Брунфельсия

Брунфельсия
Brunfelsia americana
Систематика
Ядерные евдикотиледоны Астериды Евастериды I Заказ : Паслен (Solanales) Семья : Семейство пасленовых (Solanaceae) Жанр : Брунфельсия
Научное название
Брунфельсия
Слива. ex L.

Brunfelsia это растение родом из семьи из семейства пасленовых (Solanaceae). Это многолетние растения, которые обычнорастут ввиде кустов , иногда в виде небольших деревьев или лишь в редких случаях в виде лиан . 46 видов разделены на три секции: Brunfelsia (22 вида), Franciscea (18 видов) и Guianenses (6 видов), которые значительно различаются как по распространению, так и по характеристикам. Молекулярные данные показывают, что только две секции являются естественными (монофилетическими), а именно карибская секция "Brunfelsia" и общая секция для всех южноамериканских видов. Секция Brunfelsia встречается исключительно в Вест-Индии и имеет самуюбольшую трубку венчика по отношению к чашечке . Цветкисекции Franciscea , широко распространеннойв Южной Америке, имеют четко выраженное утолщение на переходе между трубкой венчика и венчиком. Guianenses разделпроисходит в северной части Южной Америки и имеет самые маленькие цветкипределах рода. У многих видов крона в период цветения тускнеет, из-за чего кажется, что растение цветет двумя цветами, поэтому некоторые виды также используются в качестве декоративных растений. Также известно, что многие виды используются в этномедицинских целях.

описание

Вегетативные характеристики

Габитус

Привычка Brunfelsia pauciflora в культуре

Большинство Brunfelsia растет как кустарник , только некоторые виды также как небольшие деревья . В разрезе Brunfelsia виды обычно достигают высоты от 2 до 3 м, но Brunfelsia jamaicensis , Brunfelsia americana и Brunfelsia lactea также могут достигать высоты от 10 до 12 м. Виды в разрезах Franciscea и Guianenses обычно имеют высоту от 1 до 3 м, но здесь встречаются и более крупные виды. Таким образом, Brunfelsia grandiflora - это дерево в среднем от 4 до 5 м высотой, но некоторые коллекции также представляют собой деревья высотой до 10 м или просто длинные лиановидные стволовые растения. Вид с наименьшей высотой роста - Brunfelsia latifolia , которая уже цветет с высотой 30 см и редко достигает высоты 1 м.

Виды либо образуют главный стебель, либо более или менее разветвляются у основания. Иногда виды Brunfelsia australis , Brunfelsia grandiflora и Brunfelsia brasiliensis могут давать два или три основных стебля. У культурных форм Brunfelsia nitida , Brunfelsia undulata и Brunfelsia australis корневые побеги часто образуются вокруг основного стебля , в результате чего образуется большое количество клонов .

Ветвление растений происходит симподиально . На секции Brunfelsia часто образуются лишь несколько длинных палочковидных ветвей с несколькими листьями на конце. На участках Franciscea и Guianenses ветви более запутаны и расширены, часто с возрастом изгибаясь вниз.

Если верхняя почка не прорастает, боковые почки чуть ниже кончика побега принимают рост. Из пазух прицветников соцветий также могут возникать новые побеги . На новых побегах сначала образуется несколько прицветников , которые постепенно переходят в обычные листья.

Листья листвы

Листовая пластинка Brunfelsia pauciflora

Эти листы поочередно через 5/13 филлотаксиса , либо равномерно распределены вдоль ветвей или в плотных группах на конце ветви. Они редко бывают почти завитыми из-за укорочения междоузлий . Это происходит, например, с видами Brunfelsia mire , Brunfelsia hydrangeiformis и Brunfelsia rupestris .

Эти листовые стебли являются относительно короткого по сравнению с листовыми лопатками с длиной только от 1 до 10 мм. Поперечное сечение стеблей от полукруглого до жидкого, часто с возрастом или при высыхании появляются поперечные трещины и борозды.

Листовые пластинки целые и не разделены у всех видов, но имеют большие различия по форме и размеру. Форма является в основном либо эллиптические до ланцетных или наоборот яйцевидных до ланцетных обратно; редко встречается также лопатчатая, яйцевидная, линейная или линейно-ланцетная форма листа. Некоторые виды, такие как Brunfelsia uniflora , Brunfelsia americana или Brunfelsia lactea, имеют большое разнообразие форм листьев даже на растении, а у Brunfelsia portoricensis и Brunfelsia densifolia наблюдаются сильные различия между листьями молодых и старых растений. Кончик листьев может быть тупым, заостренным или заостренным. Кончики таких видов, как Brunfelsia grandiflora , Brunfelsia macrocarpa , Brunfelsia chocoensis и Brunfelsia amazonica , особенно во влажных тропических лесах, заострены и видоизменены, образуя кончик тонкой струйки .

