Гаструляция
Гаструляция (от греч. Gaster «брюхо сосуда») описывает фазу эмбриогенеза у многоклеточных животных , к которым принадлежит и человек. Бластула выворачивается наизнанку и развиваются семядоли . Этому предшествовало образование зародыша мочевого пузыря , так называемая бластуляция . Британскому биологу Льюису Вулперту приписывают следующую цитату о гаструляции: «Это не рождение, брак или смерть, а гаструляция, которая на самом деле является самым важным моментом в вашей жизни».
Основной процесс
Гаструляция в основном сходна у всех многоклеточных животных (точнее у тканевых животных , Eumetazoa ), но есть очень четкие различия как в самом процессе, так и в результате гаструляции. В ходе эволюции процессы адаптировались к новым требованиям и изменились по сравнению с основным паттерном, так что гаструляцию млекопитающих можно проследить до общей исходной формы, только если принять во внимание эволюционное происхождение откладывающих яйца животных, таких как рыбы и рептилии, и их эмбриологию как считается эволюционным звеном .
Двусторонне симметричные животные образуют три семядоли ( триплобластные ): внешнюю эктодерму , внутреннюю энтодерму и среднюю мезодерму . В Стрекающих (книдарии) и ребро медуза (Ctenophora ) , присвоенная устаревшая, таксономический некорректная филу из кишечнополостных ( лучистого ) образуют только две семядолю ( имеющие два зародышевых листок ), а именно энтодермы и эктодермы (это не относится ко всем).
Отправной точкой является бластула у многоклеточных и низших млекопитающих или бластоциста у высших млекопитающих (включая человека ), полая сфера, состоящая из слоя клеток, который - в принципе и проще говоря - сначала трансформируется в двухслойный «зародыш чашки», гаструлу . Внутри двух первичных семядолей находится энтодерма, а снаружи - эктодерма. Открытие энтодермы наружу называется первичным ртом ( бластопор ), сама энтодерма представляет первичный кишечник ( архентерон ). Развитие мезодермы происходит одновременно или с небольшим сдвигом во времени по отношению к образованию двух первичных зародышевых листков.
Дальнейшее развитие первичного рта делит билатерально-симметричных животных ( Bilateria ) на две основные группы: в примитивных ртах (протостомии) первичный рот фактически формирует более поздний рот, а в новых ртах (дейтеростомии), к которым принадлежат позвоночные и люди, исходный рот более или менее четко переходит в задний проход, тогда как более поздний рот «прорывается» по другую сторону бластулы, когда гаструляция завершается.
Как уже упоминалось, процесс гаструляции показывает четкие различия между видами, но его можно проследить до ряда основных движений:
- Инвагинация, инвагинация предполагаемой («ожидаемой») энтодермы во внутреннюю, заполненную жидкостью полость ( бластоцель ) бластулы: при деформации клеток одного полюса бластулы инвагинируется часть внешней стенки; Результат выглядит как вакуумный, помятый футбольный мяч с одной стороны. С этого момента внутренняя часть называется энтодермой, а внешняя - эктодермой. Внутренняя полость бластулы, первичная полость тела, при этом сужается; «вмятина», состоящая из энтодермы, называется первичным кишечником или архентероном .
- Инволюция, завивка предполагаемой энтодермы
- Ингрессия (иммиграция), иммиграция клеток предполагаемой энтодермы
- Расслоение, клетки бластулы отщипывают клетки предполагаемой энтодермы в бластоцель
- Эпиболизм, в основном инвагинация. В яйцах, богатых желтком, это происходит, когда предполагаемая эктодерма перерастает предполагаемую энтодерму.
Обычно гаструляция и начало следующих процессов, таких как нейруляция, перекрываются .
Описание гаструляции на примерах
Амфибии
Амфибии - классический пример весьма оригинальной эволюции позвоночных. В определенный момент в бластуле скорость деления клеток локально увеличивается, так что развивается кластер клеток, который, как вмятина в пустом футбольном мяче, вторгается в основную полость тела ( бластоцель ) бластулы. Причиной является повышенная скорость деления, а также амебоидные движения самих клеток. Создается полая сфера с двойными стенками, внутренняя стенка которой, энтодерма, имеет отверстие наружу, где она повернулась внутрь, первичный рот. Наружная стенка - это эктодерма.
