Биология развития

Биология развития изучает процессы , посредством которых отдельные организмы растут , и из одной клетки в комплексное развитие многоклеточного организма ( онтогенез ). Биология развития берет свое начало в эмбриологии и сегодня занимается генетическими и эпигенетическими процессами самоорганизации клеток на основе унаследованных сетей регуляции генов , физико-химических свойств клеток и тканей и факторов окружающей среды.

Термин « генетика развития» используется в основном как синоним, но он также может относиться к аспектам поведенческой генетики , но не учитывает эпигенетические аспекты развития. Нейробиология развития изучает созревание нервной системы . Эволюционная биология развития (EvoDevo) изучает связи между биологией развития и эволюцией .

Вид на плод в утробе матери , Леонардо да Винчи , ок. 1510–1512. Пренатальное развитие является одним из основных направлений исследований в области биологии развития.

Развитие животных

Развитие: определение

Эрнст Геккель определил развитие как весь процесс от оплодотворенной яйцеклетки до взрослого организма. Сегодня мы рассматриваем развитие как генетический и эпигенетический процесс самоорганизации клеток на основе унаследованных генетических сетей, физико-химических свойств клеток и тканей, а также факторов окружающей среды.

Факторы, механизмы и основные этапы развития

Развитие происходит как сложное взаимодействие различных генетически детерминированных факторов развития (генных продуктов), таких как B. morphogens , молекулы адгезии , факторы роста , гены развития, а также факторы эпигенетического развития, такие как изменения хроматина, факторы внутренней и внешней среды эмбриона, а также, во-вторых, такие механизмы развития. Б. индукция , пролиферации клеток , дифференциации клеток , миграции клеток , трансдукция сигнала , апоптоз , клеточный рост или образование картины .

Генные продукты

Генетически детерминированные факторы развития включают ряд генов или генных продуктов ( белков ), которые эффективны в развитии . Морфоген является веществом , которое контролирует пространственный порядок дифференциации клеток и , таким образом , косвенно на формирование формы. Таким образом, морфогены могут вызывать формирование паттерна во время морфогенеза . Молекулы адгезии - это белки, которые вызывают адгезию к клетке или субстрату (например, кадгерины , интегрины ). Фактор роста является белок , который должен присутствовать во внеклеточном пространстве для того , чтобы определенные типы клеток , чтобы расти и развиваться нормально. К ним относятся, например, морфогенетические белки костей . Гены развития входят в классы. Различают гены материнского эффекта для определения полярности эмбриона, гены сегментации для сегментарного структурирования эмбриона, гены-компартменты для полевых подразделений, гены регуляции истории для клеточной дифференциации и, как один из наиболее важных классов, гомеотические гены для определения идентичности сегментов и полевые гены для определения органа. - Поля растений (например, безглазые). Мутации в гомеотических генах могут привести к трансформации или потере структур органов или частей тела. В качестве характерной последовательности, эти гены всегда содержат гомеобокс какие коды для фактора транскрипции . Самыми известными гомеотическими генами являются гены Hox .

Эпигенетические факторы

Эпигенетические факторы - это факторы, вызывающие эпигенетические изменения в клетках. Различают эпигенетические факторы внутренней и внешней среды. Внутренняя среда включает химический состав внутренней среды эмбриона, в частности, окружающие клетки и взаимодействия между клетками и популяциями клеток, а также пространственно-геометрические условия растущих тканей и органов. Внешняя среда включает химический состав окружающей среды, питание и физические условия, такие как свет, механика, сила тяжести (поляризация яиц) и температура ( определение пола у черепах и крокодилов).

Термин эпигенез описывает постепенные процессы эмбрионального морфогенеза из органов . Они основаны на механизмах на уровне клеток и клеточных ассоциаций, это механизмы Тьюринга или общие процессы формирования паттернов в биологии. Примеры этого можно найти в объяснении эмбрионального развития конечностей у позвоночных.

