Секреция шелка

Шелк секреция включает в себя производство шелковых компонентов и их секрецию ПРОИЗВОДИМОГО животным . Производство шелка из шелкопряда хорошо известно . Соответствующий штраф волокнистый материал может быть выводится из организма с помощью большинства личинок из насекомых , некоторых паукообразных и некоторых мидий через фильеры или через эпителий . В зависимости от степени затвердевания шелк представляет собой биологическое цементное вещество или жесткое эластичное волокно . Он состоит в значительной степени из биополимерных структурных белков . Перламутр из самых раковин мидий содержит также шелковые компоненты.

Actias luna ( мотылек ) выходит из кокона
Садовый паук , паутина в заднем свете
Hyalogryllacris sp. (Gryllacrididae) с выделением шелка
Кокон из на шелке моли тутового шелкопряда
Шелк гнездо из азиатского муравья-портного ( ткачихи муравьев ) в Kinnarsani WS, Индия
Оса паук с коконом
Паутина соснового мотылька Thaumetopoea pityocampa
Садовый паук, создающий паутину из сфер
Охотничий паук с коконом

Гомологические и аналоговые разработки

Первые объекты для производства шелка можно найти у общих предков моллюсков и шарнирных животных. В ходе дальнейшей эволюции это привело к неоднородности решений, которая до сих пор не выяснена полностью.

В то время как основной компонент шелка, белок шелка с несколькими полярными повторяющимися последовательностями и в конформации β-листа , предположительно гомологичен , производящие шелк ткани из исходных эктодермальных систем развивались параллельно несколько раз . Это также относится к классу от насекомых .

На основе различных анатомических условий, молекулярной структуры компонентов шелка и взаимоотношений между группами насекомых были определены 23 различных пути эволюции производства шелка у насекомых.

Животные, производящие шелк

Некоторые названия животных напрямую относятся к использованию эндогенных нитей с такими элементами имени, как паутина , шелк , прядение или ткачество :

Но: У комбайнов нет шелковых или прядильных желез, но есть вонючие железы . Птицы-ткачи тоже не производят ниток, а искусно переплетают найденный гнездовой материал.

Две недавние группы животных могут производить шелк или компоненты шелка, или они имеют части органов, которые гомологичны шелковым железам : представители моллюсков ( тип Mollusca) и членистоногие (тип Arthropoda).

Моллюски

Многие моллюски-раковины (суб-триба Conchifera), в том числе некоторые головоногие моллюски (например, гондолы ), образуют раковины, самый внутренний слой которых (гипостракум) состоит в основном из перламутра , который содержит протеины шелка.

Мидии (класс Bivalvia, например, мидии ) дают шелк мидий ( биссус ) для прикрепления, часто только на ювенильной стадии. Биссус по структуре гомологичен шелку насекомых; он содержит белки шелка фиброин и серицин.

членистоногие

У большинства классов членистоногих есть многочисленные представители, способные производить шелк или белки шелка, фиброин и серицин, по крайней мере, в определенных возрастных формах. Экспрессия белков шелка неизвестна от некоторых , но часто можно распознать структуры органов, которые гомологичны шелковым железам:

 Членистоногие  
  Нижнечелюстные животные  (mandibulata)  

 Многоножка (многоножка)


  Pancrustacea  

 Ракообразные (Crustacea) и гексаподы (Hexapoda, включая насекомых )




   

 Когтистые (хелицераты, включая паукообразных и подковообразных крабов )



Многоножка

В классе многоножек (Myriapoda) многие виды производят шелковые выделения, затвердевающие вне тела, например B. bipedes .

Ракообразные

Производство компонентов шелка ракообразными (Crustacea) малоизвестно.

Например, некоторые амфиподы (амфиподы). У B. Crassicorophium bonellii на ногах есть шелковые железы.

Белые ракушки, Balanus implvisus

Большинство сидячих ракушек образуют своего рода цемент, к которому они прикрепляются. Этот секрет аналогичен выделению шелка.

насекомые

Многие личинки насекомых могут производить шелк, в основном для защиты себя в коконе во время окукливания .

