Динамика населения

Динамика популяции - это изменение размера, а также пространственного распределения биологических популяций в более короткие или более длительные периоды времени. Исследование динамики популяций в одной или нескольких связанных популяциях - важный предмет в биологии , особенно в экологии и теоретической биологии . Динамика популяций видов определяется многофакторными взаимодействиями как внутри популяции, так и с ее живой и неживой средой. Это касается как коротких, так и очень длительных периодов.

Синекологические аспекты

Естественные, как и большинство искусственных систем, состоят из нескольких типов, между которыми существуют различные взаимодействия:

Граничные условия роста населения

Различают две группы факторов, ограничивающих плотность населения:

Факторы, не зависящие от плотности

Они не зависят от количества особей, населяющих биотоп .

Погодные и климатические условия : климатические явления, которые меняются в течение дня и недели и незначительно меняются от года к году, в зависимости от таких факторов, как температура, количество осадков, ветер, солнечная радиация и т. Д.
Бедствия : непредсказуемые события, такие как извержения вулканов , разрушительные штормы , наводнения, которые могут привести к гибели части или всего населения (локальное вымирание).
Неспецифические хищники : враги, чей спектр добычи обычно включает других живых существ, и поэтому размер собственной популяции не зависит от случайно убитой жертвы.
Межвидовая (межвидовая конкуренция) конкуренция : развитие популяций разных видов животных в одном и том же биотопе с одинаковыми потребностями в пище, территориях и других ресурсах может быть более или менее независимым друг от друга, если они занимают разные экологические ниши .
Неинфекционные заболевания: в отличие от инфекционных заболеваний , которые легче распространяются среди более плотного населения, неинфекционные заболевания являются статистически случайными событиями, относительная частота которых не увеличивается с увеличением плотности.
Пестициды : использование пестицидов (в сельском хозяйстве ) приводит к гибели части населения или даже всей популяции определенных видов, против которых применяется пестицид, в зависимости от количества и интенсивности используемых химических веществ .
Поведенческие факторы: реакции животных-жертв и / или хищников на раздражители окружающей среды с трофическими каскадами.

Факторы, зависящие от плотности

Сила их воздействия зависит от текущей плотности населения.

Внутривидовая конкуренция : конкуренция между особями в популяции за ресурсы, такие как пища , среда обитания и т. Д. Это зависит от видоспецифичных потребностей. Особи некоторых видов животных нуждаются в больших территориях , другие живут вместе в социальных ассоциациях (например, стадах или государствах ) на меньшем пространстве.
Социальный стресс (фактор скученности): сосуществование животных вызывает стресс из-за столкновений и агрессии. С увеличением плотности стресс увеличивается до тех пор, пока не изменится поведение, у некоторых видов животных не наступит бесплодие или даже смерть.
Хищники: животные, которые служат добычей хищников, также влияют на плотность их популяции. Если количество хищных животных увеличивается, хищники могут соответственно выращивать больше молодняка, что, в свою очередь, увеличивает давление врага на добычу. (См отношения хищник-жертва )
Инфекционные заболевания ( инфекционные заболевания ): везде, где люди живут в условиях ограниченного пространства, также возрастает риск того, что инфекционное заболевание будет быстро распространяться через передачу патогена и, таким образом, превратиться в эпидемию .
Паразиты: при высокой плотности населения, например при инфекционных заболеваниях, они могут распространяться быстрее.

Основные формы динамики населения

Одновидовые модели

Логистический рост
( сигмовидная кривая)

Рост дрожжевой популяции
(K = предел емкости)

Одна из форм роста, зависящего от плотности, описывается логистическим уравнением .

Логистическое уравнение и влияющие факторы

Факторы влияния:

рождаемость
уровень смертности
предельный коэффициент мощности
самоограничение репродуктивного

В природе на ограничение мощности влияют следующие факторы:

факторы, не зависящие от плотности, например Б.
- климат

факторы, зависящие от плотности, например Б.
- Ресурсы, такие как еда, пространство
- Укрытия
- Фактор толпы (социальный стресс)
- эмиграция
- внутривидовая конкуренция (внутривидовая конкуренция)

См. Также: Уточненная форма логистической модели Гомперца и математический вывод логистической функции .

