\ displaystyle r_ {m}}$ ${\ displaystyle c_ {m}}$${\ displaystyle c_ {m}}$

Постоянная времени мембраны

Если аксон не возбужден, его мембранный потенциал покоя составляет примерно -70 мВ, что означает, что эта разность потенциалов существует между двумя пластинами конденсатора . Мембранный потенциал изменяется при деполяризации; конденсатор необходимо разрядить - или даже перезарядить, если разность потенциалов становится положительной. Время, необходимое для этого процесса, может быть определено с помощью постоянной времени мембраны и рассчитано как произведение сопротивления мембраны и емкости мембраны : ${\ Displaystyle \ тау}$${\ displaystyle r_ {m}}$${\ displaystyle c_ {m}}$

${\ displaystyle \ tau = r_ {m} \ cdot c_ {m}}$.

Постоянная времени указывает время в секундах для экспоненциального процесса, после которого амплитуда разности потенциалов упала до 1 / е или примерно 36,8% от начального значения или уменьшилась на коэффициент ; эта константа, следовательно, является мерой скорости изменения потенциала. Поскольку этот процесс распространения возбуждения занимает действительно много времени, а для каждого деполяризованного участка мембраны возникают повторяющиеся потребности, проводимость может быть ускорена, если постоянная времени мембраны уменьшается или уменьшается частота, с которой снова возникает потенциал действия. должен быть сформирован. Последнее стало возможным за счет увеличения постоянной длины мембраны, описанной ниже . ${\ Displaystyle \ тау}$${\ displaystyle e}$

Постоянная продольной мембраны

Рис. 2: Изменение мембранного потенциала для двух аксонов с разными продольными константами мембраны после запуска потенциала действия с увеличением расстояния от места возбуждения.

В дополнение к продольному сопротивлению каждый аксон также обладает сопротивлением мембраны . Вместе с продольным сопротивлением отсюда рассчитывается продольная постоянная мембраны . Он указывает расстояние вдоль аксона, после которого амплитуда потенциала упала до 36,8%. Из этого можно сделать вывод, что расстояние, после которого потенциал действия, запускаемый в определенном месте, все еще может снова вызвать потенциал действия, открывая зависящие от напряжения катионные каналы, тем больше, чем больше продольная постоянная мембраны. Согласно вышеприведенному уравнению, его можно увеличить, с одной стороны, за счет увеличения сопротивления мембраны. В человеческом организме это происходит за счет изоляции аксона посредством миелинизации, которая снижает возникновение токов утечки и, таким образом, сводит к минимуму потерю носителей заряда, которые ответственны за образование разности потенциалов. С другой стороны, продольная постоянная мембраны может быть увеличена за счет уменьшения продольного сопротивления. Оно обратно пропорционально площади поперечного сечения аксона: увеличение диаметра аксона вдвое приводит к уменьшению продольного сопротивления до четверти. Однако, поскольку емкость мембраны увеличивается, а сопротивление мембраны уменьшается из-за увеличения площади поверхности аксона, влияние на скорость проводимости на практике меньше. ${\ displaystyle r_ {m}}$${\ displaystyle r_ {l}}$${\ displaystyle \ lambda}$

Электротонная проводимость возбуждения

Рис.3: Линия электротонного возбуждения

Электротонная передача переносит возбуждение быстро, но только на очень короткие расстояния. Поскольку мембрана вокруг аксона является относительно плохим изолятором, электрический потенциал уменьшается с увеличением расстояния. Пример электротонического возбуждения можно найти в сетчатке глаза человека . Здесь возбуждение передается электротонически в виде постепенного изменения потенциала, аналогичного стимулу. Это касается как фоторецепторов, так и биполярных клеток ; Потенциалы действия являются только формируются в ганглиозных клетках . Электротонная форма проводимости возбуждения редко выходит за пределы нескольких сотых миллиметра из-за неблагоприятных условий ионной проводимости внутри аксона с небольшой изоляцией снаружи. Если затем потенциал снова повышается за счет потенциалов действия, возможна дальнейшая передача сигналов.

Проведение стимулов через потенциалы действия

В аксонах из нервных клеток , достаточная деполяризация вызывает временное открытие напряжения активированного натриевых каналов в мембране . Волна деполяризации, проходящая по аксолемме, может, таким образом, приводить к потенциалам действия, которые передаются по нервному волокну . В зависимости от того, является ли аксон миелинизированным или нет, можно выделить два пути:

Непрерывное проведение возбуждения

Рис. 4a: Непрерывное возбуждение.