Из пыльцы ос стало известно, что один или несколько видов, в отличие от всех других исследуемых насекомых, поскольку взрослые животные производят шелковые железы во рту, а гнезда могут строить в сухом песке.

Когтистые носители

Среди паукообразных только представители отряда паутинного паука , паутинного клеща и псевдоскорпиона могут производить шелк и формировать из него шелковые нити, часто для строительства жилищ или рыболовных снастей. О выделениях шелка других отрядов паукообразных (например, уборщиков урожая) не известно. Известно, что девять семейств паутинных клещей (простигматы, клещи) способны производить шелк, например B. Tetranychus .

О подковообразных крабах (Limulidae) изделия из шелка не известны. Однако есть анатомические гомологии их опистосомных сегментов 4 и 5 с прядильными железами паукообразных.

Анатомические структуры для секреции шелка

Ткани, производящие шелк, несколько раз развивались параллельно из исходных эктодермальных систем .

Две старейшие окаменелые находки фильеры относятся к среднему девону, и им 386 и 374 миллиона лет соответственно. Это самые ранние свидетельства существования животных, производящих шелк. Эти прядильные машины относятся к пауку- ткачу Attercopus fimbriunguis .

Не все органы всех шелкопроизводящих животных исследованы более подробно. Поэтому в качестве примеров показаны лишь несколько хорошо известных анатомических структур:

В раковинах моллюсков

Моллюски различных отрядов выделяют шелковые компоненты перламутра через эпителий.

У мидий, производящих биссус, шелковые железы расположены в ногах.

С амфиподами

Морские амфиподы ( Crassicorophium bonellii ) имеют на ногах шелковые железы, выделяющие нитчатые выделения.

С насекомыми

Известные фильерные железы большинства насекомых (личинок) содержат аналогичные клетки в ультраструктуре и состоят в основном из многослойной трубки для производства компонентов шелка, задний конец которой выделяет жидко-липкий шелк через фильеру или сопло. Нить быстро затвердевает после выхода даже у водных форм.

Шелкопродуцирующие ткани насекомых несколько раз развивались параллельно из гомологичных эктодермальных систем . В ходе филогенеза они возникли как минимум из четырех различных исходных тканей :

В гусениц бабочек и личинки ручейников могут Labialdrüse до шелковых желез быть преобразованы, с помощью которого они могут вращаться шелковые нити. Гусеница тутового шелкопряда укладывает вокруг себя шелковую нить, противодействуя ей ритмичными движениями головы.

Личинки некоторых перепончатокрылых также производят шелк своими губными железами. Неясно, произошли ли они гомологично Amphiesmenoptera или параллельно.

Опистосомальные железы паука

Нить, выходящая из фильеры у паука рода Enoplognatha

Общие предки пауков имели 4 пары шелковых желез на 4-м и 5-м опистосомных сегментах. Хотя такие опистосомные прикрепления отсутствуют у современных пауков, гомологичные структуры присутствуют у подковообразных крабов ( Limulus ).

Пауки, производящие шелк, имеют от 4 до 6 шелковых желез или прядильных желез (по 2 или 3 пары каждая) на нижней стороне живота в четвертом и пятом сегментах брюшка. Вы можете предоставить разные виды шелка для разных задач (клеевые нити, коконы, кандалы). Эти железы внешне узнаваемы как утолщенные фильеры . Мышцы чрезвычайно подвижны на гибком животе, а мышцы сгибаются и растягиваются под давлением гемолимфы . Прядильники также можно раздвинуть, чтобы сформировать «шелковые мазки» в качестве точек крепления нити.

Многие пауки могут размещать шпульки разной формы перед прядильными железами, когда выходит шелковая нить . Это крошечные отверстия, сделанные из тонких трубок (у некоторых пауков-крибеллятов всего 10 нм в диаметре). Прядильная машина может быть оборудована несколькими различными прядильными катушками для производства нитей разной толщины для различных требований (например, для спусковых нитей, клеевых ниток, нитей для аварийных нитей, коконов).

Прядильная пластина из некоторых захваченных шерсти ткачей (пластинчатые преобразованных фильеры, называется cribellum ) может содержать до 50000 прядильной бобины. Многие пауки-крибеллы имеют гребневидный кальмиструм на плюсне (последнее звено) четвертой пары ног, с помощью которого можно расчесывать их очень тонкую шелковую шерсть. Эти анатомические структуры (cribellum и calamistrum) встречаются только у крибеллированных пауков.

