Новички

Новички
В случае новых ртов первоначальный рот (бластопор) становится анусом (анусом), ротовое отверстие формируется заново.

В случае новых ртов первоначальный рот (бластопор) становится анусом (анусом), ротовое отверстие формируется заново.

Систематика
без звания: Многоклеточные животные (Metazoa)
без звания: Эпителиозоа
без звания: Тканевые животные (Eumetazoa)
без звания: Двусторонние животные (билатерии)
без звания: Почечные животные (Nephrozoa)
По багажнику : Новички
Научное название
Deuterostomia
Гроббен , 1908 год.

В новых ртов ( новые рот животных, Deuterostomia) представляют собой overstem из двусторонних животных ( билатерий ), из которых обратно строковые животных ( хордовые , хордовые - в том числе и человека) и иглокожих (иглокожих) являются основным таксонов . Одной из двух общих характерных черт дейтеростомии является дальнейшее развитие первоначального рта в эмбриональном развитии . Здесь, в ходе гаструляции, первоначальный рот становится анусом, а рот снова появляется (дейтеростомия). Вторая характеристика - дорсальное (заднее) положение центральной нервной системы (ЦНС). У других двусторонних животных, протостомии, с другой стороны , первичный рот становится ртом, а задний проход прорывается вторично; ЦНС лежит вентрально (на животе).

срок

В девятнадцатом веке началась биология развития . Ранние стадии эмбрионального развития внимательно наблюдались и описывались под микроскопом. Достижения немецко-балтийского естествоиспытателя Карла Эрнста фон Бэра и немецкого зоолога Эрнста Геккеля оказались особенно новаторскими и влиятельными . Ученые пришли к выводу, что пищеварительный тракт трех посевных животных происходит двумя разными способами: с одной стороны, первоначальный рот становится ртом более поздним, будущий кишечный тракт прорастает через зародыш и, наконец, прорывается анус; в других случаях первоначальный рот становится более поздним анусом, будущий кишечный тракт прорастает через эмбрион, и рот, наконец, прорывается.

Это различие в развитии было впервые интерпретировано с точки зрения эволюции британским биологом Томасом Генри Хаксли в 1875 году и дважды опубликовано. Хаксли увидел в строении пищеварительного тракта черту, которую развили очень далекие предки и с тех пор все больше и больше унаследовали через диверсификацию потомства. В результате все живущие сегодня трехсеменные животные либо произошли от предка, чей зародышевый первичный рот стал более поздним ртом - первичными ртами; или же они произошли от предка, чей первоначальный зародышевый рот стал более поздним анусом - новыми ртами. Хаксли назвал первую группу животных археостомами, а вторую группу животных - дейтеростомами .

Оба термина были представлены широкой публике в своем учебнике ирландским анатомом Александром Макалистером уже в следующем году . Однако знания об археостомах и дейтеростомах оставались ограниченными англоязычной специализированной аудиторией. Эти слова не смогли закрепиться в немецкоязычном регионе. Вот почему австрийский зоолог Бертольд Хатчек придумал новое слово Zygoneura двенадцатью годами позже для группы животных, которых Хаксли ранее называл археостомами. С другой стороны, Хатчек не предложил синонима дейтеростомы Хаксли.

Этот пробел в техническом языке был закрыт только в 1908 году австрийским зоологом Карлом Гроббеном . В своем трактате «Систематическая классификация животного мира» Гроббен первоначально использовал термин « зигонеура» у Бертольда Хатчека, но по ходу текста добавил к нему свой собственный синоним « Протостомия» . И он противопоставил протостомию той группе трехядольных животных, чей первоначальный рот становится более поздним анусом. Гроббен назвал эту группу Deuterostomia .

Через тридцать три года после Deuterostomata Хаксли Карл Гроббен придумал почти идентичное слово для той же концепции. В течение двадцатого века пара терминов Гроббена преобладала в биологии развития и эволюционной биологии. Гатчек в Zygoneura упал в небытие так же , как Томас Генри Хаксли Archaeostomata и так же , как его deuterostomata . В современной биологической терминологии обычно используются только термины протостомия и дейтеростомия .

«Новый век» как упорядочивающая характеристика

После того, как была открыта новая эра (дейтеростомия), она послужила объединению очень разных групп животных, включая хордовые (хордовые), жаберные животные ( гемихордовые ) и иглокожие (иглокожие), чтобы сформировать общее сообщество происхождения. Сообщество происхождения получило название «новые рты» (новые рты животных , вторые рты) или Deuterostomia (от древнегреческого δεύτερο- deutero , второй 'и στόμα stoma ' рот ').

Однако есть и другие животные, у которых также наблюдается внутрикостное эмбриональное развитие. Новую эру можно наблюдать у стреловидных червей ( Chaetognatha ), а также у некоторых вьющихся антенн ( Lophophorata ), а также у некоторых струнных червей ( Nematomorpha ) и членистоногих ( Arthropoda ). В течение десятилетий возникли споры о том, должны ли животные принадлежать к Deuterostomia. С помощью исследования молекулярно-биологических отношений ( филогеномики ) в этом вопросе была достигнута большая ясность. Согласно этому, хордовые, жаберные животные и иглокожие фактически образуют сообщество потомков. Остальные упомянутые группы животных к нему не относятся. Вместо этого их дейтеростомии развивались конвергентно независимо друг от друга .

Систематика

Новые ротовые животные (Deuterostomia) представляют собой большую группу в системе животных . Его сестринский таксон - это первичные ротовые животные (Protostomia). Вместе с ними они образуют сообщество потомков почечных животных ( Nephrozoa ). Животных почек объединяют с Xenacoelomorpha с двусторонними животными (Bilateria).

Внешняя систематика дейтеростомии (Ноймюндер)
  • Билатерии (двусторонние животные)
    • Xenacoelomorpha
    • Nephrozoa (почки животных)
      • Протостомия (первобытные ротовые животные)
      • Дейтеростомия (новые ротовые животные)

К новым ртам в свою очередь приписывают несколько групп животных. Пять из них все еще существуют, так что они недавние . Таксономически каждый рассматривается как основа или часть . Из-за определенного сходства эти пять групп могут быть отнесены к паре еще более широких сообществ происхождения. На основании филогеномных и сравнительных данных о развитии, две линии Ambulacraria сравниваются с тремя линиями животных, привязанных к спине.