Механизмы развития

Ряд конкретных механизмов развития, физиология развития, определяют конкретный ход морфогенеза : Индукция - это влияние на развитие одной эмбриональной целевой группы другой, которая высвобождает индукционные вещества, например B. индукция развития хрусталика в глазу позвоночных за счет эктодермальной ткани. Клеточная пролиферация - это повторяющееся, быстрое и контролируемое деление клеток, которое приводит к росту тканей. Дифференциация клеток означает, с одной стороны, дифференциацию клеток по сравнению друг с другом, с другой стороны, индивидуальное развитие клетки и, таким образом, дифференцировку клетки в ходе времени развития. Детерминация, то есть программирование клетки, происходит на определенном пути развития. Запрограммированная, но еще не полностью дифференцированная клетка получает обозначение «-бласт» , зрелая, полностью дифференцированная клетка - «-цит». Различают обратимую спецификацию клетки и ее необратимую дифференцировку, детерминацию или обязательство. Дифференциация клеток вместе с делением клеток (митозом) является необходимым, но недостаточным требованием для развивающегося многоклеточного эмбриона, чтобы сохранять свою форму (морфогенез). В молекулярной биологии дифференциация клеток выражается в том, что не весь геном используется одновременно для производства белка, а активны только гены, относящиеся к соответствующему типу клеток. Говорят о дифференциальной экспрессии генов.

Воспроизвести медиафайл

Эмбрион мыши (микроКТ) Тейлер 21 стадия, окрашенный йодом (IKI) (видео)

Стволовые клетки - это клетки, которые сохранили свою способность делиться и дифференцироваться дальше только после того, как умножились. После асимметричного деления одна дочерняя клетка остается стволовой, другая идет по новому пути. Стволовые клетки дифференцируются в соответствии с их потенциалом развития: тотипотентные стволовые клетки ( яйцеклетки ) могут производить весь организм. Плюрипотентные стволовые клетки - это эмбриональные стволовые клетки бластодермы, которые еще не были отнесены к определенному типу клеток. Они продуцируют клетки различных типов, которые могут принадлежать к любой из семядолей. Мультипотентные стволовые клетки могут продуцировать разные клетки определенной линии; ЧАС. различные производные семядоли. Унипотентные стволовые клетки дифференцируются в клетки одного типа, например Б. Стволовые клетки эпидермиса кожи. С прогрессом развития возрастает ограничение потенциала развития клеток от тотипотентного до плюрипотентного и от мультипотентного до унипотентного. Под миграцией клеток понимается изменение местоположения активных клеток или клеточных агрегатов, например, в процессе развития нервной системы. Сигнальная трансдукция описывает цепочку событий для передачи сообщения извне клетки через клеточную мембрану внутрь клетки. Передача сигнала начинается, когда крайняя сигнальная молекула, лиганд, связывается с закрепленными на мембране рецепторными молекулами. Апоптоз - это контролируемая запрограммированная гибель клеток без воздействия на окружающую ткань и поражающая ткань, которая требуется только на определенной фазе развития, а затем распадается на пузырьки и разрушается макрофагами , например B. мезенхимальные промежутки между пальцами рук и ног в конечностях позвоночных или потеря хвоста головастика.

Исследовательское поведение: нервная система (здесь кора головного мозга мыши ) подробно не хранится в геноме. Аксоны и дендриты «ищут и находят» друг друга в развитии. Пример самоорганизации в развитии ( рост аксонов и поиск пути аксонов )

