Трофический каскад

Под трофическим каскадом понимается изменение в производстве экосистемы, опосредованное через пищевую цепочку через влияние хищников и других хищников на травоядных животных , а также от верховых хищников к мезохищникам и их видам добычи.

задний план

Внутри экосистемы производство биомассы и метаболизм обычно зависят от трофического уровня . Зеленые растения производят больше биомассы, чем травоядные, это больше, чем потребители второго порядка ( плотоядные животные ) и т. Д. Эта пищевая пирамида является результатом потерь преобразования, связанных с каждым процессом потребления, и потреблением метаболической энергии, необходимой для жизнеобеспечения . Поэтому организмы более высоких трофических уровней обычно ограничены в своем собственном производстве пищей с нижнего трофического уровня (т. Е. Их пищей или добычей). Зеленых растений больше, чем травоядных, больше травоядных, чем хищных и т. Д. Отношения в производстве биомассы между трофическими уровнями в основном находятся в фиксированном соотношении друг к другу, обычно около 1:10, что соответствует 90% потере при переход на более высокий уровень.

Однако во многих исследованных экосистемах можно наблюдать, что фактические условия отклоняются от этой модели. В этих случаях плотность популяции травоядного вида животных не ограничивается или регулируется его пищевыми ресурсами «снизу», а «сверху» его хищниками. В результате плотность популяции соответствующих травоядных видов ниже, чем можно было бы ожидать, исходя из запасов пищи. Если теперь плотность травоядных животных снизится ниже ожидаемой величины, запасы их кормовых растений могут увеличиться, и может накапливаться большее количество биомассы. Это означает: косвенно, через свое влияние на травоядных, хищники в такой системе оказывают решающее влияние на производство биомассы растений. Болезни или паразиты также могут находиться в конце пищевой цепочки и, действуя сверху вниз, сокращать популяцию травоядных животных. Тогда биотоп содержит больше растительной биомассы, чем другая сопоставимая продуктивность, при которой такой эффект отсутствует. Этот косвенный эффект, который хищники оказывают на основных продуцентов, называется «трофическим каскадом».

Влияние трофических каскадов не ограничивается экосистемами с тремя трофическими уровнями. Хищники второго, третьего и более высокого порядка также могут запускать трофические каскады через свое влияние на организмы соответствующих уровней ниже их. Если бы высший хищник четвертого уровня значительно снизил плотность хищников более низкого уровня, то есть мезохищников , травоядных могло бы стать более частым, чем ожидалось, и, таким образом, биомасса растений снова могла бы быть значительно уменьшена. Поскольку количество трофических уровней в реальных экосистемах обычно составляет три-четыре, а в более редких случаях больше по энергетическим причинам, такие эффекты на практике играют меньшую роль.

Если в экосистеме действует трофический каскад, это можно доказать экспериментально. Для этого необходимо экспериментально снизить плотность популяции хищника, которая считается отправной точкой для трофического каскада. В случае, когда каскад эффективен, должна увеличиваться не только биомасса его вида или вида-жертвы, но и на трофическом уровне ниже этого биомасса теперь должна уменьшаться. Например, если из системы удалить хищника, популяция растений может уменьшиться. Если этого не происходит, трофический каскад не действует. В этом случае более вероятно, что система управляется снизу, например B. из-за факторов окружающей среды, таких как количество осадков и содержание питательных веществ в почве , что ограничивает производство биомассы растениями в гораздо большей степени, чем это может в данном случае хищник. Такие «эксперименты» также могут проводиться непреднамеренно, когда экосистема была изменена под влиянием человека.

Тематические исследования

Трофические каскады продемонстрированы экологами в самых разных экосистемах. В серии классических экспериментов Карпентер и Китчелл смогли создать мутную воду с высоким содержанием фитопланктона или чистую воду с небольшим содержанием фитопланктона в нескольких соседних небольших озерах путем увеличения или уменьшения плотности хищных рыб (которые сами поедают другую рыбу, но не планктон). . Эти результаты были подтверждены во многих других исследованиях. На плоском скалистом берегу залива Святой Маргариты, Новая Шотландия, было показано, что ловля омаров привела к исчезновению обширных лесов водорослей. Причиной здесь послужило распространение морских огурцов, которые пасутся на водорослях. Морские огурцы долгое время не давали омарам хватать. Считается, что трофические каскады более значительны и чаще встречаются в водных экосистемах, чем в наземных. По крайней мере, многочисленные примеры показывают это.

