Хищники

Хищники
Южно-китайский тигр с добычей
Систематика
Класс : Млекопитающие (Mammalia) Подкласс : Высшие млекопитающие (Eutheria) Начальник : Лавразиатерия без звания: Скротифера без звания: Ferae Заказ : Хищники
Научное название
Хищник
Боудич , 1821 г.
Надсемейства
Собачьи (Caniformia) Кошачьи (Feliformia)

В хищников (Carnivora) являются порядка из млекопитающих (Mammalia), к которым видов собачьих (псообразные) и кошачьи виды (кошкообразные) принадлежат.

Как хищники , которые в основном питаются позвоночными , плотоядные животные распространены почти по всему миру, насчитывая 16 недавних семейств и более 280 видов 128 родов .

Научное название «Carnivora» состоит из латинских терминов caro ( Gen. carnis ) «мясо» и vorare «пожирать». Однако не все они просто плотоядные животные ; Медведи (Ursidae) , например, являются условно-патогенными всеядными животными , а некоторые виды являются преимущественно травоядными , в том числе гигантская панда .

характеристики

Общий

Представители хищников очень разнообразны как по внешним признакам, так и по среде обитания . Это разнообразие становится очевидным при сравнении самого маленького хищника на земле, ласки , самки которой весят менее 50 г, и самого большого хищника на земле, южного морского слона , быки которого достигают 6,5 метров в длину и более 3,5 метров. Тонны могут быть тяжелыми. Для сравнения, кашалот , не принадлежащий к группе хищников, является самым большим хищным животным на земле, его длина достигает 20 метров, а вес - 50 тонн.

Челюсть и зубы

Эти зубы из земных семейств хищников на основе следующей формулы зуба на резцы (резцы) 3/3, клыки (клыки) 1/1, премоляры (Vorbackenzähne) 4/4 Молярных (моляры) 3/3. В зависимости от вида хищника характеристики различаются, при этом клыки, так называемые клыки (не клыки, см. Ниже), обычно чрезвычайно удлинены. Практически все виды имеют по шесть маленьких резцов на верхней и нижней челюсти. Немногочисленные исключения - это медведь-ленивец , у которого только по два резца в каждой половине верхней челюсти, чтобы он мог всасывать насекомых через щель, и калан , у которого только четыре резца в нижней челюсти.

Кроме того, у всех наземных хищников есть характерный набор зубов: так называемые ножницы -дробилки P4 / M1 , каждый из которых состоит из двух острых клыков и идеально подходит для разделки мяса. Два клыка образуют такую ​​функциональную единицу в каждой половине челюсти. Верхний коренной зуб - это последний коренной зуб в верхней челюсти (премоляр 4 = P4), нижний - первый коренной зуб (моляр 1 = M1) нижней челюсти. У гиен они особенно сильны и подходят даже для перелома больших костей, у всеядных, таких как медведи и маленькие медведи, они менее выражены. Остальные коренные зубы хищников, в отличие от бросающихся в глаза клыков, обычно довольно маленькие. У некоторых групп, например у кошек, количество коренных зубов уменьшается .

Зубы тюленя существенно отличаются от зубов наземных хищников. Он специализируется на удержании скользкой рыбы и состоит из одной или двух пар нижних резцов, часто относительно незаметных клыков, и от 12 до 24 конических гомодонтических (похожих) коренных зубов. Крайними вариациями являются бивни ( клыки ) моржа или видоизмененные коренные зубы крабоедов .

Для хищных черепов характерны широкие скуловые дуги , большая височная ямка как источник сильной височной мышцы , которая важна для кусания , а также связь между глазницей и височным окном. Нижняя челюсть закреплена на верхней челюсти таким образом, что ее можно перемещать только вверх и вниз; Боковые движения, например, при жевании, невозможны.

конечности

У хищников по четыре или пять пальцев на каждой ноге. Большой палец не может быть противопоставлен другим пальцам, и у некоторых видов он опущен или уменьшен. В костях запястья обычно сливают, который укрепляет запястье. Ключицы уменьшается или полностью исчезла в обоих уплотнений и других групп. У других млекопитающих он используется для того, чтобы конечности двигались вбок. Однако хищники, которые в первую очередь ориентированы на преследование добычи, в основном двигают ногами вперед и назад. Некоторые хищники, такие как кошки и собаки, ходят на цыпочках, в то время как другие, такие как медведи, ходят единолично . Некоторые, например кошки и ползающие кошки, имеют выдвижные когти как особенность. Конечности тюленя сильно видоизменены и превращаются в плавники с перепончатыми пальцами, соединенными друг с другом.

органы

Из-за в основном низкой специализации в приеме пищи, такой как зубы, пищеварительный тракт также довольно примитивен по сравнению со многими травоядными и, следовательно, предлагает более высокую адаптивность. Он состоит из желудка и относительно короткого кишечника.

У самок хищниц матка двурогая. У них есть молочные железы, расположенные прямо на животе. Хищники-самцы (за исключением гиен) имеют кость пениса (бакулум), яички находятся снаружи.

Относительно большой мозг с глубокими бороздками.

Ареал и местообитания

Плотоядные животные, насчитывающие около 270 видов, являются одним из наиболее богатых видами отрядов млекопитающих. Они встречаются на всех континентах, хотя в Антарктиде их можно встретить только на побережьях. За исключением колоний тюленей на южном побережье, Австралия ранее была свободна от хищников, но в исторические времена австралийский динго, а в наше время красная лиса и домашняя кошка были завезены людьми.

Все семейства кошачьих , за исключением самих кошек, которые также встречаются в Северной и Южной Америке, естественно ограничены древним миром . Два семейства кошачьих - малагасийские хищники и пардле-роллер - имеют очень небольшие ареалы распространения и встречаются исключительно на Мадагаскаре и в Центральной Африке. Остальные три - гиены, мангусты и ползающие кошки - обычны в Африке, Азии и на окраинах Европы. Среди видов собак собаки, медведи и куницы распространены почти по всему миру и изначально отсутствуют только в Австралии и Антарктике. Однако медведи вымерли в Африке с медведем атласа в голоцене . В скунсах распространены в Юго - Восточной Азии и Америке, кошачьи медведи с одного вида ограничены Азией и маленькие медведи живут исключительно в Америке. Водные хищники тремя семействами населяют прибрежные воды всех континентов, а также несколько пресноводных озер.

Среда обитания хищников разнообразна, и есть несколько мест обитания, которые они не заселяют. Их можно найти от пояса пакового льда до тропических лесов и от прибрежных морей до сухих пустынь.

образ жизни

Социальное поведение

Диапазон социального поведения не только велик среди хищников, но также значительно варьируется в пределах отдельных групп животных. Часто тип общества тесно связан со способом охоты и рационом питания соответствующего вида. Некоторые виды живут стаями (волки, львы) или колониями (морские львы), другие - одиночными животными (леопарды, бурые медведи) или семейные группы (шакалы).

питание

Большинство хищников - плотоядные животные . Они покрывают свои потребности в мясе, охотясь или поедая падаль . Однако большая часть хищников всеядна , то есть всеядна , а это означает, что помимо мяса они также едят другие продукты, такие как ягоды или травы. Многие более мелкие хищники, такие как мангусты, а также некоторые более крупные виды, такие как колпица , трубкозуб и ленивец, питаются в основном беспозвоночными , в основном насекомыми . Некоторые хищные виды, в том числе гигантская панда , пардл-роллер или завернутый медведь , в основном или почти исключительно травоядные. Тем не менее, в этом отряде можно встретить множество узкоспециализированных хищников.

Есть много способов, которыми хищники охотятся на свою добычу. Некоторые виды, такие как дикие собаки, преследуют свою добычу до изнеможения, другие подкрадываются к своей добыче и удивляют ее быстрым нападением, например, кошки. Куницы умеют выслеживать быстро лазающих белок на деревьях, ласки преследуют грызунов в их туннелях, а тюлени охотятся на рыбу. Крупные тюлени, такие как морские слоны, достигают глубины более 1000 метров. Некоторые хищники способны убивать животных, которые значительно крупнее их. Например, тигры могут убивать гаур (крупный рогатый скот из Юго-Восточной Азии), а горностай может убить кролика, который весит во много раз больше его собственного веса. Некоторые виды в основном охотятся группами, а другие - в одиночку.