Самоорганизация как принцип развития означает возникновение порядка из начального беспорядка или структурирование из неструктурирования клеток и тканей. Здесь начальное, возможно, небольшое изменение параметра, такого как активность гена, часто может вызывать нелинейную, нехаотическую реакцию всей системы через пороговые эффекты. Наконец, процессы формирования паттернов создают хорошо упорядоченные и воспроизводимые пространственные паттерны дифференцированных клеток. Он может быть двухмерным, например, при формировании цветных узоров на коже (рыбы) и мехе (зебра, гепард), крыльях бабочки или птичьем оперении (круги, ромбы, полосы), и трехмерным, например, при развитии конечностей позвоночных или во время тренировок. нейронный паттерн. Теоретической основой для формирования паттерна является модель Тьюринга или механизм Тьюринга , модель химической реакции-диффузии, в которой Тьюринг впервые описал химические основы морфогенеза в 1952 году. Модель Тьюринга была расширена до модели с локальным активатором и латеральным ингибированием (модель LALI). Модели LALI отделяются от химических реакций и позволяют формировать паттерн на клеточном уровне посредством клеточного взаимодействия. Таким образом, процессы формирования паттерна детально не детерминированы генетически. Помимо генетически необходимых условий, имеется достаточно информации о фактических процессах формирования паттерна на клеточном уровне и, следовательно, она является эпигенетической.

В процессе развития образуются дифференцированные клетки для определенных типов тканей (кожи, мышц, нервов, органов и т. Д.). Есть участки эмбриона, в которых экспрессируется один или несколько очень специфических генов клеток и вырабатываются определенные сигнальные белки на очень специфической фазе развития. Способность активировать по-разному сохраненные основные процессы в разных местах в определенное время в организме и создавать эти реакционные пространства называется компартментализацией . В средней фазе развития эмбрион насекомого образует около 200 отсеков. Экспрессия этих компартментов и есть актуальная задача Hox-генов.

Этапы развития

В основные этапы развития в хронологическом порядке зиготы → Расщепление → гаструляция → органогенез → fetogenesis → личиночной стадии ( личиночной развитие с метаморфозом ) → ювенильной стадии (рост) → взрослый этап → (зрелость), старение → смерть . Фазы зиготы, бороздки и гаструляции относятся к раннему развитию.

Избранные стадии эмбрионального развития мыши (E = эмбриональный день)

История науки в эмбриологии

Разработка важных модельных организмов на животных

Развитие описано с использованием модельных организмов. Модельные организмы должны отвечать ряду требований, включая обширное размножение, короткое время генерации, простое и недорогое содержание, наличие естественных мутантов, индуцируемое яйцекладку, большое количество потомства и простые методы наблюдения и исследования. Данио ( Danio rerio ), гладкие когтистые лягушки ( Xenopus Laevis ), курица ( Gallus Gallus ) и домовые мыши ( Mus Musculus ) служат в качестве модельных организмов в биологии развития позвоночных . У беспозвоночных зародыши морского ежа используются в качестве эталонной модели для оплодотворения и раннего развития . Кроме того, плодовая муха Drosophila melanogaster , нематода Caenorhabditis elegans или Pristionchus pacificus , мучной жук Tribolium castaneum и краб Partiale hawaiensis используются в качестве модельных организмов для исследований развития.

Эмбриональное развитие позвоночных

Гаметогенез

В результате деления мейотических клеток половые клетки (гаметы) образуют гаплоидные клетки, которые используются для полового размножения и растут в соответствующем родительском организме в виде женской яйцеклетки (ооцита) и мужской спермы . Гаплоидия гамет является предпосылкой генетической рекомбинации во время оплодотворения и, следовательно, генетического разнообразия в популяции.

оплодотворение

Оплодотворение или оплодотворение - это слияние мужских и женских половых клеток. Родительский генетический материал перемешивается в процессе полового размножения. Это собственно сложный процесс инициации эмбрионального развития. Сперма и яйцеклетка притягиваются друг к другу с помощью диффундирующих веществ, которые выделяются яйцеклеткой и оказывают хемоаттрактивный эффект на сперму. Кроме того, сперматозоид успевает состыковаться с яйцеклеткой. Мембраны обеих половых клеток сливаются. Мужской пронуклеус проникает в яйцеклетку. Происходит изменение мембранного потенциала яйцеклетки, что препятствует дальнейшему проникновению сперматозоидов ( полиспермия ). После того, как сперматозоид проникает в ядро ​​яйцеклетки, яйцеклетка оплодотворяется путем слияния двух ядер клеток и теперь имеет наследственный материал отца и матери в виде зиготы .