В дополнение к своим прядильным железам, пауки Ecribellate имеют вырабатывающие клей железы, с помощью которых склеиваются нити, которые затем служат особенно липкими цепными нитями.

Спаечный секрет на ногах птицеедов

У птицеедов рода Aphonopelma сообщалось о дополнительных прядильных железах на их лапках , которые улучшали адгезию . Однако этому противоречит тот факт, что это наблюдение неверно и что предполагаемые прядильные катушки на самом деле являются химиосенсорами . Публикации противоречивые.

Прядильная машина псевдоскорпионов

У псевдоскорпионов есть фильеры в их хелицерах (ротовом аппарате).

Физиология секреции шелка

Обеспечение растворимыми компонентами

В шелковых железах компоненты шелка представлены в водном солевом растворе . Компоненты шелка находятся в железе в виде водного раствора до тех пор, пока секрет не будет выдавлен.

Чтобы участки белков шелка, ответственные за прочные поперечные связи, еще не слипались в шелковых железах, они сначала синтезируются в виде предшественников , которые могут храниться в водной форме. «Области регуляции» на С- конце белковой молекулы покрывают те области, которые могут контактировать друг с другом, чтобы затем образовать перекрестные связи. Полярные области молекулы обращены наружу, а липофильные - внутрь. Это обеспечивает хорошую растворимость в водной среде.

Выдавливание и затвердевание

При выдавливании через отверстия фильеры соль удерживается, а протеины шелка выделяются в виде тонкой липкой жидкой нити . В результате снижения концентрации соли белки шелка могут прикрепляться друг к другу и создавать поперечные связи; из этих молекулярных ассоциаций образуются твердые волокна шелка. В зависимости от функции оставшиеся соли могут оставлять нить липкой на более длительный период времени или, в случае очень небольшого остатка соли, она может быстро затвердеть. Выходное отверстие (шпулька) определяет толщину нити.

Когда белки выходят из шелковой железы, они обнаруживают значительно пониженную концентрацию соли и измененный состав. Две ионные связи регуляторных областей становятся нестабильными, молекулы меняют складку, и области молекулярного контакта обнажаются. Течение в узком вращающемся канале также создает сильные сдвиговые силы, которые заставляют молекулы приближаться друг к другу. Длинные белковые цепи выровнены параллельно друг другу в зависимости от их полярных кластеров. Теперь области, отвечающие за сшивание, расположены рядом друг с другом, образуя прочную шелковую нить. Благодаря особому молекулярному расположению задействованных аминокислот получаемые нити очень эластичны и в то же время очень эластичны.

Молекулярная структура шелка

Шелк насекомых и пауков

Основными компонентами шелка прядильщиков шелка являются два структурных белка фиброин и серицин , которые присутствуют в шелке прядильщика шелка в соотношении 7: 3 без больших пропорций других компонентов. Особо стабильные свойства шелка в первую очередь объясняются молекулярной структурой фиброина белка шелка, который составляет основную часть шелка. Это длинноцепочечный белок (β- кератин ). Серицин образует матрицу, в которой длинные молекулы фиброина могут перемещаться и слипаться вскоре после того, как их выдавливают. Родственные белки спидроин 1 и спидроин 2 существуют у пауков .

Состояние исследования

К настоящему времени исследованы шелк насекомых и пауков лишь нескольких организмов, и лишь несколько компонентов охарактеризованы на молекулярном уровне. Некоторые процессы можно описать только для одного организма. Поэтому скудные находки обычно должны отражать производство шелка другими организмами, которые еще не были подробно проанализированы.