Размножение

Большинство видов хищников выбрасываются примерно раз в год, более мелкие - несколько раз. В случае крупных видов, таких как большие кошки и медведи, обычно проходит два-три года между двумя пометами . Срок беременности составляет от 50 до 115 дней. Молодые обычно рождаются маленькими, слепыми и неспособными выжить самостоятельно.

У некоторых куниц и медведей наблюдается задержка развития зародыша . Этот механизм, известный как период покоя , продлевает период беременности и гарантирует, что детеныши родятся в наиболее благоприятное время года.

Систематика

Внешняя система

Основываясь на молекулярно-генетических данных, плотоядные животные теперь являются частью большой линии млекопитающих Laurasiatheria , которая также включает насекомоядных, летучих мышей, копытных животных с разным пальцем, цетартиодактилей (китов и копытных) и панголинов. Внутри Laurasiatheria хищники теперь обычно помещаются в отдельную группу, Ferae , вместе с ящерами и вымершими Hyaenodonta и Oxyaenodonta . Согласно этой точке зрения, их сестринской группой будут непарные копытные. Возможная кладограмма лауразиатерии выглядит так:

Лавразиатерия	Скротифера    Летучие мыши (рукокрылые)   Fereuungulata    Cetartiodactyla ( копытные и киты )   Зооамата    Непарные копытные (Perissodactyla)   Ferae    Ящеры (Pholidota)      Хищники (Carnivora)      Едок насекомых (Eulipotyphla)

Хотя Ferae сегодня считаются относительно безопасными, все еще ведутся регулярные дискуссии относительно системы в Laurasiatheria. Внутри Ferae хищники и их вымершие родственники ( Miacidae и Viverravidae ) обычно объединяются в более высокий таксон Carnivoramorpha , в то время как ближайшие ближайшие родственники плотоядных животных называются Carnivoraformes (часто за исключением Miacidae, которые следует понимать как парафилетические ). . Другие хищные группы Ferae, такие как вымершие Hyaenodonta и Oxyaenodonta , изначально были частью « Creodonta », которые считались сестринской группой хищников. Сегодня «Креодонта» тоже классифицируются как несамостоятельная группа. Филогенетические исследования 2018 года предполагают, что Carnivoramorpha также может быть парафилетическим, поскольку они исключают Viverravidae, но классифицируют Oxyaenodonta в основном на Carnivoraformes.

Внутренняя система

Грубая классификация

Классическая классификация хищников предусматривает два подотряда: наземные хищники и водные хищники ; вторые были тюленями, первые - наземными хищниками. На сегодняшний день это подразделение устарело, поскольку тюлени произошли от собакоподобных хищников и поэтому могут быть отнесены к ним. Эта принадлежность основана как на морфологических, так и на молекулярно-генетических исследованиях. Соответственно, ранние хищники сначала разделились не на наземных и водных хищников, а на собачьих (Canoidea) и кошачьих (Feloidea). Между этими двумя линиями долгое время проводилось различие, хотя в прошлом тюлени не считались видами собак.

Сегодня бесспорно, что три семейства тюленей представляют собой монофилетический таксон, то есть все восходят к общему предку. Монофилия традиционно дифференцированных семейств наземных хищников в значительной степени подтвердилась. Особенно это касается собак, медведей, гиен и кошек. Другие традиционные семейства, такие как куницы, маленькие медведи, ползающие кошки и мангусты, все еще действительны, но в некоторых случаях их пришлось реструктурировать, чтобы отдать должное новым таксономическим находкам. Скунсы образуют собственное семейство с вонючими барсуками Юго-Восточной Азии, маленькая панда выделяется в отдельное семейство Ailuridae, а малагасийские хищники образуют монофилетический таксон. Согласно молекулярно-генетическим исследованиям, Парделроллер и Линсанги также представляют собой независимые семьи.