Канавка

Воспроизвести медиафайл

Имитационная модель холобластической борозды млекопитающих

После оплодотворения эмбриогенез начинается с дробления в качестве первой фазы. Борозда - это быстрая последовательность повторяющихся делений клеток за счет сужения зиготы. Процесс выполняется синхронно для всех ячеек. Через 7 дней и 7 циклов расщепления человеческий зародыш состоит из немногим более 100 клеток, около десяти из которых являются клетками эмбриобласта .

Цель деления - быстрое деление клеток в начале развития, начиная с зиготы. Результирующая клеточная ассоциация остается того же размера, поскольку не предоставляется дополнительный материал клеточной плазмы. Различают различные типы канавок в соответствии с геометрией отдельных шагов . Этапы бороздки приводят к образованию морулы - сферы, заполненной клетками. Затем начинается развитие бластулы , или у млекопитающих бластоцисты - полой сферы, заполненной жидкостью. Образовавшаяся внутри полость, бластоцель , является первичной полостью тела. Бластула делится на пять территорий после шести циклов деления клеток, которые у лягушки Xenopus laevis уже содержат все три семядоли.

У млекопитающих на ранней стадии появляются эволюционные структуры, которые отличают их от водных земноводных. Амниотическая полость создается во внутренней клеточной массе бластоцисты , которая защищает эмбрион всех амниотических животных и позволяет ему развиваться независимо от среды обитания во внешней воде ( околоплодных водах ). У рыб, рептилий и птиц образуется желточный мешок - внеэмбриональная мембранная структура, которая питает зародыш. У млекопитающих он присутствует только временно в сокращенной форме. Потому что бластоциста млекопитающего дифференцируется после образования бороздок в трофобласт , слой внеэмбриональных клеток, который обеспечивает питательную связь с маткой и эмбриобластом . Настоящий эмбрион выходит из эмбриобласта. В отличие от этого у земноводных вся бластула становится личинкой , поэтому они не развивают эмбриональную покровную ткань.

Эмбриональные клетки эмбриобластов зародыша млекопитающих все еще плюрипотентны и не обнаруживают заметных отличий друг от друга, но теперь они выделяются из клеток трофобласта. Тотипотентные клетки присутствуют только на более ранних стадиях, у человека, возможно, все еще находятся на стадии восьми клеток.

Гаструляция и образование семядолей

Гаструляция: 1 бластула, 2 гаструлы; оранжевый: эктодерма, красный: энтодерма

Гаструляция альтернативными путями приводит к инвагинации бластулы на ее вегетативном полюсе и смещению клеток внутри бластулы. Бластула перестраивается в процессе гаструляции. С новыми ртами (дейтеростомия), к которым принадлежат позвоночные, точкой инвагинации является первоначальный рот, который становится анусом, а на противоположном полюсе рот снова прорывается (новый рот), что завершает гаструляцию. Жестикуляция создает многослойную организацию, состоящую из трех семядолей у двусторонне построенных животных ( bilateria ) и двух семядолей у диплобластных животных, таких как книдарии и корковые медузы . Формирование органов (органогенез) начинается с этой базовой организации. Различают энтодерму , мезодерму и эктодерму . Семядоли - это первые слои эмбриональных клеток, из которых выходит не одна, а несколько тканей и органов. Пищеварительный тракт, поджелудочная железа, печень, дыхательные пути, щитовидная железа и мочевыводящие пути образуются из энтодермы. Мезодерма приводит к развитию подкожной ткани, хорды, хрящей, костей, скелетных мышц и клеток крови. Эктодерма в основном отвечает за развитие почек, кожи и нервной системы. Однако каждый из окончательно сформированных органов обычно имеет компоненты всех трех семядолей. Мезодерма образует два дополнительных слоя, один из которых герметизирует внутреннюю часть полости тела, а другой - внешнюю часть кишечника. Каждый дополнительный компартмент мезодермы формирует поставщиков клеток для новых отделов органов.

