Жирные травы
Жирные травы | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Pinguicula ramosa | ||||||||||||
Систематика | ||||||||||||
| ||||||||||||
Научное название | ||||||||||||
Pinguicula | ||||||||||||
Л. |
В жирных травах ( Pinguicula ) представляют собой род насекомоядных растений (плотоядные) из в шланге воды семьи (пузырчатковый). С 2017 года известно около 102 видов, четыре из которых также являются родными для немецкоязычных стран, но большинство обитает в Центральной Америке .
описание
Формы роста
Почти все виды масленицы являются многолетними травянистыми растениями (за исключением однолетних видов Pinguicula crenatiloba , Pinguicula sharpii , Pinguicula takakii и Pinguicula pumila ). Все виды образуют прикорневые розетки .
Жирные травы можно условно разделить на две основные группы, каждая из которых состоит из двух подгрупп. Подразделение основных групп основано на климатических условиях, на подгруппы - по морфологическим признакам.
Общее правило для всех жирных трав состоит в том, что они образуют так называемые вегетативные и генеративные розетки, которые меняются в зависимости от сезона. Тропические формы роста заканчивают любое розеткообразование образованием цветка и после этого, в свою очередь, переходят в следующую розеточную форму. Так называемые «умеренные формы роста», с другой стороны, образуют вегетативную розетку, но не цветет, а образует hibernacle в его центре , который служит в качестве зимовки органа. После образования зимовки листья вегетативной розетки отмирают. Только после перезимовки и появления нового розеточного ростка растение начинает формировать цветок.
Форма розеток вида служит отличительной чертой подгрупп. Если вегетативные и генеративные розетки вида идентичны по внешнему виду, говорят о «гомофильном росте», если они различаются по форме и / или размеру, говорят о «гетерофильном росте».
В результате получается четыре круга формы:
-
Тропический тип роста : виды, которые не испытывают холодов и поочередно образуют розетки и цветут.
- Тропико-разнородный тип роста : вегетативная и генеративная розетки разных видов различаются по форме и / или размеру. Примеры: Pinguicula cyclosecta , Pinguicula acuminata или Pinguicula moranensis .
- Тип роста тропического гомофилла : вегетативная и генеративная розетки вида идентичны по внешнему виду. Примеры: Pinguicula emarginata , Pinguicula filifolia или Pinguicula pumila .
-
Умеренный рост : виды умеренного пояса с холодными периодами. Они попеременно образуют розетки и попеременно цветут и зимуют.
- Умеренно-разнородный тип роста : вегетативная и генеративная розетки разных видов различаются по форме и / или размеру. Примеры: Pinguicula lutea или Pinguicula lusitanica .
- Умеренный гомофильный тип роста : вегетативная и генеративная розетки вида идентичны по внешнему виду. Примеры: Pinguicula alpina , Pinguicula grandiflora или Pinguicula vulgaris .
корень
Корни жирных трав развиты слабо. Он белый и мелкий и служит в первую очередь для закрепления в земле, для поглощения влаги и микроэлементов. У видов умеренного пояса, у которых развиваются зимние спячки , они не имеют корней, за исключением масленицы альпийского . У (некоторых) эпифитных видов (например, Pinguicula lignicola ) корни дополнительно снабжены липкими дисками.
листья
Эти листы гладкие, твердые и сочный , в основном светло - зеленый, иногда с красноватым оттенком. Их размер - в зависимости от вида - от 2 до 30 сантиметров. По отношению к общему размеру растения листья крупные и разной формы в зависимости от клана; однако часто встречаются яйцевидные, лопатчатые или удлиненные формы.
