Шестиконечный охотничий паук

Шестиконечный охотничий паук
Шестиконечный охотничий паук ( Dolomedes triton ), самка
Систематика
Подчинение : Настоящие пауки (Araneomorphae) Частичный заказ : Entelegynae Надсемейство : Lycosoidea Семья : Пауки- охотники (Pisauridae) Жанр : Охотники за банками ( Доломеды ) Тип : Шестиконечный охотничий паук
Научное название
Доломед тритон
( Валькенер , 1837 г.)

Охота паук шесть пунктов ( Dolomedes тритон ) является паук из семейства охотничьих пауков (Pisauridae). С максимальной длиной тела более 30 миллиметров у самок и, следовательно, сравнительно очень большой для настоящих пауков (Araneomorphae), он представлен на большой территории в Северной Америке, а также, вероятно, в Центральной и Южной Америке . В качестве среды обитания паук выбирает разные водоемы .

Шестиконечный охотничий паук, как и все охотники на берегу реки ( Доломеды ), отличается амфибийным образом жизни. Благодаря плотной одежде из щетинок ( хитинизированных волос ) она может легко перемещаться по поверхности воды, а также погружаться в воду. Добыча также ловится на водоемах. Шестиконечный охотничий паук долго неподвижно ждет, пока добыча в воде не окажется в пределах досягаемости. Затем паук ловит его, ныряя, как молния, и попадает в него под водой. Таким образом, способ охоты шеститочечного паука соответствует охоте из засады . Спектр добычи этого вида состоит как из других членистоногих, так и из более мелких позвоночных .

Жизненный цикл шеститочечной охоты паука в основном соответствует тому , что из рода. Самец, привлеченный секретируемыми феромонами (веществами-посланниками) самки, при приближении проявляет характерное ухаживающее поведение , при этом каннибализм со стороны самки не редкость . После спаривания самка создает один или несколько яичных коконов и прикрепляет их к расплодной паутине, типичной для семьи. Там самка охраняет кокон и короткое время свое потомство после их вылупления. Как только молодые животные отделяются друг от друга и от матери, они вырастают, как и все пауки, через несколько этапов линьки .

характеристики

Шестиконечный охотничий паук, как и многие виды прибрежных охотников ( Dolomedes ), является сравнительно крупным представителем настоящего паука (Araneomorphae) и может достигать длины тела от 17 до 26 (в редких случаях 30) миллиметров для самок и от 9 до 9 мм. 13 миллиметров для мужчин. Основное телосложение идентично таковому у других видов этого рода.

Вес взрослого шеститочечного охотничьего паука может варьироваться от одного до полутора граммов. Одно из свойств всех охотников на берегу реки, а следовательно, и шестиконечного охотничьего паука - густая шерсть, которая позволяет пауку передвигаться по воде и под водой. Это пальто задерживает воздух, который используется не только для дыхания, но и для плавания.

Половой диморфизм

Как и у многих пауков, шеститочечный паук-охотник также имеет ярко выраженный половой диморфизм (различие между полами), который, помимо формы, особенно заметен в размере и окрасе у обоих полов.

мужчина

Головогруди (передние тела) самец имеет длину 9,52 ± 1,54 мм, длину 4,33 ± 0,6 и ширину 5,15 ± 1,02 мм. Панцирь (назад щит головогруди) имеет серо-зеленый до коричневого основного цвета, с областью глаз появляются темнее. Наличник (участок между передней парой глаз и краем панциря) имеет медиану (в середине) работают, белый цвет и не достигающие минимально приемлемый уровень (лежа рядом с краевой областью) применяется полоса между двумя серыми зонами. Эта полоса простирается от каждого переднебокового (переднего и бокового) угла до заднего края панциря и охватывает его коричневый центральный диск. На панцире также есть черные боковые или боковые связки. Кроме того, кзади (кзади) от области верхних боковых глаз идет изогнутая и более бледная полоса. Перед ямкой ( аподемом ) два нечетких, более темных и срединно-парных пятна. Более узкая и светлая срединная полоса проходит от верхних срединных глаз к заднему концу панциря. Пара, состоящая из коротких и черных полосок, окружает передний конец светлой средней полосы. Кроме того, несколько темных линий разной четкости проходят радиально от ямки, каждая из которых заканчивается на краю центрального диска панциря. Хелицеры (челюсти клешни) самец ярко окрашены и имеют от двух до трех темных продольных линий и передней (предшествующие) в длину, светло - щетинка ( хитинизированы волосы ). Лапы (измененные тазики или тазобедренные суставы педипальп) окрашены в светло-коричневый цвет. Губная губа ( склеротизированная или затвердевшая пластинка между выдвижными ящиками на передней части грудины) имеет красновато-коричневый основной цвет, причем апикальный (на кончике) край также имеет более светлый цвет. Грудины (грудь щит головогруди) также появляется легче и снабжена тремя четко узнаваемых парами темных пятен на боковой поверхности.

Формула пар ног самца шестиконечного паука-охотника по убывающей длине, как и у многих пауков, 4-1-2-3. Все сегменты ног выглядят бледными снизу (внизу) и имеют неправильные серые продольные линии дорсально (вверху). В Бедре (щепа) из четвертой пары ног у самца имеет остроконечный бугорок (холм) апикально на брюшной стороне.

Опистосома (живот) самца имеет темно - красно-коричневого до светло - коричневого основного цвета, с дорсальной быть более темно - коричневого цвета и четко светлее по цвету в области сердца. По обе стороны от этой области есть две пары передних белых пятен, а сзади четыре пары белых пятен сбоку от трех пар меньших белых пятен. Между этими парами пятен проходят поперечно неясные темные полосы. Боковые стороны опистосомы снабжены белой сетчатой ​​полосой неправильной формы, граничащей с темной областью дорсальной стороны опистосомы. Более светлая вентральная сторона опистосомы, как и другие области тела, характеризуется темными пятнами неправильной формы. Есть здесь и срединные продольные связки. Кроме того, есть участки темной стороны, которые почти доходят до прядильных дисков спереди .

• 

  Вид самца сверху

• 

  Фронтальный вид самца

• 

  Боковой вид самца

• 

  Вид сзади самца с двумя отсутствующими ногами

• 

  Детальный вид мужчины

женский

Просома самки имеет общую длину тела 16,63 ± 2,73 мм, длину 7,38 ± 1 и ширину 6,3 ± 0,83 мм. Основной цвет панциря самки - от зеленовато-серого до коричневого. Однако, в отличие от самцов, у самок небольшая область вокруг каждого отдельного глаза темнее. Остальные цветовые узоры похожи на мужские, но у женщин с наличником между двумя серыми областями есть срединное светлое пятно. Краевые полосы у самки также более темные. Хелицеры у самки темно-красно-коричневого цвета. Передняя поверхность самки также покрыта длинными, различно светлыми и темными щетинками. Створки красновато-коричневые, как у самца, но светлее на вершине. Губа самки, в отличие от самца, имеет основной темный красно-коричневый цвет, но светлее на вершинном крае, как и у самца. По внешнему виду грудина напоминает таковую у мужского аналога.

В отличие от самца, ноги самки первой и второй пары идентичны по длине. Однако, как и у самца, четвертая пара ног длиннее, а третья короче остальных. Другой вид ног также соответствует мужскому, за исключением отсутствующих бугорков у самки.

Основной цвет опистосомы как у женщин, так и у мужчин - от темно-красно-коричневого до светло-коричневого. Спина тоже темно-коричневая, но область сердца у самки менее яркая, чем у самца. Кзади от области сердца и у самок, и у самцов есть четыре пары белых пятен, но здесь каждое из них окружено темным кольцом сбоку с четырьмя парами меньших белых пятен. Сетчатая связка, также присутствующая у самки на обоих боках опистосомы, напоминает таковую у самца в том же месте. Как и у самцов, у самок светлая вентральная сторона опистосомы снабжена темными продольными связками. Однако они менее выражены, а также более средние, чем у мужчин. У самок на вентральной стороне также имеются темные пятна неправильной формы.

• 

  Вид сзади самки

• 

  Фронтальный вид самки

• 

  Вид сбоку на самку

• 

  Вид сзади самки

• 

  Детальный вид самки с другим пауком в качестве добычи

Морфологические особенности половых органов

В большеберцовой кости (рельсы) этих педипальпами (трансформированные конечности в области головы) больше , чем в ширину в самцом шеститочечной охоты паука. Единственная луковица (мужской половой орган) этого вида характерна для охотников за берегами ( Доломеды ) тем, что апикальный (на конце) кончик апофиза большеберцовой кости (хитинизированный отросток) закруглен и расширен, а также простирается на дистальный конец. (от середины-дальнего) конец большеберцовой кости педипальпы выходит за ее пределы. Также имеется еще один апофиз на ретролатеральной (латерально-задней) поверхности большеберцовой кости. Она длинная и округлая по форме, тонкая у основания, а также расширенная дистально. Третий апофиз создается посредине. Он тонок в базальной половине и шире в дистальной половине. Кроме того, этот апофиз не изогнут. Отношение длины цимбия (первого склерита или твердой части земного шара) к длине большеберцовой кости от педипальпы составляет 1,6–2,6.

Epigyne (женский половой орган) видов характеризуется в пределах рода тем , что ее задний (передний) средний край изогнутые в дорсальном (верхнем) и переднем (переднем) направлении и , таким образом , охватывает большую часть копулятивного аппарата. Из-за довольно светлой пигментации края могут казаться более нечеткими. Срединная перегородка (перегородка) с боков выпуклая, а на заднем конце четко вывернута внутрь. Каналы оплодотворения относительно узкие и слегка изогнутые в дорсальной области эпигинеи, каналы образуют по своему ходу три петли. К тому же каналы сравнительно короткие. В spermatheks (семенные мешки) достаточно малы , и мешок-образную форму и оплодотворение каналов длинные и спиральный. В передней половине дорсальной области расположены семенные клапаны. Отношение между максимальной длиной эпигинеи и максимальной высотой семенной створки, измеренной между апикальным концом семенной створки и задним концом эпигинеи, превышает 1,9.

Молодняк

Молодь шеститочечного паука-охотника очень похожа на взрослых особей, но отличается более светлой и зеленой основной окраской. Темные круги и белые пятна на опистосоме отчетливо выделяются у молодых особей. Особи на очень ранних стадиях линьки имеют нечеткий рисунок и поперечные отметины на опистосоме.

Географические вариации

Шестиконечный охотничий паук, вероятно, является наиболее изменчивым видом из всех прибрежных охотников ( Доломеды ), обитающих в Неарктике, и демонстрирует множество вариаций как географически, так и внутрипопулярно (в пределах одной и той же популяции). Это также заметно по размеру паука. Особи этого вида, встречающиеся на юге, обычно крупнее, чем на севере их ареала.