Задний конец тела теперь отмечен исходным ртом, так как первоначальный рот переходит в задний проход. В то время как энтодерма все еще растет, доли клеток растут вдоль центральной линии зародыша от инвазивной энтодермы по обе стороны от этой центральной линии в пространство между энтодермой и эктодермой. Эти доли растут из задней части зародыша между первичными семядолями на обеих сторонах брюшка вокруг энтодермы, первичного кишечника, до тех пор, пока они не встретятся на средней линии на брюшке. Они составляют мезодерму. В дальнейшем щели внутри мезодермы образуются и расширяются по всей своей длине, образуя вторичную полость тела ( целом ).
В конце гаструляции зародыш имеет четкую ориентацию по продольной оси с передним и задним концом, в поперечном направлении по средней линии между листками мезодермы и в поперечном сечении через брюшную полость и спину.
Следующим шагом в развитии позвоночных является формирование спинной хорды как дорсального продольно ориентированного мезодермального тяжа, который формируется из крыши примитивной кишки, где два листа мезодермы разрослись. Хорда вызывает другие фундаментальные процессы, такие как нейруляция .
Птицы
В то время как земноводные зависят от размножения и развития в воде, поскольку их водопроницаемые и чувствительные яйца высыхают на суше, птицы и рептилии адаптировались к условиям на суше и сделали свои яйца более устойчивыми за счет внеэмбриональных мембран. Значительным достижением является амнион, окружающий эмбрион, поэтому птиц и рептилий вместе с млекопитающими называют амниотами. В отличие от яйца земноводных, птичье яйцо содержит огромную яйцеклетку, которая почти полностью состоит из желтка (в неоплодотворенном курином яйце желток на самом деле является яйцеклеткой, а яичный белок - питательным раствором для зародыша). В связи с тем, что клетки могут делиться только в ограниченной степени или не делиться вообще в присутствии желтка, не может развиться никакая сферическая бластула, а только плоский зародышевый диск, образованный меропластической (частичной) бороздкой, которая открыта вентрально на анимальном полюсе огромной желточной сферы. и состоит из двух наложенных друг на друга слоев клеток, эпибласта и гипобласта, которые вместе охватывают бластоцель (таким образом, они представляют собой настоящую бластулу). Вытянутая длинная бороздка, примитивная бороздка, образует задний полюс этого зародышевого диска. Он простирается примерно от середины полусферического зародышевого диска до конца зародыша. Клеточный материал из эпибласта теперь мигрирует в эту бороздку с обеих сторон в первичную полость тела: сначала клетки желточного мешка образуют энтодерму и в процессе перемещают клетки гипобласта вниз, затем клетки, которые погружаются в примитивную бороздку, переворачиваются с обеих сторон. образуют мезодерму, свисающую между первичными семядолями. Остальные клетки эпибласта образуют эктодерму. Таким образом, эмбрион полностью состоит из клеток эпибласта. «Первоначальный кишечник» изначально состоит только из небольшого пространства между энтодермой и желтком и открыт к желтку; однако зачаток кишечника все еще формируется, а зародыш извлекается из желточной массы складыванием в сторону. Это закрывает кишечник и уменьшает его связь с желточным мешком со стеблем желтка, который состоит в основном из гипобластических клеток и расположен в центре эмбриона (аналогично пуповине у млекопитающих).
Как только все три семядоли сформированы, они начинают сначала эктодерму, затем энтодерму, а затем мезодерму между ними, чтобы расти вокруг гигантского желтка и становиться внеэмбриональными мембранами. Гипобластные клетки, окружающие желток после завершения этого процесса, образуют временный вспомогательный эмбриональный орган, желточный мешок, который питает эмбрион. Наружные эпибласты образуют хорион, который окружает эмбрион и другие оболочки внеэмбрионального целома. Аллантоис, выпуклость в прямой кишке, которая поглощает отходы эмбрионального метаболизма, формируется из других клеток. Только небольшая часть над желтком, где сформировались семядоли, продолжит развиваться как эмбрион. Это различие также можно найти в развитии млекопитающих.
Помимо гаструляции
В то время как эмбрион формирует хорду из мезодермы и нервную трубку из эктодермы, во внеэмбриональной ткани происходят два основных развития. Теперь желток вырос вокруг трехслойного желточного мешка из всех трех семядолей. С одной стороны, эктодерма и мезодерма складываются над эмбрионом, встречаются посередине, соединяются и, таким образом, образуют защитную полость над эмбрионом, амниотическую полость , которая должна защищать эмбрион от высыхания и механических колебаний. С другой стороны, в мезодерме создается полость, так что мезодерма полностью распадается на два листа, между которыми возникает вторичная полость тела или целом. Как только связь между внутри- и внеэмбриональной целомой разрывается на границе между внутри- и внеэмбриональной тканью, где развернулась амниотическая полость, формируется форма зародыша с внешней оболочкой (снаружи внутрь эктодерма, мезодерма), возникает внеэмбриональная полость тела, амниотическая полость (мезодерма, эктодерма, амниотическая полость, эмбрион) и под желточным мешком (мезодерма, энтодерма, открытое вверх соединение с примитивным кишечником эмбриона), которые могут быть обнаружены таким же образом в эмбриональном развитии млекопитающих, но без прямого сходства с ним. Уметь распознавать основной паттерн земноводных.
Млекопитающие и люди
Отношение к эмбриональному развитию птиц
Именно на раннем этапе эмбрионального развития выясняется филогенетическая связь между млекопитающими, яйцекладущими птицами и рептилиями. Млекопитающие не откладывают яиц (за исключением древних млекопитающих ). Тем не менее, желточный мешок, а также амнион, хорион и аллантоис по-прежнему являются неотъемлемыми компонентами эмбрионального развития: эволюция не может просто снова уничтожить этот вспомогательный орган, желточный мешок больше не содержит желток, но такие процессы, как образование первой крови и появление первичных половых клеток, все еще имеют место в желточном мешке. Таким образом, наследственная генетическая программа получает дальнейшее развитие и частично трансформируется. Некоторые процессы, особенно у высших млекопитающих, таких как приматы , видоизменены таким образом, что результат остается тем же, но этот путь значительно короче.
Поздняя бластоциста
Бластоцисты является - по- видимому , в отличие от птиц, но как бластулы амфибий - полая сфера. Однако вскоре будет показано, что млекопитающие также развиваются из зародышевого диска . Клетки бластоцисты дифференцировались на две линии: внешний трофобласт и эмбриобласт (объяснение см. В разделе « Бластоциста» ). Эмбриональный вспомогательный орган, типичный для млекопитающих, плацента , будет развиваться из трофобласта, в то время как сам эмбрион разовьется из эмбриобласта, кластера клеток в одной точке внутри полой сферы. Можно представить, что желток (которого уже нет) лежит в полости бластоцисты, а лежащий на нем эмбриобласт соответствует открытому вниз зародышевому диску птиц.
Двухлистный зародышевый диск
У человека образование двух семядолей происходит просто потому, что клеточный материал эмбриобласта дифференцируется в эпителиально-подобную цилиндрическую ассоциацию, эктодерму, в то время как слой более мелких полигональных клеток, энтодерма, образуется на границе зародышевого диска напротив полости бластоцисты. , поезда.
Хотя у некоторых млекопитающих (собак и кошек) образование амниотической полости происходит точно так же, как у птиц, путем образования и закрытия амниотических складок, у более высокоразвитых млекопитающих, особенно у людей, этот процесс сокращен и упрощен: в эктодерме возникают трещины, которые сливаются. и образуют амниотическую полость. Сверху он ограничен слоем тонких клеток, которые также происходят из эмбриобласта, внизу находится эктодерма и, следовательно, задняя часть зародышевого диска (восьмой день у человека).
Клетки мигрируют из энтодермы и выстилают полость бластоцисты вдоль внутренней части трофобластов и, таким образом, образуют первичный желточный мешок (человек: девятый день).
Имплантации в слизистую оболочку матки и дальнейшее развитие трофобласта к цитотрофобласта и syncytiotrophoblast , которые не будут обсуждаться подробно в этой статье, происходит параллельно и относительно независимо от развития эмбриобласт описано здесь, в первые несколько дней он даже прогрессирует с точки зрения размера намного быстрее. Это означает, что примерно на одиннадцатый-двенадцатый день (у людей) трофобласт растет непропорционально эмбриобласту. Сначала он разрывает разрыв между эндодермальной выстилкой первичного желточного мешка и трофобластом, который заполнен сетчатой рыхлой тканью, исходящей из энтодермы (энтодермального ретикулума).
На тринадцатый день (у людей) внеэмбриональная мезодерма развивается из зоны между двумя семядолями . Эта ткань прорастает в описанную выше щель, с одной стороны, окружает структуру амниотической полости, желточного мешка и промежуточного зародышевого диска снаружи, а с другой стороны, образует слой внутри трофобласта. Полость, образованная между этими двумя листками внеэмбриональной мезодермы, соответствует внезародышевому целому и называется полостью хориона . Эмбрион подвешен только на тонкой мезодермальной липкой ножке. Наружная оболочка трофобласта и мезодермы, из которой вырастет плацента , называется хорионом .
Форма, достигнутая к концу второй недели (люди) с зародышевым диском между амниотической полостью и желточным мешком, внезародышевой полостью тела и хориональной мембраной, демонстрирует большое сходство с птичьим эмбрионом в конце гаструляции, хотя у эмбриона млекопитающих еще нет реальной внутриэмбриональной мезодермы. . По сравнению с птицей, путь к этой стадии развития во многом отличается по форме и срокам развития, но результаты очень похожи. Связь с развитием примитивных позвоночных, таких как земноводные, также можно узнать по птицам.
Трехлистный диск
На третьей неделе эмбрионального развития человека формируется внутриэмбриональная мезодерма, третий зародышевый диск. От заднего полюса зародышевого диска в эктодерме развивается удлиненное узкое бороздообразное утолщение - примитивная полоска, которая растет вперед и образует закругленный конец на границе между задней и средней третью эмбриона, примитивным узлом . Клетки мигрируют внутрь от эктодермы к примитивным полосам и узлам, спускаются вниз и образуют новый слой клеток между эктодермой и энтодермой, в котором они затем снова мигрируют в стороны и вперед. За исключением небольшой круглой области в передней области ( прехордальной пластинки ), мезодерма расширяется по всему зародышевому диску между двумя первичными зародышевыми листками, а также латерально соединяется с внеэмбриональной мезодермой, которая существовала в течение некоторого времени.
В дальнейшем формы из мезодермы вдоль хорды центральной линии , в свою очередь, вызывают дальнейшие операции, такие как нейруляция . Среди прочего, мезодерма образует сомиты .
Клинические ссылки
Раннее развитие человеческого зародыша в первые две недели относительно нечувствительно к вредным воздействиям. Пороки развития зародыша и большинство хромосомных аберраций приводят к незаметному аборту.
Риск полностью отличается от начала третьей недели (две недели после оплодотворения, примерно через четыре недели после последнего правила), как только образуется примитивная полоса (см. Выше). С этого момента у каждого органа есть определенная фаза, в которой он особенно чувствителен к тератогенам . В частности, при гаструляции следует упомянуть две клинические картины : сиреномелия и тератома копчика .
Если происходит нарушение формирования примитивной полоски и в результате не хватает мезодермы в задней половине эмбриона, может возникнуть очень редкий синдром сиреномелии . Сюда входят такие пороки развития, как срастание нижних конечностей, нарушения нижнего отдела позвоночника, недостаточное развитие почек и пороки развития половых органов.
Остатки примитивного узелка могут образовывать опухоли у новорожденных, тератомы крестцово-копчикового или копчикового отдела . Эта тератома - самая распространенная опухоль у новорожденных (1 из 37 000).
литература
- Гилберт, Скотт Ф. (2000): Биология развития. 6-е изд., Sinauer Associates, Inc., Сандерленд
- Гилберт, Скотт Ф. и Раунио, Энн М. [ред.] (1997): Эмбриология: Построение организма. Sinauer Associates, Inc., Сандерленд, Массачусетс
- Schoenwolf, Гэри С. (2001): Лабораторные исследования эмбрионов позвоночных и беспозвоночных. 8-е изд., Прентис-Холл, Нью-Джерси
- Wolpert, Lewis et al. (1998): Принципы развития. Oxford University Press, Оксфорд - Нью-Йорк - Токио
- Шарф, Карл-Хайнц и Вебер, Вильгельм (1990): Материалы для второй ступени средней школы по биологии: воспроизводство и развитие. Schroedel-Verlag, Ганновер
- Сэдлер, Томас В. (2003), перевод Ульриха Древса: Медицинская эмбриология. Тиме Верлаг, Штутгарт
- Топор, Питер: Система Metazoa. Spektrum Verlag, т. 1-3
Индивидуальные доказательства
- ↑ Рольф Зауэрмост (Проект), Дорис Исходящий (редактор): листинг: gastrula. В кн . : Лексикон биологии. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 1999, доступ к 5 февраля 2017 года .