Определение осей тела

Решение относительно того, где передний и задний концы, где верх и низ, правое и левое места должны быть размещены в эмбрионе ( оси тела ), является одним из фундаментальных критериев раннего развития и у некоторых животных уже определяется по материнской линии в яйцеклетке. В принципе, существуют разные механизмы для определения осей: внешние средства ориентации могут быть гравитационными или легкими, например, у цыплят, у которых полярность голова к хвосту (краниально-каудальная ось) определяется силой тяжести и направлением, в котором яйцо движется. Транспортировка по фаллопиевым трубам осуществляется во вращении, в то время как заднеабдоминальная полярность (дорсо-вентральная ось) лежит в структуре самого яйца. У Xenopus существует полярность животного-вегетативного яйца. Точка входа сперматозоидов вызывает движение симметрии в связи с гравитацией. Хвостовой полюс затем поднимается по диагонали к точке входа спермы. У D. melanogaster материнские детерминанты определяют передне-заднюю ось в основном через цитоплазматические детерминанты ( мРНК ) в самой яйцеклетке до оплодотворения . Двусторонняя симметрия здесь в значительной степени находится под контролем материнского генома. У рыбок данио животно-вегетативная ось ориентирована горизонтально из-за горизонтального положения яйца. Яйцо мыши мало запрограммировано с точки зрения формирования оси. Очевидно, полярность млекопитающих еще не определена даже после расщепления, хотя исследования показывают, что точка входа сперматозоидов также играет здесь роль.

Органогенез

Органогенезы процесс в многоклеточных организмах животных , в которых развитие органных систем происходит в процессе эмбриогенеза . Органогенез следует за расщеплением и гаструляцией; за ним следует фетогенез .

плацента

Невруляция

Развитие нервной системы

Развитие клеток нервного гребня, потомков

Развитие кровеносных сосудов, развитие сердца

Развитие мышц

...

Развитие сомитов

Развитие конечностей

Развитие мочеполовой системы

Развитие почек

Развитие глаз

Развитие легких

Развитие щитовидной железы

Развитие черепа и лица

Развитие зубов

Развитие волос

...

Определение пола

Многоклеточные организмы обладают бисексуальной потенцией. Определение пола осуществляется генетически через селекторные гены. Они могут быть на мужской хромосоме (Y), как у человека (область, определяющая пол между геном SRY ), или на женской хромосоме (X или W), как у плодовой мушки. Неравная хромосома, определяющая пол, называется гетеросомой по сравнению с аналогичными аутосомами . Определение генотипического пола у животных не происходит по единому принципу. У некоторых животных развиваются гермафродиты , например C. elegans . Он также развивает мужчин, но не женщин. У кольчатых червей Ophryotrocha puerilis сначала развивается мужской фенотип, а затем женский. Если встречаются две женщины, более слабая из них должна превратиться в мужчину в поединке. Если встречаются два самца, только один из них превратится в самку. Крокодилы и многие черепахи развивают пол модифицируя, фенотипически или эпигенетически, в зависимости от температуры окружающей среды в гнезде. Если повышение общей температуры достигает порогового значения , пол меняется с женского на мужской.

