Ardipithecus ramidus

Ardipithecus ramidus
Цифровая реконструкция фрагментов черепа от "Арди".

Цифровая реконструкция фрагментов черепа от " Арди ".

Временное появление
Нижний плиоцен
4,4 миллиона лет
Локации
Систематика
Человек (Hominoidea)
Обезьяны (Hominidae)
Гоминины
Гоминини
Ардипитека
Ardipithecus ramidus
Научное название
Ardipithecus ramidus
( Уайт , Сува и Асфау , 1994)

Ardipithecus этого имя 4,4 миллионов лет типа от обезьяны из рода Ardipithecus , чьи останки до сих пор только в Эфиопии были найдены. Это один из старейших известных видов в линии эволюции гоминини . Ardipithecus ramidus, возможно, принадлежит к прямым предкам родов Australopithecus и Homo или, по крайней мере, очень близок к ним.

Особое значение палеонтологической летописи Ardipithecus ramidus является то , что десятилетиями старые гипотезы о племенной истории человечества , в соответствии с которым лодыжки походка из шимпанзе и горилл оригинальная характеристика, уже была поставлена под сомнение.

Именование

Ардипитек - слово искусственное . Название рода произошло в 1995 году частично из афарского языка (от ardi «земля»), частично из греческого (от «πίθηκος», произносимого на древнегреческом píthēkos «обезьяна»). Эпитет ramid «корень» также заимствовано из языка Афар. Следовательно, Ardipithecus ramidus означает «земляная обезьяна в корне человека». Ardipithecus ramidus - это тип рода Ardipithecus .

Первоначальное описание

Десять связанных зубы от в верхней челюсти и нижней челюсти были названы как голотип из Ardipithecus ramidus в первом описании исследователей исследовательского проекта Среднего Аваша в сентябре 1994 года (архив номер ARA-VP-6/1; ARA-VP = Aramis Палеонтология позвоночных). Многие другие зубы и некоторые другие фрагменты скелета от 17 человек были идентифицированы как паратипы. Место, где хранятся окаменелости, - Национальный музей Эфиопии в Аддис-Абебе .

Находки были интерпретированы в 1994 году как свидетельства существования наиболее примитивных видов рода Australopithecus и названы Australopithecus ramidus . Однако в период с ноября 1994 года по январь 1995 года в том же горизонте находок были обнаружены другие значительные кости - в 50 метрах от места расположения зубов голотипа. Они включали нижнюю челюсть и многочисленные кости верхней части тела и конечностей, принадлежавшие одному человеку: человеку, который 15 лет спустя стал известен как « Арди ». В частности, дополнительно восстановленные зубы, которые были относительно небольшими по сравнению с костями, сильно отличались от зубных рядов всех находок австралопитеков, известных до того момента ; Поэтому в мае 1995 года исследовательская группа почувствовала необходимость отнести окаменелости к новому роду Ardipithecus и, таким образом, поместить их рядом (но раньше) с родом Australopithecus .

В 1995 г., в частности. по сравнению с задними зубами упомянуты относительно длинные клыки ; В 2009 г. интерпретация клыков была пересмотрена на основе 145 зубов у 21 человека и, напротив, была описана ранняя тенденция к уменьшению размера клыков у гоминини; Из этого были сделаны далеко идущие выводы о социальном поведении Ардипитека .

открытие

17 декабря 1992 г. японский палеоантрополог Ген Сува ( Токийский университет ) обнаружил первый фрагмент: корень верхнего заднего моляра M3 (ARA-VP-1/1). Вскоре после этого, в конце 1992 - начале 1993 года, была обнаружена группа из десяти зубов, принадлежащих друг другу, и были обнаружены находки других людей, которые позже были идентифицированы как паратипы.

Пока что единственными местами, где они были обнаружены, являются Арамис , примерно в 100 км к югу от Хадара , к западу от реки Аваш в Афарском треугольнике , и Гона , в 60 км к северу от Арамиса. Подавляющее большинство находок происходит из Арамиса; они возникли в результате дождевой эрозии на склонах, обрамляющих Аваш в этой области сегодня с обеих сторон. Датировка находок чрезвычайно надежна, поскольку вулканический материал откладывался как непосредственно над, так и под окаменевшим слоем Арамиса. Его возраст был определен с помощью калий-аргонового датирования ( 39 Ar- 40 метод Аг) в каждом случае 4,42 миллионов лет. В 2005 году «Палеоантропологический исследовательский проект Гоны» определил, что Гона составляет от 4,51 до 4,32 миллиона лет; Эти находки были обнаружены в период с 1999 по 2003 год и принадлежали как минимум девяти людям. В 2009 году в журнале Science было наконец опубликовано одиннадцать исследований с участием 47 ученых. Было проанализировано 110 находок Арамиса как минимум от 36 человек. Им снова был присвоен возраст 4,4 миллиона лет.