Научные исследования компонентов шелка у членистоногих
Шелковый компонент организм публикация
Фиброин Шелковая моль ( Bombyx mori ) многочисленные расследования
Серицин Шелкопряда
Белок FLAG Шелковые пауки ( нефила )
белок sp160 Комаров
белок sp185 Комаров
белок sp220 Комаров

Расположение молекулярных компонентов паучьего шелка также исследуется с помощью рентгеноструктурного анализа. Они показывают, что шелк паука состоит из упорядоченных (кристаллических) и неупорядоченных (аморфных) участков. Кристаллиты вызывают вклады рассеяния (пики Брэгга) на детекторе. Неупорядоченные участки можно рассматривать как кольцевидный рассеянный фон (аморфный ореол). Оценка такой картины рассеяния рентгеновских лучей позволяет - среди прочего с помощью индексов Миллера - определить форму, протяженность и ориентацию кристаллитов.

Структура фиброина

Первичная структура белка шелка фиброина (Gly-Ser-Gly-Ala-Gly-Ala) n

Структура белка шелка фиброина является результатом множественного сворачивания и выравнивания на четырех структурных уровнях.

  • В четвертичной структуре кристаллические области молекул фиброина, выровненные параллельно друг другу, стабилизируются в своем положении относительно друг друга за счет межмолекулярных водородных связей . Гидрофобные взаимодействия между белками волокон также способствуют стабилизации шелковой нити.

Фиброин из шелкопряда может произойти , по крайней мере , три конформаций , из которых различных качеств результата шелковой нити: шелк I, II и III. Шелк I - это естественное состояние нити, шелк II находится в намотанной на катушку шелковой нити. Silk III образуется в водном состоянии на границах раздела .

светить

Молекулы фиброина располагаются параллельно в шелковой нити, когда они выходят из шелковой железы (парные β-листы). Между выделенными для этого областями образуются фиксированные перекрестные связи. Блеск шелка основан на отражении света на этих нескольких параллельных молекулярных слоях. Однако эта оптически активная структура отвечает не за радужный блеск перламутра, а за его тонкую слоистую структуру.

Добавки

Помимо белков клетчатки, шелк насекомых также содержит растворимые (растворимые в пропиленгликоле или глицерине) склеропротеины и другие компоненты:

Паучий шелк часто содержит антимикробные компоненты для оформления жилищ. Часто к шелку добавляют феромоны , что позволяет идентифицировать вид или пол. Нитки-ловушки часто снабжены адгезивными добавками или капельками клея. Соли, адсорбирующие влагу, используются для сохранения влаги в шелке или липких веществах.

Раковина шелк

Из-за своего происхождения от двустворчатых моллюсков, биссус имеет другую структуру, чем шелк, сделанный из членистоногих . Биссус содержит по крайней мере девять характерных белков.

Шелк амфипод

Шелковистые нити амфипод состоят из мукополисахаридов и белков. Они имеют высокую степень вторичных структур β-складок с четким содержанием полярных аминокислот.

Цемент ракушек

Шелковые компоненты цемента ракушек (например, Megabalanus rosa ) содержат нерастворимые белки, богатые полярными аминокислотами. Исходя из этого, был охарактеризован фиброин-подобный белок Mrcp-20k (цементный белок M. rosa с молярной массой 20 кДа), который состоит из шести повторяющихся кластеров примерно по 30 аминокислот в каждом. Кодирующий ген содержит 902 пары оснований, белок-предшественник состоит из 202 аминокислот (20 357 Да), включая богатую цистеином сигнальную последовательность из 19 аминокислот. Однако функциональный белок цемента не содержит цистеиновых или дисульфидных связей.

Функции секреции шелка

Шелк - очень эластичный материал с очень низким весом. Он в четыре раза более эластичен, чем сталь, и его можно растягивать в три раза без разрыва.

У моллюсков

Мидии используют секрецию шелка ( называемую биссусом ), чтобы прикрепляться к твердой земле с помощью липких нитей, особенно в зоне прибоя . Фиговые моллюски плетут сети из нитей виссуса и могут использовать их для фиксации твердых предметов.

Со многими сочлененными животными

Яичный кокон

Пауки и многие другие шарнирные животные покрывают свои яйца тонким шелком, образуя яичный кокон . Обычно более прочный шелк служит внешней защитой. Самки пауков-волков несут с собой яичные коконы во время охоты.

Спуск на веревке

Гусеницы-бабочки многих натяжителей и большинства пауков-ткачей могут спускаться по своей шелковой нити. При лазании многие пауки тянут за собой нить, которая используется для спуска при падении. Для линьки большинство пауков также используют паутинную нить, чтобы вырваться из старой кожи (см. Также: Пауки # рост и линька ).