регенерация

Регенерация - это способность человека воссоздавать утраченные части тела на протяжении всей своей жизни. Губки , пресноводные полипы (гидры) и штрудель-черви обладают высокой регенеративной способностью . Гидра может полностью заменить голову и ступню, в зависимости от того, где вы их порезали. Он также может заменять нервные клетки. У амфибий хвостовые амфибии (Urodela) могут регенерировать конечности, пока линька все еще неизбежна. Помимо однократной регенерации молочных зубов у млекопитающих, позвоночные могут снова разрушать поперечно-полосатые синцитиальные мышечные клетки до мононуклеарных клеток, которые затем имеют характер мультипотентных стволовых клеток для мышечной ткани. Две проблемы с регенерацией - это определение типа и размера недостающего материала, а также источник материала для замены. Первый вопрос плохо прояснен; второй касается либо использования мультипотентных стволовых клеток, либо трансдифференцировки клеток, при которой они реэмбрионализируются, то есть дедифференцируются в более раннее состояние. Ограниченная способность большинства видов к регенерации рассматривается как основная причина принудительной смерти. Среди животных только гидра считается потенциально бессмертной из-за ее высокой регенерационной способности.

Контроль роста клеток и рака

Клеточная пролиферация подлежит строгому контролю роста числа клеток на протяжении всего развития. Для этого существуют тормозящие факторы в клетках, которые диффундируют в межклеточном диффузионном пространстве ( интерстиции ). Факторы дифференцировки, например, в клетках (бластах), способных к репликации, могут способствовать росту клеток в низких концентрациях, но запускать терминальную дифференцировку в высоких концентрациях. Вещества, ингибирующие рост, часто встречаются в виде молекул клеточной адгезии и в качестве компонентов внеклеточного матрикса, также в недиффундирующей форме.

Общим знаменателем различных типов рака является чрезмерный неконтролируемый рост определенных типов клеток. Рак перевешивает имманентный клеткам или социальный контроль над пролиферацией или дифференцировкой. Либо клетки-предшественники слишком быстро размножаются без достаточного количества дифференцированных клеток, либо рост нарушается без ускорения клеточного цикла. Во втором более частом случае либо характер стволовых клеток обеих дочерних клеток сохраняется во время клеточного деления, активность деления продолжается, хотя программа дифференцировки завершена, либо клетки не уничтожаются или не устраняются вовремя апоптозом.

Постнатальное развитие позвоночных

Постнатальное развитие беспозвоночных

метаморфоза

Метаморфоз означает отказ от первого личиночного фенотипа и одновременное развитие нового фенотипа. Это занимает новую экологическую нишу и колонизирует новое жилое пространство. Метаморфоза вызывает трансформацию на каждом уровне организма. Это варьируется от внешней морфологии до физиологии и нового ферментативного оборудования клеток. Все проявления организма, который проходит через одну или несколько метаморфоз от эмбриональной стадии через личинку , куколку и имаго , могут происходить из одного и того же генома. По порядку пар оснований ДНК невозможно понять, в какой форме проявляются фенотипы с сегодняшними знаниями.

К развитию плодовой мушки

Гибридизация in situ против мРНК некоторых генов гэпа в раннем развитии дрозофилы

D. melanogaster - один из старейших и наиболее изученных модельных организмов в биологии. Уже в начале 20-го века было возможно локализовать гены D. melanogaster на определенных хромосомах, а также определить расстояние между генами на них, при этом молекулярно-биологические генетические знания не были доступны в то время. Среди прочего, базовые знания об образовании осей и сегментации тела можно было получить от плодовой мушки. Морфогены имеют решающее значение для обоих процессов, распространяя вещества, которые создают градиенты концентрации разной силы и направления в синцитиальном эмбрионе. Эти градиенты уже действуют в ооците до оплодотворения. Они влияют на транскрипцию других генов. В ходе иерархического каскада активации генов появляются все более сложные молекулярные предварительные паттерны, периодические паттерны, которые приводят к образованию синхронных зон и, таким образом, к сегментации тела личинки. Соответствующие классы генов из генов сегментации для этого являются Mater Algene , гены щелевых , гены правила пары и гены полярности сегментов .

Изучение развития D. melanogaster привело, среди прочего, к открытию генного комплекса Hox . Мутации в последовательности экспрессии гомеотических генов, включая гены Hox, так называемые гомеотические мутации, привели к открытию мутанта Antennapedia у дрозофилы , животного с ногами вместо усиков, растущими из его головы. Путь передачи сигналов Hedgehog и главный контрольный ген Pax-6 , который играет ключевую роль в инициации раннего развития глаз у позвоночных и беспозвоночных, также были впервые описаны у D. melanogaster .