Все находки Ardipithecus ramidus из Арамиса происходят из мелкозернистой ископаемой аллювиальной почвы толщиной от трех до шести метров, которая была создана за относительно короткий период, от 100 до максимум 10 000 лет. И мелкое зерно осадочного слоя, и состояние окаменелых костей (отсутствие следов износа) указывают на то, что они не были перемещены водой или были перемещены незначительно. Анализ геологических условий также интерпретировался как означающий, что окаменелости были отложены в плоской пойме - далеко от основного русла реки в то время.

Окаменелость Арди : рисунок по иллюстрации в журнале Science

Ископаемое "Арди"

→ Основная статья: Арди

Его первооткрыватели назвали открытие особенно полного женского скелета, опубликованное в октябре 2009 года, под прозвищем Арди. Первые его останки были обнаружены еще в 1994 году; для Арди, «самого старого скелета человека», известного до сих пор ( Тим Уайт ), был рассчитан вес 51 кг и рост около 120 см. Важные данные по анатомии в Ardipithecus ramidus и - производное от этого - на пути жизни этого вида и эволюции раннего гоминини были получены из анализа этого скелета. В декабре редакция журнала Science выбрала его комплексную и междисциплинарную обработку как важнейшее научное издание 2009 года.

анатомия

Изучение телосложения из Ardipithecus ramidus представило многочисленные свидетельства того, что шимпанзе являются гораздо менее пригодны в качестве моделей для телосложения раннего гоминини , чем ранее предполагались многими исследователями. В частности, по форме фрагментов черепа был сделан вывод о их родстве с австралопитеками и Homo .

Руки и ноги

Согласно первому описанию, опубликованному в 1994 году, у Ardipithecus ramidus были относительно длинные, слегка изогнутые, похожие на обезьяны суставы пальцев, которые идентифицируют его как обитателя деревьев. Сначала оставалось неясным, может ли Ardipithecus ramidus уже ходить прямо. В описаниях находок из Гоны, опубликованных в 2005 и 2019 годах, способность ходить прямо была основана на форме найденных костей пальцев ног и частично сохранившегося скелета GWM67 / P2. Поскольку большая часть головы, рук и ног, а также таз были сохранены от "Арди" , согласно команде авторов исследований, опубликованных в 2009 году, теперь очевидно, что Ardipithecus ramidus все еще преимущественно обитал на деревьях, но он также может двигаться вертикально по земле, хотя и более оригинальным филогенетическим способом, чем Australopithecus afarensis .

Согласно исследованию, опубликованному в 2021 году, Ardipithecus ramidus мог перемещаться в основном «висящим» на ветвях деревьев .

протез

Анализ находок костей также показал, что мужские и женские особи Ardipithecus ramidus походили друг на друга гораздо больше, чем это известно по более поздним видам Australopithecus ; по-видимому, половой диморфизм у Ardipithecus был развит слабо. Исследователи пришли к такому выводу в 2009 году, потому что большое количество обнаруженных зубов позволило им быть уверенными, что среди них есть зубы обоих полов. Таким образом , в верхней челюсти - клыки из Ardipithecus ramidus примерно такие же , как клыки сохранившейся женской шимпанзе ( Pan троглодитов ) и мужчины бонобо ( Pan paniscus ), но все ранее обнаруженные ископаемые клыки отсутствуют длинные, кинжал , как корона из шимпанзе клыков. Соответственно, в нижней челюсти не обнаруживаются передние зубы (премоляры P₃) и промежутки между зубами ( диастемы ), в которые входят длинные верхние клыки других типов и заостряются на соседних зубах нижней челюсти за счет постоянного истирания (т.н. хонингование ).

Характерная удлиненная коронка верхних клыков известна у многих ископаемых и современных самцов обезьян и считается характерной чертой общих предков всех современных обезьян. Таким образом, эта особенность была потеряна у Ardipithecus ramidus, а затем еще больше уменьшена у представителей рода Australopithecus и Homo . Исследователи используют это изменение, чтобы сделать выводы о социальном поведении. Кинжалоподобные клыки верхней челюсти, среди прочего, регулярно используются у самцов обезьян, живущих сегодня. как «оружие» в рейтинговых боях внутри своей группы и в битвах с людьми из других групп. «Драматическая феминизация» мужских клыки предполагает , что из - за половой отбор , социальное поведение , особенно агонистического поведение и внушительное поведение , изменился «задолго до того , гоминини имел увеличенный мозг и использовал каменные орудия труда .»