Трофические каскады также могут быть вызваны изменениями поведения. В Йеллоустонском национальном парке на западе Северной Америки на протяжении десятилетий наблюдается постоянное сокращение численности американских трепещущих тополей ( Populus tremuloides ), которые растут как прибрежные деревья на ручьях и реках. Среди других факторов причина заключалась в активном просмотре игр через Wapiti- Hirsche, который, разрушая молодые растения, препятствовал естественному возобновлению . После реинтродукции волка в 1995 г. наблюдается восстановление прибрежных лесов. Некоторые авторы интерпретировали это как означающее, что структура растительности в этом районе зависит от присутствия волков, которые, как хищники, могут оказывать на него косвенное воздействие. Другие авторы, однако, позже обнаружили, что, хотя волки действительно влияют на численность оленей , играют роль и другие факторы, помимо медведей гризли : истребление популяции оленей засухой и охота на оленей, которые мигрируют из парка зимой. Ученые сравнили деревья тополя в районах, где риск нападения волка был высоким или низким, и пришли к выводу, что самые высокие тополя росли в районах, где бобровые плотины затопляли извилистые ручьи, так что лоси больше не были на берегу растительности. подошел. Исследователи предполагают, что после ухода волков в 1920-х годах из-за нехватки лосей в национальном парке охотились на оленей, чтобы съесть столько молодых тополей, что их не осталось для экологического дизайна бобра, что затем привело к появлению исчезновение бобров, более сложная форма трофического каскада.

Крупные травоядные животные, такие как лось , белохвостый олень , лось и бизон, находятся в постоянном движении волков и больше не пасутся на одной и той же территории в течение нескольких дней и больше не едят каждый молодой побег дерева. Они также избегают районов, где могут стать добычей волков. В случае поведения против хищников в форме пространственного уклонения каскадный эффект срабатывает не путем захвата, а путем изгнания соответствующих травоядных видов.

важность

В экологической науке до сих пор нет единого мнения об общем влиянии трофических каскадов на экосистемы. Хотя существование этого явления, как правило, не оспаривается, его актуальность неясна. В то время как одни исследователи видят, что каскады работают почти во всех экосистемах, другие считают, что это редкие, исключительные случаи. Во многих исследованиях влияние каскадов считалось вероятным, в то время как во многих других случаях такие эффекты не могли быть продемонстрированы. Эффекты, которые противодействуют работе каскадов в природных системах, включают: определены: сильная пространственная неоднородность среды обитания, сильные сети пищевых сетей (вместо простых пищевых цепей), низкая продуктивность и содержание питательных веществ, низкая эффективность травоядных или хищных видов.

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ Стивен Р. Карпентер, Джеймс Ф. Китчелл: Потребительский контроль над продуктивностью озера. В: Био-наука. Том 38, вып. 11 (Как животные формируют свои экосистемы), 1988, стр. 764-769.
  2. ↑ Майкл Т. Бретт, Чарльз Р. Голдман: Мета-анализ пресноводного трофического каскада. В: Труды Национальной академии наук США. Vol. 93, 1996, pp. 7723-7726.
  3. ↑ Обзор В: JK Pinnegar, NVC Полунин, П. Francour, Ф. Бадаламенти, Р. Chemello, ML Harmelin-Вивьен, Б. Hereu, М. Милаццо, М. Сабала, G. D'Anna, С. Pipitone: Трофические каскады в бентических морских экосистемах: уроки для рыболовства и управления охраняемыми территориями . В кн . : Охрана окружающей среды . Лента 27 , нет. 2 , июнь 2000 г., стр. 179-200 , DOI : 10,1017 / S0376892900000205 .
  4. ↑ Дональд Р. Стронг: Все ли трофические каскады мокрые? Дифференциация и донорский контроль в конкретных экосистемах. В кн . : Экология. Том 73, вып. 3, 1992, стр. 747-754.
  5. ↑ J. Halaj, DH Wise: Наземные трофические каскады: сколько они просачиваются? В кн . : Американский натуралист. Vol. 157, No. 3, 2001, pp. 262-281.
  6. ↑ Кристина Айзенберг, С. Трент Сигер, Дэвид Э. Хиббс: Взаимоотношения в пищевой сети волка, лося и осины: контекст и сложность . В кн . : Экология и управление лесами . Лента 299 , 1 июля 2013 г., стр. 70-80 , DOI : 10.1016 / j.foreco.2013.01.014 .
  7. ↑ Эмма Маррис: Экология - Сказка о волке . Спектр 2014.
  8. ↑ Валериус Гейст : Big Game Forever Banquet и Wolf Symposium
  9. ↑ Джон У. Лаундре, Люсина Эрнандес, Келли Б. Альтендорф: Волки, лоси и бизоны: восстановление «ландшафта страха» в Йеллоустонском национальном парке, США. В: Канадский зоологический журнал . 15 февраля 2011, DOI : 10.1139 / z01-094 .
  10. ↑ Эмма Маррис: Экология: Сказка о волке. на: Spektrum.de , 9 апреля 2014 г.
  11. ↑ Джонатан Б. Шурин, Элизабет Т. Борер, Эрик В. Сиблум, Курт Андерсон, Кэрол А. Бланшетт, Бернардо Бройтман, Скотт Д. Купер, Бенджамин С. Халперн: Межэкосистемное сравнение силы трофических каскадов. В кн . : Письма по экологии. 5, 2002, стр. 785-791, DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2002.00381.x
  12. ↑ ET Borer, EW Seabloom, JB Shurin, KE Anderson, CA Blanchette, B. Broitman, SD Cooper, BS Halpern: Что определяет силу трофического каскада? В кн . : Экология. 86, 2005, стр. 528-537, DOI: 10.1890 / 03-0816