Большие группы недавних Deuterostomia (Neumünder)

Однако система недавних поселенцев дает лишь отрывочное представление о разнообразии группы животных. Потому что он не принимает во внимание, что в прошлые периоды истории Земли развивались и другие ответвления Ноймюндер. Эти ветви сегодня известны только по окаменелостям . Их все еще можно конструктивно встроить в существующую систему. Однако положение вымерших Vetulicolia и Vetulocystida остается неопределенным. В настоящее время они выделены как отдельная ветвь Neumünder на том же уровне, что и группы иглокожих и хищных животных.

Систематика современной и ископаемой Deuterostomia (Neumünder)
 Deuterostomia 
 Амбулакрария 
 Иглокожие 

Двусторонние иглокожие a


   

Иглокожие асимметричные b


 Иглокожие лучистые с 

Трехрадиально симметричные иглокожие d


 пентарадиосимметричные иглокожие e 

Кринозоа f


   

Eleutherozoa g






 Hemichordata 

Энтеропнеуста


   

Крыловидные жабры




   
 Хордовые 

Лептокардия h, i


 Ольфакторы 
 Cristozoa j 

Myllokunmingiida h


   

Pikaiidae h, k


   

Конодонтофора h, l


   

Краниата м





   

Туниката





   
 Vetulicolia 

Ветуликолида †


   

Банфозоа †



   

Ветулоцистида †



Шаблон: Klade / Maintenance / 3

a : Группа зеркально-симметричных иглокожих. Иглокожие bilateralia принадлежали к Paraphylum из в Homalozoa .
b : Группа асимметричных иглокожих. Echinodermata asymmetrica принадлежала к Paraphylum Homalozoa.
c : Группа радиально-симметричных иглокожих.
d : Echinodermata radiata с тройной радиальной симметрией.
e : Echinodermata radiata с пятикратной радиальной симметрией. Они также включают группы Crinozoa и Eleutherozoa , в которые классифицируются все современные иглокожие.
е : Crinozoa включали вымершие группы Eocrinoidea , Paracrinoidea , Cystoidea , Blastoidea и Parablastoidea . К ним также относится группа Crinoidea , в которой встречаются все современные представители Crinozoa. Это морские лилии и волосковые звездочки из подкласса Articulata .
g : Eleutherozoa включают недавние группы Echinozoa с морскими китами ( Holothuroidea ) и морскими ежами ( Echinoidea ) и Asterozoa с морскими звездами ( Asteroidea ) и хрупкими звездами ( Ophiuroidea ).
h : Животные принадлежат к группе без черепа ( Acrania ). Это существа без черепа и с задней нитью , идущей от хвоста до области головы. С включением в окаменелости новых ртов безчерепные становятся парафилом.
i : Только три рода современных ланцетных рыб ( Asymmetron , Epigonichthys , Branchiostoma ) отнесены к классу ланцетных рыб без черепа ( Leptocardia ) .
j : Cristozoa включают всех животных с образованиями нервного гребня .
k : Единственный известный род семейства Pikaiidae без черепа называется Pikaia .
l : Конодонты без черепа ( Conodontophora ) известны почти исключительно своими окаменевшими ротовыми аппаратами. Немногочисленные находки с сохранившейся анатомией мягких тканей предполагают близкое родство с черепными животными (краниатами).
m : Группа черепных животных (Craniata) включала вымершие парафилы панцирей ( Ostracodermi ) в дополнение к более поздним группам круглых ртов ( Cyclostomata ) и челюстных ртов ( Gnathostomata ).

В иллюстрированной конкретной системе имена групп разные причины больше не использует: акрания (Paraphylum из Leptocardia, Myllokunmingiida, Pikaiidae и Conodontophora) ambulacrals ( синоним к ambulacraria) Anencephala (синоним Leptocardia) Branchiotremata (синоним Hemichrodata) Cephalochordata (синоним акрании) Cirrostomi (синоним Leptocardia) Chordonia (синоним Хордовый) Coelomorpha (синоним ambulacraria) craniota (синоним Craniata) Deuterostomata (синоним Deuterostomia) Encephalota (синоним Craniata) Enterocoelomata (синонимы к Deuterostomia) Euchordata (синоним Notochordata) Myomerozoa ( синоним Notochordata) Notochordata (Paraphylum от акрания и Craniata) Notoneuralia (синоним Deuterostomia) Pachycardia (синоним Craniata) Pharyngobranchia (синоним Leptocardia), Proto Chordata (Paraphylum из акрания и оболочников), Urochordata (синоним оболочников), позвоночных ( синоним Cristozoa o тот из Craniata), Xenambulacraria ( Paraphylum из Xenacoelomorpha и Ambulacraria), Yunnanozoa (противоречивый синоним Myllokunmingiida).

эволюция

Новые ротовые животные отнесены к двусторонним животным (Bilateria) в группу почечных животных (Nephrozoa). Их сестринская группа состоит из первичных ротовых животных (Protostomia). Последние общие предки новых ротовых животных и примитивных ротовых животных состояли из животных с зеркальной симметрией почек. Тело этих животных имело одно основное направление движения («переднее»). Соответственно, больше нервных клеток и сенсорных клеток было создано на переднем конце тела ( цефализация ). Органы тела, в состав которых входили и нефридии , развивались из трех семядолей .

