Развитие человеческого мозга

Эмбриогенез позвоночных мозга: нервная трубка (не показано) , первоначально дифференцируется в передний мозге , средний мозг и ромбовидный (. Левую часть картины, приблизительно четвёртой неделя). Затем передний мозг дифференцируется на промежуточный и конечный мозг . Промежуточный мозг дифференцируется дальше.

Развитие мозга у человека (также: развитие мозга ) начинается в третьей неделе беременности и только после полового созревания , более чем через 20 лет после рождения , в основном завершено.

Из приматов , люди имеют большой мозг по отношению к их массе тела . Это позволяет ему использовать свои типичные человеческие способности, такие как ярко выраженная способность к обучению , сложное социальное поведение и общение с помощью языка .

Этапы развития мозга

Развитие человеческого мозга можно разделить на несколько фаз, которые, однако, постепенно переходят одна в другую.

Пренатальное развитие мозга

С третьей недели развития у человеческого эмбриона начинает развиваться мозг и нервная система . Для этого вдоль спинного мозга из нервной пластинки (клеточная пластинка на спине эмбриона) формируется трубка нервной ткани, нервная трубка . При этом полученные нервные клетки растут к месту назначения, ориентируясь на радиально выровненные глиальные клетки .

На четвертой-шестой неделе нейроны образуют три выпуклости, первичные пузырьки . Из них формируются передний, средний и задний мозг. Глазной зачаток также расположен на первичном пузыре переднего мозга, а ушной зачаток - на пузыре заднего мозга. Два полушария головного мозга образованы двумя выпуклостями в переднем мозге . Они быстро растут и начинают распространяться по задней части мозга. С одиннадцатой недели начинает развиваться мозжечок. При рождении мозг получает в свое распоряжение полное количество нервных клеток.

Если посмотреть на развитие нервной системы и, следовательно, мозга, можно выделить примерно пять различных стадий:

  1. Нейронная индукция
  2. Нейронное распространение
  3. Миграция, агрегирование и дифференциация
  4. Формирование связей
  5. апоптоз нейронов и выбор синаптических взаимосвязей

Нейронная индукция

Нейрональная индукция - это когда часть эктодермы (внешний слой клеток эмбриона) превращается в ткань , подходящую для образования нервных клеток, а именно в нейроэктодерму (нервную пластинку). Другими словами, это первый раз, когда создаются предпосылки для развития нервной системы и, следовательно, мозга. Этот процесс вызывается сложной цепочкой эффектов различных индукционных молекул:

  • Основным для этого является ингибирование высвобождения BMP (костного морфогенетического белка), который в противном случае препятствовал бы развитию нейронов. Это ингибирование, в свою очередь, вызывается такими веществами, как фоллистатин, хордин и ноггин, которые образуются в хорде. Хордальный отросток представляет собой звездообразную структуру в мезодерме (средний клеточный слой раннего эмбриона), которая сливается с эктодермой. Это одна сторона дифференцировки клеток эктодермы в нейрональные стволовые клетки , которая индуцируется мезодермой, то есть другим клеточным слоем.
  • Но есть еще один фактор влияния. Недавние исследования показали, что FGF (фактор роста фибробластов) подавляет транскрипцию BMP на более ранней стадии . Кроме того, FGF необходим для создания нейронального дизайна клеток. Наконец, сама нервная трубка дифференцируется, что приводит к образованию трех известных областей мозга в указанном порядке: передний мозг, средний мозг и задний мозг, а также спинной мозг. Дифференциация индуцируется путем модуляции экспрессии генов :
  • Прежде всего, прехордальная пластинка в переднем мозге вызывает дифференцировку клеток за счет экспрессии факторов транскрипции, таких как Emx (пустое дыхальце), Lim и Otx (ортодентикл).
  • Эта задача выполняется сердечным отростком и параксиальной мезодермой среднего и заднего мозга.
  • Более того, организатор перешейка, по-видимому, играет важную роль в организации мозга посредством экспрессии FGF и en (engrailed). В этом состоянии клетки еще не являются особенно специализированными, и незначительные повреждения ткани можно легко компенсировать. Например, ткань переднего мозга-глазного поля может быть удалена, не вызывая необратимого повреждения, поскольку потеря клеток просто компенсируется увеличением деления клеток .