Как и все виды семейства шланговых , жирные травы плотоядны. Поверхность листа снабжена двумя типами желез для секреции : полип желез и сидячих желез. Секрет, выделяемый стеблевыми железами, к которым прилипают хищные животные, заставляет листья сиять жирным блеском. Этот блеск, вероятно, привлекает добычу - как и другие плотоядные животные с липкими ловушками ( росянка , радужные растения ). Затем пойманное животное вступает в контакт с малоподвижными железами на поверхности листа, из которых выводится пищеварительный сок, содержащий ферменты. Обнаруженные ферменты - амилаза , эстераза , фосфатаза , протеаза и рибонуклеаза . Листья подвижные, но очень медленные и могут закручиваться по краям над добычей, которая находится не в центре листа. Они также могут образовывать небольшие углубления на поверхности листьев вокруг добычи, в которых собираются пищеварительные соки для лучшего разложения добычи. Участки листа, которые однажды уже захватили добычу, не могут снова разложить добычу, потому что стебельчатые железы - это только «односторонние» железы. Питательные вещества, выделяемые при разложении добычи, затем всасываются через отверстия в кутикуле . Поскольку кутикула также защищает растения от высыхания, а в случае жирных трав она часто прорывается через отверстия, род зависит от влажных мест обитания.
Диапазон добычи в основном включает мельчайших летающих насекомых, но растения также могут эффективно утилизировать пыльцу , которую выдувают на их относительно большую поверхность листьев.
расцветает
Как и у почти всех плотоядных животных, цветы гермафродитов выступают далеко за пределы самого растения, чтобы предотвратить попадание возможных опылителей. Одиночные, долго цветущие цветы, наиболее отчетливо демонстрирующие связь между жирными травами и другими водотрубными растениями, имеют зигоморфную форму , у кроны две выраженные губы и у основания шпоры. Заросшая чашечка обычно пятичастная, верхняя губа трехчастная, нижняя губа двухчастная. Большинство цветов синие, пурпурные или белые, часто с желтыми, зеленоватыми или красноватыми цветами встречаются реже. Последнее особенно ярко выражено в ярко-красных цветках Pinguicula laueana и Pingucula caryophyllacea .
Точная форма цветка служит диагностическим признаком для подразделения рода на подроды, как и цвет цветка, а в случае разноцветных цветков - их сочетание.
Фрукты и семена
Плоды яйцевидной или сферической формы коробочки открываются на две створки, когда они сухие, и снова закрываются, когда они влажные, чтобы защитить многочисленные семена и способствовать их распространению за счет разлетающихся ветром . при длине от 0,5 до 1 миллиметра относительно мелкие семена имеют золотисто-коричневый цвет. Семена большинства видов имеют сетчатый рисунок на своей поверхности, так что они могут плавать по водной поверхности, не тоня (за исключением эпифитических видов, у которых поверхность семян гладкая).
Наборы хромосом
Эти основные числа хромосом в Pinguicula видов , как правило, х = 8 или х = 11, исключение из этого правила является Pinguicula lusitanica , чьи основные число хромосом х = 6.
Вегетативное размножение
Помимо генеративного размножения семенами, у этого рода есть несколько возможностей вегетативного размножения . Многие виды масленицы (например, Pinguicula vulgaris ) образуют маленькие луковицы во время цветения или вскоре после этого, из которых развиваются новые генетически идентичные растения. Некоторые виды также образуют побеги (например, Pinguicula calyptrata , Pinguicula vallisnerifolia ) или побеги (например, Pinguicula heterophylla , Pinguicula primuliflora ) на кончиках своих листьев.
распределение
Род Pinguicula распространен по всему северному полушарию Земли; в Африке распространение ограничено крайним северо-западом. Однако, прежде всего, виды Pinguicula можно найти от Мексики через Центральную и Кубу до Южной Америки , где они распространяются далеко через экватор до Огненной Земли . Род Pinguicula не представлен только в Австралии и Новой Зеландии .
Местом происхождения рода Pinguicula , вероятно, является Мексика, которая также является центром разнообразия этого рода - около 50 процентов из примерно 100 видов встречаются только в Мексике, двенадцать видов - в Европе и десять - в Северной Америке. . Предшественники рода Pinguicula, вероятно, распространились из Мексики в сегодняшнюю Европу до того, как более ранние суперконтиненты непримиримо разошлись (сравните также: Лавразия , Пангея ).
Более половины всех видов имеют очень маленькие территории . Два наиболее распространенных вида - масленица обыкновенная ( Pinguicula vulgaris ) и масленица альпийская ( Pinguicula alpina ) - также являются коренными жителями немецкоязычных стран. Как альпийское растение, масленица с тонкими шпорами ( Pinguicula leptoceras ) также можно найти в Австрии и Швейцарии, а масленица с крупными цветками ( Pinguicula grandiflora ) в Швейцарии , помазанное место в Северном Рейне-Вестфалии также известно последним .