Популяции вида на востоке США различаются как по выраженности, так и по распределению цветового рисунка по всему телу. В частности, у женщин темные узоры с возрастом становятся еще темнее. В то время как более молодые и светлые особи выглядят загорелыми, у более старых особей цвет меняется на более темно-коричневый. На дорсальной стороне темные кольца вокруг белых пятен, кажется, образуют центр прогрессирующего затемнения. В результате эти кольца могут варьироваться от узких колец до широких темных продольных полос, которые сливаются друг с другом.

Также у особей шестиконечного охотничьего паука, обитающего на востоке США, ширина связок панциря может варьироваться. Полоса может варьироваться, а также может быть разделена промежуточными звеньями. Он может варьироваться от нескольких узких субмаргинальных связок до одной широкой связки, которая почти достигает боковых краев панциря и выходит за пределы наличника. Особи шестиконечного паука-охотника с более широкими полосами на панцире можно встретить только на востоке ареала этого вида, тогда как они чаще встречаются на юго-востоке. Внешний вид этих полос меняется с северо-востока на запад, становясь все более срединными и прямыми, пока пауки, наконец, не все больше напоминают пауков близких видов Dolomedes striatus .

На появление пятен на грудины, по-видимому, значительно больше влияет географическое положение соответствующей популяции шестиконечного охотничьего паука. Эти пятна четко отделены друг от друга у особей, обитающих на юго-востоке ареала вида, в то время как у особей, встречающихся на северо-западе, пятна более или менее сливаются друг с другом и могут также образовывать латерально наложенные полосы. Предположительно, это изменение сильно меняется с юга на север.

Апофиз большеберцовой кости самца шестиконечного паука-охотника, по-видимому, является единственной морфологической особенностью гениталий этого вида, которая в зависимости от географического положения развита по-разному. Это особенно влияет на верхушку апофиза, на протяженность которой особенно влияет общий размер самого апофиза. В свою очередь, длина тела паука имеет решающее значение для этого, поскольку наиболее обширные проявления этих особенностей обнаруживаются у более крупных самцов. Кроме того, апофиз большеберцовой кости повернут таким образом, что он расположен под хорошим углом 90 ° к плоскости основания, особенно у самцов популяций, расположенных на северо-западе и востоке.

Подобные пауки

Вид, очень похожий на шестиконечного охотничьего паука по цветовой гамме и частично встречающийся в тех же районах, - это вид D. striatus , который также относится к береговым охотникам ( Dolomedes ) . У обоих видов есть белые полосы на панцире и опистосоме, а также белые пятна на последней части тела, в то время как грудина обоих пауков покрыта темными пятнами. Однако у шестиконечного охотничьего паука полосы на опистосоме более видны на спине, более четко различимы и монохромны, в то время как темная срединная полоса темнее по краю и рядом с белыми полосами.

Похожий паук, который встречается в Европе и гораздо более известен, - это паук-охотник ( D. fimbriatus ), который принадлежит к тому же роду. Шестиконечного охотничьего паука также иногда путают с более крупными пауками- волками (Lycosidae), которые, как и хищные пауки (Pisauridae), вместе с шестиконечным охотничьим пауком также принадлежат к надсемейству Lycosoidea . Среди пауков-волков шестиконечного охотничьего паука часто путают с также плавучими, но гораздо меньшими пауками- пиратами ( Pirata ).

• 

  Самка Dolomedes striatus

• 

  Самка окаймленного паука-охотника ( D. fimbriatus )

• 

  Самка паука-волка вида Hogna carolinensis

• 

  Самец паука-пирата ( Pirata sp.)

Вхождение

Шестиконечный охотничий паук встречается на американском континенте и имеет самый большой ареал среди всех охотников за берегами, представленных в Неарктике ( Доломеды ). Согласно предыдущим знаниям, она колеблется на севере до канадского штата Онтарио и на восток до штата Мэн в в Соединенных Штатах . Однако сообщается , что отдельные находки этого вида на канадской территории Нунавута также были сделаны. В то время как ареал распространения шестиконечного охотничьего паука простирается на запад до мыса Аляски , он простирается на юг над американскими штатами Флорида и Техас, пока не заканчивается в мексиканском штате Чьяпас на полуострове Юкатан . Кроме того, говорят, что этот вид был замечен в Центральной и Южной Америке .

Среда обитания и общие случаи с другими охотниками на берегу реки

Шестиконечный паук-охотник, как и все охотники на берегу реки ( Доломеды ), любит жить вблизи водоемов, а из всех неарктических видов этого рода он больше всего привязан к стоячим водам. Обычные места обитания этого вида - края постоянных водоемов, таких как озера или пруды, а также застойные участки в ручьях или реках. Кроме того, паука можно встретить среди травянистой растительности и иногда на небольших кустах и ​​деревьях вдоль ватерлинии.

Шестиконечный паук-охотник может быть найден в его местообитаниях в дополнение к D. striatus с другими охотниками на берегу ( Доломеды ), при условии, что требования к среде обитания соответствующих видов идентичны и их географические районы распространения частично совпадают. Другими видами этого рода, которые разделяют некоторые места обитания с шестиконечным пауком- охотником , являются D. albineus , D. okefinokensis и D. tenebrosus .

Факторы, влияющие на частоту

Шестиконечный охотничий паук обычно широко распространен в своем диапазоне из-за его приспособляемости. Однако на плотность популяции влияет как количество хищников (хищников), так и наличие подходящей добычи, что означает, что этот вид в изобилии встречается в некоторых водоемах в пределах своего ареала, но очень редко или даже отсутствует в других. . Если более крупная рыба, которая выступает в роли хищника паука, отсутствует в микроместообитании , частота в основном определяется доступной пищей. Чем выше он в соответствующем микроместообитании, тем больше популяции шестиконечного паука-охотника.

образ жизни

Шестиконечный паук-охотник ведет дневной образ жизни и по большей части остается неподвижным. Как и другие охотники за берегами ( Доломеды ), этот вид также предпочитает находиться в непосредственной близости от воды или на поверхности воды. Как и другие представители рода, шестиконечный паук-охотник способен передвигаться по воде через плотное покрытие щетинок, что придает пауку гидрофобные (водоотталкивающие) свойства и, следовательно, плавучесть. Это также дает пауку быстрое передвижение по поверхности воды.

При потревожении шеститочечного паука-охотника он ныряет под поверхность воды и прячется там под листьями кувшинок или на вертикальной стороне затопленного участка листьев других растений, попавших в воду. Это также стало возможным благодаря густой шерсти паука. Для этого в шерсти накапливается кислород, что позволяет пауку оставаться под водой в течение 45 минут. Третьи источники говорят о максимальной продолжительности пребывания под водой в полтора часа.

На поверхности воды шестиконечный охотничий паук имеет тенденцию «парить» при сильном движении воздуха, которое состоит из паука, поднимающего вторую пару ног. Это, по-видимому, увеличивает способность улавливать движения ветра, в то время как базальная плавучесть паука и, таким образом, в то же время его устойчивость на воде остается неизменной. В целом, помимо экономии энергии, это позволяет пауку быстро скользить по поверхности воды против течения и в то же время обеспечивает защиту от опускания листьев. Поскольку это достигается с минимальным движением ног, движение на воде также уменьшается. Это также снижает способность паука распознаваться хищниками, поскольку уменьшенная видимость и сокращенное время, проведенное на незакамуфлированных поверхностях, могут снизить вероятность того, что паук станет жертвой рыб и водоплавающих птиц.

Охотничье поведение

Как и все пауки, шестиконечный паук-охотник живет хищно и, как все хищные пауки (Pisauridae) и большинство пауков надсемейства Lycosoidea, охотится без паутины , но использует воду для добычи добычи в соответствии с принципом отлов добычи охотниками на берегу реки ( Доломеды ). Шестиконечный паук-охотник может ловить добычу разными способами.

Ловля добычи и успех охоты

Методы охоты шестиконечного охотничьего паука включают, среди прочего, тихое пребывание в подходящем положении и, следовательно, метод охоты из засады . Для этого паук располагается вверх ногами возле ватерлинии или удерживает передние конечности на поверхности воды, в то время как задние конечности обеспечивают удержание паука на листе или ветке. В таком положении паук может находиться несколько часов. В качестве альтернативы шестиконечный паук-охотник может активно искать добычу на поверхности воды. Шестиконечный охотничий паук также известен тем, что плескается по поверхности воды передними конечностями, чтобы привлечь подводную добычу.

Как и другие охотники за берегами ( Доломедес ), шестиконечный охотничий паук также использует свое чувствительное чувство вибрации и, следовательно, свою трихоботрию (сенсорные волосы), чтобы воспринимать движения на поверхности воды, которые также могут исходить снизу. Паук способен обнаруживать добычу на расстоянии до 18 сантиметров. Если подойти к пауку достаточно близко, он нырнет в воду, чтобы поймать добычу, а также может нырнуть на 18 сантиметров ниже поверхности воды. Паук использует свое хорошо развитое зрение, чтобы точно определять местонахождение добычи под водой.

Если охота успешна, добыча съедается над поверхностью воды. Однако это справедливо только для хороших 9% попыток охоты на шестиконечного охотничьего паука. Сравнительно низкая вероятность успеха, вероятно, связана с зрением паука, которое не позволяет ему точно отличать добычу от других элементов, плавающих в воде, таких как листья или ветки. Такие неправильные попытки охоты составляют 16% от всех попыток охоты шеститочечным пауком-охотником.

Изменчивость ареала добычи и количества хищных животных

Шестиконечный охотничий паук, как и другие охотники на берега ( Доломеды ), имеет сравнительно большой диапазон добычи для пауков из-за своего размера, который состоит из других беспозвоночных, а также более мелких позвоночных . Кроме того, этот вид может съесть в пять раз больше собственного веса за один день. Спектр добычи паука ограничен из-за способа охоты на животных, находящихся под водой или на поверхности воды. Обычной добычей шеститочечного паука-охотника являются личинки различных насекомых , головастики и более мелкие рыбы . Как и другие речные охотники, этот вид теоретически может охотиться на жаб , саламандр , ящериц и мышей . Однако, помимо амфибийных насекомых, таким образом жизни особенно часто ловятся пауки. Среди обычных жертв шестиконечного паука-охотника также можно выделить Moth Malacosoma disstria из семейства кудахчущих (Lasiocampidae) и цикадку (Cicadellidae) из родов Draeculacephala и Oncometopia . Эти насекомые питаются растениями, растущими на берегах прудов, поэтому встречи этих животных с шеститочечным пауком-охотником могут происходить часто.