В отличие от нематоды, развитие D. melanogaster в целом является в значительной степени регуляторным, поскольку программирование различных путей развития основано на взаимном согласии между клетками, т. Е. ЧАС. на основе клеточных взаимодействий. Развитие отдельных типов клеток зависит от их соседства.

О развитии аскариды

Как модельный организм беспозвоночных нематода Caenorhabditis elegans позволила проникнуть в суть фундаментальных процессов развития. Некоторые из результатов также применимы к позвоночным. В отличие от развития позвоночных, его развитие характеризуется как строго детерминированное по постоянству клеток (эвтелия). Согласно этому, каждый взрослый особь- гермафродит имеет точно такое же количество 959 клеток. Клеточные деления на ранних стадиях асимметричны; все подразделения вплоть до взрослого животного анализируются индивидуально и позволяют создать дерево клеток для всех взрослых клеток и точно определить их соответствующий путь развития. У C. elegans был обнаружен механизм апоптоза , который приводит к тому, что ровно 131 клетка, необходимая во время развития, снова специфически деградирует, не повреждая соседние ткани. Асимметричное деление клеток, которое приводит к увеличению и уменьшению дочерних клеток, отвечает за раннее развитие передне-задней оси тела. Напротив, прямые межклеточные контакты являются решающими для формирования дорсо-вентральной оси. Надрез путь сигнала является важным путь прохождения сигнала в последнем . Путь передачи сигналов Wnt также играет важную роль в раннем ходе развития . Напротив, сигнальные пути, которые генерируют диффузию и, как морфоген, образуют градиент, не играют роли у этого животного. Общее развитие аскариды - это мозаичное развитие , поскольку мозаика детерминант в яйце приводит к раннему назначению задач и позволяет клеткам следовать своему пути развития независимо от других.

Развитие растений

Львиный зев

Развитие важных модельных организмов в растениях

В растениях важными модельными организмами являются мелкий мох крышки мочевого пузыря ( Physcomitrella patens ), кресс-тале ( Arabidopsis thaliana ), кукуруза ( Zea mays subsp. Mays ), львиный зев ( Antirrhinum majus ) и садовая петуния ( Petunia hybrida ).

Рост и развитие растений

Методы биологии развития

Биология развития использует различные методы, большинство из которых также известно из генетики. Наиболее важные из них:

Изучение биологии развития в немецкоязычных университетах

В большинстве университетов есть кафедры молекулярной биологии развития, в некоторых есть специализированные институты эмбриологии, например, университеты Фрайбурга, Геттингена или LMU-Мюнхен. или для эмбриологии растений, например, в Университете Майнца. В LMU в Мюнхене говорится: «Эмбриология занимается всеми процессами развития от гаметогенеза до эмбриогенеза и фетогенеза до рождения, а также морфологическими аспектами полового цикла и беременности. Таким образом, эмбриология обеспечивает важные основы для важной области репродуктивной биологии. " Венский университет предлагает лекции « Введение в развитие и сравнительную биологию развития позвоночных» на степень бакалавра биологии. Помимо других университетов, университеты Вены и Фрайбурга предлагают степень магистра в области генетики и биологии развития .