Требования к местоположению
В целом виды масленицы лучше всего растут на бедных питательными веществами, нейтральных или щелочных почвах . Однако разные виды завоевали и другие почвы, такие как кислый торф ( Pinguicula vulgaris , Pinguicula calyptrata , Pinguicula lusitanica ) или чистый гипс ( Pinguicula gypsicola ), или иногда поселяются на голых, вертикальных камнях ( Pinguicula ramosa , Pinguicula vallisneriifolia ). Некоторые виды также превратились в эпифиты ( Pinguicula casabitoana , Pinguicula lignicola ).
Жирным травам нужны биотопы , влажные или влажные, по крайней мере, в течение вегетационного периода, но в виде сочных зимних розеток они могут пережить периоды относительно очень сильной засухи. Распыляемая или просачивающаяся вода может иметь достаточную влажность. В отличие от многих других плотоядных животных, жирные травы предпочитают открытые, но не солнечные места, часто даже частично затененные, чем тенистые.
Опасность
Создание угроза из Pinguicula видов не может быть сведена к общему знаменателю, так как положение отдельных видов сильно отличается. Они сильно различаются по своему распространению и имеют разные требования к местоположению. Однако некоторые эндемики, такие как Pinguicula ramosa , Pinguicula casabitoana или Pinguicula fiorii, находятся под особой угрозой , причем разрушение среды обитания является наиболее опасным фактором. Североамериканский Pinguicula ionantha внесен в Приложение 1 Вашингтонской конвенции об исчезающих видах . Все виды, встречающиеся в Германии, охраняются в соответствии с Федеральным постановлением об охране видов .
Ботаническая история
Масленица впервые упоминается как «zitroch chrawt или smalz chrawt» Витусом Ауслассером в его сборнике трав «Macer de Herbarium» от 1479 года . Название «Цитрокраут» до сих пор используется для обозначения жирных трав в Тироле . Ботаническое название восходит к Конраду Гесснеру , который в 1561 году упомянул блестящие листья в своих «Horti Germaniae», «propter pinguia et tenera folia ...» (лат. Pinguis = жир). Нынешнее название «Fettkraut» или, реже, «Fettblatt» отражает это первоначальное название.
1583 г. отличал Клузиуса в его «Historia stipium rariorum per Pannoniam, Austriam» уже двумя формами: с синими цветками (= Pinguicula vulgaris ) и с белыми цветками (= Pinguicula alpina ); В 1753 году Линней добавил Pinguicula villosa и Pinguicula lusitanica в свой «Species Plantarum» . Число известных видов быстро росло в течение 19 века, в основном за счет новых открытий при исследовании новых континентов; В 1844 г. было известно уже 32 вида.
Когда У. Маршалл обратил внимание Чарльза Дарвина на насекомых, которые прилипали к листьям в 1875 году , он более внимательно изучил растения и определил плотоядность этого рода. В своей новаторской монографии по роду от 1966 года Зигфрид Йост Каспер выделил только 46 видов, и это число почти удвоилось за следующие четыре десятилетия. Другие виды все еще обнаруживаются, особенно в Мексике , но некоторые виды были описаны в Европе только недавно , так что сейчас известно более 80 видов.
Важным шагом в дальнейших исследованиях этого рода стало создание в 1990-х годах Международной группы изучения языковых языков (IPSG) - организации, состоящей из ученых и любителей.
Систематика
В семействе Lentibulariaceae жирные травы ( Pinguicula ) считаются родом с наиболее оригинальными характеристиками.
Род Pinguicula систематически делится на три подрода с 15 секциями согласно Зигфриду Йосту Касперу 1966 . Филогенетическое исследование рода (подробности см. В филогенетике ) сделало очевидной необходимость пересмотра системы родов, но система Каспера все еще используется.