В случае нервных волокон без миелинизации, так называемых немаркированных нервных волокон , импульсы могут передаваться по аксону путем непрерывного запуска потенциалов действия, начиная с возбужденной области аксона и распространяясь на соседние области. В то время как вновь возбужденная секция мембраны была электротонно деполяризована и выше порогового потенциала, изменяя ее проницаемость , начинает развиваться потенциал действия, возбуждение в предыдущем разделе уже спадает и переходит в фазу реполяризации . Эта форма передачи возбуждения в виде непрерывно формируемого потенциала действия является относительно медленной (обычно всего 1–3 м / с, максимум 30 м / с) и довольно часто обнаруживается в нервах, снабжающих внутренние органы . Ноцицепторы с диаметром волокна менее одного микрометра также демонстрируют низкие линейные скорости . Однако скорость проводимости может быть увеличена за счет утолщения аксона. В этом контексте особенно известны хорошо изученные так называемые гигантские аксоны у каракатиц и морских улиток рода Aplysia с диаметром до одного миллиметра. Больший диаметр ускоряет передачу сигнала; не очень эффективен, однако, так как уменьшенное продольное сопротивление компенсируется увеличенной емкостью мембраны и уменьшенным сопротивлением мембраны (см. выше ).

Проведение солевого возбуждения

Рис. 4b: Проведение солевого возбуждения

Рис. 5: Мембранный потенциал (вверху) и динамика (внизу) как функция расстояния, пройденного вдоль аксона (посередине) в скачкообразной проводимости.

В позвоночных, большинство аксонов покрыты миелиновой оболочкой ( медуллярной нервных волокон ), который формируется с помощью шванновских клеток в периферической нервной системе или путем олигодендроциты в центральной нервной системе и которая прерывается с интервалом 0,2 мм до 1,5 мм. Такое прерывание называется узлом, узлом или Ranvierscher Schnürring . Миелинизированные, т.е. ЧАС. изолированный участок, называется междоузлием . Эта изоляция увеличивает продольную мембранную постоянную (см. Выше) аксона с нескольких сотых миллиметра до нескольких миллиметров. Поскольку изоляция также приводит к снижению электрической емкости с примерно 300 нФ / м до примерно 0,8 нФ / м, постоянная времени мембраны также уменьшается. Один только этот эффект обеспечивает реальную скорость передачи более 100 м / с при неизменном поперечном сечении аксона. Кроме того, на кольцах шнура присутствуют зависимые от напряжения Na ⁺ каналы и Na ⁺ / K ⁺ -АТФазы с плотностью в 100 раз большей. Все эти компоненты делают возможным то, что потенциал действия, который был создан на шнуре на расстоянии до 1,5 мм, деполяризует мембрану следующего шнура в достаточной степени, чтобы вызвать там другой потенциал действия. Точные электрофизиологические процессы, которые имеют место, описаны ниже в качестве примера.

На невозбужденном нервном волокне мембранный потенциал покоя преобладает в каждой точке вдоль аксона, который на Рисунке 5 составляет -90 мВ. Это означает, что существует разность потенциалов между внутри- и внеклеточным пространством; вдоль аксона, например Б. между N ₁ и N ₂ это не так. Если возбуждение в виде потенциала действия достигает первого кольца N ₁ , которое деполяризует мембрану выше порогового потенциала, который составляет -60 мВ на фиг. 5, открываются зависимые от напряжения каналы Na ⁺ . Следуя своему электрохимическому градиенту , ионы Na ⁺ теперь текут из экстра-во внутриклеточное пространство аксона. Это приводит к деполяризации плазматической мембраны в области суженного кольца N ₁ , т.е.конденсатор, образованный мембраной (см. Основы), перезаряжается до +30 мВ на рисунке 5. Для этого процесса требуется время около 0,1 мс, которое зависит от постоянной времени мембраны, уже объясненной в разделе, посвященном основам. Приток положительно заряженных ионов натрия привел к внутриклеточному избытку положительных носителей заряда на N ₁ по сравнению с окружающей средой. Это немедленно приводит к образованию электрического поля и, следовательно, к разности потенциалов вдоль аксона: результирующее электрическое поле оказывает прямое воздействие на заряженные частицы, находящиеся дальше: отрицательно заряженные частицы (например, ионы Cl ^- испытывают при N ₂₎ ) сила притяжения в направлении положительного избыточного заряда при N ₁ . В то же время положительные носители заряда, расположенные между N ₁ и N ₂ , перемещаются в направлении N ₂ электрическим полем . В результате этих сдвигов заряда практически отсутствует задержка в положительном изменении мембранного потенциала на N ₂ , а именно без того, чтобы ионы прошли весь путь от N ₁ до N ₂ . Этот процесс сравним с включением лампы накаливания нажатием на дистанционный выключатель света: лампа накаливания начинает светить без задержки, потому что электроны в металлическом проводнике сразу же повсюду приводятся в движение, и поэтому в лампе накаливания уже течет ток, хотя все они проходят Электрон переместился всего на несколько сотых миллиметра.

Как показано на Рисунке 5 ниже, электротоническое распространение деполяризации через междоузлия, таким образом, происходит почти без потери времени, в то время как для восстановления потенциала действия на кольцах шнура требуется относительно большое количество времени. Поскольку возбуждение как бы перескакивает от кольца к кольцу, говорят о скачкообразной проводимости возбуждения.