Летающая нить

Пауки (Araneae), паутинный клещ (Tetranychidae) и личинки многих бабочек (Lepidoptera) производит нить полета ( английское воздухоплавание ). Б. пусть молодые пауки уносят ветром в конце лета (бабье лето) (воздушный планктон ). Чарльз Дарвин сообщил в своем дневнике в 1832 году, что в 100 км от побережья Южной Америки бесчисленное количество маленьких пауков попалось в снасти его исследовательского судна.

У личинок насекомых

Многие насекомые производят шелк в виде личинок , чтобы использовать его для создания кокона в качестве защитного покрытия для своего окукливания . Кокон шелковой моли состоит из цельной нити длиной до 900 м.

Оотека
европейского богомола
( Mantis Religiosa )

Тараканы и богомолы (иногда их вместе называют оотекариями) помещают свои упаковки в коконы фиксированного отверждения ( оотеки ), из которых яйца неразрывно связаны друг с другом. Оотеки довольно устойчивы к хищникам, механическим и химическим воздействиям.

Есть и другие функции секреции шелка:

  • Гусеницы бабочек многих зубных молей и личинок ос , например Б. Осы-пилильщики вместе образуют паутину из шелковых нитей, чтобы защитить себя от хищников (например, певчих птиц). Некоторые виды из этих групп строят из шелка тщательно продуманные защитные гнезда, которые служат укрытиями на периоды отдыха (например, процессионные мотыльки ).
  • Водные личинки ручейников слипаются с частичками субстрата, выделяемого для каждого вида шелка (песок, камни или растительный материал), образуя колчан, который служит переносным укрытием для тела, которое они также используют для окукливания. Другие ручейники строят дрейфующие сети или сети, похожие на паутину, поперек потока воды, чтобы ловить частицы пищи. Другие плетут защитные нити, чтобы они не смещались.
  • Муравьи-ткачи используют секрет своих личинок, чтобы сшить листья и сформировать гнездо .
Плащ из паучьего шелка

С плетением пауков

Сперматофоры

Как и многие другие шарнирные животные , пауки-самцы часто используют большие пакеты семян ( сперматофоры ) для передачи самкам, потому что у них нет пениса. Для покрытия сперматофоров обычно используют паучий шелк.

Многие пауки-самцы производят пакеты спермы, обернутые шелком.

Адгезивные рыболовные снасти

Многие пауки могут связать свою добычу липким шелком.

Многие пауки также делают рыболовные снасти из паучьего шелка.

Колесные сетки состоят из разных видов ниток с разной прочностью и адгезией. Стабильные, неклейкие нити образуют основную структуру сети и укладываются первыми во время строительства. Неклейкая вспомогательная спираль определяет структуру. К нему прикреплена туго натянутая спираль-ловушка из липких ниток.

Дрожащие пауки и пауки -капюшоны строят нерегулярные космические сети, из которых свисают нити, покрытые капельками клея.

Экрибеллятные пауки используют нити, покрытые клеем.

Паутина навеса в утренней росе
Сеть-воронка

Рыболовные снасти с антипригарным покрытием

Agelenidae прячется в проложенных шелком прыгунах для добычи.

Люк пауки и ссылка пауки скрываются в своих квартирных трубках для сенсорных сигналов от их тревоги и расцепления потоков.

Пауки-обои строят хорошо замаскированный ловильный шланг и прячутся в своих живых трубках.

Тонкая уловляющая шерсть пауков-крибеллат не имеет адгезионной прочности, но используется для создания очень эффективных ловушек : основная конструкция состоит из прочных осевых нитей, на которые наматывается очень тонкая ловушка для ловушек, в которой животные-жертвы безнадежно запутываются.

Литые паутины используют литые паутины. У некоторых пауков (например, Dinopsis ) есть только крошечные сети, чтобы ловить свою добычу, например, посадочная сеть.

Жилые дома

Многие пауки выстилают свои пещеры своим шелком или строят из него свободные жилые пространства.

Эскиз нескольких водных пауков

Водные пауки удерживают запас воздуха своей подводной паутиной, которую они раньше порциями переносили в щетине своего тела. Использованный кислород в воздушном пузыре регенерируется из воды, потому что воздушный пузырек функционирует как «физическая жабра» или пластрон . И наоборот, пластрон выделяет в воду углекислый газ .

Шелк для общения

С некоторыми пауками-сферическими пауками самцам, желающим спариваться, разрешается приближаться только после того, как они вызывают определенную вибрацию посредством сигналов ощипывания. Пауки- прыгуны и Lycosoidea также используют шелк и его вибрации для ухаживания и общения.

С псевдоскорпионами

Псевдоскорпионы создают паутинные гнезда размером от 5 до 7 мм на периоды покоя и на зимовку. Для откладывания яиц самки псевдоскорпионов создают сети или специальные многокамерные выводковые камеры.

С паутинным клещом

Паутинные клещи используют паутину, чтобы населять нижнюю часть растений, например B. Tetranychus , или позволить ветру унести себя. Cunixidae и Bdellidae производят сети для откладывания яиц и образуют шелковые сети, иногда также для своих сперматофоров или для маркировки во внутривидовом общении.

Использование людьми

Люди используют или использовали шелк от шелковицы , туссы, ткацкого паука (например, садового паука ) или благородной оболочки пера ( Pinna nobilis  L.), которая обитает в Средиземном море , чтобы получить из нее шелковую пряжу путем прядения , для производство текстильных тканей, веревок или огнезащитных средств Платье.

Разведение тутового шелкопряда и добыча шелка-сырца называется шелководством и практикуется уже 4800 лет. Он производит около 95% всего натурального шелка.

Перчатка из Биссусейда в Überseemuseum Bremen

Ткани из шелка-ракушки или шерсти- ракушки известны как биссус , но этот термин также используется для льна и биссоса для хлопчатобумажных тканей. Ткань Биссоса тоньше шелка, из-за ее прочности и времени, необходимого для ее получения, она была очень ценной и, особенно в средние века, очень популярна среди высоких сановников.

Ископаемые свидетельства

Ископаемые находки изделий из шелка редки. Однако фоссилизации эксперименты с шелком показали , что туф образование возможно через шелк из водных насекомых личинок , особенно в зимний период от ручейников , летом от черных мух .

В янтаре шелковые нити, также с приставшими каплями клея или пойманной добычей, были обнаружены из паутины раннего мелового периода (около 130, 110 и 40 миллионов лет).

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ б с д е е Тара D. Sutherland, и др. : Шелк насекомых: одно имя, много материалов . В кн . : Ежегодный обзор энтомологии . 55, 3 сентября 2009 г., стр. 171–188. DOI : 10.1146 / annurev-ento-112408-085401 .
  2. ↑ б с д е е Франтишеками Sehnal, Хиром Akai: насекомые шелковых железы: их типы, развитие и функционирование, а также эффекты экологических факторов и морфогенетических гормонами на них . В: Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 19, No. 2, 1990, pp. 79-132. DOI : 10.1016 / 0020-7322 (90) 90022-H .
  3. ↑ a b Катарина Грис: Исследования процессов образования и структуры перламутра морских ушек. Диссертация, Бременский университет, 2011 г. ( PDF ; 25,4 МБ)
  4. ↑ Катарина Грис: Электронно-микроскопические исследования перламутра из полимерно-минерального композиционного материала. Дипломные, Бременский университет, 2007 - ( Memento из в оригинале с 26 декабря 2013 года в Internet Archive ) Info: архив ссылка была вставлена автоматически и еще не была проверена. Пожалуйста, проверьте исходную и архивную ссылку в соответствии с инструкциями, а затем удалите это уведомление. (PDF; 4,1 МБ) @ 1@ 2Шаблон: Webachiv / IABot / www.fb1.uni-bremen.de
  5. ↑ www.diplopoda.de Для яйцекладки двуногих.
  6. ↑ a b c Катрин Кроненбергер, Седрик Дико и Фриц Воллрат: новый морской шелк . В кн . : Естественные науки . 2012, стр. 1–8. DOI : 10.1007 / s00114-0853-5 .
  7. ↑ a b Кей Камино: Новый адгезивный белок морских ракушек - это заряженный белок, богатый аминокислотами, состоящий из повторяющейся последовательности, богатой Cys . В: Биохимический журнал . 356, No. Pt 2, 2001, стр. 503. PMC 1221862 (полный текст).
  8. ↑ Доминик Циммерманн, Сюзанна Рэндольф, Фолькер Маусс: Морфологические адаптации к производству шелка взрослыми самками пыльцевых осов рода Quartinia (Masarinae, Vespidae) - ключевого персонажа для наземных гнездовий в местах обитания с сухим песком . В: Структура и развитие членистоногих , том 62, май 2021 г., номер 101045.
  9. ^ FW Gess: Этология трех южноафриканских наземных гнездящихся Masarinae, двух видов Celonites и вида Quartinia, прядущего шелк, с обсуждением гнездования подсемейства в целом (Hymenoptera: Vespidae) . В: Journal of Hymenoptera Research , Volume 1, 1992, pp. 145-155.
  10. ↑ a b c d Жаклин Ковур: Сравнительная структура и гистохимия органов, производящих шелк, у паукообразных . В кн . : Экофизиология пауков . Springer, Berlin Heidelberg 1987, IV, p. 160–186 (англ., Springer.com [доступ 16 марта 2013 г.]).
  11. ↑ a b c d П. А. Селден, В. А. Шир, М. Д. Саттон: Ископаемые свидетельства происхождения прядильных пауков и предполагаемый отряд паукообразных. В: Известия Национальной академии наук . Том 105, номер 52, декабрь 2008 г., ISSN  1091-6490 , стр. 20781-20785, doi : 10.1073 / pnas.0809174106 , PMID 19104044 , PMC 2634869 (полный текст).
  12. ↑ Моника Фриц, Бременский университет в Spiegel Online [1] (по состоянию на 27 февраля 2013 г.)
  13. ↑ Хилари Энн Прайс: Структура и формирование комплекса биссуса у Mytilus (моллюски, двустворчатые моллюски) [2]
  14. ^ Ключевое слово «губная железа». В: Herder-Lexikon der Biologie. Spectrum Akademischer Verlag GmbH, Гейдельберг 2003. ISBN 3-8274-0354-5 .
  15. ↑ Роберт Федич, Михал Зуровец и Франтишек Сегнал: Шелк чешуекрылых . В: Журнал биотехнологии и серикологии насекомых . 71, 2002. Проверено 15 марта 2013 года.
  16. ↑ Джай-Хун Ым и др. : Характеристика нового повторяющегося секреторного белка, специфически экспрессируемого в модифицированной слюнной железе i Hydropsyche sp. (Trichoptera; Hydropsychidae) . В кн . : Биохимия насекомых и молекулярная биология . 35, № 5, май 2005 г., стр. 435-441. DOI : 10.1016 / j.ibmb.2005.01.009 .
  17. ↑ Шелковые железы позволяют паучьим лапам лучше прилегать [3] .
  18. ^ Станислав Н. Горб и др.: Биоматериалы: шелковистые выделения из лап птицеедов. В: Nature , Volume 443, No. 7110, 2006, pp. 407-407 (PDF).
  19. ^ F. Клэр Ринд и др.: Тарантулы цепляются за гладкие вертикальные поверхности, выделяя шелк со своих ног. В: J. Exp. Biol. , Vol. 214, No. 11, 2011, pp. 1874-1879.
  20. ↑ Майкл Рейли: Тарантулы с шелковистыми ногами не отклеиваются. В: New Scientist , Volume 191, No. 2571, 2006, p. 12.
  21. ^ Ф. Перес-Майлз, А. Панзера, Д. Ортис-Вильяторо, К. Пердомо: Производство шелка из лап птицеедов под вопросом. В: Природа , Том 461, 2009 г., стр. E9-E10 (PDF).
  22. ^ R. Foelix, R. Rast, AM Peattie: Секреция шелка из лап птицеедов: предполагаемые патрубки, вероятно, являются хеморецепторами. В: J. Exp. Biol. , Том 215, 2012 г., стр. 1084-1089.
  23. ↑ Фернандо Перес-Майлз, Дэвид Ортис-Вильяторо: Тарантулы не стреляют шелком со своих ног: экспериментальные данные у четырех видов птицеедов Нового Света. В: J. Exp. Biol. , Volume 215, No. 10, 2012, 1749-1752.
  24. ↑ Станислав Н. Горб и др .: Горб и др. Ответить. В: Природа , том 461, № 7267, 2009 г., стр. E9-E10.
  25. ^ R. Foelix, B. Rast, B. Erb, B. Wullschleger: Прядение бобин на лапках птицеедов? Ответ. В: Арахна , том 16, стр. 4-9, 2011.
  26. ↑ Scinexx.de Актуальные знания
  27. ↑ а б У. Альбрехт: Трехмерная структура белков - 2. Волокнистые белки [4] (PDF; 8,2 МБ), Раздел B.
  28. ↑ К. Чжан, Х. Ван, К. Хуанг, Ю. Су, Х. Мо, Ю. Икада: Изготовление нановолоконных каркасов P (LLA-CL), смешанных с фиброином шелка, для тканевой инженерии. В: J Biomed Mater Res. Том 43, 2009 г., стр. 114-119.
  29. ↑ Серицин . В: Cytokines and Cells Online Pathfinder Encyclopedia . Январь 2008. Проверено 27 апреля 2012 года.
  30. ↑ [5]
  31. ↑ [6]
  32. ↑ [7]
  33. ↑ [8]
  34. ↑ Дж. М. Гослайн: Механический дизайн паучьего шелка: от последовательности фиброина к механической функции. [9] (PDF; 324 kB)
  35. ^ CY Hayashi, NH Shipley, RV Lewis: Гипотезы, которые коррелируют последовательность, структуру и механические свойства белков шелка паука. В кн . : Международный журнал биологических макромолекул. Том 24, номера 2-3, март-апрель 1999 г., ISSN  0141-8130 , стр. 271-275, PMID 10342774 .
  36. ↑ Регина Валлуцци, Сэмюэл П. Гидо, Уэйн Мюллер, Дэвид Л. Каплан: Ориентация шелка III на границе раздела воздух-вода . В: Международный журнал биологических макромолекул . 24, No. 2-3, 1999, pp. 237-242. DOI : 10.1016 / S0141-8130 (99) 00002-1 .
  37. ↑ Кристин В. Бенедикт и Дж. Герберт Уэйт: Расположение и анализ структурных белков биссала Mytilus edulis . В кн . : Морфологический журнал. 189, 1986, с. 171, DOI : 10.1002 / jmor.1051890207 .
  38. ↑ JP Pujol et al.: Сравнительное исследование аминокислотного состава биссуса некоторых обычных двустворчатых моллюсков. [10]
  39. ^ JR Bell, DA Bohan, EM Shaw, GS Weyman: Воздушное распространение с использованием шелка: мировая фауна, филогения, генетика и модели. (PDF) В: Бюллетень энтомологических исследований , Том 95, № 02, 2005 г., стр. 69-114. DOI : 10,1079 / BER2004350 .
  40. ↑ Ханс Тиле: Водяной паук (Argyroneta aquatica), дышит по принципу физических жабр
  41. ↑ Словари EWNT; Бауэр / Аланды на слово.
  42. ^ Франц Olck , ст. Byssos, PWRE III, 1 (1897) 1108-1114.
  43. ↑ Рената Матоничкин Кепчия и др. : Роль структур шелка симулиид и трихоптеранов в образовании туфа в голоцене Плитвицких озер (Хорватия) . В: 1-й Международный симпозиум по травертину, Анкара . 2005, с. 96-101.
  44. ^ Samuel Zschokke: Палеонтология: Spider-веб шелк из раннего мела . В кн . : Природа . 424, No. 6949, 2003, pp. 636-637. DOI : 10.1038 / 424636a .
  45. ↑ Энрике Пеньяльвер, Дэвид А. Гримальди и Ксавье Делькло: Паутина раннего мелового периода с ее добычей . В кн . : Наука . 312, No. 5781, 2006, pp. 1761-1761. DOI : 10.1126 / science.1126628 .