Подрод IsolobaРаздел Агната
Кардиофиллум раздел
Раздел DiscoradixТолько два вида встречаются только на Больших Антильских островах :
Раздел HeterophyllumОколо восьми видов встречаются только в Мексике:
Разрез Изолоба (Раф.) Комия
Подрод PinguiculaРаздел Crassifolia Speta & F. FuchsЧетыре или около того вида встречаются только в Мексике:
Раздел Homophyllum
Раздел Longitubus Zamudio & Rzed.Примерно пять видов встречаются только в Мексике:
Раздел Нана
Раздел Orcheosanthus
Раздел Orchidioides Luhrs
Раздел Pinguicula
Подрод TemnocerasАмпуллипалатный раздел
Секция микрантуса
Раздел Temnoceras
Incertae sedis : вид, впервые описанный с 1987 г.
Натуральный гибрид
|
Филогенетика
Филогенетическое исследование Cieslak et al. 2005 год показал, что все подроды и многие из богатых видами секций (в общей сложности более 60 процентов рассматриваемых видов) являются полифилетическими или парафилетическими . Чтобы кладограмма была четкой, здесь не показано, что она слишком детализирована; Полифилетические разделы отмечены * в дальнейшем .
|
|||||||||||||||||||
Clade V (секции Isoloba * , Ampullipalatum, Cardiophyllum) |
|||||||||||||||||||
Систематическая классификация рода Pinguicula в соответствии с классификацией Эрнста и фон Каспера часто представляла собой искусственные группы, которые имели мало общего с естественным родством. В 2018 году Андреас Флейшманн и Эймерик Рочча опубликовали систематическую классификацию рода Pinguicula , которая соответствует филогенетическим отношениям.
использовать
Жирные травы - распространенные декоративные растения среди любителей хищников; В частности, в соответствующих коллекциях часто можно найти виды из умеренных зон и более легко культивируемые мексиканские виды. Наиболее распространены два гибрида Pinguicula × 'Sethos' и Pinguicula × 'Weser'. Оба являются гибридом Pinguicula ehlersiae с Pinguicula moranensis , которые также используются коммерческими селекционерами орхидей для борьбы с вредителями.
литература
- С. Йост Каспер : Монография рода Pinguicula L. (= Bibliotheca Botanica. H. 127/128, ISSN 0067-7892 ). Швейцарская борода, Штутгарт, 1966 год.
- Лоран Лежандр: Род Pinguicula L. (Lentibulariaceae): обзор. В: Acta Botanica Gallica. Объем 147, N 1, 2000, ISSN 1253-8078 , С. 77-95,. DOI : 10,1080 / 12538078.2000.10515837 .
- Кай Мюллер, Томас Борщ, Лоран Лежандр, Стефан Порембски, Инге Тайзен, Вильгельм Бартлотт : Эволюция хищничества у лентибулярных и ламиальных. В кн . : Биология растений. Том 6, № 4, 2004, ISSN 0894-4563 , С. 477-490,. DOI : 10,1055 / с-2004-817909 .
- Вильгельм Бартлотт, Стефан Порембски, Рюдигер Сена, Инге Тайзен: Плотоядные животные. Биология и культура хищных растений. Eugen Ulmer GmbH & Co., Штутгарт 2004, ISBN 3-8001-4144-2 .
Индивидуальные доказательства
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df Рафаэль Говертс (Ред.): Pinguicula. В: Всемирный контрольный список выбранных семейств растений (WCSP) - Попечительский совет Королевских ботанических садов, Кью , по состоянию на 19 декабря 2018 г.
- ↑ Томас Чеслак, Джей Сантош Полепалли, Адам Уайт, Кай Мюллер, Томас Борш, Вильгельм Бартлотт, Юрг Штайгер, Адам Марчант, Лоран Лежандр: Филогенетический анализ Pinguicula (Lentibulariaceae): последовательности ДНК хлоропластов и морфологические радиации подтверждают несколько географически различных радиационных данных. В: Американский журнал ботаники. , Том 92, Выпуск 10, Колумбус, Огайо, 2005, стр. 1723-1736. ISSN 0002-9122 doi : 10.3732 / ajb.92.10.1723 PDF.
- ^ Андреас Флейшманн, Эймерик Рочча: Систематика и эволюция Lentibulariaceae: I. Pinguicula. , С. 70-80. В: AM Ellison, L. Adamec (Eds.): Плотоядные растения: физиология, экология и эволюция. Oxford University Press, 2018. doi : 10.1093 / oso / 9780198779841.003.0006