Филогеномные исследования с использованием молекулярных часов предполагают, что эти животные почек, должно быть, жили в верхнем протерозое . Точнее, они должны были существовать в геологический период, называемый Криогениум, в середине ледникового периода Стюртика около 680 миллионов лет назад, до того, как линии новых ротовых животных окончательно разделились. Уже примерно 30 миллионов лет спустя новые рты разделились на две группы, встречающиеся до сих пор: амбулакрарии и хордовые. Раскол произошел в теплый период между ледниковым периодом Стюртика и ледниковым периодом Марино . За Криогениумом последовал Эдиакариум . В этот период произошли дальнейшие расколы. Иглокожие (Echinodermata) и жаберные рыбы (Hemichordata), а также ланцетные рыбы (Leptocardia), кристозоа и оболочники (Tunicata) процветали в своих собственных линиях до начала кембрия . Животные с мягкой кожей были, вероятно, всего несколько миллиметров в высоту. Поиски их окаменелостей пока не увенчались успехом. Он не был до ископаемых месторождений в нижней кембрии , что организмы были извлечены , что, безусловно , принадлежали к новому рту животным. Эти животные тоже были чуть длиннее нескольких сантиметров. Только представители новой ротовой ветви Vetulicolia достигли большей длины тела, в то время как вид Vetulicola longbaoshanensis представлял максимальную возможную длину чуть меньше дециметра.

Древнейшие ископаемые роды Deuterostomia a, b, c
Амбулакрария • Иглокожие • Иглокожие двусторонние
Амбулакрария • Иглокожие • Иглокожие асимметричные
Амбулакрария • Иглокожие • Иглокожие лучистые
Амбулакрария • Hemichordata • Enteropneusta
Амбулакрарии • Hemichordata • Pterobranchia
  • --- г
Хордовые • Лептокардия
Хордовые • Ольфакторы • Cristozoa
Хордовые • Обонятельные • Туникаты
Vetulicolia
Ветулоцистида
a : Многие из окаменелостей происходят из двух кембрийских окаменелостей. В сланцах Maotianshan из южного Китая 520 до 525 миллионов лет. В Burgess сланцы из западной части Канады примерно 508 миллионов лет.
b : Из-за неопределенной таксономической классификации род Yunnanozoon (= Cathayamyrus = Zhongxiniscus , = Haikouella ) здесь не принимается во внимание. Возможно, это был предок струнных животных (хордовых).
c : Из-за неопределенной таксономической классификации группа Cambroernida с ее родами Herpetogaster и Phlogites здесь не рассматривается. Может, это была амбулакрария.
d : Окаменелости ланцетных рыб (Leptocardia) отсутствуют. Хотя четыре ископаемых рода уже были отнесены к этому классу, все четыре не могли сохранить это назначение по разным причинам.
д : Род Skeemella может также принадлежать к Vetulicolia.

Формы тела и типы движений

Представители рода Saccorhytus размером с миллиметр могут представлять старейших ископаемых животных с новым ртом . Мешкообразные организмы были таксономически помещены в окрестности Vetulicolia и Vetulocystida и обнаружены в сланцах Куанчуанпу возрастом 535 миллионов лет на юге Китая. Предположительно крошечные животные показали очень упрощенную схему. В отличие от Saccorhytus , последние общие предки всех новых ртов, вероятно, были червеобразными. Не выяснено, застревали ли животные на морском дне (или тому подобное) ( тип движения бентосно-сидячий ), ползли по морскому дну или проходили через него ( тип движения бентосно-блуждающий или тип движения суббентосно-блуждающий ) или даже передвигались свободно плаванием ( пелагически-блуждающий тип движения ), хотя последнее в настоящее время считается маловероятным.

Большая часть амбулакрарий сохранила бентосный образ жизни. Первые иглокожие (Echinodermata) были построены билатерально симметрично и передвигались ползанием или прыжками по морскому дну. Но уже в нижнем кембрии многие утратили свою зеркальную симметрию в пользу асимметричных или радиально-симметричных тел. Замена двусторонней симметрии радиальной симметрией шла рука об руку с заменой типа движения бентосно-блуждающий на тип движения бентосно-сидячий. Постоянно застрявшим животным больше не требуется строение тела, рассчитанное на одно основное направление движения. Все современные формы произошли от таких сидячих и пентарадиальных иглокожих; возможно, они произошли от ископаемого рода Camptostroma . Только личинки сохранили двусторонне-симметричное строение. Помимо все еще сидячих морских лилий, другие группы иглокожих позже вернулись к бентосно-блуждающему типу передвижения. Это относится к близкородственным волосяным звездам, а также ко всем Eleutherozoa в целом, то есть морским огурцам (Holothuroidea), морским ежам (Echinoidea), морским звездам (Asteroidea) и хрупким звездам (Ophiuroidea). Почти половина всех современных видов морских ежей (« иррегулярии ») демонстрируют признаки вторичной двусторонней симметричной формы тела, которая полностью сформировалась снова у морских валиков.

Другая амбулакрария, гемихордовые, также остановилась на придонных типах движения. Желудевые черви (Enteropneusta) роются в верхних слоях морского дна, крыловые жабры (Pterobranchia) большую часть времени остаются в неподвижных трубках, из которых они иногда выползают. Животные семейства крыло-жаберных Cephalodiscidae передвигаются по морскому дну, никогда не создавая живых трубок.

Напротив, животные с задней струной (Chordata) перешли к свободному плаванию. У них развились удлиненные и уплощенные с боков тела, стабилизированные хордой . Сегодняшняя рыба-ланцет (лептокардия) редко передвигается в открытой воде. Вместо этого они сначала зарывают хвост в крупный песок или лежат на боку на более твердом морском дне. Первые ольфакторы, вероятно, также вели пелагический образ жизни. Ранние Cristozoa не отклонялись от этого, как видно по окаменелостям Myllokunmingiida, Pikaiidae и Conodontophora. Остальные обонятельные тела - туникаты - перешли на бентосно-сидячий тип движения еще в нижнем кембрии, но сохранили пелагические личиночные стадии. Эти взрослые животные утратили симметрично телосложение. Позднее оболочковые группы Salps ( Thaliacea ) и Appendikularien ( Copelata ) вернулись в открытую воду для взрослой жизни. Кроме того, аппендикуляры оставались в своей двусторонне-симметричной личиночной форме на протяжении взрослой жизни.