Нейронное распространение

Примерно с 23-го дня беременности происходит так называемая пролиферация , фаза повышенного деления стволовых клеток нейрона. Хотя количество клеток в нейрональной трубке относительно невелико и составляет примерно 125 000 клеток, как только нейрональная трубка закрывается, происходит внезапное увеличение скорости деления, в которое на этой стадии вовлечены все клетки. Клетки мигрируют в цикле деления от внешней поверхности нервной трубки к внутренней поверхности, с которой они связаны тонким удлинением. Прежде чем они разделятся, клетки втягивают эти отростки, чтобы сразу же после деления снова их сформировать. В зависимости от того, является ли цикл деления симметричным (то есть вертикальным) или асимметричным (то есть горизонтальным), создаются две новые клетки, которые сохраняют свою способность делиться, или одна с и одна без новой способности к делению. После нескольких циклов деления, в зависимости от области мозга и плотности клеток в нем, клетки покидают цикл деления и мигрируют из желудочкового слоя в промежуточный слой, где они дифференцируются в постмитотические нейроны. Промежуточный слой в конечном итоге состоит из молодых клеток, не способных к делению, и предшественников глиальных клеток, обладающих способностью к делению на протяжении всей жизни. Этот процесс деления и дифференциации известен как нейрогенез . До сих пор неясно, как именно формирование различных нервных и глиальных клеток координируется в различных местах нервной системы. В принципе, однако, это происходит в головном мозге аналогично спинному мозгу: каждая клетка-предшественник нерва получает позиционную информацию из сигналов, производимых вне нервной трубки. Это положение в связи с моментом образования клетки определяет ее дальнейшую судьбу. Градиент молекул SHH (звуковые молекулы ежа), прежде всего , для определения последующего региона. В зависимости от его концентрации, контроль факторов транскрипции гомеодомена класса I, которые подавляются, и факторов класса II, которые индуцируются, теряется в клетках-предшественниках нейронов. Таким образом, SHH приводит к образованию пяти различных полос вентральных клеток-предшественников. Эти паттерны позже определяют, какие факторы транскрипции экспрессируются в нейрональных клетках.

Момент выхода из цикла деления также, по-видимому, играет роль в более поздней дифференциации. Можно сделать три утверждения:

  1. Крупные нейроны или нейроны с относительно длинными аксонами, как правило, создаются раньше, чем нейроны с относительно короткими аксонами.
  2. График времени, когда клетки покидают цикл деления, различается в зависимости от области мозга. Например, клетки коры головного мозга, расположенные ближе к поверхности, перестают делиться позже. С другой стороны, в сетчатке глаза все обстоит с точностью до наоборот: здесь клетки, лежащие в более поверхностных слоях сетчатки, слышат, что они делятся раньше.
  3. Хотя первые глиальные клетки возникают вместе с первыми нервными клетками, их производство дольше, чем нервных клеток.

Миграция, агрегирование и дифференциация

Последующая миграция клеток является амебоидной, то есть клетки распространяют расширение, по которому они «текут». Они управляются специальными глиальными клетками, которые сформировали отростки от желудочкового слоя до нервной трубки. Средняя скорость миграции составляет около 0,1 миллиметра в день. Иногда клетки также не попадают в пункт назначения и оказываются в неправильном положении. Однако позже от них можно будет избавиться. Как только нервные клетки достигают своего окончательного положения, они начинают формировать агрегаты - скопления клеток - и, таким образом, различные структуры мозга. Молекулы на поверхности клетки, вероятно, позволяют клеткам узнавать друг друга и прикрепляться друг к другу. Кроме того, нейроны тоже имеют определенную ориентацию. Например, пирамидные клетки расположены так, что их апикальные дендриты (начиная с их кончика) перпендикулярны поверхности мозга, а их аксоны, с другой стороны, движутся в направлении белого вещества. Кроме того, в этой фазе дифференцировки нервные клетки выбирают проведение и передачу возбуждения в синапсах.