Шестиконечного паука-охотника, в отличие от многих других пауков, не отпугивают от различных насекомых экзоскелеты с твердым панцирем или защитные выделения, что позволяет этому виду регулярно защищать амфибийных представителей этого класса, таких как жуки-плавунцы (Dytiscidae), водные долгоножки. (Gerridae) или пловцов на спине (Notonectidae), чтобы стать добычей. Шесть пунктов охоты паук также известен наживаться на взрослых (взрослые стадии) из стрекоз и других насекомых, которые связаны с водой. Например, паук часто ловит стрекоз во время откладывания яиц или, как правило, при приземлении. На основании этого предполагается, что шестиконечный паук-охотник в основном охотится на добычу, которая активна на поверхности воды, что также отличает его от водомерок, которые в основном охотятся на мертвых насекомых на поверхности воды или на тех, которые вот-вот умрут.

В целом особи этого вида редко встречаются поедающими добычу. Кроме того, наличие добычи для паука, по-видимому, зависит от сезонных колебаний. Частично или полностью земноводные насекомые являются достаточно доступным источником пищи, особенно в безледное зимнее время, в то время как различные стрекозы, двукрылые клопы , жуки и другие пауки , например, демонстрируют сильные колебания частоты из-за их фенологии (время активности) и поэтому иногда только время от времени, поскольку пища для шестиконечного охотничьего паука доступна. Сезонные колебания в доступности пищи для паука в основном объясняются происходящими изменениями в повторяемости различных животных-жертв. Другая теория заключается в том, что успехи самого паука в охоте влияют на частоту попадания отдельной добычи.

Размер самого паука не является определяющим фактором в возможном размере животного-жертвы. Хотя размер добычи молодых животных намного меньше, чем у взрослых пауков и особенно самок, были замечены и более мелкие особи этого вида, которые убивали сравнительно крупную добычу. Это говорит о том, что даже более мелкие особи шестиконечного охотничьего паука не обязательно зависят от более мелкой добычи. Напротив, взрослые самки, похоже, избегают очень маленьких животных, в отношении которых существуют две не исключающие друг друга теории. Говорят, что эти маленькие животные производят слишком мало вибраций, чтобы вызвать охотничий инстинкт самки. Другой говорит, что самки пауков могут воспринимать этих существ, но в этом случае их убийство бесполезно, поскольку они не смогут удовлетворить свои потребности в питании. Поскольку доступная энергия, по-видимому, ограничивается производством яиц, особенно у спарившихся самок, они должны полностью покрывать свои потребности в питании, но не должны использовать слишком много энергии. В этом случае пауки стараются добиться максимального выхода корма с минимальными усилиями.

Влияние шестиконечного паука-охотника на популяции его добычи

Охотничья деятельность шестиконечного паука-охотника может по- разному влиять на количество отдельных таксонов (групп живых существ) хищных животных , особенно из-за сезонных колебаний плотности как молодых, так и взрослых особей этого вида . В частности, водомеры и среди них виды Limnoporus disortis и, в частности, Gerris buenoi, по- видимому, составляют большую часть добычи шестиконечного паука-охотника среди клопов, что означает, что их количество может быть резко сокращено в районах с популяциями паука. Последний вид предположительно либо выборочно охотится на шестиконечного паука-охотника, либо особенно восприимчив к попыткам охоты. В частности, многие нимфы (особи на ювенильных стадиях) G. buenoi становятся жертвами шестиконечного охотничьего паука, на которого в конце лета все чаще охотятся молодые особи этого вида, в результате чего встречаемость нимф может быть резко снижена. короткий промежуток времени. В соответствии с этим, охота на шестиконечного охотничьего паука может в зависимости от сезона существенно влиять на общую повторяемость названных видов водомеров в местах обитания, в которых водомеры и паук встречаются вместе. Если запасы водомерок заканчиваются, шеститочечный паук-охотник переключается на другой основной источник пищи, например, клопов (Corixidae). В частности, стрекозы, которые приземляются или являются самками и откладывают яйца, подвергаются опасности шестиконечного охотничьего паука. Точно так же самцы стрекоз, которые сопровождают самок во время откладывания яиц, являются частой добычей этого вида.В целом, шестиконечный паук-охотник может также влиять на фенологию и полезность среды обитания для различной добычи посредством объясненных аспектов.

Все предыдущие пункты проясняют отношения хищник-жертва между шеститочечным пауком-охотником и упомянутыми представителями клопов. Они живут и развиваются вместе с пауком в одних и тех же средах обитания, благодаря чему различные фенологии и среды обитания животных могут быть адаптивными реакциями на пространственно-временные вариации взаимной добычи. Жизненный цикл шеститочечного паука-охотника, в частности, указывает на такую ​​взаимосвязь. Молодые животные вида, находящиеся на первой стадии линьки, редко активно передвигаются по поверхности воды, тогда как более крупная молодь паука, а также более крупные нимфы водомётов и гребцов-пловцов показывают максимальную частоту. Мелкие особи шестиконечного паука-охотника заселяют поверхность воды в основном после середины июня и, следовательно, с того момента времени, с которого количество более крупных особей пауков явно сокращается, а представители обоих вышеупомянутых семейств клопов становятся присутствует только в виде развивающегося молодняка. Следовательно, пищевое соревнование этих животных может серьезно повлиять на коэволюцию этих животных в тех областях, где они встречаются вместе.

Склонность к каннибализму и его последствия

Каннибализм имеет большое значение для шестиконечных пауков-охотников для поддержания баланса популяции, как и в случае с другими паукообразными . Это происходит, в частности, со стороны более крупных молодых животных, что может иметь важное значение для разработки специфических для конкретных стадий моделей использования среды обитания с избирательной точки зрения. Более мелкие особи этого вида избегают непосредственной береговой зоны как в конце сезона, так и весной, а вместо этого держатся в нескольких метрах от воды.

Взрослые самки проявляют более высокую склонность к каннибализму, особенно во время брачного сезона, и часто охотятся на самцов и, следовательно, являются фактором, влияющим на их частоту. Подозрение на каннибализм после спаривания со стороны самки по отношению к самцу, как это может происходить с некоторыми другими пауками, маловероятно в случае шестиконечного охотничьего паука, поскольку самец обычно убегает от самки после спаривания. Кроме того, из - за большого количества питательных веществ , женские потребности , чтобы сделать ее яйцо коконы, то маловероятно , что мужчина может увеличить свою репродуктивную приспособленность через такое самопожертвование.

Жизненный цикл и фенология

Жизненный цикл шестиконечного паука-охотника, как и других пауков, обитающих в умеренном климате, значительно зависит от времени года. Взрослые особи обоих полов этого вида, по-видимому, встречаются круглый год, причем они встречаются на севере их ареала, особенно в более теплое время года. Во Флориде взрослые особи шестиконечного паука-охотника могут массово появляться в период с декабря по апрель.

С другой стороны, в центре канадской провинции Альберта жизненный цикл аналогичен жизненному циклу связанного с этим роду пауков-охотников ( D. fimbriatus ) в Центральной и Северной Европе . Это означает, что у шеститочечного охотничьего паука есть гибкие правила в отношении его жизненного цикла. Покой, возникающий у вида в виде зимовок, не фиксирован во времени, поэтому шеститочечный паук-охотник может появиться и в северных областях своего ареала в виде унивольтинных (однолетних) поколений при подходящих условиях . В Альберте взрослые самцы этого вида способны к размножению только в течение короткого периода времени, в то время как количество взрослых самок обычно достигает пика в середине июня.

Докопулярное поведение

Фактическому спариванию предшествует так называемое прекопулярное поведение, которое в основном состоит из встречи обоих сексуальных партнеров и последующего ухаживания .

Поиск самки с помощью выделяемых ею феромонов

Половозрелый самец активно ищет не менее половозрелую самку. Поисковое поведение самца можно разделить на три фазы: фаза движения, сенсорная фаза и фаза фактического ухаживания. Фаза движения, в которой самец активно ищет самку, служит для увеличения вероятности встречи обоих сексуальных партнеров, поскольку поиск самок затрудняется для самца из-за довольно неуправляемой среды обитания шеститочечной охотничий паук. Кроме того, самка этого вида никогда не находится в фиксированном положении, хотя имеет тенденцию фиксироваться. Самец этого вида не проявляет территориального поведения по отношению к другим самцам.

Самка, желающая спариться, использует свои собственные феромоны , которые она выделяет через покровы (внешнюю оболочку тела), чтобы привлечь половозрелых самцов. В результате эти феромоны, вероятно, также распространяются по поверхности воды, как в случае с неполярным или только слабополярным соединением, таким как липиды или стероиды . Однако самец этого вида может также следовать по нити самки как на сухой почве, так и на поверхности воды. Следовательно, в качестве третьей теории, касающейся соединений, считается, что это неполярная связь. До сих пор неясно, изменяется ли действие феромонов в зависимости от их расположения и в какой степени. Тем не менее, самец также может следовать за нитью самки на поверхности воды, натягивая нить и перемещаясь посредством гребных движений. Иногда может случиться так, что самцы шестиконечного паука-охотника следуют за нитью других самцов, несовершеннолетней самки или самки других охотников за банками ( Доломедес ), но не проявляют никакой сексуальной реакции.

Поскольку самка шестиконечного паука-охотника иногда не меняет своего положения в течение нескольких дней и любит оставаться неподвижным на одном и том же месте не менее двух часов, существует вероятность того, что выделяемые самкой феромоны могут скапливаться в воде. . Это позволяет мужчине, ищущему сексуального партнера, найти его до того, как он найдет свой путь или войдет с ним в визуальный контакт.

Во второй фазе процесса поиска самца, сенсорной фазе, самец нацеливается непосредственно на самку. Обе фазы часто выполняются самцом одновременно. Самец, ищущий на поверхности воды, может определить по феромонам, выделяемым самкой, находится ли он поблизости от него. Это говорит о том, что в сенсорной фазе мужчина более целенаправленно ищет сексуальных партнеров, поскольку он не просто сталкивается с ними.

Ухаживание

Если самке удалось привлечь самца, последний проявляет характерное ухаживающее поведение , как это обычно бывает с другими видами пауков, принадлежащими к надсемейству Lycosoidea . Ухаживание классифицируется как третья фаза поискового поведения самца и служит для идентификации самца как видоспецифичного сексуального партнера самки, чтобы самка не появлялась в качестве добычи. Самец шестиконечного паука-охотника ухаживает как за самками, так и за ранее спарившимися. Последнее кажется странным, потому что самец, если он сможет различать спарившихся и несвязанных самок, будет пользоваться избирательным преимуществом.