Формы тела вымерших Vetulocystida и Vetulicolia можно проследить только по окаменелостям из кембрия. Ветулоцистиды построены симметрично с двух сторон. Их тела были разделены на две части с плоскими широкими передними телами и хвостами, которые располагались в центре задней части передних тел и составляли около трети их ширины. Большую часть времени Vetulocystida предположительно отдыхала в одном месте на морском дне. Они нашли поддержку, закопав хвосты под землей, так что выглядывала только передняя часть тела. Иногда они меняли свое местоположение, создавая движение с помощью своих хвостов, которые они раскачивали из стороны в сторону.

Тело Vetulicolia во многом было похоже на тело Vetulocystida. У них тоже были двусторонне симметричные формы с широким передним телом и хвостом. Однако передние части были не приплюснутыми, а приплюснутыми по бокам. Кроме того, хвосты начинаются не посередине, а около верхних задних концов тела ( дорсально-задние ). Vetulicolia, вероятно, большую часть времени проводила на морском дне и могла просто уплыть в случае опасности. Два вида отклонились от этого образа жизни. Банфия начала копать. Напротив, Ветуличола превратилась в чистых пловцов с очень обтекаемым телосложением.

веб ссылки

Commons : Deuterostomia  - коллекция изображений, видео и аудио файлов.