Размер листьев колеблется от 1 до 30 см в длину и от 0,1 до 1 см в ширину. Размер листьев внутри одного вида также может сильно колебаться в зависимости от условий окружающей среды, таких как свет и влажность. Листья Brunfelsia grandiflora могут быть от 6 до 23 см в длину. Текстура листьев в основном от твердой до почти кожистой, они мягкие и эластичные. Более толстые, кожистые и блестящие листья также встречаются у некоторых видов и разновидностей , например у Brunfelsia splendida , Brunfelsia dwyeri , Brunfelsia obovata var. Coriaceae или Brunfelsia rupestris . Некоторые растения Brunfelsia uniflora и Brunfelsia brasiliensis , которые растут в необычно сухих или незащищенных местах, также имеют кожистые листья.

Листья сверху от светлого до темно-зеленого цвета, нижняя сторона немного светлее. У Brunfelsia pilosa , Brunfelsia plicata и Brunfelsia undulata на молодых побегах появляется темно-пурпурная пигментация, обусловленная антоцианами . Жилки листа едва подчеркнуты на верхней стороне листа, но отчетливо выделяются на нижней стороне. На каждой половине листа от главной жилки отходят от трех до двенадцати вторичных жилок, а соседние вторичные жилки снова сливаются у края. Промежуточные жилки тонко сетчатые, могут быть нечеткими или слегка выступающими. Особенностью сорта является Brunfelsia hydrangeiformis , у которой на верхней стороне центральное ребро, вторичные жилки и более крупные промежуточные жилки расположены в слабых бороздках и, таким образом, образуют очень неровную структуру поверхности.

корень

У проростков и молодых растений диффузные разветвленные корни , но у более старых растений часто образуется сильный стержневой корень . Этот стержневой корень особенно ярко выражен у некоторых представителей секции Brunfelsia , которые в основном растут на каменистой почве. У некоторых видов секции Franciscea главный корень более или менее разветвленный.

Волосатость

Большинство видов этого рода преимущественно голые. Часто молодые листья и бутоны опушенные, слегка опушенные, но с возрастом лысые. У мохнатых видов трихомы (волоски растений) в основном встречаются на веточках, листьях, цветоножках, чашечке и трубке венчика. Виды секции Guianenses голые, за исключением редких железистых трихом на листьях и цветоножках. Неразветвленные, многоклеточные, железистые или негландулярные трихомы встречаются как в секции Brunfelsia, так и в секции Franciscea , а разветвленные трихомы также можно найти на листьях секции Brunfelsia . У некоторых видов толщина волосяного покрова зависит от условий окружающей среды, таких как количество доступной воды; у других видов варьирующаяся толщина волосяного покрова подходит в качестве диагностического признака для классификации подвидов. Лишь в некоторых случаях опушение также является диагностическим признаком на уровне вида.

Соцветия

Положение соцветий в Brunfelsia варьируется, в зависимости от вида, между исключительно терминала, исключительно подмышечной или смешанным терминалом и подмышечных. Форма соцветия - обертка , но также ее можно уменьшить или изменить.

Неуменьшенные или видоизмененные соцветия имеют следующую структуру: одиночный цветок находится на конце главной оси соцветия. Под этим цветком находятся от одного до трех (редко больше) маленьких, похожих на листву прицветников , каждый с бутоном в каждой подмышке. Один или несколько из этих высоких листов, таким образом поддерживающих листы, являются пружинами малых осей соцветия. Обычно они сильно редуцированы и имеют один конечный цветок, а под ним два очень маленьких профиля . Каждая из малых осей расположена под прямым углом к ​​своим прицветникам. В более высоких порядках ветвления дополнительная вторичная ось возникает только из одного из двух предшествующих листьев, причем ветвление происходит попеременно влево и вправо. Более старые соцветия образуют зигзагообразные узоры у некоторых видов, например у Brunfelsia grandiflora и Brunfelsia latiflora .