• Собачьи (Caniformia)
  • Собаки (Canidae) (с волками, лисами и шакалами)
  • Медведь (Ursidae)
  • Моржи (Odobenidae)
  • Ушные тюлени (Otariidae)
  • Собачьи тюлени (Phocidae)
  • Маленькие панды (Ailuridae)
  • Скунсы или скунсы (Mephitidae)
  • Маленькие медведи (Procyonidae)
  • Куница (Mustelidae)

• Кошачьи (Feliformia)
  • Африканская пальмовая циветта (Nandiniidae)
  • Кошки (Felidae)
  • Линсанги (Prionodontidae)
  • Ползучие кошки (Viverridae)
  • Гиены (Hyaenidae)
  • Мангусты (Herpestidae)
  • Малагасийские плотоядные животные (Eupleridae)

Систематика на семейном уровне

Молекулярно-генетический анализ недавно позволил пролить свет на более точные отношения между семействами хищников, даже если отдельные вопросы все еще остаются без ответа. Сегодня несомненно то, что среди собачьих видов псовые (собаки) противопоставляются всем другим существующим группам, которые суммируются как Arctoidea . Сама Arctoidea делится на три основных клады медведей, тюленей и Musteloidea. К последним относятся кошачьи медведи, скунсы, маленькие медведи и куницы. Система Musteloidea не совсем определена, но куницы и маленькие медведи, похоже, составляют единое целое, сестринская группа которого - скунсы. Таким образом, эти три группы столкнутся с кошачьими медведями как с отдельной группой внутри Musteloidea. Согласно современным данным, к кошачьим медведям относится только маленькая панда. С другой стороны, гигантская панда теперь относится к большим медведям (Ursidae). Положение вымерших Amphicyonidae среди видов собак остается неясным .

Среди кошачьих видов пардель-роллеры, которые в настоящее время представлены только в Центральной Африке только одним видом, неожиданно оказались отдельным семейством, стоящим перед всеми остальными выжившими семействами кошачьей ветви. Кроме того, все малагасийские плотоядные животные образуют монофилетическую группу, которая тесно связана с мангустом. Сестринской группой этих двух групп, вероятно, будут гиены. В случае кошачьих кошек в дополнение к роликам пардл следует различать три основные линии: (1) кошки и линсанги, (2) ползающие кошки (за исключением роликов пардле и малагасийских хищников) и ( 3) группа, состоящая из гиен, мангустов и малагасийских хищников. Неясно, какие кошки или скрытные кошки ближе к ветке гиены-мангуста.

Внутренняя систематика хищников

Хищник     Собачий (Canoidea)    Собаки (Canidae)      Медведь (Ursidae)       Тюлени (ластоногие)    Собачьи тюлени (Phocidae)      Моржи (Odobenidae)      Ушные тюлени (Otariidae)   Родственники  куницы (Musteloidea)   Скунсы (Mephitidae)      Маленькие медведи (Procyonidae)      Куница (Mustelidae)      Маленькие панды (Ailuridae)   Кошачий  (Feloidea)    Африканская пальмовая циветта (Nandiniidae)      Ползучие кошки (Viverridae)      Гиены (Hyaenidae)      Малагасийские плотоядные животные (Eupleridae)      Мангусты (Herpestidae)      Линсанги (Prionodontidae)      Кошки (Felidae) Шаблон: Klade / Maintenance / 3Шаблон: Klade / Maintenance / 4 Шаблон: Klade / Обслуживание / Стиль

Точное положение вымерших Amphicyonidae , Barbourofelidae , Miacidae , Nimravidae и Viverravidae , а также гиеноподобных Stenoplesictidae и Percrocutidae также неясно .

Племенная история

Разделение на кошек и собак

Согласно общепринятому мнению , в раннем палеоцене хищники уже разделились на две крупные линии хищников - кошачьих (Feliformia) и собак (Caniformia). Самой старой группой первых было вымершее семейство Viverravidae , которое было зарегистрировано еще в палеоцене. Одним из их представителей, например, был изящный древесный род Protictis . Miacidae , появившиеся примерно в конце палеоцена, обычно считались самой ранней группой видов собак . (Первоначально миациды даже считались предшественниками всех хищников.) Их лапы были гибкими, что указывало на способность лазать, и у них был полный набор из 44 зубов. Ножницы прикус уже разработали (дробильно ножницы).

Однако недавние исследования показывают, что миациды и виверравиды не являются прямыми предками двух линий хищников, но их можно найти полностью за пределами Carnivora. Миациды даже не кажутся монофилетической группой. Согласно этим находкам, виверравиды и миациды объединяются с хищниками и образуют таксон Carnivoramorpha. Согласно этим результатам, две основные линии Carnivora разошлись только около 43 миллионов лет назад.

Развитие кошачьих

Одно из старейших семейств кошачьей ветви - это Nimravidae , которые очень напоминают кошек (Felidae), но рассматриваются как отдельное семейство. Впервые они появились в позднем эоцене Северной Америки и Евразии. Другое семейство, Barbourofelidae , первоначально считалось подсемейством Nimravidae, но теперь считается отдельным семейством. Barbourofelidae вымерли только в конце миоцена с североамериканским родом Barbourofelis .

Первым представителем самих кошек был Proailurus из олигоцена и миоцена Европы. Он был размером с оцелота . В миоцене кошки впервые иммигрировали в Северную Америку и быстро вытеснили живших там нимравидов. Они также иммигрировали в Южную Америку в плиоцене. Другие семейства кошачьих, за исключением североамериканского рода гиен, относящегося к плиоцену, оставались ограниченными Старым Светом и никогда не достигли американского континента.

Собачья эволюция

Вторая линия хищников - это собачьи. Их одноименное семейство, собаки (Canidae), в основном представлено в Северной Америке и первоначально было ограничено этим континентом. Род Hesperocyon из среднего эоцена был первым известным представителем этого семейства. Собаки не достигли Европы в миоцене, Африки, Азии и Южной Америки до плиоцена .

Вторая семья, медведи, также впервые появилась в Северной Америке и достигла Евразии и Африки в миоцене. В отличие от сегодняшних форм, первый медведь был еще совсем маленьким. В позднем эоцене у Parictis был череп длиной всего 7 см. Другие семейства видов собак, к которым принадлежало вымершее семейство Amphicyonidae в дополнение к тем, которые существуют до сих пор , могут быть прослежены до самого позднего олигоцена в Северной Америке, а также в Старом Свете. Собачьи виды, как и кошки, не попали в Южную Америку до плиоцена, когда был сформирован центральноамериканский наземный мост . Только маленькие медведи были отмечены на этом континенте еще в позднем миоцене.

Тюлени, которые принадлежат к группе Arctoidea среди видов собак, известны только с олигоцена . Эналиаркто, например, уже имел плавники и жил в позднем олигоцене Калифорнии. Коренные зубы этого раннего рода вряд ли были видоизмененными клыками, поскольку они типичны для наземных хищников. Представители, которых можно отнести к трем семействам тюленей, известны с миоцена. Ушные тюлени и моржи были обычным явлением на побережье северной части Тихого океана, в то время как собачьи тюлени обитали в Северной Атлантике.

Вымершие плотоядные животные других групп млекопитающих

Прежде чем хищники превратились в хищников, эта ниша была заполнена двумя другими отрядами млекопитающих, которые давно вымерли. Первыми были мезонихии , хищные копытные животные, которые были обычны в палеоцене и эоцене. Они произвели первых крупных хищников среди высших млекопитающих. Другими группами хищных млекопитающих были Hyaenodonta и Oxyaenodonta , которые первоначально были объединены в группу креодонтов . В раннем палеогене настоящие хищники были еще относительно небольшими, но креодонты были представлены значительным количеством крупных хищников. Как и у хищников, у креодонтов развился ножницеобразный прикус. Однако сокрушительные когти хищников и креодонтов состояли из разных коренных зубов, что свидетельствует о том, что обе группы развивались независимо друг от друга, то есть сходились .

На континентах Австралии и Южной Америки, где долгое время не обитали современные хищники, роль более крупных хищников изначально играли различные виды сумчатых . Плотоядные сумчатые из отряда Sparassodonta жили в Южной Америке до плиоцена , к которому также принадлежал саблезубый кошачий род Thylacosmilus . С образованием Центральноамериканского сухопутного моста и великого обмена американской фауной в конце плиоцена, Carnivora иммигрировали из Северной Америки и вытеснили своих южноамериканских конкурентов . В особых условиях Австралии среди сумчатых могли развиться некоторые хищники среднего размера, такие как сумчатые куницы и сумчатый дьявол , которые принадлежат к хищным баггерам . Мешок волк , который исчез в 20 - м веке, принадлежит к другой семье из хищников-подобных видов . Плотоядные животные, кроме хищников, были z. B. сумчатые львы , вымершие в плейстоцене , или плотоядные виды кенгуру из рода Ekaltadeta , вымершие в верхнем миоцене .

Значение, история, культура

С древних времен крупные хищники составляли пищевые конкуренты человека. Многие хищники преследовались как враги сельскохозяйственных животных людей и потеряли большую часть своей среды обитания из-за распространения и конкуренции людей. Люди также возмущались на охоту на диких животных , и по этой причине их косит. Крупные хищники преследовались в Йеллоустонском национальном парке даже после того, как он был основан; волк был истреблен , и только вновь в 1995 году. На многих хищников охотились из- за их меха для изготовления одежды и в качестве охотничьих трофеев . Сегодня ряду видов угрожает исчезновение, и, в частности, популяции крупных хищников часто превращаются в небольшие реликтовые популяции.

Однако в некоторых местах сегодня можно увидеть переосмысление. В частности, в Европе и Северной Америке некоторые крупные хищники, кажется, могут наверстать упущенное. Волки были вновь завезены в Йеллоустонский национальный парк, а медведи, волки и рыси все больше и больше обосновываются в Центральной Европе. Некоторые адаптирующиеся виды, такие как рыжая лиса или куницы , особенно каменная куница , проникают все больше и больше в населенные пункты и могут зарабатывать себе на жизнь даже в современных городах.

В частности, такие крупные виды, как львы, тигры, медведи и волки, приобрели мифическое значение и вошли в многочисленные легенды.

Некоторые виды (особенно домашние собаки и кошки ) также содержатся людьми в качестве домашних животных . Разных куниц разводят ради их меха или, в случае с хорьком, для охоты на кроликов и зайцев.

Некоторые виды хищников, например рыжая лисица, являются переносчиками таких опасных болезней, как бешенство .

литература

• DE Wilson, DM Reeder: виды млекопитающих мира. Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4 .
• Дэвид Макдональд: Большая энциклопедия млекопитающих. Könemann, Königswinter 2004, ISBN 3-8331-1006-6 .
• Томас С. Кемп: Происхождение и эволюция млекопитающих. Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5 .
• Дон Э. Уилсон, Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 1: Плотоядные животные. Lynx Edicions, 2009, ISBN 978-84-96553-49-1 .
• Джон Дж. Флинн и др.: « Молекулярная филогения хищников (млекопитающих): оценка влияния увеличения объема выборки на разрешение загадочных взаимоотношений». Систематическая биология 54 (2), 2005; С. 317-337. doi : 10.1080 / 10635150590923326 полный текст
• Джина Д. Уэсли-Хант, Джон Дж. Флинн: Филогения плотоядных: основные отношения между хищниками и оценка положения «миакоидей» по отношению к хищникам. Журнал систематической палеонтологии 3 (1), 2005 г .; Стр. 1-28. DOI : 10.1017 / S1477201904001518

веб ссылки

• Хищники: опасные помощники , статья Питера Лауфмана в Spiegel Online , 5 февраля 2012 г. (исходно опубликовано в natur + kosmos , выпуск 2/2012)

Индивидуальные доказательства

1. ^ Т. Эдвард Боудич: Анализ естественных классификаций млекопитающих, для использования студентами и путешественниками. Paris 1821, p. 33 ff. (В Интернете в GoogleBooks , можно бесплатно загрузить)
2. ↑ Дон Э. Уилсон, Рассел А. Миттермайер (ред.): Справочник млекопитающих мира. Том 1: Плотоядные животные. Lynx Edicions, 2009, ISBN 978-84-96553-49-1 , стр. 46.
3. ↑ Морские слоны на world-of-animals.de.
4. ↑ Харальд Шлиман: Плотоядные, хищники. В: Wilfried Westheide , Reinhard Rieger : Special Zoology. Часть 2: позвоночные или черепные животные. Spektrum Akademischer Verlag , 2004, ISBN 3-8274-0900-4 , стр. 503.
5. ↑ Шон П. Зак: Скелет уинтанского махаэроидина «креодонта» и филогения плотоядных эвтерианских млекопитающих. Журнал систематической палеонтологии, 2018 doi: 10.1080 / 14772019.2018.1466374
6. ↑ Катрин Ньякатура, Олаф Р.П. Бининда-Эмондс: Обновление эволюционной истории Carnivora (Mammalia): новое супердерево на уровне вида с оценками времени расхождения. BMC Biology 10, 2012. DOI: 10.1186 / 1741-7007-10-12