Мембранный потенциал вдоль аксона теперь проходит, как показано синей кривой на рисунке 5, и приближался бы к потенциалу мембраны покоя с увеличением расстояния от N ₁ (пунктирная кривая), если бы он не открывался из-за надпороговой деполяризации мембраны на N _2. зависимых от напряжения Na ⁺ каналов. Это приводит к восстановлению потенциала действия и изменению мембранного потенциала в соответствии с пурпурной кривой до тех пор, пока описанные процессы не будут повторяться снова при N ₃ .

При линейной скорости 120 м / с нервный импульс длительностью 1 мс имеет длину 120 мм. Это означает, что при прохождении импульса одновременно возбуждаются от 80 до нескольких сотен колец шнура. На фронте распространяющегося электрического импульса происходит постоянное изменение между электротонической проводимостью в междоузлиях и восстановлением амплитуды потенциала действия в кольцах шнура.

При рождении у людей в некоторых местах отсутствуют мозговые оболочки . Так что z. B. пирамидные пути еще не полностью миелинизированы, что означает, что у маленьких детей могут запускаться рефлексы, которые считаются патологическими (больными) у взрослых (см. Рефлекс Бабинского ). Однако по прошествии двух лет больше патологических рефлексов наблюдаться не должно. В случае демиелинизирующих заболеваний, таких как рассеянный склероз , миелиновые оболочки разрушаются в центральной нервной системе, что приводит к широкому спектру симптомов отказа.

Передача возбуждения

Если потенциал действия или постепенная деполяризация достигает пресинаптического окончания аксона, это запускает последовательность процессов, которая приводит к тому, что маленькие пузырьки ( синаптические пузырьки ) сливаются с пресинаптической мембраной и высвобождают количество нейротрансмиттеров, которые они содержат, в синаптическую щель ( экзоцитоз ). Эти передатчики могут связываться со специфическими рецепторами в мембране постсинаптически назначенной клетки. Благодаря этому ионные каналы в постсинаптической мембране на короткое время открываются либо непосредственно лиганд-контролируемым ( ионотропным ), либо косвенно опосредованным ( метаботропным ). Ионная специфичность этих каналов определяет, будет ли постсинаптическая клетка (нервная, мышечная или железистая клетка) деполяризованной (возбужденной) или гиперполяризованной (ингибированной). В зависимости от типа клеточного ответа, вызываемого передатчиком через связывание с рецептором, либо возбуждающий постсинаптический потенциал возникает локально в последующей клетке, который передается через мембрану электротонно, либо ингибирующий, который препятствует передаче.

В нервно-мышечном синапсе скелетной мышцы , моторной концевой пластине как точке соединения между нервной клеткой и мышечным волокном , медиатор ацетилхолин высвобождается из пузырьков и проходит через синаптическую щель. Молекулы передатчика связаны с молекулами рецептора на мембране мышечной клетки ( сарколемма ). Затем (в данном случае) ацетилхолинэстераза расщепляет передатчик ацетилхолина на ацетат и холин . Холин снова поглощается через холиновый канал в пресинаптической мембране, соединяется с уксусной кислотой и снова сохраняется в виде ацетилхолина в везикуле.

Распространение возбуждения в сердце

Распространение возбуждения в сердце уникально для организма благодаря сочетанию системы проводимости возбуждения и передачи возбуждения от клетки к клетке .

Смотри тоже

• Биоэлектрохимия

литература

• Роберт Ф. Шмидт, Ганс-Георг Шайбле: нейро- и сенсорная физиология . 5-е издание. Springer, Heidelberg 2006, ISBN 3-540-25700-4 . 

веб ссылки

Викисловарь: возбуждение  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

Индивидуальные доказательства

1. ↑ Вилфрид Ралл: Константы времени и электротонная длина мембранных цилиндров и нейронов . В: Биофизический журнал . Декабрь 1969 г., PMID 5352228 . 
2. ↑ Детлев Дренкхан, Альфред Беннингхофф (Ред.): Анатомия . Том 1, 17 издание. Urban & Fischer, Йена / Мюнхен, 2008, ISBN 978-3-437-42342-0 , стр. 187 и далее.
3. ↑ Ирвинг П. Герман: Физика человеческого тела . Springer, Берлин 2007, ISBN 978-3-540-29603-4 , стр. 734 и далее.
4. ↑ Ханс-Георг Шайбле, Роберт Ф. Шмидт: Нейро- и сенсорная физиология. 5-е издание. Springer Verlag, Heidelberg 2006, ISBN 3-540-25700-4 , стр. 40.
5. ↑ Сколько времени нужно электрону с постоянным током, чтобы добраться от выключателя света до потолочного светильника? ( Spektrum.de [доступ 17 марта 2017 г.]). 
6. ↑ Роберт Ф. Шмидт, Флориан Ланг, Герхард Тюз: Physiologie des Menschen. 29 издание. Издательство Springer. Heidelberg 2005, ISBN 3-540-21882-3 , стр. 80 и сл.