Индивидуальные доказательства

  1. Хайнек Бурда: Общая зоология. Verlag Eugen Ulmer, Штутгарт, 2005 г., ISBN 3-8001-2838-1 , стр. 55.
  2. Томас Генри Хаксли: О классификации животного мира . В: Журнал Линнеевского общества. Зоология . Том 12, 1875 г., DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1875.tb02582.x , стр. 200, 207.
  3. Карл Эрнст фон Бэр: Об истории развития животных • Часть первая . Verlag Gebrüder Bornträger, Кенигсберг, 1828 г.
  4. Эрнст Геккель: Биология липовых губок . Георг Реймер Верлаг, Берлин, 1872 г., стр. 328–339 ( оцифрованная версия ).
  5. Томас Генри Хаксли: О классификации животного мира . В: Журнал Линнеевского общества. Зоология . Том 12, 1875 г., DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1875.tb02582.x , стр. 199-226.
  6. Томас Генри Хаксли: О классификации животного мира . В кн . : Американский натуралист . Том 09, 1875, DOI : 10.1086 / 271442 , стр 65-70.
  7. Томас Генри Хаксли: О классификации животного мира . В: Журнал Линнеевского общества. Зоология . Том 12, 1875 г., DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1875.tb02582.x , стр. 207.
  8. Томас Генри Хаксли: О классификации животного мира . В кн . : Американский натуралист . Том 09, 1875 г., DOI : 10.1086 / 271442 , стр. 67.
  9. Александр Макалистер: Введение в морфологию животных и Systematic Зоология • Часть I . Publishers Longmans, Green and Co., Лондон, 1876 г., стр. 48 ( оцифровано ).
  10. Бертольд Хатчек: Учебник зоологии • Первая поставка . Густав Фишер Верлаг, Йена, 1888, с. 41.
  11. Карл Гроббен: Систематическое разделение животного мира . В кн . : Переговоры Зоолого-ботанического общества в Вене . Volume 58, 1908, pp. 496-497 ( оцифрованная версия ).
  12. ^ Джоанна Тейлор Cannon, Бруно Cossermelli Vellutini, Джулиан Смит, Фредрик Ronquist, Ulf Jondelius, Андреас Hejnol: Xenacoelomorpha является сестринской группой для Nephrozoa . В кн . : Природа . Том 530, 2016 г., DOI : 10.1038 / nature16520 , стр. 89-93.
  13. ^ Альфред Гольдшмид: Deuterostomia . В: Вилфрид Вестхайд, Гунде Ригер (ред.): Специальная зоология • Часть 1 . Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг, 2013 г., ISBN 978-3-642-34695-8 , стр. 716.
  14. а б в г Цзянь Хан, Саймон Конвей Моррис, Цианг Оу, Деган Шу, Хай Хуанг: вторичные роговицы мейофауны из базального кембрия Шэньси (Китай) . В кн . : Природа . Том 542, 2017, DOI : 10.1038 / nature21072 , с. 230.
  15. ^ Систематика в соответствии с (1a) Диего К. Гарсиа-Беллидо, Майкл Си Ли, Грегори Д. Эджкомб, Джеймс Б. Джаго, Джеймс Г. Гелинг, Джон Р. Патерсон: новый ветуликолианин из Австралии и его влияние на хордовые сродства к загадочной кембрийской группе . В: Эволюционная биология BMC . Volume 14, 2014, doi : 10.1186 / s12862-014-0214-z , p. 8, обновлено (1b) Jian Han, Simon Conway Morris, Qiang Ou, Degan Shu, Hai Huang: Deuterostomes Meiofaunal из базального кембрия Shaanxi (Китай) . В кн . : Природа . Volume 542, 2017, doi : 10.1038 / nature21072 , p. 230. (2) Филип К. Дж. Донохью, Джозеф Н. Китинг: Ранняя эволюция позвоночных . В кн . : Палеонтология . Том 57, 2014, doi : 10.1111 / pala.12125 , стр. 880. Упрощенная систематика иглокожих согласно (3) Эндрю Б. Смит, Самуэль Замора: Кембрийские спиралевидные иглокожие из Гондваны раскрывают самый ранний пятидиальный план тела . В: Труды Королевского общества B . Volume 280, 2013, doi : 10.1098 / rspb.2013.1197 , стр. 5. Систематика Hemichordata согласно (4) Джоанна Т. Кэннон, Кевин М. Кокот, Дэмиен С. Уэйтс, Дэвид А. Виз, Билли Дж. Свалла , Скотт Р. Сантос, Кеннет М. Халаныч: филогеномное разрешение клады полухордовых и иглокожих . В кн . : Современная биология . Том 24, 2014 г., DOI : 10.1016 / j.cub.2014.10.016 , стр. 2829. Систематика Vetulicolia согласно (5) Ричард Дж. Олдридж, Хоу Сянь-Гуан, Дэвид Дж. Сиветер, Дерек Дж. Сиветер и Сара Э. Габбот: Систематика и филогенетические отношения ветуликолий . В кн . : Палеонтология . Том 50, 2007 г., DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2006.00606.x , стр. 133, 147.
  16. а б Жорж Убагс: Раннепалеозойские иглокожие . В: Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . Том 3, 1975 г., DOI : 10.1146 / annurev.ea.03.050175.000455 , стр.95.
  17. Жорж Убагс: Ранние палеозойские иглокожие . В: Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . Том 3, 1975 г., DOI : 10.1146 / annurev.ea.03.050175.000455 , стр.96.
  18. a b c d e f Эндрю Б. Смит, Самуэль Замора: Кембрийские спиралевидные иглокожие из Гондваны раскрывают самый ранний пятидиальный план тела . В: Труды Королевского общества B . Том 280, 2013 г., DOI : 10.1098 / rspb.2013.1197 , стр. 5.
  19. Эндрю Б. Смит, Самуэль Замора: Кембрийские спиралевидные иглокожие из Гондваны раскрывают самый ранний пятидиальный план тела . В: Труды Королевского общества B . Том 280, 2013 г., DOI : 10.1098 / rspb.2013.1197 , стр.1.
  20. Сравните (1) Жорж Убагс: Основные персонажи иглокожих . В: Раймонд К. Мур (ред.): Трактат о палеонтологии беспозвоночных - Часть S • Иглокожие 1 . Университет Канзаса и Геологическое общество Америки, Лоуренс (Канзас), 1989, ISBN 0-8137-3020-1 , стр. 54. с (2) Арно Герман Мюллер: Учебник палеозоологии - Том II, часть 3 . Густав Фишер Верлаг, Йена, 1989, ISBN 3-334-00165-2 , стр. 314.
  21. ^ Грег W. Раус, Ларс С. Jermiin, Nerida Г. Вильсон, Игорь Eeckhaut, Deborah Lanterbecq, Тацуо Оджи, Крэйг М. Янг, Teena Browning, Paula Cisternas, Лорен Э. Helgen, Мишель Стаки, Чарльз Г. Мессинг: Fixed , свободный и фиксированный: непостоянная филогения современных Crinoidea (Echinodermata) и их пермско-триасовое происхождение . В кн . : Молекулярная филогенетика и эволюция . Том 66, 2013 г., DOI : 10.1016 / j.ympev.2012.09.018 , стр. 161, 171, 178.
  22. Максимилиан Дж. Телфорд, Кристофер Дж. Лоу, Кристофер Б. Камерон, Ольга Ортега-Мартинес, Йоханан Аронович, Паола Оливери, Ричард Р. Копли: Филогеномный анализ отношений классов иглокожих поддерживает Asterozoa . В: Труды Королевского общества B . Том 281, 2014 г., DOI : 10.1098 / rspb.2014.0479 , стр. 6.
  23. Цзюнь-Юань Чен: Ранние гребневые животные и их понимание эволюционного происхождения черепных . В: Бытие . Том 46, 2008, DOI : 10.1002 / dvg.20445 , стр 623..
  24. A b Саймон Конвей Моррис, Жан-Бернар Карон: Pikaia gracilens Walcott, хордовые стволовые группы из среднего кембрия Британской Колумбии . В кн . : Биологические обзоры . Том 87, 2012 г., DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2012.00220.x , стр. 480.
  25. Филип Си Джей Донохью, Джозеф Н. Китинг: Ранняя эволюция позвоночных . В кн . : Палеонтология . Том 57, 2014, DOI : 10.1111 / pala.12125 , стр 883..
  26. Майкл Дж. Бентон: Палеонтология позвоночных . Издательство Dr. Фридрих Пфейл, Мюнхен 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , стр. 53.
  27. ^ Джоанна Тейлор Cannon, Бруно Cossermelli Vellutini, Джулиан Смит, Фредрик Ronquist, Ulf Jondelius, Андреас Hejnol: Xenacoelomorpha является сестринской группой для Nephrozoa . В кн . : Природа . Том 530, 2016, DOI : 10.1038 / nature16520 , p. 89.
  28. ^ Эндрю Б. Смит: Кембрийская проблема и разнообразие deuterostomes . В: Биология BMC . Том 10, 2012 г., DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-79 , Статья № 79, стр. 3.
  29. Фолькер Шторх, Ульрих Велш: Систематическая зоология . Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг / Берлин, 2004 г., ISBN 3-8274-1112-2 , стр. 80, 82.
  30. Мартин Дорманн, Герт Верхайде: Определение ранней эволюции животных с использованием филогеномных данных . В кн . : Научные отчеты . Том 7, 2017, DOI : 10.1038 / s41598-017-03791-ш , р 4..
  31. Рэйчел Вуд, Андрей Ю. Иванцов, Андрей Ю. Журавлев: Первая биоминерализация макробиоты была вызвана экологическими факторами . В: Труды Королевского общества B . Том 284, 2017, DOI : 10.1098 / rspb.2017.0059 , стр.1.
  32. а б в Цзянь Хан, Саймон Конвей Моррис, Цианг Оу, Деган Шу, Хай Хуанг: Мейофаунистические дейтеростомы из базального кембрия Шэньси (Китай) . В кн . : Природа . Том 542, 2017, DOI : 10.1038 / nature21072 , с. 231.
  33. Джон А. Каннингем, Александр Г. Лю, Стефан Бенгтсон и Филип К. Дж. Донохью: Происхождение животных: можно ли согласовать молекулярные часы и летопись окаменелостей? В кн . : Биологические исследования . Том 39, 2016, DOI : 10.1002 / bies.201600120 , стр 1-12..
  34. Майкл Дж. Бентон: Палеонтология позвоночных . Издательство Dr. Фридрих Пфейл, Мюнхен 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , стр. 19, 21.
  35. Самуэль Замора, Имран А. Рахман, Эндрю Б. Смит: Пластинчатые кембрийские билатерии раскрывают самые ранние стадии эволюции иглокожих . В: PLoS ONE . Том 7, 2012, DOI : 10.1371 / journal.pone.0038296 , e38296, стр . 2.
  36. ЦзиньШу Ли, Цзянни Лю, Цян Оу: Новые наблюдения за Vetulicola longbaoshanensis из нижнекембрийской биоты Гуаньшань (серия 2, этап 4), Южный Китай . В: Наука Китая Науки о Земле . Том 60, 2017, DOI : 10.1007 / s11430-017-9088-у , р 1798..
  37. Самуэль Замора, Имран А. Рахман, Эндрю Б. Смит: Пластинчатые кембрийские билатерии раскрывают самые ранние стадии эволюции иглокожих . В: PLoS ONE . Том 7, 2012, DOI : 10.1371 / journal.pone.0038296 , e38296, стр . 4.
  38. Домингес Алонсо: Sistemática, anatomía, estructura y función de Ctenocystoidea (Echinodermata, Carpoidea) del Paleozoico Inferior . Мадридский университет Комплутенсе, Мадрид, 1999, стр. 207-215 ( файл PDF ).
  39. ^ A b Сэмюэл Замора, Имран А. Рахман, Эндрю Б. Смит: Пластинчатые кембрийские билатерии выявляют самые ранние стадии эволюции иглокожих . В: PLoS ONE . Том 7, 2012, DOI : 10.1371 / journal.pone.0038296 , e38296, р 10..
  40. ^ Жан-Бернар Карон, Саймон Конвей Моррис, Кристофер Б. Камерон: Тубиколистные энтеропневмы кембрийского периода . В кн . : Природа . Том 495, 2013 г., DOI : 10.1038 / nature12017 , стр. 503.
  41. Shixue Hu, Bernd-D. Erdtmann, Michael Steiner, Yuandong Zhang, Fangchen Zhao, Zhiliang Zhang, Jian Han: Malongitubus: возможно, крыловидное полухордовое животное из раннего кембрия Южного Китая . В: Палеонтологический журнал . Объем 92, 2017, DOI : 10.1017 / jpa.2017.134 , стр 26..
  42. Деган Шу: Палеонтологическая перспектива происхождения позвоночных . В: Вестник китайской науки . Том 48, 2003, DOI : 10.1007 / BF03187041 ., Стр 725.
  43. Хоу Сянь-ган, Ричард Дж. Олдридж, Дэвид Дж. Сиветер, Дерек Дж. Сиветер и Фэн Сян-хун: Новые данные об анатомии и филогении самых ранних позвоночных . I. Труды Королевского общества B: биологические науки . Том 269, 2002 г., DOI : 10.1098 / rspb.2002.2104 , стр.1865.
  44. Саймон Конвей Моррис, Жан-Бернар Карон: примитивная рыба из кембрия Северной Америки . В кн . : Природа . Том 512, 2014, DOI : 10.1038 / nature13414 , p. 419.
  45. Деган Шу: Палеонтологическая перспектива происхождения позвоночных . В: Вестник китайской науки . Том 48, 2003, DOI : 10.1007 / BF03187041 ., Стр 727.
  46. Владимир В. Миссаржевский: Конодонтовидные организмы из пограничных пластов докембрия и кембрия Сибирской платформы и Казахстана. В кн .: И. Т. Журавлева (Ред.): Палеонтологические и биостратиграфические проблемы нижнего кембрия Сибири и Дальнего Востока . Наука, Новосибирск, 1973, с. 53.
  47. а б Цзюнь-Юань Чен, Ди-Ин Хуан, Цин-Цин Пэн, Хуэй-Мэй Чи, Сю-Цян Ван, Ман Фэн: первая оболочка из раннего кембрия Южного Китая . В: Известия Национальной академии наук . Том 100, 2003, DOI : 10.1073 / pnas.1431177100 , стр 8314..
  48. ^ Систематика в соответствии с (1a) Диего К. Гарсиа-Беллидо, Майкл Си Ли, Грегори Д. Эджкомб, Джеймс Б. Джаго, Джеймс Г. Гелинг, Джон Р. Патерсон: новый ветуликолианин из Австралии и его влияние на хордовые сродства к загадочной кембрийской группе . В: Эволюционная биология BMC . Том 14, 2014, DOI : 10,1186 / s12862-014-0214-г , стр . 2.
  49. Д.-Г. Шу, С. Конвей Моррис, Дж. Хан, З.-Ф. Чжан, Ж.-Н. Лю: Предковые иглокожие из месторождений Чэнцзян в Китае . В кн . : Природа . Том 430, 2004 г., DOI : 10.1038 / nature02648 , стр. 422.
  50. Саймон Конвей Моррис, Сьюзен Л. Халгедал, Пол Селден и Ричард Д. Джаррард: Редкие примитивные вторичные роговицы из кембрия (серия 3) штата Юта . В: Палеонтологический журнал . Том 89, 2015, DOI : 10.1017 / jpa.2015.40 ., Стр 634.
  51. Цзюнь-Юань Чен: Ранние гребневые животные и их понимание эволюционного происхождения черепных. В: Бытие . Том 46, 2008, DOI : 10.1002 / dvg.20445 , стр 625..
  52. Цзюнь-Юань Чен: Ранние гребневые животные и их понимание эволюционного происхождения черепных. В: Бытие . Том 46, 2008, DOI : 10.1002 / dvg.20445 ., Стр 625, 627.
  53. Пей-Юнь Конг, Сянь-Гуан Хоу, Ричард Дж. Олдридж, Марк А. Пурнелл, И-Чжэнь Ли: Новые данные о палеобиологии загадочных юннанозойцев из биоты Чэнцзян, нижний кембрий, Китай . В кн . : Палеонтология . Том 58, 2014, DOI : 10.1111 / pala.12117 , стр . 67.
  54. Деган Шу: Палеонтологическая перспектива происхождения позвоночных . В: Китайский научный бюллетень . Том 48, 2003, DOI : 10.1007 / BF03187041 ., Стр 733.
  55. Пей-Юнь Конг, Сянь-Гуан Хоу, Ричард Дж. Олдридж, Марк А. Пурнелл, И-Чжэнь Ли: Новые данные о палеобиологии загадочных юннанозойцев из биоты Чэнцзян, нижний кембрий, Китай . В кн . : Палеонтология . Том 58, 2014, DOI : 10.1111 / pala.12117 , р 46..
  56. Цзюнь-Юань Чен: Ранние гребневые животные и их понимание эволюционного происхождения черепных черепов. В: Бытие . Том 46, 2008, DOI : 10.1002 / dvg.20445 , стр 623-624..
  57. Деган Шу, Саймон Конвей Моррис, З. Ф. Чжан, Дж. Н. Лю, Цзянь Хан, Лин Чен, XL Чжан, К. Ясуи, Юн Ли: Новый вид Юннанозоа с последствиями для эволюции Deuterostome . В кн . : Наука . Том 299, 2003 г., DOI : 10.1126 / science.1079846 , стр. 1380.
  58. Пей-Юнь Конг, Сянь-Гуан Хоу, Ричард Дж. Олдридж, Марк А. Пурнелл, И-Чжэнь Ли: Новые данные о палеобиологии загадочных юннанозойцев из биоты Чэнцзян, нижний кембрий, Китай . В кн . : Палеонтология . Том 58, 2014, DOI : 10.1111 / pala.12117 , стр 65-66, 68..
  59. Майкл Дж. Бентон: Палеонтология позвоночных . Издательство Dr. Фридрих Пфейл, Мюнхен 2007, ISBN 978-3-89937-072-0 , стр. 21-22.
  60. ^ Жан-Бернар Карон, Саймон Конвей Моррис, Деган Шу: щупальца окаменелости из кембрия Канады (Британская Колумбия) и Китая (Юньнань), интерпретируемые как примитивные вторичники . В: PLoS ONE . Том 5, 2010, DOI : 10.1371 / journal.pone.0009586 , e9586, стр . 11.
  61. а б Цзянь Хан, Саймон Конвей Моррис, Цян Оу, Деган Шу, Хай Хуанг: Второстомы мейофауны из базального кембрия Шэньси (Китай) . В кн . : Природа . Том 542, 2017, DOI : 10.1038 / nature21072 , с. 228.
  62. Цзюнь-Юань Чен: Ранние гребневые животные и их понимание эволюционного происхождения черепных черепов. В: Бытие . Том 46, 2008, DOI : 10.1002 / dvg.20445 ., Стр 625, 627-628.
  63. Дерек Э. Г. Бриггс, Брюс С. Либерман, Сьюзен Л. Халгедал, Ричард Д. Джаррард: новый многоклеточный зоо из среднего кембрия штата Юта и природа ветуликолии . В кн . : Палеонтология . Том 48, 2005 г., DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00489.x , стр. 681.
  64. Дитрих Старк: Сравнительная анатомия позвоночных, том 2 . Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг, 1979, ISBN 3-540-09156-4 , стр. 36.
  65. ^ Альфред Гольдшмид: Deuterostomia . В: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Специальная зоология, часть 1: одноклеточные и беспозвоночные животные . Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , стр. 717.
  66. Самуэль Замора, Имран А. Рахман, Эндрю Б. Смит: Пластинчатые кембрийские билатерии раскрывают самые ранние стадии эволюции иглокожих . В: PLoS ONE . Том 7, 2012, DOI : 10.1371 / journal.pone.0038296 , e38296, стр . 1.
  67. Цзюньфэн Го, Юн Ли, Хуэйпин Хан, Цян Оу, Цзянжэнь Чжоу, Яцзюань Чжэн: Новые макроскопические проблемные ископаемые из раннекембрийской биоты Яньцзяхэ, Ичан, Хубэй, Китай . В: Acta Geologica Sinica . Том 86, 2012, DOI : 10.1111 / j.1755-6724.2012.00706.x , стр 795..
  68. Фолькер Шторх, Ульрих Велш: Систематическая зоология . Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг / Берлин, 2004 г., ISBN 3-8274-1112-2 , стр. 461.
  69. ^ Арно Герман Мюллер: Учебник палеозоологии - Том II, часть 3 . Густав Фишер Верлаг, Йена, 1989, ISBN 3-334-00165-2 , стр. 296, 299.
  70. ^ Ричард PS Джеффрис, Найджел А. Браун и Пол EJ Дейли: Ранняя филогения хордовых и иглокожих и происхождение хордовой лево-правой асимметрии и двусторонней симметрии . В: Acta Zoologica . Том 77, 1996, DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1996.tb01256.x , стр.106, рис.
  71. ^ Арно Герман Мюллер: Учебник палеозоологии - Том II, часть 3 . Густав Фишер Верлаг, Йена, 1989, ISBN 3-334-00165-2 , стр. 296.
  72. ^ Эндрю Б. Смит: Deuterostomes в изюминке: истоки радикально нового строения тела . В кн . : Эволюция и развитие . Том 10, 2008 г., DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2008.00260.x , стр. 493.
  73. ^ A b Альфред Гольдшмид: Deuterostomia . В: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Специальная зоология, часть 1: одноклеточные и беспозвоночные животные . Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , стр. 746.
  74. ^ Арно Герман Мюллер: Учебник палеозоологии - Том II, часть 3 . Густав Фишер Верлаг, Йена, 1989, ISBN 3-334-00165-2 , стр. 314.
  75. ^ Альфред Гольдшмид: Deuterostomia . В: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Специальная зоология, часть 1: одноклеточные и беспозвоночные животные . Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , стр. 745.
  76. Фолькер Шторх, Ульрих Велш: Систематическая зоология . Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг / Берлин, 2004 г., ISBN 3-8274-1112-2 , стр. 452.
  77. ^ Грег W. Раус, Ларс С. Jermiin, Nerida Г. Вильсон, Игорь Eeckhaut, Deborah Lanterbecq, Тацуо Оджи, Крэйг М. Янг, Teena Browning, Paula Cisternas, Лорен Э. Helgen, Мишель Стаки, Чарльз Г. Мессинг: Fixed , свободный и фиксированный: непостоянная филогения современных Crinoidea (Echinodermata) и их пермско-триасовое происхождение . В кн . : Молекулярная филогенетика и эволюция . Том 66, 2013 г., DOI : 10.1016 / j.ympev.2012.09.018 , стр.170.
  78. ^ Альфред Гольдшмид: Deuterostomia . В: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Специальная зоология, часть 1: одноклеточные и беспозвоночные животные . Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , стр.729.
  79. Фолькер Шторх, Ульрих Велш: Систематическая зоология . Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг / Берлин, 2004 г., ISBN 3-8274-1112-2 , стр. 445.
  80. Фолькер Шторх, Ульрих Велш: Систематическая зоология . Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг / Берлин, 2004 г., ISBN 3-8274-1112-2 , стр. 442-443.
  81. Фолькер Шторх, Ульрих Велш: Систематическая зоология . Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг / Берлин, 2004 г., ISBN 3-8274-1112-2 , стр. 489.
  82. Фолькер Шторх, Ульрих Велш: Систематическая зоология . Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг / Берлин, 2004 г., ISBN 3-8274-1112-2 , стр. 507.
  83. ^ Альфред Гольдшмид: Deuterostomia . В: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Специальная зоология, часть 1: одноклеточные и беспозвоночные животные . Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , стр. 780.
  84. Фолькер Шторх, Ульрих Велш: Систематическая зоология . Spektrum Akademischer Verlag, Гейдельберг / Берлин, 2004 г., ISBN 3-8274-1112-2 , стр. 493.
  85. ^ Альфред Гольдшмид: Deuterostomia . В: Вилфрид Вестхайд, Гунде Ригер (ред.): Специальная зоология • Часть 1 . Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг, 2013 г., ISBN 978-3-642-34695-8 , стр. 781.
  86. ^ Альфред Гольдшмид: Deuterostomia . В: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Специальная зоология, часть 1: одноклеточные и беспозвоночные животные . Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 , стр. 786.
  87. Д.-Г. Шу, С. Конвей Моррис, Дж. Хан, З.-Ф. Чжан, Ж.-Н. Лю: Предковые иглокожие из месторождений Чэнцзян в Китае . В кн . : Природа . Том 430, 2004 г., DOI : 10.1038 / nature02648 , стр. 422-423.
  88. Д.-Г. Шу, С. Конвей Моррис, Дж. Хан, З.-Ф. Чжан, Ж.-Н. Лю: Предковые иглокожие из месторождений Чэнцзян в Китае . В кн . : Природа . Том 430, 2004 г., DOI : 10.1038 / nature02648 , стр. 423.
  89. Д.-Г. Шу, С. Конвей Моррис, Дж. Хан, З.-Ф. Чжан, Ж.-Н. Лю: Предковые иглокожие из месторождений Чэнцзян в Китае . В кн . : Природа . Том 430, 2004 г., DOI : 10.1038 / nature02648 , стр. 426.
  90. Цян Оу, Саймон Конвей Моррис, Цзянь Хан, Чжифэй Чжан, Цзянни Лю, Айлин Чен, Синлян Чжан, Деган Шу: Доказательства наличия жаберных щелей и глотки у кембрийских ветуликолий: значение для ранней эволюции дейтеростомов . В: Биология BMC . Том 10, 2012 г., DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-81 , статья № 81, стр. 2.
  91. Цян Оу, Саймон Конвей Моррис, Цзянь Хан, Чжифей Чжан, Цзянни Лю, Айлин Чен, Синлян Чжан, Деган Шу: Доказательства наличия жаберных щелей и глотки у кембрийских ветуликолий: значение для ранней эволюции дейтеростомов . В: Биология BMC . Том 10, 2012 г., DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-81 , статья № 81, стр. 5, 10.
  92. Цян Оу, Саймон Конвей Моррис, Цзянь Хан, Чжифей Чжан, Цзянни Лю, Айлин Чен, Синлян Чжан, Деган Шу: Доказательства наличия жаберных щелей и глотки у кембрийских ветуликолий: значение для ранней эволюции дейтеростомов . В: Биология BMC . Том 10, 2012 г., DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-81 , статья № 81, стр. 10.
  93. ЦзиньШу Ли, Цзянни Лю, Цян Оу: Новые наблюдения за Vetulicola longbaoshanensis из нижнекембрийской биоты Гуаньшань (серия 2, этап 4), Южный Китай . В: Наука Китая Науки о Земле . Том 60, 2017, DOI : 10.1007 / s11430-017-9088-й , стр 1795, 1799..
  94. ^ Систематика в соответствии с (1a) Диего К. Гарсиа-Беллидо, Майкл Си Ли, Грегори Д. Эджкомб, Джеймс Б. Джаго, Джеймс Г. Гелинг, Джон Р. Патерсон: новый ветуликолиец из Австралии и его влияние на хордовые сродства к загадочной кембрийской группе . В: Эволюционная биология BMC . Том 14, 2014, DOI : 10,1186 / s12862-014-0214-г , стр . 3.
  95. ^ Б Саймон Конвей Моррис, Сьюзен Л. Halgedahl, Пол Селден, и Ричард Д. Jarrard: Редкие примитивные вторичноротых от кембрия (Series 3) штата Юта . В: Палеонтологический журнал . Том 89, 2015, DOI : 10.1017 / jpa.2015.40 ., Стр 635.
  96. ЦзиньШу Ли, Цзянни Лю, Цян Оу: Новые наблюдения за Vetulicola longbaoshanensis из нижнекембрийской биоты Гуаньшань (серия 2, этап 4), Южный Китай . В: Наука Китая Науки о Земле . Том 60, 2017, DOI : 10.1007 / s11430-017-9088-у , р 1801..
  97. Цян Оу, Саймон Конвей Моррис, Цзянь Хан, Чжифей Чжан, Цзянни Лю, Айлин Чен, Синлян Чжан, Деган Шу: Доказательства наличия жаберных щелей и глотки у кембрийских ветуликолий: значение для ранней эволюции дейтеростомов . В: Биология BMC . Том 10, 2012 г., DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-81 , статья № 81, стр. 7-8.