Эмаль на задних коренных зубов от Ardipithecus ramidus тоньше , чем у австралопитеков , но немного толще , чем эмаль обоих видов шимпанзе. Было сделано предположение, что Ardipithecus ramidus, вероятно, был всеядным и не специализировался на фруктах в качестве источника пищи, но также - отличался от шимпанзе, в отличие от горилл и австралопитеков . food to пришли к выводу, что пищевые привычки шимпанзе и горилл эволюционировали только после того, как их линии эволюции были отделены от линий эволюции гоминини.

Среда обитания

Деревья, чередующиеся с лугами (как здесь, в Малави ), также сформировали среду обитания ардипитека.

Из ископаемых костных находок из других видов животных, авторы первого описания уже пришли к выводу о том , что среда обитания в Ardipithecus ramidus должно быть , были покрыты лесом и богаты водой. Результаты «Палеоантропологического исследовательского проекта Гона», описанного в 2005 году, подтвердили это предположение. Эти находки были получены от древесных колобусов и колобусов , лиственных куду , свиней , лошадей и носорогов и - относительно редко - от травоядных антилоп и бабуиноподобных обезьян.

Результаты, опубликованные в 2009 году, значительно уточнили знания о среде обитания Ardipithecus ramidus , поскольку в общей сложности было собрано более 150 000 окаменелостей растений и животных. Более 6000 находок можно отнести к позвоночным животным, по крайней мере, на семейном уровне, включая землероек , песчанок и летучих мышей, а также гиен ( Ikelohyaena abronia ), медведей ( Agriotherium ) и слонов . Еще одна особенность - 370 останков по крайней мере 29, в основном наземных видов птиц из 16 семейств, поскольку птицы в пластах, содержащих окаменелости гоминидов , очень редки в других местах; По словам исследователей, их остатки поступают в основном из шерсти с совами . На многочисленных более крупных костях видны следы укусов плотоядных животных , концы больших трубчатых костей часто отсутствуют, и было найдено лишь несколько черепов; поэтому полностью сохранившиеся скелеты крайне редки. Из этого можно сделать вывод, что конкуренция за туши в среде обитания Ardipithecus ramidus была сравнима, как сегодня в кратере Нгоронгоро . Однако в целом среди идентифицированных видов преобладают травоядные , особенно те, которые в основном питаются листьями и плодами.

Даже растительные остатки, на основе данных , опубликованных в 2005 году, показали разнообразный ландшафт лесов, кустарников, болот и savannah- как районы, как это было производным от сопутствующих находок по Sahelanthropus . В 2009 году было также сообщено , что окаменевшая древесина из Hackberry деревьев ( Celtis зр. ), Инжир ( Ficoxylon ) и пальмы были обнаружены, которые, однако, не доминировали биотоп, но , как известно, особенно хорошо окаменелость. Среди прочего, обнаружение пыльцы было успешным. для различных трав (включая как сладкие, так и кислые травы ), а также для представителей рода Myrica . Из соотношения пыльцы трав, с одной стороны, пальм и двудольных деревьев, с другой , было установлено, что деревьями покрыто не более 40–65 процентов площади. Поскольку при жизни Ardipithecus ramidus этот район был временно затоплен соседней речной системой, были обнаружены некоторые виды рыб (чаще всего хищные сомы и представители рода Barbus ), а также многочисленные крокодиловые зубы. По словам авторов, не было никаких признаков тропической лесной растительности, степной сухой растительности или чистых лугов.

В результате синопсиса своего геологического и ботанического анализа исследователи написали, «что Ardipithecus ramidus не жил в открытой саванне , которая когда-то считалась преобладающей средой обитания самых ранних гомининов, а в более влажной и прохладной среде. чем сегодня [в сегодняшнем Афарском треугольнике], и среды обитания из закрытых лесов и рыхлых деревьев ». Те исследования, в которых изучались птицы, а также мелкие и крупные позвоночные, пришли к аналогичным выводам.

Результаты, опубликованные в 2009 году, а также анализы, опубликованные в 2005 году, способствовали тому, что так называемая гипотеза саванны - попытка объяснить происхождение прямой походки гоминини из жизни в ландшафте саванны - считается опровергнутой.

еда

Уже по внешне узнаваемой природе зубов и толщине их эмалевого слоя можно сделать вывод, что Ardipithecus ramidus не был приспособлен ни к особенно твердым, абразивным, ни к особенно мягким, преимущественно фруктовым продуктам, и поэтому, скорее всего, его следует рассматривать. всеяден . Кроме того, с помощью изотопного исследования было проанализировано соотношение двух стабильных изотопов углерода 12 C и 13 C в зубной эмали пяти человек по его разнице (значение δ 13 C), а также по соотношению два стабильных изотопа кислорода 18 O / 16 O (значение δ 18 O) - можно сделать выводы о пищевых привычках: растения C 3 (например, травы) поглощают меньше 13 C, чем растения C 4 , и выводы также можно сделать из значение δ 18 O Возможна температура и влажность биотопа. Затем результаты измерения Ardipithecus ramidus были сопоставлены с результатами аналогичных исследований зубной эмали других ископаемых видов животных из того же слоя находок, чьи жизненные и пищевые привычки, как известно, не вызывают сомнений: Выдра ( Enhydriodon ), медведь ( Agriotherium ), жирафы ( Giraffa и Sivatherium ) и лошадь ( Eurygnathohippus ). В результате эти измерения и сравнения подтвердили, что Ardipithecus ramidus регулярно искал себе пищу в лиственных лесах и лишь в гораздо меньшей степени на лугах; это четко отличает его от Australopithecus africanus и Australopithecus robustus, а также от самых ранних представителей рода Homo .

Научное значение

Плюсна большого пальца окаменелости Арди (слепок)

С момента открытия « Люси » в 1974 году стало известно, что у особей Australopithecus afarensis около 3,2 миллиона лет назад был только мозг размером с шимпанзе, но «уже стоящий в вертикальном положении при ходьбе» мог. Промежуточные стадии развития вертикальной походки оставались загадкой более 30 лет из-за отсутствия значимых свидетельств окаменелостей. Только после анализа окаменелостей Ardipithecus ramidus, опубликованного в 2009 году, было получено твердое представление о развитии гоминини при переходе от четвероногих обитателей деревьев к двуногим обитателям открытых саванн.

«Самым большим сюрпризом» стало открытие того, что ардипитек «не является переходной формой между австралопитеком и предком, который напоминал современных шимпанзе и горилл». Не было никаких свидетельств голеностопной походки шимпанзе и горилл, их выступающих морд или за их кинжалоподобные продолговатые клыки. Относительно неподвижное запястье шимпанзе и горилл также оказалось результатом особой эволюционной адаптации линий развития, ведущих к этим двум видам, то есть как « производная » («прогрессивная») характеристика. И наоборот, относительно маленькие клыки человека и его очень гибкие руки теперь можно охарактеризовать как более оригинальные («более примитивные») особенности по сравнению с соответствующими приспособлениями шимпанзе и горилл. Раньше многие палеоантропологи использовали телосложение двух африканских видов больших обезьян в качестве модели последнего общего предка человека и шимпанзе - также в отношении агонистического поведения .

Конструкция ступней, большие пальцы которых могли широко расставляться и поэтому использоваться для обхватывания ветвей, не только опровергала гипотезу саванны ; Расположение костей стопы также подтверждает гипотезу о развитии вертикальной ходьбы по деревьям как адаптации к получению пищи.

Один из ведущих авторов исследований, опубликованных в журнале Science в октябре 2009 года , С. Оуэн Лавджой , ранее работавший над реконструкцией скелета Люси , резюмировал результаты этих исследований следующим образом:

«Со времен Дарвина африканские человекообразные обезьяны, живущие сегодня, в основном были крестными отцами, когда была реконструирована ранняя эволюция человека. Эти модели иллюстрируют базовое поведение человека как улучшение поведения, наблюдаемого у шимпанзе и / или горилл (например, вертикальная поза при кормлении, доминирующее поведение самцов, использование инструментов, культура, охота и война). Ardipithecus существенно фальсифицирует такие модели, для африканских человекообразных обезьян , живущих сегодня высоко получены родственники нашего последнего общего предка ".

В другом месте Ч. Оуэн Лавджой сказал о последствиях анализа Ардипитека :

«Люди часто думают, что мы произошли от человекообразных обезьян, но это не так; большие обезьяны в некотором роде произошли от нас ".

Родственные виды

После того, как в 2001 году в Эфиопской Афарской депрессии было обнаружено несколько таких же старых окаменелостей, они были первоначально обозначены как подвиды Ardipithecus ramidus kadabba, а Ardipithecus ramidus - как Ardipithecus ramidus ramidus . Однако еще в 2004 г. Ardipithecus ramidus kadabba был выделен как отдельный вид ( Ardipithecus kadabba ) рядом с Ardipithecus ramidus . В то же время, однако, было отмечено, что Sahelanthropus и Orrorin принадлежат к той же группе форм, что и Ardipithecus, и - после обнаружения большего количества находок - могут быть отнесены к одному роду.

В феврале 2005 года австрийские исследователи, работающие с Хорстом Зайдлером, обнаружили хорошо сохранившуюся верхнюю часть бедренной кости человека в южной эфиопской каменистой пустыне Галили, голова и шея которой предполагают вертикальное положение человека. Возраст этой окаменелости был от 4,38 до 3,92 миллиона лет; неясно, принадлежит ли он к Ardipithecus ramidus или родственному виду.

Полемика

Гипотеза об эволюции австралопитеков , как она представлена, например, Фридеманом Шренком , основана на текущих находках .

Сразу после описания находки «этот странный тип прогулки» был описан Арди как «удивительный»: «Конструкция этой ноги, с которой Арди должен передвигаться по ветвям деревьев - я еще не совсем понимаю, как он должен работать "Например, по словам немецкого палеоантрополога Фридемана Шренка . Босс команды Тим Уайт ранее указывал, что «вам нужно перейти к клавише пробела из« Звездных войн », если вы хотите найти существо, которое двигается так же своеобразно, как Арди». Однако у гораздо более старых Oreopithecus bambolii также был такой же выдающийся большой палец ноги.

В мае 2010 года журнал Science опубликовал два коротких заявления, идентифицированных как технические комментарии , которые вызвали сомнения в правильности интерпретации ископаемых костей и обстоятельств находки. Анатом и приматолог Эстебан Сармиенто утверждал, что характеристики, приписываемые окаменелостям Ardipithecus , не подходят для однозначной идентификации их как прямых предков более поздних гомининов; скорее, анатомические особенности и генетические расчеты, основанные на молекулярных часах, предполагают, по его мнению, что Ardipithecus ramidus жил 4,4 миллиона лет назад до двух линий развития, которые привели к африканским человекообразным обезьянам с одной стороны и людям с другой. Если бы Ардипитек жил после того, как две линии развития разделились, его, возможно, поместили бы в основу африканских человекообразных обезьян. Тим Уайт сразу отверг критику и, в частности, указал, что разделение линий развития шимпанзе и гоминини, по подавляющему мнению палеоантропологов, произошло гораздо раньше (7–5 миллионов лет назад). Кроме того, особенности таза, зубов и нижней челюсти определили Ардипитека как близких родственников австралопитека , поскольку они разделяли эти особенности только с ним, и маловероятно, чтобы эта комбинация особенностей развивалась независимо друг от друга несколько раз.

Во втором техническом комментарии группа исследователей из нескольких университетов США утверждала, что Ардис Хабитат отнюдь не был таким густым лесом, как утверждали Уайт и его коллеги. Скорее, из сопутствующих находок можно сделать вывод, что это был типичный открытый ландшафт саванны (саванна с деревьями или кустарниками) с 25% или менее площадью под верхушками деревьев, а также изолированные аллювиальные леса и лесистые берега рек. Критики пришли к такому выводу, с одной стороны, из-за преобладания растений С 4 по сравнению с растениями С 3 в образцах почвы из региона находки, что, по их мнению, говорит о преобладании открытых лугов. С другой стороны, они отметили, что - вопреки утверждениям Уайта и его коллег - было обнаружено больше окаменелостей копытных, питающихся травой, чем листвы и видов, питающихся фруктами. В частности, полное отсутствие уток было воспринято как признак плохо засаженной деревьями территории; Однако большое количество обезьян, живущих на деревьях, а также свидетельства существования ископаемого вида куду ( Tragelaphus cf. moroitu ) можно объяснить существованием галерейных лесов . Эта критика также была немедленно отвергнута. Обнаруженное большое количество окаменелостей древесных обезьян нельзя объяснить только наличием узких зон лесных берегов. Кроме того, действительно были обнаружены многие виды травоядных животных; Однако число проверенных особей этих видов намного меньше, чем число особей тех видов, чьи зубы были адаптированы к листве и фруктам в качестве пищи.

В феврале 2011 года Бернард Вуд и Терри Харрисон также подвергли критике в обзорной статье отнесение Ardipithecus ramidus, а также Orrorin tugenensis и Sahelanthropus tchadensis к таксону hominini как преждевременное. В частности, относительно небольшие резцы и верхние клыки, отсутствие диастемы, положение большого затылочного отверстия , относительно короткая морда и строение таза указывают на возможную принадлежность к ранним hominini; Однако эти характеристики ни в коем случае не являются исключительными характеристиками гоминини, но также, например, для Oreopithecus bambolii , который, как и Ramapithecus punjabicus, первоначально был помещен в основу гоминини, но позже был однозначно классифицирован отдельно от гоминини. к другим характеристикам. Следовательно, нельзя исключить, что сходство характеристик Ardipithecus , Orrorin и Sahelanthropus с характеристиками самого старого вида, Australopithecus anamensis, который, несомненно, считается гоминином , следует оценивать как синапоморфизм и относится к конвергентным изменениям . Однако эта возможность была также оставлена ​​открытой рабочей группой Тима Уайта как «Гипотеза 3»; однако - после сравнения с гипотезой о том, что Ardipithecus ramidus был прямым предком Australopithecus anamensis / Australopithecus afarensis - это оказалось менее вероятным. В 2019 году Ardipithecus ramidus снова был интерпретирован только как «родственный таксон» всех более поздних гомининов.

веб ссылки

Commons : Ardipithecus ramidus  - коллекция изображений, видео и аудио файлов

подтверждающие документы

  1. ↑ а б в Тим Уайт , Ген Сува, Берхане Асфау : Australopithecus ramidus, новый вид ранних гоминидов из Арамиса, Эфиопия. В кн . : Природа . Volume 371, No. 6495, 1994, pp. 306-312; DOI: 10.1038 / 371306a0 , полный текст (PDF, 611 кБ) ( Memento от 13 апреля 2013 года в интернет - архив )
  2. ↑ Энн Гиббонс: Новый вид предков: раскрытие ардипитека. В кн . : Наука . Том 326, 2009 г., стр. 36, DOI: 10.1126 / science.326.5949.36
  3. ↑ a b Исправление. Тим Уайт, Ген Сува, Берхан Асфау: Australopithecus ramidus, новый вид ранних гоминидов из Арамиса, Эфиопия. В кн . : Природа. Volume 375, No. 6526, 1995, p. 88; doi: 10.1038 / 375088a0 ( полный текст (PDF) )
  4. ^ Ген Сува и др.: Палеобиологические последствия зубочистки Ardipithecus ramidus. В кн . : Наука. Том 326, № 5949, 2009 г., стр. 69, 94-99, DOI: 10.1126 / science.1175824
  5. ↑ a b c d Гидай Вольде-Габриэль и др.: Геологические, изотопные, ботанические, беспозвоночные и нижние позвоночные окрестности Ardipithecus ramidus. В кн . : Наука. Том 326, 2009 г., стр. 65, 65e1-65e5, DOI : 10.1126 / science.1175817
  6. ↑ 4419 ± 0,068 миллиона и 4416 ± 0,031 миллиона лет
  7. ↑ Силеши Семау и др.: Гоминиды раннего плиоцена из Гоны, Эфиопия. В кн . : Природа. Том 433, № 7023, 2005 г., стр. 301, DOI: 10.1038 / nature03177
  8. ↑ В: Наука. Том 326, № 5949, от 2 октября 2009 г., фотография на обложке , содержание
  9. ↑ Тим Д. Уайт и др.: Палеонтология макропозвоночных и среда обитания Ardipithecus ramidus в плиоцене. В кн . : Наука. Том 326, 2009 г., стр. 67, DOI: 10.1126 / science.1175822
  10. ↑ Арди заменяет Люси как самый старый скелет гоминида. В эфиопской пустыне есть окаменелости, которые рисуют новую картину эволюции человека. На: eurekalert.org от 1 октября 2009 г.
  11. ↑ Энн Гиббонс: Прорыв года: Ardipithecus ramidus. В кн . : Наука. Том 326, 18 декабря 2009 г., стр. 1598-1599, DOI: 10.1126 / science.326.5960.1598-a
  12. ↑ а б Наши предки ходили высоко. В: New Scientist . 10 октября 2009 г., стр.17.
  13. ↑ Ген Сува и др.: Череп Ardipithecus ramidus и его значение для происхождения гоминидов. В кн . : Наука. Том 326, 2009, № 5949, стр 68, 68e1-68e7,. DOI: 10.1126 / science.1175825
    буквально говорится: «Анатомические сравнения и микро - компьютерная томография - анализ на основе этого и других остатков показывают предварительно Australopithecus гоминид краниофациальные морфология и структура ".
  14. ^ Уильям Х. Кимбел и др.: Ardipithecus ramidus и эволюция основания черепа человека. В: PNAS . Том 111, № 3, 2014 г., стр. 948-953, doi: 10.1073 / pnas.1322639111 Череп
    «Арди» раскрывает связь с человеческим происхождением. На: eurekalert.org от 6 января 2014 г.
  15. ↑ Силеши Семау и др.: Гоминиды раннего плиоцена из Гоны, Эфиопия. В кн . : Природа. Том 433, № 7023, 2005 г., стр. 301-305 doi: 10.1038 / nature03177
  16. ↑ Скотт В. Симпсон, Наоми Е. Левин, Джей Куэйд и др.: Ardipithecus ramidus postcrania из района проекта Гона, региональный штат Афар, Эфиопия. В: Журнал эволюции человека. Volume 129, 2019, pp. 1-45, doi: 10.1016 / j.jhevol.2018.12.005
    Новые данные проливают свет на происхождение прямой ходьбы у предков человека. На: eurekalert.org с 28 февраля 2019 г.
  17. ↑ а б Тим Д. Уайт, Берхан Асфау, Йонас Бейене, Йоханнес Хайле-Селассие , К. Оуэн Лавджой , Ген Сува, Гидай Вольде-Габри: Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов. В кн . : Наука. Том 326, № 5949, 2009 г., стр. 75-86; DOI: 10.1126 / science.1175802
  18. ↑ Элейн Э. Козма и др.: Механика разгибателей бедра и эволюция способности ходить и лазать у людей, обезьян и ископаемых гомининов. В: PNAS. Том 115, № 16, 2018 г., стр. 4134-4139, DOI : 10.1073 / pnas.1715120115
  19. ↑ Томас С. Пранг и др.: Рука Ardipithecus предоставляет доказательства того, что люди и шимпанзе произошли от предка с поддерживающими адаптациями. В кн . : Успехи науки. Том 7, № 9, 2021 г., eabf2474, doi: 10.1126 / sciadv.abf2474 .
  20. ^ Ген Сува и др.: Палеобиологические последствия зубочистки Ardipithecus ramidus. В кн . : Наука. Том 326, 2009 г., стр. 69, 94-99, DOI: 10.1126 / science.1175824
  21. ^ Ген Сува и др.: Палеобиологические последствия зубочистки Ardipithecus ramidus. В кн . : Наука. Том 326, 2009 г., стр. 69
  22. ↑ Антуан Лоушар и др.: Индикаторы тафономических, птичьих и мелких позвоночных Ardipithecus ramidus Habitat. В кн . : Наука. Том 326, 2009 г., стр. 66, 66e1-66e4, DOI : 10.1126 / science.1175823
  23. ↑ a b Тим Д. Уайт и др.: Палеонтология макропозвоночных и среда обитания Ardipithecus ramidus в плиоцене. В кн . : Наука. Том 326, 2009 г., стр. 67, 87-93, DOI: 10.1126 / science.1175822
  24. ↑ Тим Д. Уайт и др.: Палеонтология макропозвоночных и среда обитания Ardipithecus ramidus в плиоцене. В кн . : Наука. Том 326, 2009 г., стр.
  25. ↑ а б Энн Гиббонс: Прорыв года: Ardipithecus ramidus. В кн . : Наука. Том 326, 2009 г., стр. 1598-1599, DOI: 10.1126 / science.326.5960.1598-a
  26. ↑ СКС Торп и др.: Происхождение человека на двух ногах как адаптация к перемещению по гибким ветвям. В кн . : Наука. Том 316, 2007 г., стр. 1328-1331, DOI: 10.1126 / science.1140799 ; сравните: вертикально на ветке. Из: Süddeutsche Zeitung от 1 июня 2007 г.
  27. ↑ К. Оуэн Лавджой: Пересмотр происхождения человека в свете Ardipithecus ramidus. В кн . : Наука. Volume 326, 2009, pp. 74, 74e1–74e8, doi: 10.1126 / science.1175834
    В оригинале: «Референтные модели, основанные на современных африканских обезьянах, доминировали в реконструкциях ранней эволюции человека со времен Дарвина. Эти модели визуализируют фундаментальное поведение человека как усиление поведения, наблюдаемого у живых шимпанзе и / или горилл (например, прямое кормление, демонстрация доминирования самцов, использование инструментов, культура, охота и война). Ардипитеки по сути фальсифицируют такие модели, потому что современные обезьяны произошли от наших последних общих предков ».
  28. ↑ Профессор Кентского государственного университета К. Оуэн Лавджой помогает раскрыть самый старый скелет гоминида. На: eurekalert.org от 1 октября 2009 г.
  29. ^ Йоханнес Хайле-Селассие : поздний миоцен гоминиды с Ближнего Аваш, Эфиопия. В кн . : Природа. Том 412, № 6843, 2001, стр. 178-181, DOI : 10.1038 / 35084015
  30. ↑ Йоханнес Хайле-Селассие, Ген Сува, Тим Уайт: Зубы позднего миоцена из Среднего Аваша, Эфопия и ранняя эволюция зубов гоминидов. В кн . : Наука. Volume 303, No. 5663, 2004, pp. 1503-1505; DOI: 10.1126 / science.1092978
  31. ↑ Элизабет Кулотта: Две ноги - это хорошо. В кн . : Наука. Volume 322, 2008, pp. 670–671 Находка
    кости призвана прояснить тайну ходьбы прямо. На: orf.at от 10 марта 2005 г.
  32. ↑ Ульф фон Раухгаупт: Человек появился в плиоцене. На: FAZ.net с 5 октября 2009 г. и в Frankfurter Allgemeine Sonntagszeitung с 4 октября 2009 г.
  33. ↑ Среди прочего, цитируется: sueddeutsche.de от 1 октября 2009 г .: Самый старый предок человека: Наш новый номер один.
  34. ↑ Эстебан Э. Сармьенто: Комментарий к палеобиологии и классификации Ardipithecus ramidus. В кн . : Наука. Том 328, № 5982, 2010 г., стр. 1105, DOI: 10.1126 / science.1184148
  35. ↑ Тим Д. Уайт, Ген Сува, К. Оуэн Лавджой: Ответ на комментарий по палеобиологии и классификации Ardipithecus ramidus. В кн . : Наука. Том 328, № 5982, 2010 г., стр. 1105, DOI: 10.1126 / science.1185462
  36. ↑ Туре Э. Серлинг, Наоми Е. Левин, Джей Куэйд, Джонатан Г. Винн, Дэвид Л. Фокс, Джон Д. Кингстон, Ричард Г. Кляйн, Фрэнсис Х. Браун: Комментарий к палеосреде Ardipithecus ramidus. В кн . : Наука. Том 328, № 5982, 2010 г., стр. 1105, DOI: 10.1126 / science.1185274
  37. ↑ Тим Д. Уайт, Стэнли Х. Амброуз, Ген Сува, Гидай Вольд-Габриэль: ответ на комментарий о палеосреде Ardipithecus ramidus. В кн . : Наука. Том 328, № 5982, 2010 г., стр. 1105, DOI: 10.1126 / science.1185466
  38. ↑ Бернард Вуд , Терри Харрисон : Эволюционный контекст первых гомининов. В кн . : Природа. Том 470, 2011 г., стр. 347-352, DOI: 10.1038 / nature09709
  39. ↑ В легенде к Рисунку 5, составленной Тимом Д. Уайтом и др., Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов , дословно говорится : «Гипотеза 1 интерпретирует все известные свидетельства, чтобы представить родословную вида, филетически развивающуюся по всему ареалу. Гипотеза 2 представляет те же доказательства перехода (видообразования) из Ardipithecus в Australopithecus, произошедшего между ~ 4,5 и ~ 4,2 млн лет назад в региональной (или местной) группе популяций, которая могла включать в себя один или оба разлома Афар и Туркана. Гипотеза 3 приспосабливает те же доказательства к альтернативной, гораздо более ранней периферической аллопатрической «прямоугольной» модели видообразования (кладогенез посредством микроэволюции накапливается в популяции периферического изолята, становясь репродуктивно отделенным). Существуют и другие возможности, но в настоящее время ни одна из этих гипотез не может быть опровергнута на основании имеющихся доказательств. […] Следовательно, на одном конце спектра филогенетических возможностей Ar. ramidus, возможно, был прямым предком более производной пары хроновидов Au. anamensis → Au. afarensis ".
  40. ↑ Кэрри С. Монгл, Дэвид С. Стрейт и Фредерик Е. Грин: Расширенная выборка признаков подчеркивает филогенетическую стабильность Ardipithecus ramidus как основного гоминина. В: Журнал эволюции человека. Том 131, 2019, стр. 28-39, DOI: 10.1016 / j.jhevol.2019.03.006