Смотри тоже

• Список типов клеток человека

литература

• Льюис Вольперт : Принципы разработки: Оригинал со средствами перевода. (= Легко читаемая информационная серия ). 3. Издание. Spectrum Academic Publishing House, 2007, ISBN 978-3-8274-1856-2 .
• Льюис Вольперт: Принципы развития. 4-е издание. Oxford Univ. Press, 2011, ISBN 978-0-19-955428-7 . (Английский)
• Вернер А. Мюллер, Моника Хассель: Биология развития и репродуктивной биологии человека и животных. 5-е, полностью переработанное издание. Springer-Verlag , Берлин / Гейдельберг / Нью-Йорк 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 .
• Кристиан Нюсслейн-Фольхард : становление жизни. Как гены контролируют развитие. dtv, Мюнхен 2006 г., ISBN 3-423-34320-6 .
• Скотт Ф. Гилберт: биология развития. 10-е издание. Sinauer Associates, Сандерленд 2013, ISBN 978-0-87893-978-7 .
• Михаэль Кюль, Сюзанна Гессерт: биология развития. 1-е издание. UTB основы мягкой обложки, 2010, ISBN 978-3-8252-3331-0 .
• Ширли Дж. Райт: Фотографический атлас биологии развития. (Сбор вкладышей). 2005, ISBN 0-89582-629-1 .

веб ссылки

Викисловарь: Биология развития  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

• Институт биологии развития Макса Планка
• Общество биологии развития (GfE)
• Биология развития и биоинформатика (английский)
• Сборник некоторых онлайн-ресурсов по биологии развития
• Биология развития, понятная для учеников и студентов
• UNSW Эмбриология

Видео:

• Морфогенез и эмбриогенез
• Куриное развитие (видео)
• Развитие лягушки (видео)
• Развитие сомитов у рыбок данио (видео)
• Эрик Вишаус: Развитие паттерна в эмбрионе (видео)
• На YouTube много видео и анимаций о декольте и гаструляции.

Индивидуальные доказательства

1. ↑ Эрнст Геккель: Общая морфология организмов. Берлин 1866 г.
2. ↑ ^{б с д е е г ч я J к л} Вернер А. Мюллер, Моника Хассель: Развивающие и репродуктивной биологии человека и животных. 3-й, полностью переработанный Издание. Спрингер, 2003.
3. ↑ ^{a b c d e f g h} Нил А. Кэмпбелл, Джейн Б. Рис: Биология. 6., перераб. Издание. Исследования Пирсона, 2006.
4. ↑ ^{а б в г д} Майкл Кюль, Сюзанна Гессерт: биология развития. Ето основы, 2010.
5. ^ Алан Тьюринг: химические основы морфогенеза. (PDF; 1,2 МБ). В: Phil. Trans. R. Soc. Лондон B 237, 1952, стр. 37-72. (Оригинальная статья)
6. ↑ Х. Мейнхард , А. Гирер : Применение теории формирования биологического паттерна, основанной на латеральном ингибировании. В: J. Cell Sci. 15, 1974, стр. 321-346.
7. ↑ ^{a b} Марк К. Киршнер , Джон К. Герхарт: Решение дилеммы Дарвина - как эволюция создает сложную жизнь. Rowohlt, 2007, ISBN 978-3-499-62237-3 . (Ориг .: Правдоподобие жизни, 2005 г.)
8. ↑ UNSW Embryology: Mouse Timeline Подробно
9. ↑ Кристиан Нюсслейн-Фольхард : Становление жизни. Как гены контролируют развитие. Мюнхен 2006.
10. ↑ Университет Фрайбург: Молекулярная эмбриологии ( Memento из в оригинальном датирован 3 ноября 2014 в Internet Archive ) Info: архив ссылка была вставлена автоматически и еще не была проверена. Проверьте исходную и архивную ссылку в соответствии с инструкциями, а затем удалите это уведомление. @ 1@ 2Шаблон: Webachiv / IABot / www.anatomie.uni-freiburg.de
11. ^ Университет Геттингена: эмбриология
12. ↑ Кафедра анатомии, гистологии и эмбриологии ( Памятка от 26 июня 2015 г. в Интернет-архиве )
13. ^ Университет Майнца: эмбрирология растений
14. ↑ Эмбриология LMU Мюнхен
15. ^ Венский университет: степень магистра: генетика и биология развития ( воспоминание от 3 ноября 2014 г. в Интернет-архиве )
16. ↑ Фрайбургский университет: степень магистра: генетика и биология развития