Наиболее распространенная форма соцветий в пределах рода - компактная сидячая обертка с небольшим количеством цветков и сильно редуцированными малыми осями. У некоторых видов редукция малых осей настолько сильна, что они нечетко различимы, а цветки расположены близко друг к другу. Brunfelsia grandiflora и Brunfelsia brasiliensis образуют открытые и рыхлые соцветия, оси которых могут быть удлинены в разной степени. У некоторых видов соцветия состоят только из одного цветка, например у Brunfelsia americana , Brunfelsia dwyeri , Brunfelsia macrocarpa и Brunfelsia uniflora , у других от одного до трех цветков, например, у Brunfelsia pilosa , Brunfelsia australis , Brunfelsia cuneifolia и Brunpestrisia .

расцветает

Цветы Brunfelsia uniflora

На цветы к Brunfelsia видов черешковые. Они слегка зигоморфны , что, в зависимости от вида, можно увидеть на чашечке , изогнутой трубке венчика , неправильной коронке или двух парах тычинок разной формы . Самые крупные цветы растут в секции Brunfelsia , они особенно ароматны в вечернее время. В секции Franciscea есть несколько более мелких и не ароматных цветов . Самые маленькие цветы встречаются в секции Guianenses , они, в свою очередь, ароматны.

Чаша

Иллюстрация чашечки Brunfelsia brasiliensis

Чашечка состоит из пяти чашелистиков, которые выросли вместе. Он либо радиально-симметричный, либо слегка зигоморфный, трубчатый или колоколообразный и часто несколько расширенный. Поперечное сечение в основном круглое, у видов Brunfelsia obovata , Brunfelsia boliviana , Brunfelsia cuneifolia и Brunfelsia nitida , поперечное сечение у основания зубцов чашечки пятиугольное, а над ним вогнутое. Длина варьируется от 3 до 35 мм. В разрезе Brunfelsia чашечка очень короткая по сравнению с трубкой венчика, в разрезах Franciscea и Guianenses она составляет около половины длины трубки венчика. С Brunfelsia pauciflora и Brunfelsia hydrangeiformis оба могут быть такими же длинными. Цвет обычно бывает от светло-зеленого до желтоватого ( Brunfelsia undulata , Brunfelsia grandiflora ) или пурпурного ( Brunfelsia pilosa , Brunfelsia jamaicensis ).

Зубцы чашечки треугольной, яйцевидной или ланцетной формы. В секции Brunfelsia кончик частично тупой и реснитчатый. В сечениях Franciscea и Guianenses они заостренные или суженные, ресницы опущены или полностью отсутствуют.

Чашечка в основном остается на плоде, но почти не увеличивается по мере созревания. В процессе, однако, она становится немного тверже, на разрезе Franciscea у основания часто появляются линзовидные выросты. По мере роста плода чашечка может расщепляться с одной или нескольких сторон, так что чашелистики иногда срастаются только у основания. Только у Brunfelsia hydrangeiformis , Brunfelsia pauciflora и Brunfelsia brasiliensis чашечка значительно увеличивается, так что она частично или полностью покрывает спелые плоды. У Brunfelsia macrocarpa имеется еще более увеличенная чашечка , она полностью окружает плод, толстая и кожистая.

Корона

Вид сбоку на цветок Brunfelsia pauciflora с чашечкой и длинной трубкой венчика

Крона состоит из пяти лепестков , которые срослись в трубку венчика, за которой следует пятилепестковая коронка. В пределах трех частей рода развились явно разные формы кроны. Трубка венчика секции Brunfelsia особенно длинная, несколько шире на конце, но никогда не изгибается и не сужается на краю трубки венчика. Венчик обычно слегка наклонен к трубке венчика, доли венчика короткие или широкие, плоские или волнистые или с зазубринами по краю. Трубка венчика обычно белого или зеленоватого цвета на этом участке, венчик, когда цветок раскрывается, обычно белый, позже желтоватый, у Brunfelsia americana и Brunfelsia lactea венчик может иметь пурпурные полосы.

Трубка венчика секции Franciscea значительно короче и немного увеличена у кончика, чтобы вместить пыльники и рыльце . Затем он слегка сужается и образует выпуклое более толстое кольцо, к которому крепится коронка. Это может достигать диаметра от 1,5 до 8 см, доли венчика широко закруглены и перекрываются на смежных краях. Трубка венчика может быть белой или пурпурной, венчик от глубокого до светло-фиолетового и с возрастом становится бледно-лиловым или чисто-белым. Кольцо между трубкой венчика и венчиком может быть белого или желтого цвета.

В секции Guianenses короткие трубки венчика расширены или вздуты к вершине, на конце трубки венчика нет кольца, как в секции Franciscea . Венчик редко имеет диаметр более 25 мм, доли венчика узкие и выпуклые, боковые края слегка загнуты назад, у гербарных экземпляров они полностью загнуты.