Ухаживающее поведение очень похоже на поисковое поведение самца и не является отдельной частью самого по себе, а является компонентом последовательного репродуктивного поведения, поэтому есть сходство между поведением. Это выгодно, потому что уже существующее поведение можно адаптировать к последующему, и не нужно будет разрабатывать совершенно новое. Количество сходств поведения одного аспекта воспроизводства с другим в значительной степени определяется функцией рассматриваемого поведения.

Ухаживание состоит, среди прочего, из стуков на поверхности воды, которые начинаются с поискового поведения самца. Эти движения, которые затем ускоряются во время ухаживания, свидетельствуют о незначительных изменениях в поведении. Если самец стучит по телу самки, последняя сворачивает ноги, что также происходит у вида Pisaurina mira , который также относится к хищным паукам (Pisauridae) . Этот процесс также приводит к состоянию самки, напоминающему каталепсию или упрямство, которое затем не реагирует на другие раздражители.

Кроме того, ухаживание включает в себя вращение самки со стороны самца, что, однако, очевидно, служит не столько для обездвиживания самки, сколько для достижения ее состояния, похожего на каталепсию. Самец, который почти вдвое меньше самки, редко прикрепляет к себе достаточно паучьего шелка, чтобы самка не вырвалась из паутины. Часто укладывается всего три-четыре шелковых нити или же самец выполняет только движения, необходимые для прядения. Из-за этого предполагается, что процесс вращения превратился в ритуальное брачное поведение в ходе эволюции, которое также должно было привести самку в состояние, подобное каталепсии. Похожее поведение, по-видимому, присутствует у вида Dictyna volucripes , который принадлежит к свернувшимся паукам (Dictynidae) , у которых самец также перемещает опистосому во время ухаживания, проходя по самке. Это указывает на то, что самец этого вида также раскручивает самку во время ухаживания. Подобно шестиконечному охотничьему пауку, в случае D. volucripes это поведение , вероятно, является ритуальным поведением, а не защитой самца от каннибализма со стороны самки.

С целью ухаживания самец также совершает резкие движения всем телом, что является результатом сексуального возбуждения со стороны самца, что заметно по вызываемым им концентрическим волнам водной поверхности. В неволе также было показано, что самцы этого вида вибрируют даже без стимулов, вызванных самками. Если концентрация феромонов выше, то ухаживающие движения самца переходят в быстрые стуки по поверхности воды. Это особенно верно, когда феромоны регистрируются самцом в положении покоя самки. Подергивание со стороны самца также присутствует в поисковом поведении самца и также выполняется, если самец находится на самке. В рывках ухаживания подозреваются несколько целей. Это включает, среди прочего, идентификацию мужчины по отношению к женщине как видоспецифичного сексуального партнера или демонстрацию его состояния. Учитывая, что рывок выполняется между фазами постукивания, теория состоит в том, что первый также служит для перевода женщины в состояние, подобное каталепсии.

Самец также машет ногами во время ухаживания. Если самка отвечает, что самец готов к спариванию, она сигнализирует о своей готовности, размахивая двумя передними парами ног. Затем оба партнера делают несколько длинных раундов движений ногами. Несколько раз было доказано, что самцы шестиконечных пауков-охотников двигались навстречу другим ухаживающим самцам, что особенно имело место, когда последние выполняли модель рывков.

Согласно предыдущим наблюдениям, ухаживающее поведение шестиконечного охотничьего паука может сильно различаться. Предполагается, что некоторые элементы ухаживания, необходимые для распознавания вида, не требуются, если в микроместо обитания, где обитает шестиконечный охотничий паук, нет других видов береговых охотников. Все прекопулярное поведение, включая ухаживание, запускается химическими стимулами в соответствии с объясненными аспектами, а также включает вибрационные и тактические сигналы, посредством которых движения ног также могут служить оптическими стимулами. Прекопулярное поведение шеститочечного паука-охотника сходно с поведением вида D. scriptus , который также относится к охотникам на берегу реки ( Доломедес ) , но у которого самец не совершает резких движений телом. Сигналы, которые излучает паук, размахивая ногами, также похожи на сигналы водомётов .

Увеличение количества ухаживаний у свежепролиненных самок и экзувий, а также теории о сожительстве обоих полов.

Самец шестиконечного паука-охотника демонстрирует явно более активные сигналы ухаживания по сравнению со свежеотлиняющими самками или теми, кто вот-вот начнет линьку. Сюда входят движения в виде учащенных похлопываний, поглаживаний и подергиваний. Кроме того, самец более интенсивно реагирует на экзувиумы ( экзоскелеты или хитиновый панцирь, которые отбрасываются после линьки ) от недовозрелых или недовзрослых самок и других недовзрослых самцов. Считается, что стимул к такому поведению связан с восприятием химического вещества, связанного с линькой. Это также должно объяснить, что самец, по-видимому, усиливает поиск, когда воспринимает это химическое вещество. Таким образом, самец мог найти только что перелинивших самок. Мужчина, ищущий женщину, обычно занимается поисковым поведением без какого-либо стимула для этого.

Хотя наблюдения показывают, что самец шестиконечного паука-охотника связан с самкой, невозможно точно определить, является ли это обычное явление прямым сосуществованием. Формирование благоприятных тезисов затрудняется активным поведением самки этого вида незадолго до линьки до взрослой стадии. Связь обоих полов, кажется, соответствует таковой у других пауков частичного порядка энтелегин . Поэтому самец ищет близости с самками, и у этого вида также проявляется уже упомянутое повышенное влечение к самкам, которые вот-вот начнут линьку. Связь между малолетними особями обоих полов неизвестна.

Каннибализм со стороны самки во время ухаживания и изменение поведения самки после спаривания

Из-за высокой готовности самки шестиконечного паука-охотника к каннибализму приближающийся самец этого вида часто становится жертвой самки. Это особенно актуально, когда самка голодна или самец неправильно выполняет ухаживающие движения. Однако можно определить различия в поведении самки, которых нет при охоте на другие объекты добычи. Вместо того чтобы броситься к источнику вибрации, как это бывает во время охоты, самка обычно ждет, пока самец не окажется поблизости. Такое поведение, которое наблюдается в основном у ранее спаривавшихся самок, было продемонстрировано и у герандированного паука-охотника ( D. fimbriatus ), принадлежащего к тому же роду . Одна из возможностей состоит в том, чтобы самка симулировала нерешительность по отношению к самцу, чтобы получить преимущество на охоте. Самец шестиконечного паука-охотника, по-видимому, не может отличить уже спарившуюся самку от несвязанной, поэтому он рассматривает каждую самку как возможного сексуального партнера и приближается к ней, а также ухаживает за ней. Таким образом, основная функция ухаживания самцов как предотвращение каннибализма со стороны самок будет исключена.

Было доказано, что самка шестиконечного паука-охотника способна отличать ухаживающих самцов от добычи, что предназначено для того, чтобы самцы рассматривались как сексуальные партнеры, а не как объекты добычи. Поскольку поведение самок по отношению к ухаживанию за самцами меняется после спаривания, можно предположить, что самка использует указанную способность в этом случае, чтобы иметь возможность использовать самцов в качестве дополнительного источника пищи. Это можно объяснить тем фактом, что спариваемая самка часто сосредотачивается на ухаживающем самце, но ждет его приближения, а затем в конечном итоге подавляет.

Вполне возможно, что фактическое спаривание приводит к невосприимчивости самки, что, в свою очередь, коррелирует с каннибалистическим поведением по отношению к самцам. Возможные образования этой невосприимчивости могут быть либо обеспечены химическим переносом от мужчин к женщинам, либо возможны благодаря возникновению тактильных раздражителей. Независимо от причины отсутствия реакции, самке гарантируется использование самца в качестве дополнительного источника пищи.

Другая возможность заключается в том, что самка из-за своего каннибализма по отношению к самцам также сокращает количество потенциальных партнеров для других самок и, таким образом, препятствует их конкуренции. Согласно современным данным, 37% естественного урожая самки шеститочечного паука-охотника также может состоять из самок сородичей. Благодаря этому самка также снижает количество конкурирующих потомков.

Каннибализм, который иногда встречается у шестиконечных пауков-охотников, вероятно, также играет решающую роль в репродуктивном успехе. Однако, поскольку сексуальный каннибализм редко встречается у этого вида во время спаривания, и в основном самцы захватываются самками, которые уже были повязаны, самец шестиконечного паука-охотника не приносит самке какой-либо выгоды посредством самопожертвования с целью самопожертвования. повышенная скорость воспроизводства. Это было бы необходимо как предпосылка для полезного каннибализма. Однако из-за того, что оба пола встречаются в шахматном порядке, возможно, что самка этого вида сводит на нет возможную конкуренцию как для себя, так и для своего потомства в долгосрочной перспективе, поскольку это снижает вероятность того, что появившиеся позже самки могут быть связаны.

спаривание

Фактическое спаривание происходит в позиции III, которая типична для пауков, охотящихся на свободную охоту (Araneamorpahe), которая, однако, вероятно, модифицирована здесь с целью совокупления, происходящего на поверхности воды. В этом положении самец обычно садится на самку лицом к лицу, так что оба пола друг на друга смотрят в противоположных направлениях. Кроме того, в этом случае самец вводит глазное яблоко с одной стороны в эпигин самки, приподнимая его опистосому с той же стороны, что и соответствующее глазное яблоко. Из-за отсутствия твердой опоры это невозможно в случае спаривания с шестиконечным пауком-охотником, и самка начинает кататься по поверхности воды во время совокупления. Подобным образом самец в этом случае также использовал бы землю, чтобы укрепить себя во время своего метода спаривания. Бугорки на бедрах четвертой пары ног у самца и тот факт, что самка остается в состоянии каталепсии, помогает самцу уложить самку на спину, что у этого вида необходимо для спаривания.

Вытянутый большеберцовый апофиз самца предположительно служит той же цели. Из-за земноводной биологии шестиконечного охотничьего паука самка этого вида может иметь очень запечатанный эпигин. Соответственно, у самца должен быть орган, который дает ему доступ к половым путям самки, что может быть сделано за счет апофиза большеберцовой кости. Согласно этому предположению, апофиз служит для направления эмбола между собой и основанием цимбия пальпы в половые пути самки.

Тот факт, что самка спаривается только один раз, в отличие от самцов, вероятно, объясняется тем, что самка уже содержит необходимое количество сперматозоидов для оплодотворения всех своих яйцеклеток при однократном спаривании. Поскольку паук-выводок (Pisauridae), типичный для хищных пауков , которого самка создает через некоторое время после спаривания, требует много времени, энергии и усилий, самка теоретически должна спариваться как можно скорее после линьки во взрослую стадию, чтобы получить доступное для этого Максимизировать время.

Строительство кокона и откладка яиц

После спаривания самка начинает делать типичный для пауков яичный кокон , в котором также откладываются яйца. Время коконов варьируется в зависимости от географического положения. В то время как яичные коконы шестиконечного паука-охотника можно найти во Флориде уже в апреле, в период с июня по сентябрь это только в более северных широтах.

Производство желтка происходит, как и у большинства других пауков, в две фазы. На первом этапе, который происходит перед спариванием, частицы желтка агрегируются или объединяются, образуя мелкозернистые элементы в формирующейся яйцеклетке . Во второй фазе после спаривания образуется дополнительный сбор частиц желтка, которые здесь принимают форму значительно более крупных зерен. В это время и, следовательно, после спаривания, самка потребляет значительно больше пищи, чем обычно, и проявляет большую готовность к каннибализму, поскольку вторая фаза производства желтка может быть гарантирована только в том случае, если у самки достаточно энергии. Кроме того, опистосома самки заметно набухает из-за созревания в ней яиц. Из-за этого период образования желтка характеризуется повторяющимся поиском пищи самкой.

Шестиконечный паук-охотник, как и все хищные пауки (Pisauridae), заботится о выводке . Первоначально яйцеклетка постоянно переносится самкой в ​​течение трех-четырех недель с помощью своих хелицер. В это время он не ест и почти не двигается. Как только вылупление птенцов становится заметным, самка образует расплодную паутину, обычную для членов этого семейства и которая складывается в непосредственной близости. Место для этого будет выбрано до того, как будет произведен яичный кокон. Факторами, влияющими на выбор местоположения, могут быть необходимая стабильность местоположения, наличие хищников, в том числе сородичей, и погодные условия в этом месте.

Причина повышенной активности самки в это время неизвестна, на которую не могут повлиять факторы, описанные выше. Если самку инстинктивно ведет поиск подходящего местонахождения, то это также должно происходить в любой период времени после спаривания. В соответствии с этим некоторые самки должны будут найти подходящие места для линьки взрослых особей через день после их последней линьки и оставаться в них, чтобы сэкономить ресурсы, особенно если бы было доступно только несколько мест, подходящих для пребывания. Вместо этого самка шестиконечного охотничьего паука свободно перемещается, пока не будет сделан яичный кокон.

Самка продолжает охранять кокон яйца, как только он оказывается в сети расплода. За вылупившимися детенышами, которые изначально задерживаются в паутине, также наблюдает их мать. Это заканчивается началом расселения, которое обычно происходит через неделю после вылупления. В случае шеститочечного паука-охотника молодняк, вероятно, разгоняется с помощью так называемого осеннего паучьего полета .

Репродуктивный успех зависит от размера тела

Как это обычно бывает с пауками, успех размножения шестиконечного паука-охотника во многом определяется доступностью добычи для самки. Это также влияет на рост особей и плотность популяции вида.Если запас пищи для спаривающейся самки не ограничен, репродуктивная способность более крупных самок выше, чем у более мелких. Когда доступность пищи ограничена, у крупных самок часто наблюдается плохая репродуктивность или репродуктивная недостаточность. С другой стороны, более мелкие самки требуют меньше энергии для успешного воспроизводства. Из этого можно сделать вывод, что более мелкие самки достигают такого же или большего репродуктивного успеха, чем крупные самки, если в соответствующей среде обитания мало пищи. Однако очень острая нехватка добычи почти всегда приводит к размножению без блокировки. Поэтому должно быть достаточно пищи для образования хотя бы одного яичного кокона. Размер тела особей шеститочечного паука-охотника зависит от кормовой базы молодых животных, что в дальнейшем влияет на успешность размножения.

Таким образом, доступность добычи является фактором, влияющим на их частоту, особенно для более крупных самок шестиконечного охотничьего паука. Когда пищи много, более крупные самки получают возможность произвести несколько потомков, в то время как более мелкие самки, в отличие от более крупных самок, остаются способными к размножению даже с меньшим количеством добычи. Таким образом, отбору с целью увеличения размера самок животных противодействует дальнейший отбор, основанный на способности использовать ограниченные запасы пищи в любой среде обитания.

Если запас пищи достаточно велик, спарившаяся самка создает более крупного паука-выводка и более тяжелый яичный кокон и имеет больший прирост веса из-за созревания яиц, чем в случае с меньшей самкой. Однако размер самки не влияет на количество дней, необходимое для изготовления яичного кокона, и на массу одного яйца. В данном случае это касается и питания. Первый аспект, в частности, предполагает, что размер яиц шеститочечного паука-охотника всегда остается постоянным и что самка откладывает меньше яиц, если меньше пищи, но нет различий в размере. Связь между запасом пищи и количеством отложенных яиц была также продемонстрирована для других видов пауков. Помимо размера, вес яиц шеститочечного паука-охотника относительно одинаков, но их качество может сильно варьироваться в зависимости от доступной пищи.

Репродуктивный успех в связи с питанием

Поскольку рост молоди шеститочечного паука-охотника определяется пищей, доступной в соответствующей среде обитания, это еще один фактор, влияющий на присутствие самок разного размера и жизненный цикл вида. Если в этом случае плотность добычи впоследствии снизится, то же самое относится и к репродуктивной способности более крупных самок. Самок меньшего размера также можно найти в среде обитания с большим количеством пищи, но они все же остаются менее плодородными, чем более крупные. Самки, которые остаются маленькими из-за адаптации к питанию во время развития или из-за генетических особенностей и способны производить потомство, обеспечат сохранение популяций этого вида в местах обитания, где доступное количество добычи сократилось.

Молодняк подрастает

Как это принято у членистоногих , молодь шеститочечного паука-охотника проходит несколько стадий линьки . Продолжительность подросткового возраста может быть разной и зависит от различных факторов. Это было особенно хорошо исследовано в популяциях этого вида в Альберте. Там молодняку ​​шестиконечного охотничьего паука обычно требуется два года, чтобы развиться и пройти 12 стадий. Молодняк в этой провинции дважды впадает в спячку. Первая перезимовка проходит в три-пять этапов, а вторая - в восемь-десять. Большинство более мелких молодых особей, которых можно встретить в Альберте после первой зимовки, еще не достигают половой зрелости в том же году, хотя в это время также было зарегистрировано появление молодых особей этого вида среднего размера.

Однако особи шестиконечного паука-охотника, которые достигнут половой зрелости в Альберте в середине июня, столкнутся с невыгодной ситуацией, когда им будут предоставлены ограниченные возможности для спаривания. Кроме того, у этих животных может быть ослабленное здоровье, в результате чего повышается вероятность образования второго кокона яйца у спарившихся самок. Следовательно, вторая спячка будет чрезвычайно полезна для популяций шеститочечных пауков-охотников в Альберте. Поскольку паукам в арктических регионах обычно требуется более двух лет, чтобы достичь взрослой стадии, это также предполагается для шестиконечного паука-охотника.

Если молодые животные растут в водоеме с обильным запасом корма, они достигают большего конечного размера, когда вырастают. У молодых животных, которые развиваются в водоемах с низкой плотностью добычи, есть два варианта обеспечения успешного воспроизводства во взрослой стадии. На этом этапе они либо приобретают меньший окончательный размер, либо перемещаются в другую среду обитания с большим количеством добычи. Взрослые пауки практически не меняют среду обитания. Таким образом, способность шестиконечного паука-охотника адаптироваться к конкретной среде обитания, включая предполагаемый размер тела и, возможно, предположение о потенциально подходящей среде обитания, проявляется в первую очередь в активности расселения молодых животных.

Изменение среды обитания

Молодняк шестиконечного паука-охотника ведет привычный образ жизни почти круглый год. Тем не менее, они, скорее всего, будут использовать водную поверхность и ближайшую прибрежную зону в течение своего сезона. Эта теория подтверждается тем фактом, что устойчивый рост детенышей можно наблюдать весной и летом, даже если его отсутствие отмечается у детенышей между пятой и седьмой стадиями. При первой зимовке молодняка третьей и пятой стадий их также можно встретить вдали от воды. В этом случае не исключено, что молодняк за это время перейдет на наземный образ жизни и сразу после зимовки совершит еще одну-две линьки. Существует также теория, что молодняк либо покидает непосредственную территорию у набережной, либо ищет укрытые места для зимовки в подстилке или в группах санок и отдельных растений. Подобное поведение ярко выражено у молоди ершистого паука-охотника ( D. fimbriatus ), который также относится к береговым охотникам ( Dolomedes ) . В отличие от представителей других видов, молодь шеститочечного паука-охотника не образует паутины.

В целом, такие факторы, как структура соответствующей среды обитания и ее микроклимат , количество добычи и избегание хищников и каннибализма, считаются решающими для изменения среды обитания хищных животных и особенно пауков . Онтогенетический (затрагивающие одно живое существо) развитие шеститочечной охоты паука соответственно служит , чтобы избежать встреч с хищниками , которые также охотятся на воду и пищевой конкуренции, а также каннибализм с сородичами. Молодые животные этого вида подвергаются различным рискам и опасностям, особенно до и после первой зимовки. Помимо более крупных сородичей, сюда входят также полу- и водные хищники, такие как водомеры и весельные жуки , которые, в свою очередь, также могут стать жертвами более крупных особей шестиконечного охотничьего паука. Представители обоих семейств клопов часто встречаются в тех же местообитаниях, что и шестиконечный паук-охотник, особенно в июле и августе, и охотятся на мелких и средних молодых особей этого вида. Весной и в июне более мелкие молодые особи часто происходят из под угрозой находятся более крупные и недодростковые молодые особи, особенно потому, что последние развиваются быстрее.

Регулирование жизненного цикла

Как это обычно бывает с пауками, такие факторы, как температура, продолжительность светового дня, эндогенные механизмы (из-за внутренних причин) и количество съеденных животных-жертв, имеют сильное влияние на жизненный цикл и рост детенышей этого вида в шестилетнем возрасте. точечный охотничий паук . Например, способность адаптировать время развития молодых может рассматриваться как адаптивная способность. Осенью более короткий световой день не позволяет более мелким молодым животным, которые все еще активно ищут добычу, линять до шестого или седьмого возраста. Эти животные могут не впадать в спячку. С другой стороны, более теплые температуры поздней осенью побуждают более продвинутых молодых животных к дальнейшей линьке. Это препятствует достижению половой зрелости половой зрелости в таких условиях окружающей среды, которые не являются оптимальными для воспроизводства. В районах с длительными периодами льда, таких как Альберта, после этого типичного периода дней с коротким световым днем, по-видимому, даже может поощряться дальнейшее развитие еще более крупных молодых особей шеститочечного паука-охотника при относительно низких температурах. Так как оптимальные условия для спаривания ограничены по времени для шеститочечного паука-охотника в Альберте, например, одновременное развитие взрослой стадии и других несколько более крупных молодых животных при соответствующих погодных условиях весной может быть наиболее значительным последствием. адаптивности темпа развития.

У более крупных молодых животных перезимовка проходит в виде фазы покоя. В этом случае на зимовку влияет погода, а не предыдущая. Адаптация к таким стадиям гибернации должна быть осуществима без больших проблем для молодых животных, если они принадлежат к популяциям шеститочечного паука-охотника в районах, где предполагается полувольтное (более года) развитие. Однако в первый период зимовки это намного сложнее, поскольку низкие, циклические или падающие температуры, а также короткая продолжительность дня сами по себе не могут эффективно повлиять на устойчивость молодых животных к более холодной погоде в этом случае. Хотя, согласно предыдущим данным, на развитие молоди шеститочечного паука-охотника влияют как продолжительность дня, так и температура, наблюдения также показывают короткие дневные периоды вместе с циклическими температурами и коротким световым периодом с температура 4 ° C не влияет на развитие молодняка.

Изменения в поведении

В случае шестиконечного охотничьего паука можно отметить большие различия в поведении в зависимости от стадии и состояния соответствующих особей. Молодь шестиконечного паука-охотника демонстрирует значительно меньшую готовность искать пищу по сравнению со взрослыми пауками и вместо этого предпочитает преследовательную охоту. Причина этого до конца не выяснена, особенно потому, что меньшее потребление пищи молодыми пауками может отрицательно сказаться на их последующей фертильности. Это, в свою очередь, может быть связано со снижением способности успешно переносить яйца. Одно из предположений заключается в том, что молодые животные могут значительно минимизировать потребление энергии через засаду, особенно если они в конечном итоге являются более мелкой добычей. Молодые самки шеститочечного паука-охотника, только недавно достигшие взрослой стадии, ведут более активный образ жизни, при котором отмечаются частые движения. В период между линькой взрослых особей и производством яичных коконов потребности в питании самок этого вида обычно увеличиваются из-за ресурсов, необходимых для производства компонентов яичного желтка.

Предполагается, что на различное поведение молоди и взрослых особей шеститочечного паука-охотника иногда влияют разные хищники, хотя уровень смертности отдельных особей этого вида от охоты на хищников неизвестен. Добычу шестиконечного паука-охотника более крупной рыбой можно было доказать, когда особи этого вида перемещались по открытой поверхности воды. Точно так же осы и особенно голубая цапля ( Egretta caerulea ), оба из которых охотятся с их визуальным чутьем, являются важными врагами шестиконечного охотничьего паука. И молодые, и взрослые самки шестиконечного паука-охотника могут быть добычей различных позвоночных , таких как рыбы, лягушки или различные птицы отряда зуекообразных (Charadriiformes). Окончательный размер взрослых самок, вероятно, сделает их гораздо менее подходящей добычей для других водных беспозвоночных . Кроме того, выше риск каннибализма, особенно для молодых животных. Переход от стационарного образа жизни к более активному не происходит постепенно в подростковом возрасте, а происходит после линьки у взрослых. Кроме того, из-за стационарного поведения молодняка в период с августа по октябрь, когда в воде остается лишь несколько взрослых самок, предполагается, что они избегают передвижения даже в отсутствие хищников.

Адаптивные приспособления к изменениям в поведении

Самка шестиконечного паука-охотника менее пуглива, когда есть еда, и проводит больше времени на поверхности воды, чем под ней. То же самое применимо, если рядом с самкой находится ухаживающий самец, который в таком случае может представлять либо сексуального партнера, либо источник пищи для самки. Стеснительность со стороны самки еще меньше, если она в любой момент охраняет потомство. Последнее, однако, также может быть результатом расхода энергии самкой на производство яиц или возможного длительного пребывания под водой вместе с коконом.

Вопреки гипотезе о том, что взрослые пауки из-за их более высокого конечного размера подвержены более низкому риску охоты на хищников и поэтому должны быть менее застенчивыми, чем их более молодые родственники, все особи шестиконечного паука-охотника, независимо от возраста , не проявляют существенных различий в отношении их небольшого застенчивого поведения. Это примечательно с учетом того факта, что взрослые особи особенно подвержены большей нехватке пищи и поэтому могут быть более активными и менее застенчивыми. Возможным объяснением столь же низкой застенчивости нацезу, которая присутствует у шеститочечного охотничьего паука на всех стадиях, может быть более дорогое пребывание молодых животных под водой, что, таким образом, снижает их активность.

Вариации и развитие застенчивости

Низкая застенчивость самого шеститочечного охотничьего паука может варьироваться в зависимости от стадии и текущей ситуации. У самок этого вида, если не считать ухода за расплодом, где он повышен, это поведение почти постоянно. Паук обычно не пугается при поисках пищи. Противоположное, но столь же постоянное, имело место в экспериментах, проведенных в неволе в 2007 году, в которых образцы шестиконечного охотничьего паука исследовались на предмет их реакции, в результате чего результаты здесь были менее однородными, а подопытные животные иногда реагировали по-разному. Большинство самок отреагировали на сбои, убежав под воду. Низкая застенчивость заметна у взрослых особей шеститочечного паука-охотника, особенно при кормлении и ухаживании, а также при общем бездействии, но не у самок, ухаживающих за выводком.

В отличие от взрослых животных, молодняк шеститочечного паука-охотника в целом более пуглив. Тем не менее, нередко кажется, что молодые особи этого вида переносят свою застенчивость на взрослую стадию. Если застенчивость присутствует в отдельном человеке до такой степени, которая остается постоянной на всех этапах его развития, тогда этот человек в данном случае ограничен данными условиями окружающей среды в адаптации этого поведения. Однако из-за отсутствия результатов по полному поведенческому развитию отдельных особей шеститочечного паука-охотника это развитие нельзя точно оценить с учетом возможных препятствий и корреляций.

Снижение застенчивости самок с яичным коконом.

Уже объясненная и даже еще более уменьшенная застенчивость самки шестиконечного паука-охотника при условии, что она несет яичный кокон, может быть объяснена тем фактом, что производство кокона требует от самки большого количества ресурсов. Кроме того, если самка находится под водой, самка может появиться снова быстрее, чем обычно, и продолжать оставаться над водой. Вероятно, это стратегия самки против хищников в случае ношения яичного кокона, поскольку самка ограничена с точки зрения наличия энергии и / или ее способности двигаться в результате ее ношения. Эта теория подтверждается тем фактом, что такое поведение также коррелирует с физическим состоянием женщины.

В соответствии с этим, только самки с достаточной физической подготовкой смогут оставаться под водой в течение более длительного периода времени, а физические потери в этом случае усложнят стратегию борьбы с хищниками для самки, что, в свою очередь, сделает животное менее заметным. застенчивый ввиду уже предпринятых усилий по уходу за выводком. Это проясняет, что эти поведенческие характеристики шестиконечного паука-охотника не являются самостоятельными, но могут рассматриваться как тенденция к единообразному общему поведению паука.

Теории развития застенчивости

Прямое проявление легкой робости отсутствует у молодых особей шеститочечного паука-охотника в отличие от взрослых особей, что позволяет предположить, что его выражение нестабильно в процессе развития молодых особей. Неустойчивый рост, который характерен для пауков, рассматривается как возможная причина этого, поскольку это показывает четкие различия между различными стадиями линьки, включая половозрелые и взрослые стадии. Это также может способствовать значительной реструктуризации поведения, включая его механизмы, что может объяснить наличие пониженной застенчивости у взрослых особей шестиконечного охотничьего паука.

Систематика

Классическая систематика в области биологии занимается таксономической (систематической) классификацией, а также определением и номенклатурой (дисциплиной научного наименования) живых существ, включая шестиконечного охотничьего паука.

Название вида тритон относится к морскому богу Тритону в греческой мифологии и, таким образом, к амфибийному образу жизни этого вида.

История описания и синонимия

Чарльз Атанас Валькенар дал шестиконечному пауку - охотнику название Lycosa triton, когда он был впервые описан в 1837 году и, таким образом, классифицировал его как вид, принадлежащий к семейству пауков- волков (Lycosidae) в пределах рода Lycosa . Однако название вида triton было забыто, так что обозначение Dolomedes sexpunctatus, примененное Николасом Марцеллусом Хентцем в 1845 году, использовалось в течение долгого времени, и тогда этот вид был переведен в род охотников на берегу реки ( Dolomedes ). Это продолжалось до пересмотра (пересмотра системы), проведенного Шерманом Чонси Бишопом в 1924 году . Помимо номинальной формы Д. т. Triton в подвид D. т. sexpunctatus и использовал ареалы их распространения, чтобы различать номинальную форму и подвид. Хотя последний, как говорят, широко распространен как на севере ареала шестиконечного охотничьего паука, так и в штатах Южной Атлантики, например в болоте Окефеноки , номинальная форма встречается только на юге. Статус Д. т. sexpunctatus был упразднен в 1973 году при Джеймсе Э. Карико . Одной из причин этого является симпатрия (перекрытие ареалов распространения) подвида и номинантной формы, что противоречит требованию для подвида в форме аллопатрии (отсутствие перекрытия ареалов распространения) нескольких подвидов вида, включая возможность их пересечения. Кроме того, ретроспективно можно подтвердить, что Бишоп дал переменные характеристики для особей шеститочечного охотничьего паука, обнаруженного в областях, указанных для подвида и назначенной формы, особенно в связи с перекрытием внутрипопуляций и характеристиками, данными Бишопом в образцах паука-охоты. обе предполагаемые формы на севере ареала шестиконечного охотничьего паука. Бишоп особенно подчеркнул ширину панциря у соответствующих особей и различный размер самцов.

Во время пересмотра Бишоп также описал вид Dolomedes albiclavius , который теперь является синонимом шестиконечного охотничьего паука , и дал, среди прочего, три очень отдаленных ареала его распространения. Один из них - город Спрингфилд в американском штате Миссури, а два других - Большое Соленое озеро на севере американского штата Юта и остров Билли посреди болота Окефиноки. Кроме того, Бишоп заявил, что D. albiclavius - крупный и отчетливо нарисованный вид, который тесно связан с шестиконечным охотничьим пауком. По словам Бишопа , D. albiclavius отличается от последнего вида строением эпигинеи и общей более темной окраской, а также отсутствием пары белых пятен на опистосоме, характерных для шестиконечного паука-охотника. Кроме того, считается, что D. albiclavius имеет пропорционально и фактически более длинные ноги, чем шестиконечный охотничий паук, при этом тело должно быть более крепким, чем у других видов. Женский голотип, использованный Бишопом (образец, использованный для первого описания) и, более того, единственный сохранившийся экземпляр, который, как говорят, принадлежит к виду D. albiclavius , на самом деле имеет темную окраску и, кроме того, отсутствуют пары точек, но Последний аспект - результат более сильного и красивого истирания, произошедшего давным-давно. Наконец, строение эпигины и форма ног исследованного голотипа соответствуют таковым у шеститочечного паука-охотника. Основываясь на этих подсказках, Карико аннулировал видовой статус D. albiclavius ​​в 1973 году .

В целом концепции этих таксонов (биологических единиц) со стороны Бишопа действовали долгое время, и только модификация одной из его работ была опубликована до фундаментальных пересмотров таксонов под Карико в 1973 году. В 1946 году Ральф Вари Чемберлин и Уилтон Иви разработали концепцию группы видов, названных в честь шестиконечного охотничьего паука, в которую входят еще три вида из рода охотников на берегу реки, при этом особенности большеберцовых апофизов у ​​мужчин использовались в качестве отличительных признаков. . Одним из этих предложенных видов будет вид D. scopularis , впервые описанный теми же авторами в том же году , чье название основано на названии шестиконечного охотничьего паука, использованного Карлом Людвигом Кохом в 1847 году для шестиконечного паука. охотничий паук. По D. scopularis описаны только самцы, у которых, по мнению авторов, большеберцовый апофиз повернут вверх на 40 °. Вторым видом был D. sexpunctatus, основанный на описании Хенца, а также единственный вид, описание которого отвечает критериям полного статуса вида. Узкий конец большеберцового апофиза использовался как характеристика предполагаемого вида, в то время как сам шестиконечный охотничий паук отличался от других предполагаемых видов посредством промежуточного (расположенного в центре) увеличения апофиза большеберцовой кости. Чемберлин и Иви сообщили только о случаях появления шестиконечного охотничьего паука в американском штате Джорджия .

Четвертым видом этой группы будет D. spatulatus , который впервые был описан Чемберлином и Иви с использованием голотипа, найденного в городе Кингстон в американском штате Теннесси . В очень кратком описании этого вида особенно подчеркивается широкое увеличение апофиза большеберцовой кости. У четырнадцати самцов, найденных в одном и том же месте за два дня, которые, вероятно, являются паратипами, использованными Чемберлином и Иви (экземпляры, использованные в первом описании) D. spatulatus , их апикальное увеличение сильно варьировало в зависимости от особи. Апофиз, который уже у D. sexpunctatus и шире у D. spatulatus, а также у шестиконечного паука-охотника, размеры которого находятся между двумя другими и которые Чемберлин и Иви используют в качестве характерных черт этих трех виды, частично совпадают в ареалах распространения всех трех присутствующих видов, поэтому D. sexpunctatus и D. spatulatus нельзя присвоить статус видов. Кроме того, описание D. scopularis из-за очень изменчивых характеристик, используемых для него, недостаточно для распознавания в качестве вида, так что этот вид вместе с D. sexpunctatus и D. spatulatus также был синонимом шестиконечного паука-охотника при Карико. 1973 г. по уже объясненным причинам стал.

Эволюция и внешняя систематика

Эволюционное развитие шеститочечной охоты паука, а также , что из видов D. albineus и D. полосатых, которые также относятся к банковским охотникам ( Dolomedes ) , а также встречается в Неарктике, были недостаточно исследованы, но она может Можно предположить, что большие ареалы распространения этих видов играют важную роль в их эволюции. Однако, поскольку шестиконечный паук-охотник является наиболее обширным из всех охотников на берегу реки в этой области, можно ожидать определенных различий в различных популяциях. Однако за пределами восточной части США анализировались только молодые и, реже, взрослые особи этого вида, ни один из которых не показал каких-либо существенных отличий друг от друга. Дальнейшее изучение образцов шестиконечного паука-охотника в этих областях может дать информацию о возможных, ранее неизвестных разновидностях этого вида.

Попытка исследовать родство неарктических представителей береговых охотников была предпринята в 1973 г. при Карико. С этой целью луковицы самцов соответствующих видов использовались в качестве индикатора внешнего систематического положения по отношению друг к другу, благодаря чему базовая структура срединного и большеберцового апофиза, в частности, может рассматриваться как полезная для этого анализа. По словам Карико, структура тегулума и общая длина цимбия и большеберцовой кости у самцов охотников на Неарктических берегах, включая шестиконечного охотничьего паука, также имеют значение.

По словам Карико, девять неарктических видов речных охотников можно разделить на две группы видов. Один из них относится к виду D. tenebrosus и, помимо этого, включает вид D okefinokensis . Остальные виды, в том числе шестиконечный охотничий паук, относятся к группе видов острозубого охотничьего паука ( D. fimbriatus ), который, однако, не встречается в самой Америке и, следовательно, не относится к самой группе видов. . Вместо этого морфологические характеристики гениталий этого вида, которые очень схожи с характеристиками одноименной группы видов, неарктических родственных видов, были взяты за основу для формирования этой видовой группы.

У самцов группы видов паука-охотника-герандетена, включая шестиконечного паука-охотника, средний апофиз в базальной половине одного глобуса явно не самый широкий, в отличие от видовой группы D. tenebrosus . Длина цимбия и голени у обеих групп видов составляет 2,7 миллиметра. У самок обеих видовых групп имеется центрально расположенная лопасть на заднем крае эпигинеи. Однако в видовой группе шестиконечного паука-охотника также имеется вогнутый ход в средней области, который отсутствует в другой видовой группе. Следующая кладограмма проясняет положение отдельных видов в пределах рода охотников на берегу реки, которое было определено к настоящему времени:

Охотники за банками ( Доломеды )	Видовая группа D. tenebrosus   Группа видов пауков-охотников ( D. fimbriatus )   Д. Герчи      D. scriptus      Д. Холти      D. vittatus      D. albineus      Шестиконечный охотничий паук ( D. triton )      D. striatus Шаблон: Klade / Maintenance / 3Шаблон: Klade / Maintenance / 4Шаблон: Klade / Maintenance / 5

Шестиконечный охотничий паук и человек

Шестиконечный охотничий паук имеет разные отношения с людьми. Например, из-за своего ареала этот вид считается подходящим объектом исследования жизненного цикла пауков, обитающих в арктических регионах. Кроме того, как и всем паукам, шестиконечному пауку-охотнику отводится важная функция в экосистемах по предотвращению появления там большого количества насекомых . В то же время известно, что этот вид охотится на большое количество рыбы, содержащейся в инкубаториях, и поэтому может также выступать в качестве вредителя .

Индивидуальные доказательства

1. ↑ ^{б с д е е г ч я J к л м} Линдсей Лейн: Dolomedes тритона. В: Сеть разнообразия животных. Университет штата Мичиган , по состоянию на 13 июня 2021 . 
2. ↑ ^{a b c d e} Чарльз Д. Дондейл, Джеймс Х. Реднер: Насекомые и паукообразные Канады, Часть 17. Пауки-волки, пауки-питомники и пауки-рыси Канады и Аляски, Araneae: Lycosidae, Pisauridae и Oxyopidae . В: Публикация Отделения исследований сельского хозяйства Канады . Лента +1856 . Сельское хозяйство Канады, 1990, ISBN 0-660-13628-7 , стр. 337 . 
3. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 482-483 . 
4. ↑ ^{a b c d e f g h} Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 483 . 
5. ↑ Чарльз Д. Дондейл, Джеймс Х. Реднер: Насекомые и паукообразные Канады, Часть 17. Пауки-волки, пауки-питомники и пауки-рыси Канады и Аляски, Araneae: Lycosidae, Pisauridae и Oxyopidae . В: Публикация Отделения исследований сельского хозяйства Канады . Лента +1856 . Сельское хозяйство Канады, 1990, ISBN 0-660-13628-7 , стр. 338 . 
6. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 482 . 
7. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 451 . 
8. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 483-484 . 
9. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 484 . 
10. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 479 . 
11. ^ ^{A b} Ричард А. Брэдли: Общие пауки Северной Америки . Калифорнийский университет Press, 2013, ISBN 978-0-520-27488-4 , стр. 181 . 
12. ↑ Трой Бартлетт: Виды Dolomedes triton - Шестипятый паук-рыболов. В: BugGuide. Университет штата Айова , 16 февраля 2004, доступ к 13 июня 2021 . 
13. ↑ ^{a b} Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 485 . 
14. ↑ Чарльз Д. Дондейл, Джеймс Х. Реднер: Насекомые и паукообразные Канады, Часть 17. Пауки-волки, пауки-питомники и пауки-рыси Канады и Аляски, Araneae: Lycosidae, Pisauridae и Oxyopidae . В: Публикация Отделения исследований сельского хозяйства Канады . Лента +1856 . Сельское хозяйство Канады, 1990, ISBN 0-660-13628-7 , стр. 339 . 
15. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 438 . 
16. ↑ ^{a b} Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 44-45 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня 2021]). 
17. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 436 . 
18. ↑ ^{a b} Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 437 . 
19. ↑ GS Deshefy: «Парусное» поведение паука-рыболова Dolomedes triton (Walckenaer) . В: Поведение животных . Лента 29 , нет. 3 , 1981, с. 965 , DOI : 10.1016 / S0003-3472 (81) 80042-5 ( fdocuments.in [по состоянию на 22 июня 2021 г.]). 
20. ↑ Манфред Циммерманн, Джон Р. Спенс: Использование добычей паука-рыболова Dolomedes triton (Pisauridae, Araneae): важный хищник сообщества Нейстон . В кн . : Экология . Лента 80 , нет. 2 . Springer Science + Business Media , август 1989 г., стр. 191 , DOI : 10.1007 / BF00380149 . 
21. ↑ ^{б с д е е г} Манфред Циммерман, Джон Р. Спенса: Prey Использования рыболовного паук Dolomedes тритона (Pisauridae, Araneae): Важное Хищник нейстона сообщества . В кн . : Экология . Лента 80 , нет. 2 . Springer Science + Business Media , август 1989 г., стр. 192 , DOI : 10.1007 / BF00380149 . 
22. ↑ ^{a b c d} Манфред Циммерманн, Джон Р. Спенс: Использование добычей паука-рыболова Dolomedes triton (Pisauridae, Araneae): важный хищник сообщества Нейстон . В кн . : Экология . Лента 80 , нет. 2 . Springer Science + Business Media , август 1989 г., стр. 193 , DOI : 10.1007 / BF00380149 . 
23. ↑ ^{a b c d e} Манфред Циммерманн, Джон Р. Спенс: Фенология и регуляция жизненного цикла паука-рыболова Dolomedes triton Walckenaer (Araneae, Pisauridae) в центральной Альберте . В: Канадский зоологический журнал . Лента 76 , нет. 2 . Университет Альберты , февраль 2011 г., стр. 307 , DOI : 10,1139 / z97-200 ( researchgate.net [PDF, доступ к 22 июня 2021]). 
24. ↑ ^{a b c d} Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 13 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF, доступ к 13 июня, 2021]). 
25. ↑ ^{a b} Шанталь Роланд, Джером С. Ровнер: Химическая и вибрационная коммуникация в водных пизавридских пауках Dolomedes Triton . В: Журнал арахнологии . Лента 11 , вып. 1 . Университет Огайо , 1983, стр. 83 . 
26. ↑ Шанталь Роланд, Джером С. Ровнер: Химическая и вибрационная коммуникация у водных пизавридных пауков Dolomedes Triton . В: Журнал арахнологии . Лента 11 , вып. 1 . Университет Огайо , 1983, стр. 84 . 
27. ↑ ^{a b c} Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 27 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня, 2021]). 
28. ↑ ^{a b} Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 18 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня, 2021]). 
29. ↑ Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 18-19 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня 2021]). 
30. ↑ ^{а б в г д} Шанталь Роланд, Джером С. Ровнер: химическая и вибрационная коммуникация в водных пизавридских пауках Доломеде Тритоне . В: Журнал арахнологии . Лента 11 , вып. 1 . Университет Огайо , 1983, стр. 82 . 
31. ↑ ^{a b} Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 14 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня, 2021]). 
32. ↑ ^{a b} Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 19 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня, 2021]). 
33. ↑ Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 14-15 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня 2021]). 
34. ↑ Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 26 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня, 2021]). 
35. ↑ Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 27-28 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня 2021]). 
36. ↑ Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 47-48 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня 2021]). 
37. ↑ Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 21-22 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня 2021]). 
38. ↑ Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 22 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня, 2021]). 
39. ↑ Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 22-23 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня 2021]). 
40. ↑ Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 23 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня, 2021]). 
41. ^ Нэнси Крейтер, Дэвид Х. Уайз: Возрастные изменения в моделях движения паука-рыболова, Dolomedes triton (Araneae, Pisauridae) . В: Журнал арахнологии . Лента 24 , вып. 1 , январь 1996 г., стр. 29 . 
42. ^ ^{A b} Нэнси Крейтер, Дэвид Х. Уайз: Возрастные изменения в моделях движений паука-рыболова Dolomedes triton (Araneae, Pisauridae) . В: Журнал арахнологии . Лента 24 , вып. 1 , январь 1996 г., стр. 30 . 
43. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 440 . 
44. ↑ ^{a b} Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 46 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня, 2021]). 
45. ↑ Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 46-47 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня 2021]). 
46. ↑ Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. 47 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF; доступ к 13 июня 2021]). 
47. ^ Нэнси Крейтер, Дэвид Х. Уайз: Возрастные изменения в моделях движения паука-рыболова, Dolomedes triton (Araneae, Pisauridae) . В: Журнал арахнологии . Лента 24 , вып. 1 , январь 1996 г., стр. 28 . 
48. ^ ^{A b} Манфред Циммерманн, Джон Р. Спенс: Фенология и регуляция жизненного цикла паука-рыболова Dolomedes triton Walckenaer (Araneae, Pisauridae) в центральной Альберте . В: Канадский зоологический журнал . Лента 76 , нет. 2 . Университет Альберты , февраль 2011 г., стр. 306 , DOI : 10,1139 / z97-200 ( researchgate.net [PDF; доступ к 17 июня 2021]). 
49. ↑ Манфред Циммерманн, Джон Р. Спенс: Фенология и регуляция жизненного цикла паука-рыболова Dolomedes triton Walckenaer (Araneae, Pisauridae) в центральной Альберте . В: Канадский зоологический журнал . Лента 76 , нет. 2 . Университет Альберты , февраль 2011 г., стр. 307-308 , DOI : 10,1139 / z97-200 ( researchgate.net [PDF; доступ к 17 июня 2021]). 
50. ^ Нэнси Крейтер, Дэвид Х. Уайз: Возрастные изменения в моделях движения паука-рыболова, Dolomedes triton (Araneae, Pisauridae) . В: Журнал арахнологии . Лента 24 , вып. 1 , январь 1996 г., стр. 28-30 . 
51. ^ Нэнси Крейтер, Дэвид Х. Уайз: Возрастные изменения в моделях движения паука-рыболова, Dolomedes triton (Araneae, Pisauridae) . В: Журнал арахнологии . Лента 24 , вып. 1 , январь 1996 г., стр. 30-31 . 
52. ↑ ^{a b c d e f} Джеймс Чедвик Джонсон, Эндрю Сих: Страх, еда, секс и родительская забота: синдром дерзости у паука-рыболова, Dolomedes triton . В: Поведение животных . Лента 74 , нет. 5 , ноябрь 2007 г., стр. 1136 , DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.02.006 . 
53. ↑ Джеймс Чедвик Джонсон, Эндрю Сих: Страх, еда, секс и родительская забота: синдром дерзости у паука-рыболова Dolomedes triton . В: Поведение животных . Лента 74 , нет. 5 , ноябрь 2007 г., стр. 1133 , DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.02.006 . 
54. ↑ Джеймс Чедвик Джонсон, Эндрю Сих: Страх, еда, секс и родительская забота: синдром дерзости у паука-рыболова Dolomedes triton . В: Поведение животных . Лента 74 , нет. 5 , ноябрь 2007 г., стр. 1136-1137 , DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.02.006 . 
55. ↑ Джеймс Чедвик Джонсон, Эндрю Сих: Страх, еда, секс и родительская забота: синдром дерзости у паука-рыболова Dolomedes triton . В: Поведение животных . Лента 74 , нет. 5 , ноябрь 2007 г., стр. 1137 , DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.02.006 . 
56. ^ Чарльз Атанас Валькенар: Натуральная история насекомых. Aptères. Томе премьер . В: Librairie encyclopédique de Roret . Париж 1837 г., стр. 340 . 
57. ↑ ^{a b c} Музей естественной истории Burgergemeinde Bern: World Spider Catalog - Dolomedes triton . Проверено 22 июля 2021.
58. ↑ ^{а б в г д} Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 486 . 
59. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 486-487 . 
60. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 487 . 
61. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 443 . 
62. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 443-444 . 
63. ↑ ^{a b} Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 444 . 
64. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 448 . 
65. ↑ Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 451 . 

литература

• Ричард А. Брэдли: Общие пауки Северной Америки . Калифорнийский университет Press, 2013, ISBN 978-0-520-27488-4 (288 стр.). 
• Джеймс Эдвин Карико: Неарктические виды рода Dolomedes (Araneae: Pisauridae) . В кн . : Вестник Музея сравнительной зоологии . Лента 144 , нет. 7 . Гарвардский университет, 13 марта 1973 г., стр. 435-488 . 
• Г. С. Дешефи: «Плавание» паука-рыболова Dolomedes triton (Walckenaer) . В: Поведение животных . Лента 29 , нет. 3 , 1981, с. 965 , DOI : 10.1016 / S0003-3472 (81) 80042-5 ( fdocuments.in ). 
• Чарльз Д. Дондейл, Джеймс Х. Докладчик: Насекомые и паукообразные Канады, Часть 17. Пауки-волки, пауки-питомники и пауки-рыси Канады и Аляски, Araneae: Lycosidae, Pisauridae и Oxyopidae . В: Публикация Отделения исследований сельского хозяйства Канады . Лента +1856 . Сельское хозяйство Канады, 1990, ISBN 0-660-13628-7 , стр. 1-383 . 
• Джеймс Чедвик Джонсон, Эндрю Сих: Страх, еда, секс и родительская забота: синдром дерзости у паука-рыболова, Dolomedes triton . В: Поведение животных . Лента 74 , нет. 5 , ноябрь 2007 г., стр. 1131-1138 , DOI : 10.1016 / j.anbehav.2007.02.006 . 
• Нэнси Крейтер, Дэвид Х. Уайз: Возрастные изменения в образцах движений паука-рыболова, Dolomedes triton (Araneae, Pisauridae) . В: Журнал арахнологии . Лента 24 , вып. 1 , январь 1996 г., стр. 24-33 . 
• Шанталь Роланд, Джером С. Ровнер: химическая и вибрационная коммуникация у водных пизавридных пауков Dolomedes Triton . В: Журнал арахнологии . Лента 11 , вып. 1 . Университет Огайо , 1983, стр. 77-85 . 
• Джек П. Войчицки: Описание репродуктивной биологии паука-рыболова Dolomedes triton (Walck.) (Araneae: Pisuridae) в центральной Альберте . Библиотека и архивы Канады , Оттава 1992, ISBN 0-315-77142-9 , стр. I-65 , DOI : 10,7939 / R3R49GD71 ( era.library.ualberta.ca [PDF]). 
• Манфред Циммерманн, Джон Р. Спенс: Использование добычи паука-рыболова Dolomedes triton (Pisauridae, Araneae): важного хищника нейстонского сообщества . В кн . : Экология . Лента 80 , нет. 2 . Springer Science + Business Media , август 1989 г., стр. 187-194 , DOI : 10.1007 / BF00380149 . 
• Манфред Циммерманн, Джон Р. Спенс: Фенология и регуляция жизненного цикла паука-рыболова Dolomedes triton Walckenaer (Araneae, Pisauridae) в центральной Альберте . В: Канадский зоологический журнал . Лента 76 , нет. 2 . Университет Альберты , февраль 2011 г., стр. 295-309 , DOI : 10,1139 / z97-200 ( researchgate.net [PDF]). 

веб ссылки

• Доломеды тритоны в мировом каталоге пауков
• Доломедовый тритон в Глобальном информационном фонде по биоразнообразию .
• Линдси Лейн: Доломедес тритон. В: Сеть разнообразия животных. Университет штата Мичиган , доступ к 23 июня 2021 . 
• Трой Бартлетт: Виды Dolomedes triton - Шестипятый паук-рыболов. В: BugGuide. Университет штата Айова , 16 февраля 2004, доступ к 23 июня 2021 . 

Эта страница находится на рассмотрении . Скажите там свое мнение к статье и помочь нам его лучше !