Типичные фазы развития населения

Шесть этапов: создание модельной популяции

Примечание: не все фазы должны происходить в реальной популяции. На графике нисходящее ветвление в фазе I показывает, например, что популяция может умереть в фазе I. Поворот вправо в Фазе VI указывает на то, что сокращение численности населения не обязательно должно вести к исчезновению.

Фаза I: лаг-фаза (англ. Lag - медленный) фаза запуска, нулевой рост на низком уровне

Численность населения далека от предела вместимости. Уровень рождаемости примерно равен уровню смертности. Недостатка в ресурсах нет, факторы, зависящие от плотности, практически неактуальны, конкуренция отсутствует. Уровень рождаемости невысок, потому что при такой низкой плотности популяции внутривидовые встречи случайны. Смертность от хищников, зависящая от плотности, играет лишь второстепенную роль, поскольку в среде обитания достаточно укрытий для нескольких особей. Инфекционные болезни также мало действуют из-за редких внутривидовых встреч.

Популяция-основатель: Небольшие популяции возникают в результате эмиграции части популяции (например, леммингов) или в результате стихийных бедствий. Если небольшая популяция заселяет новую среду обитания, может пройти некоторое время, прежде чем новые источники пищи будут оптимально использованы населением путем изменения условий питания.
Адаптация субстрата: в случае микроорганизмов, которые могут использовать различные субстраты, обычно требуется некоторое время (от минут до часов), прежде чем они адаптируются к измененным предложениям субстрата (например, переход от анаэробного к аэробному метаболизму в дрожжевых клетках). Во время этой переходной фазы практически не наблюдается роста. Это обычно применяется, если лимит вместимости значительно увеличивается из-за улучшения жилищных условий.

Колебания плотности популяции (колебания) могут быть генетически обусловлены, колебания могут быть случайными. Если популяция упадет ниже определенной плотности, популяция может исчезнуть. При превышении определенного значения популяция может перейти в экспоненциальную фазу.

Фаза II-IV: фаза положительного роста

Рождаемость выше смертности.

Фаза II: экспоненциальный рост (лог-фаза). Сначала наблюдается экспоненциальный рост, поскольку рождаемость растет быстрее, чем уровень смертности. Ресурсы настолько богаты, что внутривидовая конкуренция не имеет значения. Популяция хищников, если таковая имеется, изначально настолько мала или укрытий настолько многочисленна, что уровень смертности остается низким. При очень благоприятных условиях жизни экспоненциальный рост населения может привести к массовому увеличению . Однако с ростом населения растет и уровень смертности.
Фаза III: линейный рост. Если рождаемость и смертность увеличиваются одинаково, численность населения увеличивается линейно.
Фаза IV: задержка роста. По мере увеличения предела вместимости внутривидовая и, возможно, межвидовая конкуренция играет все более важную роль, так что рост рождаемости замедляется, а уровень смертности продолжает расти. В случае организмов-жертв, чем выше плотность добычи, тем выше плотность популяции их хищников, или же хищники все больше специализируются на этой добыче. Дальнейший рост замедлится.

Развитие поголовья овец в Тасмании

Фаза V: стационарная фаза

Высокая рождаемость компенсируется высоким уровнем смертности, зависящей от плотности (внутривидовая конкуренция, стресс, эпидемии и т. Д.). Максимальное заселение среды обитания, оптимальное использование ресурсов без их истощения (см. Несущая способность местообитаний ). Плотность населения колеблется около значения K , предела вместимости. Влияния, не зависящие от плотности (например, времена года), приводят к колебаниям или (в случае неблагоприятных мест обитания с сильно колеблющимися воздействиями окружающей среды) к колебаниям. Чем больше популяция, тем стабильнее эта стационарная фаза. Нависание увеличивает смертность и / или снижает рождаемость в краткосрочной перспективе. Его можно уменьшить за счет эмиграции (пример: лемминги ).

Фаза VI: увядание

Рождаемость сейчас ниже смертности. При небольших популяциях случайные колебания могут привести к исчезновению. Снижение предела вместимости, например, из-за изменений окружающей среды или иммиграции новых хищников, может привести к новому равновесию на более низком уровне.

Многовидовые модели

Относительно простой случай возникает из-за взаимодействия двух видов, которые находятся в отношениях хищник-жертва . Этот случай классически описывается правилами Лотки-Вольтерры .

Более сложные отношения возникают в результате взаимодействия нескольких видов. Существуют подходы к описанию и моделированию таких отношений с помощью математических моделей .

Население как система

В дальнейшем математическое моделирование будет разработано на основе соображений теории систем . Изначально предполагается, что ресурсы для населения безграничны. В отличие от некоторых литературных источников, рождаемость и смертность рассматриваются как переменные внутреннего контроля . Таким образом, изменение численности населения, например, из-за рождения, не воспринимается как результат притока извне. (Это было бы более верно в отношении иммиграции). Также не принимаются во внимание взаимодействия с окружающей средой в виде иммиграции или эмиграции.

Уровень рождаемости является переменной положительного контроля: чем выше уровень рождаемости, тем больше население. ${\ displaystyle {\ dot {B}}}$
Смертность является отрицательной управляющей переменной: чем выше уровень смертности, чем меньше население становится. ${\ displaystyle {\ dot {M}}}$

В общем, такие системы представлены уравнениями с частными производными, такими как, например, Б. Уравнение Фишера . Ниже рассматриваются частные случаи этого уравнения.

Население как изолированная система без обратных эффектов

Влияние рождаемости

Учитывается только влияние рождаемости на скорость изменения численности населения N :

(1)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N} {\ mathrm {d} t}} = {\ dot {B}}}

Это получается (посредством интегрирования ) при условии, что коэффициент рождаемости постоянен ( ) для численности населения в любой момент времени t с выходной переменной N ( t = 0) = N ₀ : ${\ displaystyle {\ dot {B}} = c_ {1} = {\ text {const.}}}$

(2)

{\ Displaystyle N (т) = c_ {1} \ cdot t + N_ {0}}

Это приводит к положительному линейному росту , скорость которого зависит только от рождаемости: чем выше рождаемость, тем быстрее рост.

Эту систему можно использовать в качестве модели для состояний насекомых ( пчелы , муравьи , термиты ) или других популяций животных ( волчьи стаи ), в которых рожает только одна самка, но без учета уровня смертности. Однако не следует забывать, что моделирование приводит к непрерывному росту, который в природе происходит дискретными шагами. Рождаемость также может оставаться постоянной только временно в идеальных условиях.

Влияние уровня смертности

Смертность составляет:

(3)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N} {\ mathrm {d} t}} = - {\ dot {M}}}

с = c ₂ = const. > 0. ${\ displaystyle {\ dot {M}}}$

(4)

{\ Displaystyle N (т) = - c_ {2} \ cdot t + N_ {0}}

Это приводит к отрицательному линейному росту.

Время вымирания, то есть время, когда популяция вымерла, также может быть вычислено. ${\ displaystyle t _ {\ text {Extinction}} = {\ frac {N_ {0}} {c_ {2}}}}$

В природе этому нет эквивалента, поскольку смертность всегда зависит от численности населения. Регулярное изъятие животных, например, из стада крупного рогатого скота на убой, уже соответствовало бы изменениям в открытой системе.

Влияние уровней рождаемости и смертности

Если одновременно учитывать показатели рождаемости и смертности, изменение численности населения с течением времени происходит в результате:

(5)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N} {\ mathrm {d} t}} = {\ dot {B}} - {\ dot {M}}}

Подстановка уравнений (2) и (4) и последующее интегрирование дает:

(6)

{\ Displaystyle N (t) = (c_ {1} -c_ {2}) \ cdot t + N_ {0}}

Несмотря на то, что рост по-прежнему является линейным, то, растет ли население, уменьшается или стагнирует, зависит от размера рождаемости и смертности:

c ₁ > c ₂ : положительный рост
c ₁ <c ₂ : отрицательный рост с ${\ displaystyle t _ {\ text {Extinction}} = {\ frac {N_ {0}} {c_ {1} -c_ {2}}}}$
c ₁ = c ₂ : нулевой рост ( стагнация )

Население как изолированная система с ретроактивными эффектами

В природе рождаемость и смертность зависят от плотности населения и емкости экосистемы.

Независимая рождаемость и зависимая смертность

В дальнейшем коэффициент рождаемости должен оставаться независимым от численности населения, в то время как уровень смертности зависит от плотности населения: (Чем выше плотность населения, тем выше уровень смертности). Из этой пропорциональности с помощью коэффициента пропорциональности c ₂ = const. > 0 уравнение: ${\ displaystyle {\ dot {M}} \ sim N}$

(7)

{\ Displaystyle {\ точка {M}} = c_ {2} N (t)}

Что касается скорости изменения численности населения только из-за уровня смертности, это приводит к:

(8-е)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N} {\ mathrm {d} t}} = - c_ {2} N (t)}

Это результат интеграции:

(9)

{\ displaystyle N (t) = N_ {0} \ mathrm {e} ^ {- c_ {2} t}}

Включение постоянного коэффициента рождаемости, не зависящего от плотности населения , приводит к: ${\ displaystyle {\ dot {B}} = c_ {1} = {\ text {const.}}}$

(10)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N} {\ mathrm {d} t}} = c_ {1} -c_ {2} N (t)}

Интегрирование приводит к уравнению

(11)

{\ displaystyle N (t) = {\ frac {c_ {1}} {c_ {2}}} + \ left (N_ {0} - {\ frac {c_ {1}} {c_ {2}}} \ справа) {\ mathsf {e}} ^ {- c_ {2} t}}

Эта система может перейти в состояние равновесия, отличное от N ₀ . Равновесие преобладает, когда рождается ровно столько же, сколько они умирают снова, если так , или даже если скорость изменения равна численности популяции . ${\ displaystyle {\ dot {B}} = {\ dot {M}}}$ ${\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N} {\ mathrm {d} t}} = 0}$

Из уравнения (10) для равновесной численности популяции получаем :

(12)

{\ displaystyle N _ {\ mathrm {eq}} = {\ frac {c_ {1}} {c_ {2}}}}

Если система с самого начала находится в равновесии и, следовательно, в стационарном состоянии. Несмотря на рост в результате рождения и потери в результате смерти, плотность населения не меняется; рост равен нулю. В противном случае состояние равновесия (математически) достигается только с Момент времени, с которого можно практически говорить о равновесии, можно рассчитать, установив, что минимальная разница по сравнению с N (например, 0,01%) уже рассматривается как состояние равновесия. ${\ displaystyle N_ {0} = N _ {\ mathrm {eq}}}$ ${\ Displaystyle т _ {\ mathrm {eq}} \ rightarrow \ infty}$ ${\ displaystyle t _ {\ mathrm {eq}}}$ ${\ displaystyle N _ {\ mathrm {eq}}}$

Период полураспада кривой равновесия:

(13)

{\ displaystyle T _ {\ frac {1} {2}} = {\ frac {\ ln 2} {c_ {2}}}}

На основе кинетики фермента можно рассчитать время, которое соответствует константе Михаэлиса . t _{½ N _экв.} будет моментом времени, когда популяция достигла половины равновесного размера:

(14)

{\ displaystyle t _ {{\ frac {1} {2}} N _ {\ mathrm {eq}}} = {\ frac {\ ln {2 \ left (1 - {\ frac {N_ {0}} { N_ {\ mathrm {eq}}}} \ right)}} {c_ {2}}}}

Уровни рождаемости и смертности зависят от численности населения.

Если все женщины в популяциях вносят свой вклад в рождаемость, рождаемость также зависит от плотности населения:

(15)

{\ displaystyle {\ dot {B}} \ sim N}

(Чем больше плотность населения, тем выше рождаемость.) Из этой пропорциональности с помощью коэффициента пропорциональности c ₁ = const. > 0 следующее уравнение:
(16)

{\ Displaystyle {\ точка {B}} = c_ {1} N (t)}

Для скорости изменения численности населения за счет рождаемости получаем:

(17)

{\ Displaystyle {\ гидроразрыва {\ mathrm {d} N} {\ mathrm {d} t}} = c_ {1} N (t)}

Это результат интеграции:

(18)

{\ Displaystyle N (т) = N_ {0} {\ mathsf {e}} ^ {c_ {1} t}}

Это приводит к скорости изменения численности населения с учетом рождаемости и смертности:

(19)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N} {\ mathrm {d} t}} = {c_ {1} N (t) -c_ {2} N (t)} = (c_ {1} - c_ {2}) N (t)}

Это результат интеграции:

(20)

{\ Displaystyle N (t) = N_ {0} {\ mathsf {e}} ^ {(c_ {1} -c_ {2}) t}}

Различия в корпусах:

c ₁ = c ₂ : нулевой рост (стационарный) при N ₀
c ₁ > c ₂ : положительный экспоненциальный рост (ускоренное увеличение)
c ₁ < c ₂ : отрицательный экспоненциальный рост (замедленное уменьшение)

Эта система не имеет состояния равновесия, отличного от N ₀ .

Однако в реальном населении рождаемость и смертность зависят не только от плотности населения, но и от расстояния между населением и пределом вместимости , который представляет собой максимально возможную численность населения в системе: чем ближе население к предел емкости (т.е. чем меньше разница K - N ), тем ниже уровень рождаемости и выше уровень смертности.

Эти отношения упрощенно описываются моделью логистического роста (Verhulst):

Математическое моделирование

Основное уравнение (по Пьеру-Франсуа Ферхюльсту ):

(21)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N} {\ mathrm {d} t}} = {rN (t) - {\ frac {r} {K}} \ cdot N (t) ^ {2} }}

В результате интеграции:

(22)

{\ displaystyle N (t) = {\ frac {1} {\ left ({{\ frac {1} {N_ {0}}} - {\ frac {1} {K}}} \ right) {\ mathsf {e}} ^ {- rt} + {\ frac {1} {K}}}}}

Различие в регистре:

N < K : N ( t ) ≈ e ^rt , экспоненциальный (положительно ускоренный) рост, когда размер популяции все еще очень далек от предела емкости.
N = K : N ( t ) = K, нулевой рост (стагнация), когда размер популяции равен пределу вместимости.
N > K : отрицательный рост, когда плотность населения превышает предел мощности.

Модель довольно хорошо согласуется с наблюдениями для организмов, которые размножаются путем деления на два ( бактерии , дрожжи и другие простейшие эукариот ), и более высоких организмов, которые имеют низкую скорость размножения на поколение и чьи поколения перекрываются.

Не описываются колебания и колебания плотности населения около предельной мощности и сокращение численности населения почти на полную мощность.

Расширение формулы логистического роста за счет включения временных задержек также приводит к периодическим колебаниям в модели:

(23)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N} {\ mathrm {d} t}} = rN (t- \ varphi) {\ frac {KN (t- \ tau)} {K}}}

{\ displaystyle \ varphi}

= Задержка репродукции, например, период беременности

{\ Displaystyle \ тау}

= Задержка времени отклика населения, например, при превышении лимита мощности

Модели для взаимодействующих популяций

Система добычи хищника

Система хищник-жертва по уравнению Лотки-Вольтерра :

(24,1)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N} {\ mathrm {d} t}} = N (a-bP)}

,

(24,2)

{\ Displaystyle {\ гидроразрыва {\ mathrm {d} P} {\ mathrm {d} t}} = P (cN-d)}

N ( t ): количество хищных животных в момент времени t

P ( t ): количество хищников в момент времени t ,

a , b , c , d > 0: коэффициенты

Конкурентная модель

(25,1)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N_ {1}} {\ mathrm {d} t}} = r_ {1} N_ {1} \ left [1 - {\ frac {N_ {1}} { K_ {1}}} - b_ {12} {\ frac {N_ {2}} {K_ {1}}} \ right]}

(25,2)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N_ {2}} {\ mathrm {d} t}} = r_ {2} N_ {2} \ left [1 - {\ frac {N_ {2}} { K_ {2}}} - b_ {21} {\ frac {N_ {1}} {K_ {2}}} \ right]}

r ( i ): линейные коэффициенты рождаемости

K ( i ): возможности ограничены ресурсами

b (12), b (21): конкурентные эффекты от N ₂ к N ₁ или от N ₁ к N ₂

Мутуализм

(26,1)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N_ {1}} {\ mathrm {d} t}} = r_ {1} N_ {1} \ left [1 - {\ frac {N_ {1}} { K_ {1}}} + b_ {12} {\ frac {N_ {2}} {K_ {1}}} \ right]}

(26,2)

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N_ {2}} {\ mathrm {d} t}} = r_ {2} N_ {2} \ left [1 - {\ frac {N_ {2}} { K_ {2}}} + b_ {21} {\ frac {N_ {1}} {K_ {2}}} \ right]}

Неустойчивый размер населения

Хотя теоретические модели способствуют интерпретации реально наблюдаемых флуктуаций, они не всегда могут однозначно объяснить эти флуктуации. Более или менее регулярные колебания также известны как колебания .

Примеры колебаний:

Самый известный пример - лемминги с периодом оборота от 3 до 5 лет, но четкое объяснение все еще не найдено.
Для песца в Скандинавии дана скорость колебания численности его популяции 3, где-то от 7 до 11 и еще от 22 до 25 лет. Здесь система хищник-жертва должна применяться дважды: к нему как к хищнику. и на него как на добычу.
Колебания также очень четко ощущаются в популяциях европейских диких животных, особенно в случае диких кабанов . В районе Хохтаунус период с 2000 по 2003 год считался очень богатым на дикого кабана, 2004 и 2005 годы - очень бедным на дикого кабана, а в 2008 году - чрезвычайно богатым на дикого кабана. В местной прессе есть обширная информация об ущербе, нанесенном диким кабаном за один год и нехватке мяса кабана за другой. Здесь может применяться система хищник-жертва , когда люди играют роль хищников , но другие факторы также играют важную роль, включая чуму свиней и увеличение охоты из-за чумы свиней, что снизило скорость передачи .

литература

Йозеф Хофбауэр , Карл Зигмунд : теория эволюции и динамические системы. Математические аспекты отбора . Парей Верлаг, Берлин, Гамбург 1984, ISBN 978-3-489-61834-8 .
Джеймс Д. Мюррей : математическая биология, том I (3-е издание), Springer-Verlag , 2002
Краткая история математической динамики населения , 2021 г.

Смотри тоже

Индивидуальные доказательства

↑ Лапы без когтей? Экологические последствия крупных плотоядных животных в антропогенных ландшафтах [1]
↑ Обзор литературы, раздел 2.1.5 Динамика населения, эмиграционное поведение и структура населения (с. 9)
↑ Лидия Бауэр: Дикий кабан и олени в округах ... с 1950: Отстрел и развитие популяции, возможные факторы влияния, ущерб, нанесенный диким кабаном в сельском хозяйстве. Дипломная работа, Вена, 2006 г. (PDF; 7,4 МБ)

[1] Лапы без когтей? Экологические последствия крупных плотоядных животных в антропогенных ландшафтах [1]

[2] Обзор литературы, раздел 2.1.5 Динамика населения, эмиграционное поведение и структура населения (с. 9)

[3] Лидия Бауэр: Дикий кабан и олени в округах ... с 1950: Отстрел и развитие популяции, возможные факторы влияния, ущерб, нанесенный диким кабаном в сельском хозяйстве. Дипломная работа, Вена, 2006 г. (PDF; 7,4 МБ)

Languages

Динамика населения

Оглавление

Синекологические аспекты

Граничные условия роста населения

Факторы, не зависящие от плотности

Факторы, зависящие от плотности

Основные формы динамики населения

Одновидовые модели

Логистическое уравнение и влияющие факторы

Типичные фазы развития населения

Многовидовые модели

Население как система

Население как изолированная система без обратных эффектов

Влияние рождаемости

Влияние уровня смертности

Влияние уровней рождаемости и смертности

Население как изолированная система с ретроактивными эффектами

Независимая рождаемость и зависимая смертность

Уровни рождаемости и смертности зависят от численности населения.

Математическое моделирование

Модели для взаимодействующих популяций

Система добычи хищника

Конкурентная модель

Мутуализм

Неустойчивый размер населения

литература

Смотри тоже

Индивидуальные доказательства