Тычинки и пыльца

Изображение тычинок в трубке венчика

Четыре тычинки по две пары расположены в верхней части трубки венчика между тремя верхними лопастями венчика. Пятая тычинка встречается у цветов Brunfelsia americana нерегулярно . Безволосые тычинки почти полностью срослись с трубкой венчика и свободны только на 2–5 мм. Пара тычинок выше - более длинная, у Brunfelsia obovata и Brunfelsia chocoensis эти тычинки немного выступают за трубку венчика. Более короткая пара тычинок прикрепляется дальше в трубке венчика и значительно короче, чем стержень. Тычинки обеих пар загнуты на конце так, что пыльники направлены вверх, у Brunfelsia americana и Brunfelsia lactea они также наклонены в сторону области рыльца стиля.

Пыльники прикреплены к тычинкам по центру и открываются через одну продольную щель. В секции Brunfelsia они имеют длинную почковидную форму и кажутся слегка двулопастными.В период цветения пыльники могут казаться сросшимися из-за липкой пыльцы. У Brunfelsia densiflora верхняя пара пыльников сильно редуцирована, но не стерильна, но выделяет небольшое количество пыльцы. У других видов пыльники тоже могут немного отличаться по размеру. Пыльники секций Franciscea и Guianenses более или менее полукруглые, очертания округлые или почковидные.

В пыльцевые зерна всех трех секций имеют сферическую форму и среднего размера с диаметром от 30 до 42 мкм. На разрезах Brunfelsia и Guianenses пыльцевые зерна трипоратные (три поры) или триколпатские (три борозды), на разрезе Franciscea - триколпатные или триколпоридатные (с тремя составными отверстиями ). Стенка пыльцевого зерна ( экзина ) имеет плоскую, ямчатую или сетчатую структуру.

Carpels

Иллюстрация плодолистиков Brunfelsia latifolia

Яичник яйцевидный или конические и на короткий, нектаре секретирующих цветочную почвы . Яичник двухпалатный, содержит множество противоположных (анатропных) семяпочек , плацентация центрально-угловатая. Перегородки тонкие и часто не по сути. Стилуса является поточно-образную форму и проходит примерно к краю трубки венчика. Особенно в секциях Franciscea и Guianenses игла слегка утолщена на конце и изогнута вверх, у некоторых видов секции Brunfelsia она слегка наклонена.

Шрам , как правило , на той же высоте между четырьмя пыльников в самой верхней части трубки венчика. Только у Brunfelsia densifolia он направлен из трубки венчика, у всех остальных видов направлен на верхнюю сторону трубки венчика. На срезах Franciscea и Guianenses рыльце короткое и явно двулопастное, во время цветения напоминает раскрытую пару пинцета, ткань, готовая к зачатию, находится между двумя долями, после оплодотворения доли закрываются. На секции Brunfelsia рубец менее лопастный и выглядит почти выпуклым и имеет форму головы.

Фрукты и семена

Плоды Brunfelsia australis

Иллюстрация семян Brunfelsia brasiliensis

Плоды представляют собой капсулы, которые могут сильно различаться по текстуре околоплодника . Есть виды с тонкостенными и ломкими, кожистыми, мясистыми или затвердевшими плодами. Три слоя околоплодника можно четко отличить друг от друга, или они более или менее слиты вместе, образуя один слой. Форма от округлой до яйцевидной, длина от 1 до 5 см. Поверхность может быть гладкой или шероховатой, зеленой, коричневой или ярко-желтой или оранжевой. У некоторых видов две семенные камеры могут быть соединены с одной камерой за счет регресса перегородок.

Плоды секции Brunfelsia обычно от кожистых до мясистых и ярко окрашены, чашечка остается неизменной только у основания. Плоды Brunfelsia americana и Brunfelsia densifolia весной раскрываются при созревании, так что семена высвобождаются из двух семенных камер. У многих других видов плоды не распускаются, семена высвобождаются только тогда, когда семенные камеры загнивают.

В секции Franciscea в основном встречаются относительно небольшие капсулы зеленого или коричневого цвета с кожистым околоплодником, который при высыхании становится хрупким. Чашечка остается на плоде и хотя бы частично закрывает его. У некоторых видов плоды при созревании раскрываются, но лишь немного, у большинства видов плоды не растрескиваются.

Два из шести видов из секции Guianenses имеют желтые мясистые плоды, на которых короткая чашечка остается неизменной только у основания. Плоды Brunfelsia amazonica и Brunfelsia burchellii тонкостенные и при созревании сохнут.

В семенах рода продолговатые к яйцевидному, часто под углом или с отступом на одной или нескольких сторон. В зависимости от вида размер составляет от 2 до 13 мм в длину и от 1 до 7 мм в диаметре. Поверхность семян красновато-коричневого цвета и сетчатая зернистая. Эта поверхностная зернистость создается множеством волосков, которые изначально находятся на поверхности семян, но при созревании отпадают. Эмбриона является относительно длинные и прямые, то семядоли являются плоскими и овальными с эллиптической формы.

Другие особенности

До сих пор не проводилось далеко идущих исследований клеточной биологии и биохимии внутри рода, так что исследования отдельных видов позволяют делать неопределенные выводы только для всего рода. Считается, что в основе лежит номер хромосомы . В терминах вторичных растительных веществ , например, кумарин скополетин был найден в корнях Brunfelsia uniflora из Brunfelsia Grandiflora в веществе , называемом Brunfelsamidine и принадлежащий к амидинам было изолирован, а алкалоид cuscohygrin был обнаружен у четырех видов . Компоненты некоторых видов Brunfelsia в достаточных дозах могут вызывать токсические эффекты (раздражение слизистых оболочек , нейротоксические эффекты).${\ displaystyle x = 11}$

Распространение и местонахождение

Ареалы распространения разделов. Зеленый: секция Brunfelsia , красный: секция Franciscea , синий: секция Guianenses , черный: секции Franciscea и Guianenses .

Разделение рода на три части отражается и на географическом распространении. Виды секции Brunfelsia встречаются исключительно на западных островах Индии , за исключением Brunfelsia americana, все виды являются эндемичными только для одного острова каждый. Наибольшее биоразнообразие обнаружено на Кубе с десятью видами, Ямайкой - шестью, Пуэрто-Рико - тремя и Эспаньолой - одним видом. Локации очень разные, некоторые виды встречаются в относительно сухих местах в каменистых лесах на известняковых или серпантинных почвах . Другие виды растут в более высоких тропических лесах и облачных лесах . Многие виды обладают низкой толерантностью к изменившимся условиям окружающей среды, что значительно увеличивает риск разрушения среды обитания.

Секция Franciscea встречается на значительной части южноамериканского континента в большом количестве различных мест. Районы простираются от побережья Карибского моря до 30 ° южной широты . Этот участок снова разделен на три крупных распределительных центра. Одиннадцать видов встречаются на юго-востоке Бразилии , девять из которых являются эндемиками. Второй крупный распределительный центр находится в Андах от Колумбии , северной Бразилии, Эквадора , Боливии до небольшой части северной Аргентины . Здесь пять видов, три из которых являются эндемиками. Третий центр с двумя видами, один из которых является эндемичным, включает части Гайаны , Венесуэлы и бразильского штата Рорайма . Большинство видов растет в горных районах на высоте около 2000 м над уровнем моря. Brunfelsia uniflora заселяет даже высоты до 3300 м, некоторые виды приспособились к очень низким высотам. Кустарники или небольшие деревья растут в кустарниковом слое очень влажных тропических лесов. Одним из исключений является Brunfelsia latifolia , которую можно найти в низкорослых кустарниках на океанском побережье юго-востока Бразилии. Brunfelsia obovata , в свою очередь, приспособлена к полузатопленным местам на болотах , в стоячей воде или на берегах рек.

Площадь участка Guianenses лишь немного перекрывается с участком Franciscea . В основном он занимает нижнюю часть бассейна Амазонки и простирается на севере до Гайаны, на юге до бразильского штата Баия и на западе почти доходит до границы с Колумбией. Brunfelsia chocoensis встречается изолированно в колумбийской провинции Чоко . Места расположены в низинных тропических лесах, где растения являются частью кустарникового яруса или растут на берегах рек.

Жизненный цикл

Семена брунфельсии могут прорасти только в течение относительно короткого времени и обычно прорастают через две-четыре недели после посева, в течение которых семена чувствительны к засухе. Большинство видов растут очень медленно, время между прорастанием и первым цветением может составлять от шести месяцев до более двух лет в тепличных условиях. Нет никаких заявлений о максимальной продолжительности жизни растений, но было показано, что у Brunfelsia grandiflora продолжительность жизни не менее 20 лет. В меньшей степени вегетативное размножение происходит на участке через сломанные ветви, укореняющиеся в земле.

Фаза цветения может длиться всего несколько недель в году, но есть также виды, которые цветут на этом участке почти непрерывно. Таким образом , в месте расположения образца типа в Brunfelsia Grandiflora подвида. schultesii находила цветущие растения в январе, мае и сентябре. Большинство южноамериканских видов цветут с октября по декабрь. Для созревания плодов требуется от нескольких месяцев до года, и они часто остаются на растении, пока не станут сухими и коричневыми.

Опавшие и раскрытые плоды Brunfelsia australis

Поскольку плоды обычно очень незаметны и не имеют заметного запаха, маловероятно, что семена распространятся через животных. Капсулы обычно не открываются, но когда они открываются, это происходит очень поздно. Обычно высушенный околоплодник становится хрупким или плод падает на землю, где внешний слой околоплодника гниет, и, наконец, тонкий эндокарпий ломается и высвобождает семена. Тонкостенные капсулы, которые встречаются у некоторых видов, возможно, могут транспортироваться через полости в плодах в проточной воде и, таким образом, распространять семена дальше. Только некоторые виды, такие как Brunfelsia chocoensis , Brunfelsia densifolia , Brunfelsia guianensis , Brunfelsia macrocarpa и Brunfelsia nitida, имеют относительно большие мясистые плоды от желтого до оранжевого цвета, которые также могут быть съедены млекопитающими и птицами . Однако на местах этого пока не наблюдается.

экология

опыление

Цветки Brunfelsia специализированы в опылении с помощью насекомых ( entomophilia ), в результате чего различные опылители являются предпочтительными из - за различную структуру цветов в отдельных секциях рода. Цветы секции Franciscea специализируются на опылении бабочками ( лепидоптерофилия ): утолщенное кольцо между трубкой венчика и венчиком может упростить посадку, исчезновение короны сигнализирует о том, что цветок больше не нужно опылять, и посещение опылителя больше не необходимо. У большинства видов цветы без запаха. У вида Brunfelsia grandiflora , включенного в этот раздел, наблюдались благородные бабочки рода Euptychia , белые из рода Eurema , голубые из рода Euselasia и толстоголовые бабочки из группы Calpodes .

Цветы секции Brunfelsia в основном посещают энтузиасты и специализируются на этих посетителях. Цветы раскрываются ночью, имеют более длинные трубки венчика и источают интенсивный аромат перед закатом. Здесь нет вспомогательных средств для посадки, как в разделе Franciscea , в котором предполагается, что опылители парят перед цветком.

Посетителей раздела Guianenses пока не заметил. Некоторые цветы были описаны как ароматные, у них нет утолщения, которое помогает при посадке, а трубка венчика относительно короткая. Эти особенности говорят о том, что их также посещают мотыльки .

Пищевой завод

Гусеницы рода Methona (здесь Methona confusa ) питаются исключительно листьями Brunfelsia.

В гусеницах этого рода Methona питается исключительно на листах Brunfelsia видов. Ареал этого рода практически идентичен таковому у секций Franciscea и Guianenses . Methona Themisto гусеницы были также обнаружены в западной части аргентинской провинции Тукумана , где нет Brunfelsia видов не являются родными, но культивируются растения рода может быть найдено.

Систематика

Внешняя система

Положение Brunfelsia в систематике семейства пасленовых долгое время не выяснялось. Классическая классификация трибы Salpiglossideae, например, в систематике Уильяма Д'Арси , была основана на морфологических особенностях, таких как уменьшение тычинок с пяти до четырех, зигоморфный цветок и коробчатые плоды. В 1992 году с помощью молекулярно-биологических исследований было установлено, что Salpiglossideae не является монофилетическим в той степени, в которой это было ранее признано . Брунфельсию можно было разместить так близко к петуниям ( Petunia ) и Fabiana , которые ранее относились к трибе Nicotianeae. В систематике согласно Армандо Хунцикера , род классифицируется в monogeneric племени Francisceae, текущие, молекулярно-биологической систематики , основанные в соответствии с Ричардом Olmstead ставит Brunfelsia вместе с петунии , Фабиана , Nierembergia , Calibrachoa и некоторых более мелких родов в Petunieae.

Внутренняя система

Согласно последней всеобъемлющей монографии по роду (Plowman, 1998), род Brunfelsia включает 46 видов. Они разделены на три секции, которые различаются, среди прочего, своим географическим распространением и морфологическими особенностями. Brunfelsia bahinensis и Brunfelsia nyctaginoides названы сомнительными и исключенными видами . Первый известен только по типовому экземпляру , но более точная классификация может быть произведена только после дальнейших исследований, последний был выделен в отдельный монотипный род ( Plowmania ).

Население ранее идентифицировали , как Brunfelsia uniflora в облачных лесах в боливийских Андах уже оказался ранее неописанных, самостоятельный вид , который отличается от населения на севере и востоке Южной Америки; это было описано в 2012 году , как Brunfelsia plowmaniana .

Ботаническая история

Иллюстрация Шарля Пламье из Брунфельсии (1703 г.)

Первое упоминание о роде Brunfelsia происходит от Шарля Плюмье в 1703 году. Он почтил немецкого травника, теолога и доктора Отто Брунфельса (1488-1534) родовым названием , но ошибочно первоначально назвал род Brunsfelsia , который впоследствии стал одним из вызвало большое количество недоразумений. Карл фон Линне упоминает род, ссылаясь на описание Plumiers, впервые в 1742 году во втором издании Genera Plantarum . Первое актуальное сегодня описание взято из первого издания Species Plantarum от 1753 года. Он принял неправильное написание Plumiers, позже заметил свою ошибку, но использует оба имени в более поздних работах. Он использовал имя Brunfelsia в издании Genera Plantarum 1754 года , но неправильное написание в более поздних изданиях Species Plantarum .

В соответствии с правилами Международного кодекса ботанической номенклатуры (ICBN) название Brunfelsia могло использоваться в качестве допустимого названия в более недавнее время , но изменение правил, внесенное в 1981 году, сделало решение о сохранении названия необходимым. Это было предложено в 1989 году Уильямом Д'Арси и подтверждено в 1993 году Комитетом по сперматофитам ICBN.

Рисунок Brunfelsia brasiliensis как Franciscea confertifolia Иоганном Крестителем Эмануэлем Полем (1827)

Род был отнесен к семейству пасленовых (Solanaceae) Антуаном-Лораном де Жюссье еще в 1791 году , хотя многие другие ученые в то время относили их к семейству фигуристых (Scrophulariaceae). Даже Иоганн Баптист Эмануэль Поль видел Brunfelsia в этом семействе и описал в 1826 году И. Франц из Австрии, назвав род Franciscea близкородственным видом с начальными восемью видами. Еще в 1829 году Дэвид Дон опубликовал свои наблюдения за обоими родами и предложил, с одной стороны, их объединение под названием Brunfelsia , а также отнесение к семейству пасленовых.

Сначала эта работа игнорировалась другими учеными, но в монографии по семейству фигуристых, опубликованной Джорджем Бентам в 1846 году, только род Brunfelsia был перечислен и отнесен к «подчиненному» (сегодня подсемейству) Salpiglossideae. Вскоре после Бентама Джон Майерс начал таксономические исследования семейства пасленовых. Одним из результатов этих исследований стала классификация Salpiglossideae в недавно описанном семействе Atropaceae, хотя он снова привел Brunfelsia и Franciscea как отдельные роды. Другой обширный трактат по роду был написан Я. А. Шмидтом в 1864 году в книге «Флора Бразилиенсис» , которая долгое время была стандартным справочником для бразильских видов этого рода.

В 1968 году Тимоти Чарльз Плауман начал обширные исследования и опубликовал ряд научных работ по этому роду. В дополнение к хорошо известным секциям Brunfelsia и Franciscea, он создал третью секцию Guianenses , сделал предположения о биогеографическом развитии рода и описал большое количество новых видов. Прежде чем он смог завершить работу по полной ревизии этого рода, он умер в 1989 году в результате ВИЧ- инфекции. В 1994 году коллеги отправили его документы Сандре Кнапп , которая работала с JR Press над сборником исследований, подготовленных Плауменом, чтобы в 1998 году результаты Плаумена могли быть опубликованы.

использовать

Известно, что большая часть видов Brunfelsia находит этномедицинское применение . Плоды вида Brunfelsia americana , широко распространенного на всей территории Вест-Индии , известны там как эффективное средство от диареи . Brunfelsia uniflora , которая встречается в восточной части Бразилии и называется Manaca, как и другие виды там , помогает против сифилиса и ревматизма, а также считается мочегонным, абортивным и слабительным средством. Болото Brunfelsia используется как средство от гельминтов . Коренное население западного региона Амазонки использование как Brunfelsia chiricaspi и Brunfelsia Grandiflora для различных применений. Наиболее известные области применения - лечение ревматизма, артрита и лихорадки . Однако оба типа также используются в качестве добавки при приготовлении аяуаски .

Brunfelsia undulata , Brunfelsia australis и Brunfelsia pauciflora выращиваются в основном как декоративные растения . Иногда растения также предлагаются под названием Brunfelsia latifolia , но в основном это представители видов Brunfelsia australis или Brunfelsia grandiflora . Brunfelsia pauciflora была завезена в Европу рано и была очень популярна с середины 18 века. Некоторые новые виды были также описаны из культурных растений этого вида, включая Franciscea eximia , Franciscea macrantha и Franciscea lindeniana , которые теперь считаются только формами этого вида. Тем не менее их названия и их комбинации все еще можно часто встретить в литературе по декоративным растениям.

Опасность

Прежде всего, виды, которые являются аборигенами Вест-Индии и являются эндемиками небольшого района, находятся под угрозой исчезновения из-за увеличения популяций и связанного с этим разрушения участков. Некоторые виды известны только по нескольким коллекциям, некоторые известные места уже уничтожены. В Красный список исчезающих видов в Международный союз охраны природы и природных ресурсов являются Brunfelsia jamaicensis , Brunfelsia перепончатые и Brunfelsia Splendida как « уязвимый (VU) (под угрозой)» и Brunfelsia portoricensis как « под угрозой (EN) (высокий риск)» секретная .

набухать

Индивидуальные доказательства

Большая часть информации в этой статье взята из источников, приведенных в разделе литературы; также цитируются следующие источники:

1. ↑ CliniPharm / CliniTox, Институт ветеринарной фармакологии и токсикологии (Цюрих): Brunfelsia sp. (доступ 3 августа 2017 г.)
2. ↑ Ричард Г. Олмстед и Джеффри Д. Палмер: Филогения хлоропластной ДНК пасленовых: субсемейные отношения и эволюция характера . В: Annals of the Missouri Botanical Garden , Volume 79, Number 2, 1992. pp. 346-360. DOI : 10,2307 / 2399773
3. ↑ Сравните Hunziker, p. 80
4. ↑ Ричард Олмстед и Линн Бос: Краткое изложение молекулярных систематических исследований пасленовых: 1982-2006. В: DM Spooner et al. (Ред.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity , ISHS Acta Horticulturae 745, июнь 2007 г., ISBN 978-9066054271 . С. 255-268.
5. ↑ Майкл Ни: География пасленовых в Боливии . В: DM Spooner et al. (Ред.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity , ISHS Acta Horticulturae 745, июнь 2007 г., ISBN 978-9066054271 . С. 43-58.
6. ^ ^{A b} Наталья Филипович, Майкл Х. Ни, Сюзанна С. Реннер: Описание и молекулярная диагностика нового вида Brunfelsia (Solanaceae) из Боливийских и Аргентинских Анд . В: PhytoKeys , Volume 10, Issue 83, 2012. doi : 10.3897 / phytokeys.10.2558
7. ↑ Лотте Буркхардт: Справочник одноименных названий растений . Расширенная версия. Ботанический сад и Ботанический музей Берлина, Свободный университет Берлина, Берлин 2018. [1]
8. ↑ Caroli Linnaei: Species Plantarum , Volume 1, 1753. P. 191.
9. ^ Уильям Дж. Д'Арси: (951) Предложение сохранить орфографию 7450 Brunfelsia (Solanaceae) . В: Таксон , том 38, номер 3 августа 1989 г., стр. 510-511. DOI : 10,2307 / 1222311
10. ↑ Отчет Комитета по сперматофитам: 38. In: Taxon , Volume 42, 1993. pp. 687-697. DOI : 10,2307 / 1222553
11. ^ Тимоти С. Пахарь: Новый раздел Brunfelsia: Раздел Guianenses . В: JG Hawkes (ed.): Systematic notes in the Solanaceae , Journal of the Linnean Society (Botany), Volume 76, 1978, pp. 294-295.
12. ↑ Тимоти С. Пахарь: Род Brunfelsia: обзор таксономии и биогеографии В: JG Hawkes et al. (Ред.): Биология и систематика пасленовых . Academic Press, 1979. С. 475-491.
13. ^ Ричард Эванс Шультес: Пасленовые галлюциногены и их роль в развитии культур Нового Света. В: Биология и систематика пасленовых . Academic Press, London, 1979. pp. 137–160.
14. ↑ Дагмар Эйгнер и Дитер Шольц: Аяхуаска - Лиана духов . В кн . : