Пищевая цепочка

Пищевая цепью является моделью для линейных энергетических и материальных отношений между различными видами из живых существ , с каждым типом пищи является другим типом пищи, за исключением типа в конце пищевой цепи. Также говорится о трофических отношениях (от греческого trophein «кормить»). В начале пищевых цепочек идут представители производителей (особенно растений ), за ними следуют потребители ( травоядные и плотоядные ). В конце такой цепочки часто находится главный хищник . Пищевые цепи изучаются с точки зрения экологии, а также имеют важное значение в экотоксикологии .

Пищевые цепи - это упрощенные модели. Большинство растений и животных - это несколько других видов в пищу, и большинство потребителей питаются несколькими другими видами. Всеядные животные питаются как растениями, так и животными. После смерти главные хищники становятся основой пищи падальщиков или деструкторов, как и многие организмы других уровней. Поэтому трофические отношения в реальных экосистемах намного сложнее и известны как трофическая сеть.

Уровни трофеев

Пищевые цепи часто мысленно структурируются в соответствии с трофическими уровнями . Трофейный уровень включает все организмы (или виды), занимающие одинаковое положение в пищевой цепи. Самый низкий трофейный уровень - это производители, которые не питаются другими организмами, но могут служить для них пищей (обычно это зеленые растения). Все организмы, не являющиеся продуцентами, можно охарактеризовать как потребителей, которым необходимы другие организмы для питания. Большинство потребителей делятся на основных потребителей, т. Е. ЧАС. Травоядные животные (также называемые травоядными или фитофагами) и вторичные потребители, или «грабители» (также называемые плотоядными, хищниками , зоофагенами или плотоядными животными ). Хищников, которые захватывают вторичных потребителей , называют третичными потребителями. Высший уровень трофеев - высшие хищники (или высшие хищники), которые не служат пищей для других организмов или служат только в исключительных случаях. Организмы, находящиеся «между» фитофагами и высшими хищниками, питаются другими организмами (они являются потребителями), но также служат пищей для других. В зависимости от сложности экосистемы включают разное, но не неограниченное количество трофических уровней.

Хотя положение травоядных животных все еще можно определить относительно четко, роль хищников понять труднее, поскольку они обычно питаются разными организмами, которые могут занимать разные позиции в пищевой цепи. Например, ястребы могут охотиться на голубей (голуби питаются семенами , то есть фитофагами). Тогда пищевая цепь состоит из трех звеньев, на третьем месте - ястреб. Синицы также принадлежат к их диапазону добычи ; это насекомоядные , значит, они хищники. Здесь ястреб будет на четвертом месте (растение> насекомое> синица> тетеревятник) или даже на пятом, если насекомое, пойманное синицей, также является хищником. Следовательно, у вида может быть более одного трофейного уровня. Трофический уровень обычно определяется в соответствии со средней важностью пищевых взаимоотношений для рассматриваемых видов. Всеядные («всеядные») также проблематичны для определения трофического уровня , они питаются как растениями, так и хищниками. Также проблематичны виды- каннибалы , у которых старые животные, например, поедают молодых животных того же вида. В большинстве случаев паразиты также не принимаются во внимание при определении трофических уровней.

Пищевые полотна

Схема трофической сети в европейском озере (без деструкторов )

Пищевая цепь в экосистеме обычно представляет собой концептуальную абстракцию, поскольку виды могут питаться несколькими типами добычи и сами могут стать жертвами различных типов хищников. Поэтому пищевые цепи обычно разветвлены, говорят о пищевой сети .

Изучение трофических сетей в реальных экосистемах представляет собой сложную экологическую проблему из-за чрезвычайной сложности, которая уже может иметь место в экосистемах, бедных видами. Кроме того, все популяции в экосистеме подвержены постоянным колебаниям, которые через зависимости в пищевой сети оказывают прямое или косвенное влияние на популяции нескольких других видов и влияют на их выбор пищи. Математическое описание динамики популяции , которое возможно для индивидуальных отношений хищник-жертва в уравнениях Лотки-Вольтерра , может быть применено только в ограниченной степени к трофическим сетям. Помимо упрощающих предположений, также используются исследования в искусственно упрощенных экосистемах, так называемых мезокосмах .

Различают « кумулятивные » сети, которые включают все типы, трофические отношения которых известны, и сети в определенные моменты времени. Обычно они намного меньше совокупных сетей, но их сложнее захватить. Сети, определенные кумулятивно, имеют тенденцию переоценивать силу взаимодействий между вовлеченными видами («плотность сцепления»).

Подсистемы сапрофагов и животных-людоедов

Большая часть биомассы растений в реальных экосистемах не потребляется травоядными животными, а остается до тех пор, пока растение или его органы не погибнут. Например, в лесной экосистеме большая часть продукции производится в виде опавших листьев или мертвой древесины . Это мертвое вещество также употребляют в пищу специализированные пользователи, называемые сапрофагами . В конечном итоге мертвая биомасса (кроме небольших, возможно, постоянно хранящихся остатков) снова распадается на неорганические компоненты ( минерализованные ) бактериями и грибами , деструкторами . Поскольку деструкторы более энергичны, чем сама растительная подстилка, они обычно имеют решающее значение для питания сапрофагов. У сапрофагов и деструкторов тоже есть свои хищники. В результате в реальных экосистемах обычно есть две разные пищевые цепи, обе из которых исходят от производителей, но в остальном не обязательно должны быть напрямую связаны. Типичными для системы сапрофагов являются узкие циклы или петли, которые возникают из-за того, что одна и та же биомасса может быть съедена несколько раз подряд разными сапрофагами (это возможно, потому что биомасса деструкторов, содержащихся в ней, имеет решающее значение с точки зрения энергии). Пищевые цепи, исходящие от травоядных животных и сапрофагов, могут быть связаны между собой обычными хищниками. Наблюдается z. B. В лесах насекомоядные птицы, такие как синицы, происходят преимущественно от таких насекомых. B. кормят комаров, которые (через своих личинок) принадлежат к системе сапрофагов. Однако когда гусеницы-бабочки (травоядные) размножаются в больших масштабах, они переходят на них в качестве основной пищи.

При определении длины пищевой цепи обычно проводится строгое различие между подсистемами, хотя мертвая биомасса травоядных и хищников в конечном итоге также включается в цепочку сапрофагов (например, падальщиками ). Основная причина этого в том, что травоядные и их хищники могут оказывать прямое воздействие на зеленые растения и, таким образом, на производство экосистемы. С другой стороны, сапрофаги не могут влиять на количество мертвой биомассы (например, растительного опада). Здесь говорят о системах, контролируемых донорами.

Энергетический и материальный оборот

Трофические отношения в пищевых цепочках вызывают продажи материалов и энергии , которые в конечном итоге основываются на первичной структуре органического вещества ( биомассы ), производимой производителями ( чистое первичное производство ). Таким образом, часть оборота энергии экосистемы, которая происходит через пищевые цепи, ограничивается производством экосистемы. Поскольку потребители поддерживают свой метаболизм за счет потребляемой энергии (см. Дыхание , «дыхание»), система теряет часть полезной энергии в виде тепла или низкоэнергетических отходов на каждом этапе оборота пищевой цепи .

С химической точки зрения , следует отметить , что вещества , как правило , называют «высокой энергии» не накапливать энергию сами по себе . Способность организма выполнять работу, потребляя такие вещества, как сахар или целлюлоза, т.е. ЧАС. Способность управлять их метаболизмом (см. Определение энергии ) также зависит от доступности акцепторов электронов . Молекулярный кислород O 2 играет эту роль во многих наземных и водных экосистемах . Только некоторые бактерии (археи) могут использовать другие акцепторы электронов в отсутствие воздуха и кислорода ( анаэробия ). Одним из примеров является карбонатное дыхание генераторов метана , в котором диоксид углерода (CO 2 ) действует как конечный акцептор электронов.

Вдоль пищевой цепи потребители также потребляют подавляющее большинство питательных веществ, необходимых им для создания собственной биомассы. Оборот углерода непосредственно связан с оборотом энергии. Азот должен абсорбироваться как часть белков . Фосфор необходим для многих жизненно важных биологических функций. Б. для синтеза ДНК и РНК . Сбалансированное потребление этих элементов может быть проблемой, например, для травоядных. Древесина , например, содержит много принципиально полезной энергии в виде восстановленного углерода целлюлозы , но, как правило, только мало пригодного для использования азота или фосфора.

Для чистой функции простейшей мыслимой экосистемы производителей (которые накапливают биомассу) и деструкторов (которые снова их минерализуют) будет достаточно. Присутствие потребителей может сильно влиять на производство и многие другие структурные параметры экосистемы и, при определенных обстоятельствах, « контролировать » их. Таким образом, тип и формирование пищевых цепей могут играть ключевую роль в формировании структуры и функций экологической системы. Поиск правил и закономерностей такого воздействия - важнейшее направление экологических исследований. В зависимости от исследовательского вопроса в центре внимания может быть сам оборот энергии и материалов или взаимоотношения и структура организмов и видов, вовлеченных в пищевую сеть.

  • В простейшем случае учитывается только трофическая взаимосвязь различных видов (обычно изображаемая графически в виде соединительной линии или стрелки). В этом случае можно увидеть, какие виды питаются другими видами. О смысле и последствиях отношений ничего не известно. Пищевые цепи и пищевые сети в их простейшей форме называются топологическими сетями.
  • Если основное внимание уделяется обороту энергии, можно попытаться количественно определить скорость оборота, связанную с различными отношениями. Результат может, например, Б. Будь то растение поедают 20 травоядных, но этот один вид отвечает за большую часть кормления. Для такой энергетической пищевой сети необходимо определять скорость оборота каждого отдельного соединения сети, что на практике является практически невыполнимой задачей. В большинстве случаев исследователи ограничиваются определением силы нескольких соединений после того, как они предварительно попытались провести предварительное расследование и проанализировать правдоподобность, чтобы оценить, какие соединения, вероятно, являются наиболее важными в сети. В представлении энергетической пищевой сети z. Б. Коэффициент конверсии может быть представлен разной толщиной линий. Ключевые типы в энергетической сети - это те типы, через которые происходит большая часть оборота энергии.
  • Если есть особый интерес не к общему обороту, а к самим отдельным видам, делается попытка понять взаимодействие видов, вовлеченных в сеть, путем моделирования размеров их популяций. Таким образом можно попытаться оценить различные роли разных видов, влияние биоразнообразия и тому подобное. Смоделированная таким образом пищевая сеть называется сетью взаимодействия. Обычно оказывается, что отношения, которые с энергетической точки зрения кажутся незначительными, могут иметь очень большое функциональное значение. Циклы и обратная связь особенно важны для сетей взаимодействия. Итак, з. Например, определенное травоядное животное может иметь лишь второстепенное значение в системе, потому что его плотность сильно ограничена хищником. Если влияние хищника перестанет существовать (например, из-за охоты), это может привести к совершенно другим материальным потокам в системе.

В зависимости от вопроса, вместо энергии, хранящейся и передаваемой в пищевой цепи, отдельные вещества или потоки веществ (углерод, азот и т. Д.) Также исследуются в рамках измерений потоков энергии . Из-за деструкторов (грибов, бактерий, а также червей, сочлененных животных и т. Д., Участвующих в механическом разложении), которые забирают пищу со всех других трофических уровней и тем самым возвращают вещества из пищевой цепи, цепочка для веществ отсутствует , но материальный цикл (см., например, азотный и углеродный цикл ).

Энергетические и аллометрические ограничения пищевых цепей и пищевых сетей

Примерные изображения материковых и морских пищевых цепей

Английский зоолог Чарльз Сазерленд Элтон и американский лимнолог Раймонд Лорел Линдеман играют фундаментальную роль в энергетическом рассмотрении пищевых цепей . Концепция пищевой пирамиды (пирамиды чисел Элтона ) восходит к Элтону , который как энергетическая пирамида характеризует различные трофические уровни экосистемы. Из-за неизбежной потери энергии при каждом процессе потребления для каждого трофического уровня доступно меньше энергии, чем для нижеследующего. Обычно оставшиеся 10% принимаются как практическое правило (т. Е. Потеря 90%), т.е. по порядку величины подтверждены многочисленные исследования. Эта экспоненциальная потеря энергии ограничивает длину возможных пищевых цепей, потому что в какой-то момент энергии не хватит для дальнейшего трофического уровня. Кроме того, длина цепочек должна зависеть от продуктивности рассматриваемой экосистемы. В реально изученных экосистемах типичная длина пищевых цепей (в смысле, определенном выше!) Составляет от двух до пяти, почти всегда либо трех, либо четырех. Связь с производительностью во многом подтвердилась.

Форма энергетической пирамиды, упомянутая в этой форме, применима только к фактическому производству экосистемы или ее отдельным трофическим уровням. Если посмотреть на существующую биомассу (гораздо более легко поддающуюся измерению), а не на продукцию, отношения станут более сложными. Было обнаружено, что (вероятная) основная причина заключается во влиянии пропорций задействованных организмов. Ограничения, которым подвержен растущий организм по чисто физическим и физиологическим причинам, называются аллометрией . Эмпирически обнаруженные связи с увеличением размера (законы масштаба, наиболее известный из них - закон Клейбера ) были интегрированы в экологическую теорию в ходе недавних исследований.

Если трофический уровень состоит из крупных организмов, биомасса увеличивается с той же скоростью продукции, и не линейно, а экспоненциально (до сих пор нет согласия относительно фактического размера экспоненты). Поскольку более крупные организмы преобразуют (и должны преобразовывать) энергию медленнее на единицу массы тела, продуктивность (на единицу площади) системы в целом практически не меняется. У крупных организмов больше биомассы, но их продукция не выше. Эта взаимосвязь была подтверждена более чем на 12 порядков величины (например, от планктонных водорослей до лесных деревьев). Естественно, это в равной степени относится и к потребителям (например, пасущимся копытным животным или гусеницам). Постоянная (и ограниченная только ресурсами и доступной энергией) продуктивность экосистем, независимо от видов, которые их составляют, уже была установлена ​​ранее (один из примеров - тщательно изученные экосистемы проекта Solling ), но все же была возможна. сделать это в то время невозможно объяснить.

Из-за этих связей возникают «перевернутые» пирамиды.

  • для количества особей, когда организмы более высокого трофического уровня меньше организмов более низкого;
  • для биомассы, когда организмы более высокого трофического уровня крупнее организмов нижележащего.

Перевёрнутые пирамиды самой производительности невозможны.

Поскольку влияние размера тела компенсирует друг друга на площади, длина пищевых цепей в экосистеме не зависит от размера вовлеченных организмов.

Паттерны и процессы в настоящих пищевых сетях

Большой прогресс в понимании функций многочисленных экосистем показал, что воздействие на системы, опосредованное пищевыми цепями и пищевыми сетями, чрезвычайно сложное и сильно различается для разных систем.

Различия между водными и наземными пищевыми цепями

Микроскопический фитопланктон, подобный этим диатомовым водорослям, лежит в основе пищевых цепей морских экосистем.
( Пролив Мак-Мердо , Антарктида)

Основными продуцентами в море и пресноводных озерах являются одноклеточные водоросли ( фитопланктон ). Наземные системы обычно основаны на сосудистых растениях, чаще всего деревьях (леса) или травах (саванны, степи, тундры, искусственные пастбища). Это приводит, в частности. следующие отличия:

  • Размерная структура: В водных пищевых сетях размер тела увеличивается с положением в пищевой сети (например, диатомовые водоросли - веслоногие рачки - рыба, питающаяся планктоном - акула). Это правило не применяется в наземных системах.
  • Отношение продукции к биомассе: Фитопланктон имеет гораздо более низкую биомассу, чем наземные растения с сопоставимой продуктивностью на площади.
  • Баланс питательных веществ: Наземные растения в основном состоят из поддерживающих тканей, таких как древесина и волокна, которые бедны питательными веществами и поэтому их трудно использовать фитофагами.
  • Репелленты против фитофагов. Наземные растения обладают богатым набором «вторичных» растительных веществ, отталкивающих их (например, алкалоидов и гликозидов), или механических репеллентов, таких как шипы. В водных системах это встречается гораздо реже. Большинство планктонных водорослей могут одинаково использоваться всеми планктоноядными (за исключением размерных эффектов).
  • Неоднородность: ареалы на суше обычно более пространственно структурированы и обычно состоят из множества компартментов (подсистем, каждая со своими собственными условиями жизни).

В целом эти различия показывают, что влияние фитофагов на продуцентов в водных системах, как правило, выше (есть многочисленные исключения и контрпримеры!). Предположительно, большее количество водных систем в значительной степени определяется влиянием фитофагов и действующих на них хищников, а более наземные системы - продуцентами. В частности, в лесных экосистемах влияние травоядных животных часто оказывается на удивление небольшим.

Трофические каскады

Трофический каскад - это название косвенного воздействия, которое хищники могут оказывать на основных продуцентов, ограничивая плотность популяции травоядных (фитофагов). Если такой трофический каскад эффективен в экосистеме , производство растительной биомассы будет высоким, а плотность фитофагов относительно низкой. Это происходит не из-за того, что последние не могут увеличить темпы роста своей популяции, а из-за того, что хищники удерживают низкую плотность их популяции. Это становится очевидным, когда хищников удаляют (например, экспериментально): резко увеличивается плотность травоядных и резко падает первичная продукция. Если трофический каскад эффективен, фактическая структура экосистемы определяется через пищевую цепочку. Трофические каскады продемонстрированы в ряде экосистем. Тем не менее, нет единого мнения об их общем значении. Спектр мнений варьируется от «основного тезиса экологии» до «редкого исключения».

Ключевые типы

В классическом исследовании американский эколог Р.Т.Пейн наблюдал на тихоокеанском скалистом побережье, что совершенно разные сообщества могут возникать в идентичных местах, в зависимости от того, присутствует ли хищный вид морской звезды или нет. Таким образом, этот хищный вид является ключевым видом (краеугольный хищник) для системы. После этого исследования такие ключевые виды искали в других системах и в некоторых случаях были обнаружены. Однако во многих других экосистемах поиск ключевых видов оказался безуспешным.

Тематические исследования

Волки, лоси и бобры в национальном парке Йеллоустоун

В американском национальном парке Йеллоустон волки преследовались в первые десятилетия 20-го века и истреблялись до 1926 года, чтобы сохранить популяцию бизонов. В результате на этой территории наблюдалась чрезвычайная плотность оленей , которые в некоторых регионах стояли так же плотно, как скот на пастбище. После того, как попытки ограничить плотность обитания лося путем отстрела потерпели неудачу, в 1995 году волк был вновь представлен и помещен под охрану. Теперь произошли следующие эффекты:

  • По берегам рек местами вместо травы росли заросли тополя. Более детальные исследования показали, что места запутанные. Теперь их, очевидно, избегал лось, который раньше подавлял тополя, поедая сеянцы. Решающим фактором здесь, очевидно, было не столько ограничение плотности популяции лосей давлением кормления хищных волков (как и ожидалось из учебника), сколько просто страх лося перед волками, то есть изменение поведения. Такие косвенные эффекты очень важны для многих экосистем, но им часто пренебрегают из-за того, что экосистемные исследования сосредоточены на производстве и потреблении энергии.
  • Привлеченный зарослями тополя в качестве пищевого ресурса, бобр, который вымер в национальном парке, начал мигрировать обратно в этот район и вскоре достиг высокой плотности. Было показано, что присутствие хищника-волка через косвенные эффекты (квази: около двух углов) имеет решающее значение для появления бобра. Никто не мог этого предвидеть.
  • Бобры и лоси, вместе взятые, могут в конечном итоге снова уничтожить хвойные леса.

Копытные в Серенгети

Серенгети Национальный парк в Восточной Африке является всемирно известным для больших стад копытных, от маленьких газелей до буйволов и носорогов. Взаимодействие между крупными травоядными и растительностью изучается на протяжении десятилетий. В Серенгети баланс между деревьями и травой также определяется травоядными. Деревья пошли з. Б. резко упал после реинтродукции слонов (в 1951 г.). Удивительно, но снижение плотности диких животных, вызванное ящуром (занесенным вместе со скотом), привело не к росту, а к сокращению популяции деревьев. Причиной здесь было влияние огня. Из-за сокращения выпаса скапливалось много мертвой биомассы, что привело к усилению пожаров. Путем исключения пастбищ с изгородями на опытных участках было показано, что продуктивность пастбищ была выше с выпасом животных, чем без них. Это было связано, с одной стороны, с ускоренными циклами питательных веществ, в частности, с более быстрым поступлением азота через мочу и фекалии (увеличение производства на 60%), а с другой стороны, с тем, что без выпаса животных более высокая увеличились виды трав с большим количеством поддерживающей ткани и меньшей продуктивностью. Общая продуктивность Серенгети ограничивается не выпасом животных, а количеством осадков.

Пищевая сеть в экспериментальном лесу ручья Хаббард

Одно из самых обширных и тщательных долгосрочных исследований экосистемы во всем мире проводится с 1963 года в экспериментальном лесу Хаббард-Брук в долине ручья Хаббард ( Белые горы , Нью-Гэмпшир, США). Это одна из немногих систем, в которых была предпринята попытка количественно оценить все существенные энергетические и материальные потоки. Результаты показывают, что в этом лиственном лесу около 0,8% облучаемой солнечной энергии используется фотосинтетически для создания биомассы растений . Около половины накопленной биомассы снова было потеряно непосредственно из- за дыхания деревьев, так что фактическое увеличение ( чистая первичная продукция ) составило около 0,4% от облучения. Производство делится на наземное (листья и стволы) и подземное производство (корни и вещества, выделяемые корнями). Так как это лиственный лес, все новообразованные листья погибают в один и тот же год. Из листовой биомассы, образующейся ежегодно, в среднем около 99% сбрасывались в виде опавших листьев и, таким образом, попадали в пищевые цепи сапробионтов . Около 1% использовали в среднем фитофаги , из которых гусеницы являются наиболее важными в этом лесу. Подобные величины наблюдались в большинстве исследованных лесов (например,). Однако исследование Hubbard Brook показало, что отношения в отдельные годы могут значительно отличаться от средних значений. С увеличением массы гусениц листоедов-бабочек доля потребляемой биомассы листьев может увеличиться до 40%. Гусеницы бабочек фактически потребляют около 14% съеденной биомассы листьев независимо от года, остальное составляет v. а. потерял как кал . Из 14% всасываемых около 60% вдыхаются в процессе обмена веществ, а около 40% используются для роста.

Среди позвоночных наиболее важными хищниками гусениц бабочек являются певчие птицы . В целом птицы потребляют около 0,2% годовой чистой первичной продукции надземного леса в этом лесу. Птицы, как маленькие теплокровные организмы, обладают более высоким метаболизмом в состоянии покоя, чем гусеницы. Поэтому они используют почти 98% пищи, которую они едят, для своего метаболизма. Таким образом, только 2% используются для создания собственной биомассы. Около 15 видов гнездящихся птиц постоянно живут в тестовом лесу Хаббарда Брук. Еще 10–12 видов встречаются нерегулярно. Подавляющее большинство видов - перелетные птицы. В начале регулярных обследований в конце 1960-х годов плотность гнездящихся птиц составляла около 20 особей / га. К середине 2000-х годов плотность упала до 7,5–9 голов на га. Уменьшение в основном связано с исчезновением 3 ранее распространенных видов. Как и все важные хищники в этом лесу (например, мыши, белки и бурундуки, землеройки, саламандры, многоножки, пауки и жуки), певчие птицы - это оппортунистические, неспециализированные хищники, которые, в зависимости от того, что доступно, могут охотиться на обоих почвенных животных сапробиотика. цепные и травоядные. Кроме того, семена тоже играют роль, поэтому птицы сами отчасти являются фитофагами .

В годы массового размножения гусениц бабочек плотность гнездования птиц очень резко возросла. Экспериментальная нехватка или добавление корма также может показать, что наличие корма было основным фактором, влияющим на частоту появления птиц. Другим важным фактором было поедание яиц и птенцов, жертвами которого в зависимости от года стали от 17 до 42% гнезд. Основными хищниками гнезд были белки. Поскольку густота белок зависела от количества семян лесных деревьев (особенно бука) , успешность размножения певчих птиц резко упала в годы откорма , хотя сами птицы частично питаются семенами. Похищение взрослых птиц происходит, но бессмысленно с точки зрения пищевой сети.

В результате многолетних исследований можно сказать: в этой системе травоядные животные уже не имеют большого значения с точки зрения материальных и энергетических потоков, а хищники в значительной степени бессмысленны. Пищевые цепи длиной более трех звеньев практически не встречаются над землей или незначительны. Однако это суждение основано только на количественно-энергетическом рассмотрении пищевой сети. Это не дает ответа на вопрос, как контролировать структуру трофических отношений или рассматриваемую экосистему.

Почему ограничена длина пищевой цепочки?

Биолог Чарльз Элтон уже установил в 1920-х годах, что пищевые цепи в большинстве случаев ограничены длиной от четырех до пяти звеньев, то есть обычно простираются только на четыре-пять станций ( трофические уровни ). Есть два подхода к объяснению этого ограничения:

  • Энергия гипотеза в соответствии с потерей энергии трофического трофического уровня к ограничивающему фактору. Поскольку низкая трофическая эффективность, то есть содержание энергии, хранящейся в биомассе, которая передается на следующий этап, составляет всего 10%, энергия, доступная на каждом уровне, уменьшается экспоненциально. Это ограничивает длину цепочки. Если на небольшой площади пастбища имеется 100 кг растительной массы, этого достаточно только для производства 10 кг биомассы травоядных и 1 кг биомассы хищников . Если первичное производство в пищевой цепи увеличивается, согласно этой гипотезе, цепь может стать длиннее, потому что энергии достаточно, несмотря на потерю, для обеспечения следующего трофического уровня.
  • Другой подход объясняет ограничительный потенциал «динамической стабильностью» пищевой цепи. Чем длиннее пищевая цепочка, тем она нестабильнее. Колебания нижних уровней усиливаются вверх и в конечном итоге могут привести к исчезновению высших хищников. Однако, если пищевая цепочка короче, более высокие потребители могут легче реагировать на колебания, например Б. Экологические бедствия, влияющие на снабжение продовольствием на всех трофических уровнях. Следовательно, в очень изменчивой структуре питания пищевые цепи короче.

В более поздних исследованиях учитываются оба подхода и делается попытка выяснить, какие факторы ограничивают длину пищевых цепей в данной экосистеме и как они взаимодействуют. Вместо монопричинного объяснения проводится исследование различных влияющих переменных на конкретный случай. К ним относятся размер экосистемы, ее состав и предыдущее развитие, частота и интенсивность разрушительных событий (например, периоды засухи или вторжения новых видов) и индивидуальные отношения хищник-жертва . Например, длина пищевых цепочек также зависит от того, способны ли хищники гибко адаптировать свое пищевое поведение к источникам пищи.

Значение для экотоксикологии

Этот термин приобрел общественный интерес в связи с наблюдением за накоплением загрязнителей в последовательных звеньях (пищевая цепь или трофические уровни). Наиболее часто в этом контексте цитируется работа Вудвелла и его сотрудников 1967 года. Фактически, особенно жирорастворимые и не разлагаемые или только медленно разлагаемые вещества (например, стойкие хлорированные углеводороды, ионы тяжелых металлов) могут накапливаться в последовательных звеньях пищевой цепи. при определенных условиях. В этом контексте также говорят о биомагнификации .

Первоначально этот эффект считался общеобязательным, но на основании большого количества исследований оказалось, что он особенно важен для дыхательных и / или наземных организмов (птиц, тюленей и т. Д.). Люди также могут быть подвержены этой форме накопления загрязнителей (например, в грудном молоке). У первичных водных животных (например, водяных улиток, водяных блох, рыб) в чисто водных пищевых цепях прямой обмен веществ из водной фазы через эпителий организма (процесс так называемой биоконцентрации в организме и выведения через жабры) или поверхности кожи от организма) более значительна, чем биомагнификация, вызванная употреблением в пищу зараженной пищи, хотя между различными типами веществ и отдельными группами организмов существуют сильные различия.

В отдельных случаях более подробный анализ возможен только путем измерения реальных материальных потоков и использования подходящего моделирования отсеков . Важным свойством жирорастворимых веществ является z. B. коэффициент распределения октанол-вода ; Важной характеристикой исследуемых организмов является размер поверхности и проницаемость их мембран или эпителия, которые обеспечивают обмен веществами с окружающей средой.

Ископаемые знания

Самые старые ископаемые свидетельства трехкомпонентной пищевой цепи позвоночных обнаружены в ранних пермских отложениях, которым 290 миллионов лет, в «озере Хумберг» в бассейне Саар-Нахе . В желудочно - кишечном тракте ископаемое из приблизительно 70 см длиной Xenacanthiform Triodus , «пресноводная акула », то личинка в temnospondylic амфибии , который захватил в колючую акулу был найден. Это означает, что одновременно сохраняются три уровня трофеев.

веб ссылки

Commons : пищевая цепочка  - коллекция изображений, видео и аудио файлов
Викисловарь: Пищевая цепочка  - объяснение значений, происхождение слов, синонимы, переводы

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ Обзор в: Стюарт Л. Пимм, Джон Х. Лоутон, Джоэл Коэн: Модели пищевой сети и их последствия. В кн . : Природа . 350, 1991, стр. 669-674.
  2. ↑ См. Йозеф Хофбауэр, Карл Зигмунд: Эволюционные игры и динамика населения. Издательство Кембриджского университета, 1998, ISBN 0-521-62570-X .
  3. ↑ К. Элтон: Экология животных. Сиджвик и Джексон, Лондон, 1927 год.
  4. ^ Р. Линдеман: Трофико-динамический аспект экологии. В кн . : Экология. 23, 1942, стр. 399-418.
  5. ↑ Рецензия в: Джеймс Х. Браун: К метаболической теории экологии. В кн . : Экология. 85 (7), 2004, стр. 1771-1789.
  6. ↑ Дж. Себриан: Модели судьбы производства в растительных сообществах. В кн . : Американский натуралист. 154, 1999, стр. 449-468.
  7. ↑ Джонатан Б. Шурин, Даниэль С. Грюнер, Гельмут Хиллебранд: Все мокрые или все высохшие? Реальные различия между водными и наземными пищевыми цепями. В: Proceedings of the Royal Society B. 273, 2006, pp. 1-9.
  8. ↑ Леннарт Перссон: Трофические каскады: неизменная неоднородность и концепция трофического уровня в конце пути. В: Ойкос. 85, 1999, стр. 385-397. (Полный текст, PDF; 2,9 МБ)
  9. ↑ Джарретт Бирнс, Джон Дж. Стахович, Кристин М. Халтгрен, А. Рэндалл Хьюз, Сюзанна В. Олярник, Кэрол С. Торнбер: Разнообразие хищников усиливает трофические каскады в лесах ламинарии, изменяя поведение травоядных. В кн . : Письма по экологии. 9, 2006, с. 61-71.
  10. ↑ Джонатан М. Чейз: Есть ли реальные различия между водными и наземными пищевыми цепями? В кн . : Тенденции экологии и эволюции. 15 (10), 2000, стр. 408-412. DOI: 10.1016 / S0169-5347 (00) 01942-X
  11. ↑ Стивен Д. Фреттуэлл: Динамика пищевой цепи. Центральная теория экологии. В: Ойкос. 50 (3), 1987, стр. 291-301.
  12. ^ Гэри А. Полис, Дональд Р. Стронг: Сложность пищевой сети и динамика сообщества. В кн . : Американский натуралист. 147 (5), 1996, стр. 813-846.
  13. ^ RT Пейн: Сложность пищевой сети и разнообразие видов. В кн . : Американский натуралист. 100, 1965, стр. 65-75.
  14. ^ RT Пейн: Примечание о трофической сложности и стабильности сообщества. В кн . : Американский натуралист. 103, 1969, стр. 91-93.
  15. ↑ Барбара Л. Пекарски и др.: Возвращаясь к классике: Рассмотрение непотребляющих эффектов в примерах из учебников взаимодействия хищника и жертвы. В кн . : Экология. Том 89, № 9, 2008 г., стр. 2416-2425. DOI: 10.1890 / 07-1131.1
  16. ^ Уильям Дж. Риппл, Роберт Л. Бешта: Волки и экология страха: Может ли риск хищничества структурировать экосистемы? В: Био-наука. Volume 54, No. 8, 2004, pp. 755-766, doi : 10.1641 / 0006-3568 (2004) 054 [0755: WATEOF] 2.0.CO; 2 .
  17. ↑ Брюс В. Бейкер и др.: Взаимодействие травоядных бобра и лося снижает урожай ивы на корню. В: Экологические приложения. Том 15, №1, 2005 г., стр. 110-118. DOI: 10.1890 / 03-5237
  18. ^ SJ McNaughton, RW Ruess, SW Seagle: Крупные млекопитающие и динамика процессов в африканских экосистемах. В: Био-наука. 38 (11), 1988, стр. 794-800.
  19. ^ SJ McNaughton, M. Oesterheld, DA Frank, KJ Williams: Модели первичной продуктивности и травоядности на уровне экосистемы в наземных местообитаниях. В кн . : Природа . Volume 341, 1989, pp. 142-144.
  20. ↑ JR Gosz, RT Holmes, GE Likens, FH Bormann: Поток энергии в лесной экосистеме. В: Scientific American. 238 (3), 1978, стр. 92-102.
  21. ^ TH Fahey et al.: Биогеохимия углерода в Хаббард-Брук. В кн . : Биогеохимия. 75, 2005, стр. 109-176.
  22. ^ Маттиас Шефер: Почвенная фауна букового леса на известняке: трофическая структура и энергетический баланс. В кн . : Экология. 82, No. 1, 1990, pp. 128-136. DOI: 10.1007 / BF00318544
  23. ^ RT Холмс, FW Стерджес: динамика и энергетика птичьего сообщества в северной экосистеме лиственных пород. В кн . : Журнал экологии животных. 44, 1975, стр. 175-200.
  24. ^ Ричард Т. Холмс: Понимание изменения популяции мигрирующих певчих птиц: долгосрочные и экспериментальные исследования неотропических мигрантов в районах размножения и зимовки. В: Ibis. 149 (Приложение 2), 2007 г., стр. 2-13.
  25. ↑ Нил А. Кэмпбелл, Джейн Б. Рис: Биология. 6-е издание. Академическое издательство Spectrum, Берлин / Гейдельберг, 2003.
  26. ^ Дэвид М. Пост: Длинная и короткая длина пищевой цепи. (PDF) ( Памятка от 28 июля 2011 г. в Интернет-архиве ). В кн . : Тенденции экологии и эволюции. Volume 17, No. 6, 2002, pp. 269-277. DOI: 10.1016 / S0169-5347 (02) 02455-2
  27. ↑ Мичио Кондо, Кунихико Ниномия: Длина пищевой цепи и адаптивный поиск пищи. В: Труды Королевского общества B: Биологические науки. Том 276, № 1670, 2009 г., стр. 3113-3121. DOI: 10.1098 / rspb.2009.0482
  28. ↑ Джордж М. Вудвелл, Чарльз Ф. Вурстер-младший, Питер А. Исааксон: Остатки ДДТ в устье восточного побережья: случай биологической концентрации стойкого инсектицида. В кн . : Наука . Volume 156, No. 3776, 1967, pp. 821-824. DOI: 10.1126 / science.156.3776.821
  29. ^ С. Винтер, Б. Страйт: Хлорорганические соединения в трехступенчатой ​​наземной пищевой цепи. В кн . : Chemosphere. 24, 1992, стр. 1765–1774.
  30. ^ B. Streit: Поглощение, накопление и выброс органических пестицидов донными беспозвоночными. 3. Распределение 14 C-атразина и 14 C-линдана в экспериментальном микромире трехступенчатой ​​пищевой цепи. В: Arch. Hydrobiol. Приложение 55, 1979, стр. 374-400.
  31. ↑ Б. диспут: Биоаккумуляция загрязняющих веществ в рыбе. В: Т. Браунбек, Д. Э. Хинтон, Б. Страйт: Экотоксикология рыб . Birkhäuser Publ., Базель и др., 1998, стр. 353–387.
  32. ↑ Фолькер Шторч , Ульрих Велш , Майкл Винк : Evolutionsbiologie. 2-е издание. Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг 2007.
  33. ^ J. Kriwet, Ф. Witzmann, С. Klug, HJ Heidtke: Первое прямое доказательство трофической цепи три уровня в окаменелостях. В: Труды Королевского общества B: Биологические науки. 275, 2008, с. 181-186. PMC 2596183 (полный текст).
  34. ↑ Есть и быть съеденными в доисторическом озере - уникальное понимание пищевой цепи возрастом 290 миллионов лет. Innovations-report.de, по состоянию на 6 ноября 2007 г.