Формирование связей

Большинство нервных клеток в головном мозге млекопитающих мультиполярны, что означает, что они образуют множество сужающихся дендритов, но только один аксон. Формирование этих структур происходит, когда клетка достигает своего окончательного положения. То, как растущим нервным волокнам удается найти свой заданный путь, зависит от ряда сложных механизмов. Следует различать три вопроса:

  1. Как аксоны находят свой путь? (выбор пути) - Некоторые нервные волокна, кажется, растут по химическому градиенту. Другие же могут ориентироваться на своих соседей.
  2. Как распознать целевую область? (Выбор цели) - Правильная целевая область, вероятно, предопределена генетически.
  3. Как распознать целевую клетку? (выбор адреса) - Прежде всего, здесь важную роль играют процессы, зависящие от деятельности. С этим тесно связаны молекулярные и клеточные процессы обучения организмов.

После идентификации клетки-мишени между нервными клетками образуются синапсы . NGF (фактор роста нервов) играет здесь решающую роль; без него функционирующая нервная система не может развиваться. Момент времени, когда происходит синаптогенез (образование синапсов), отличается от области мозга к области мозга. Иногда это длится даже после беременности. Например, в префронтальной коре он сохраняется до подросткового возраста.

Нервный апоптоз и выбор синаптических взаимосвязей

Примерно в то же время, что и процесс синаптогенеза, происходит апоптоз, который представляет собой контролируемую гибель клеток. Поскольку большое количество клеток было сформировано на ранней стадии развития нервной системы, происходит апоптоз до 85% нейронов, в зависимости от области мозга. Это происходит потому, что все нервные клетки конкурируют за синаптические контакты. В результате погибают нейроны, которые не могут образовывать определенное количество взаимосвязей. Это позволяет достичь двух целей: с одной стороны, количественная компенсация взаимосвязанных популяций нейронов и, с другой стороны, устранение неисправных, неправильных соединений. Таким образом, количество выживших нервных клеток зависит от требуемых синаптических контактов, которые возникают в целевой области нервной ассоциации. Например, больше двигательных нейронов остается в спинном мозге, когда эмбриону имплантируется дополнительная конечность. Факторами запуска апоптоза могут быть:

  1. апоптогенные мембранные рецепторы активируются, особенно TNF-α или лигандами, специфичными для гибели клеток, такими как FAS,
  2. рецепторы, связанные с ядром, активируются,
  3. действуют различные стрессовые факторы,
  4. и наиболее важным триггером является отсутствие «сигналов выживания» - молекул, вызывающих рост, таких как NGF, BDNF, CNTF.

Чуть позже изменяется и количество синапсов. Например, у взрослых млекопитающих отдельные мышечные клетки конечностей иннервируются только одним синапсом. Однако в развитии есть фаза множественной иннервации. В течение второй и третьей недель после рождения все лишние синапсы исчезают, кроме одного на мышечную клетку. Здесь тоже есть своего рода приспособление к данным обстоятельствам, которое контролируется в зависимости от деятельности. Активность может исходить либо от самой клетки (эндогенная активность), либо от внешних сигналов (функциональная активность). В среднем около 40% изначально сформированных синапсов снова дегенерируют.

Развитие головного мозга и коры больших полушарий

Два полушария головного мозга развиваются потому, что они образуют выпуклости с обеих сторон от боковой стенки прозэнцефалии (первичный пузырек эмбрионального мозга, расположенный дальше всего «ко рту», ​​состоящий из конечного мозга и промежуточного мозга), которые становятся все больше . В принципе, перикария (серое вещество) накапливается вокруг центрального ликворного пространства во время развития мозга, тогда как аксоны (белое вещество) лежат дальше. Однако в областях полушария головного мозга и мозжечка также происходит образование серого вещества на поверхности, так называемой коры . Это происходит потому, что нейроны, которые изначально были сформированы в непосредственной близости от пузырьков, мигрируют во внешние области полушария головного мозга. В конечном итоге 6-слойный слой толщиной около 2 мм формируется из 10-14 миллиардов нервных клеток и примерно в десять раз больше глиальных клеток. С 18-й недели беременности кора головного мозга имеет типичную форму, которая характеризуется трещинами (щелями), бороздами (бороздами) и извилинами (извилинами). С другой стороны, внутренние нейроны образуют так называемые базальные ганглии .

Развитие мозжечка

В мозжечке серое вещество также присутствует как внутри в виде центральной области, так и на поверхности в виде трехчастной коры . Гистогенез (развитие) мозжечка происходит с пятой недели и основан на двух разных зонах:

  • Внутренний зародышевый слой крыловых пластин среднего мозга: здесь образуются те клетки, которые мигрируют с 6-й на 8-ю неделю и, таким образом, образуют ядро. Кроме того, начиная с девятой недели, нейробласты клеток Пуркинье, которые также мигрируют, и, наконец, звездчатые клетки, клетки корзины и клетки Гольджи.
  • Ростральная часть губ ромба: представляет собой место образования зернистых клеток, которые мигрируют на поверхность мозжечка с 11-й недели и образуют внешний зернистый слой. Развитие мозжечка далеко не завершено. Формирование нейронной сети клеток Пуркинье и миграция нейронов внешнего гранулярного слоя продолжается в течение нескольких лет после рождения.

На протяжении всей беременности нейронная сеть чрезвычайно хрупка и поэтому подвержена любым воздействиям окружающей среды, которые могут нанести ей вред. Итак, з. Б. Алкоголь может привести к алкогольному синдрому плода , который может быть связан со значительными повреждениями.

Постнатальное развитие мозга

Даже если все нервные клетки присутствуют при рождении, развитие мозга еще далеко от завершения. Функционирующая сеть еще не создана; На момент рождения только на месте есть приблизительный каркас. Таким образом, мозг и нервная сеть чрезвычайно быстро растут до шестилетнего возраста, после чего развитие замедляется, пока окончательно не завершится после 20 лет.

Миелинизация

Если нервные клетки миелинизированы, вокруг них образуется слой олигодендроглиальных клеток, который приводит к значительному улучшению проводимости и, следовательно, необходим для развития значимых, неповрежденных связей в головном мозге. Он начинается во втором триместре беременности, но достигает пика в первые восемь месяцев жизни. В конечном итоге это - в сочетании с подбором связей - приводит к увеличению скорости нервных импульсов в 16 раз. При миелинизации можно определить следующие правила для порядка, в котором аксоны покрыты оболочкой:

  1. проксимальные миелинизируются перед дистальными соединениями,
  2. сенсорные нейроны предшествуют двигательным,
  3. сначала специфические афференты, исходящие от таламуса, затем неспецифические,
  4. центральные миелинизированы перед полярными областями головного мозга,
  5. затылочные миелинизированы перед височными полюсами.

Увеличение размера мозга также можно объяснить обшивкой нервных волокон миелиновой оболочкой - потому что количество самих нейронов не увеличивается.

Синаптогенез и выбор синапсов

Процесс синаптогенеза также далек от завершения при рождении, в среднем 2500 синапсов на нейрон. У маленьких детей это число уже составляет 15000, мозг двухлетнего ребенка уже содержит столько синапсов, сколько у взрослого, а мозг трехлетнего даже вдвое больше. Затем их снова разбивают до десяти лет. Это огромное количество связей на нервную клетку предполагает очень высокую способность к адаптации и обучению в возрасте от двух до десяти лет. Кроме того, большинство процессов отбора нейронных связей происходит в период после рождения. В сочетании с вышеизложенным это указывает на то, что развитие мозга в значительной степени определяется окружающей средой и что только основа этого развития генетически детерминирована пренатально. В таком случае мозг взрослого человека может быть изменен и перестроен лишь в ограниченной степени.

Развитие мыслительных процессов и памяти

Способность формировать воспоминания уже вложена в малыша, но период, в течение которого память может быть сохранен, изначально довольно короткий. Это составляет в возрасте

  • 6 месяцев: 24 часа,
  • 9 месяцев: 1 месяц

и продолжает расти с течением времени. Вот почему обычно не запоминаются события с 3-го по 4-й год жизни и очень слабо запоминаются события с 5-го по 6-й. Примерно с четырех лет связь между правым и левым полушариями мозга значительно улучшается, что делает это логическое, аналитическое мышление наделено полномочиями. Исследования с помощью МРТ также показали, что пропорция серого и белого вещества в головном мозге с 12 лет до взрослого возраста сдвигается в пользу белого вещества.

Нарушения развития

В зависимости от стадии развития мозга вредные внешние воздействия могут повредить мозг и нарушить его развитие. В первом и втором триместре беременности на первый план выходят генетические, токсические и инфекционные влияния, а во втором - гипоксически-ишемические, инфекционные или тромбоэмболические явления.

литература

  • Тони Смит: Атлас анатомии . DK-Verlag, Мюнхен 2007, ISBN 978-3-8310-1116-2 Название англоязычного оригинального издания: Human Body . Издательство DK, Лондон, 2002.
  • Ренате Хух, Клаус Д. Юргенс (Ред.): Человек - тело - болезнь . 6-е издание. Urban & Fischer Verlag, Мюнхен 2011 г., ISBN 978-3-437-26792-5 .
  • Олав Визер и др.: Anatomie , Neuer Kaiser Verlag, Klagenfurt, 2006, ISBN 978-3-7043-6057-1 Название оригинального итальянского издания: Atlante de Anatomia , Giunto Gruppo Editorale, Firenze, 2000.
  • Ральф Бургер и др.: Natura 12 - Биология для средних школ , Ernst Klett Verlag, 1-е издание, Штутгарт, 2010 г., ISBN 978-3-12-045570-7 .
  • Фред Т. Адамс: Дорога к Homo sapiens . Suhrkamp Verlag, Франкфурт-на-Майне, 1971 год; Название оригинального английского издания: The Way to Modern Man . Педагогический колледж Колумбийского университета, Нью-Йорк, 1968 год.
  • У. Максвелл Коуэн: Развитие мозга , В: Спектр науки: понятные исследования: мозг и нервная система . 9-е издание. Гейдельберг 1988, ISBN 3-922508-21-9 .
  • Уильям Х. Кальвин: Симфония мысли - Как сознание возникает из нейронов . Карл Хансер Верлаг, Вена 1993, ISBN 3-446-17279-3 ; Название оригинального английского издания: The Cerebral Symphony - Seastore Beflections in the Structure of Consciousness , 1989.

веб ссылки

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ Джей Н. Гедд: Удивительный мозг подростка. В: Scientific American . Том 312, № 5, 2015 г., стр. 32–37, doi: 10.1038 / scientificamerican0615-32
    Интервью с Джеем Геддом, профессором психиатрии Калифорнийского университета в Сан-Диего.
    Загадка полового созревания. Туман за лбом. В: spiegel.de. 4 мая 2010 г.
  2. ↑ Роберт Д. Мартин: Размер мозга и эволюция человека. В кн . : Спектр науки . 1 сентября 1995 г .; доступ 3 октября 2016 г.
  3. ↑ б с д е е г Andreas Meyer-Линденберге, Грегор Хаслер: Развитие мозга и нервной системы . Неврологи и психиатры онлайн; Проверено 19 апреля 2015 г.
  4. ↑ a b c d Мартин Р. Текстор: Развитие мозга в раннем детстве - последствия для дошкольного образования. 2002 г., доработка и расширение в 2010 г.
  5. ↑ а б Кипп, Дженгиз Явас, Беттина Бургардт: Развитие мозга и его риски . (PDF) Лекция в Саарландском университете. В: Семинар по нейропсихологическим расстройствам развития, 2006.
  6. ^ Определение хордального отростка. В: Medizinlexikon von gesundheit.de; Проверено 20 апреля 2015 г.
  7. ↑ Определение мезодермы. В: Medizinlexikon von gesundheit.de; Проверено 20 апреля 2015 г.
  8. ↑ а б Нейронное развитие. dis.fu-berlin.de; Проверено 20 апреля 2015 г.
  9. ↑ a b Молекулярные механизмы во время раннего эмбрионального развития ЦНС. embryology.ch; Проверено
  10. ↑ Neural Basics. Entwicklungsdiagnostik.de; Проверено 20 апреля 2015 г.
  11. ↑ а б А. Готтшалк: Лекция: Развитие нервной системы. ( Памятка от 4 марта 2016 г. в Интернет-архиве ), Франкфуртский университет, 2010 г .; Проверено 20 апреля 2015 г.
  12. ↑ a b c d e f Маттиас Келлер, Георг Симбрунер: Нейрофизиология развития человеческого мозга: пре-, пери- и постнатальные расстройства. В: Лиана Кауфманн, Ханс-Кристоф Нюрк, Керстин Конрад, Клаус Уиллмес (ред.): Когнитивная нейропсихология развития. Hogrefe, Göttingen et al. 2007, стр. 11-24, ISBN 978-3-8017-1898-5 .
  13. ↑ Миграция нервных клеток . В: Лексикон науки, Спектр - понятные исследования, Гейдельберг, 2000 г.
  14. ^ A b c Карл-Фридрих Фишбах, Хайнц Герт де Куэ и Маркус Хофбауэр: нейрогенетика . В: Вильгельм Сейфферт: Учебник генетики . Густав Фишер Верлаг, 1998, ISBN 3-8274-0787-7 , глава 43; Проверено 21 апреля 2015 г.
  15. ↑ апоптоз. embryology.ch; Проверено 22 апреля 2015 г.
  16. ↑ Запись об Isocortex в Flexikon , вики-сайте DocCheck , доступ осуществлен 19 апреля 2015 г.
  17. ^ Лексикон естественных наук: кора головного мозга , В: Spektrum Akademischer Verlag , Гейдельберг, 2000.
  18. ↑ Основы развития мозга - гистогенез коры головного мозга. embryology.ch; Проверено 20 апреля 2015 г.
  19. ↑ Основы развития мозга - гистогенез коры мозжечка. embryology.ch; Проверено 20 апреля 2015 г.
  20. ^ JC Bell, C Raynes-Greenow et al. Потребление алкоголя матерью во время беременности и риск развития орофациальных щелей у младенцев: систематический обзор и метаанализ . В кн . : Детская и перинатальная эпидемиология . 2014 июл; 28 (4): 322-32. ISSN  1365-3016 . DOI: 10.1111 / ppe.12131 . PMID 24800624 .
  21. ↑ Chrysanthy Ikonomidou et al.: Этанол вызывает апоптотическую нейродегенерацию и алкогольный синдром плода. В: Наука от 11 февраля 2000 г. DOI: 10.1126 / science.287.5455.1056 .
  22. ↑ Йоханна Брейг: Неврологические основы развития. В: Рольф Ортер, Лео Монтада (ред.): Психология развития. Глава 3. Beltz PVU, Weinheim 2008.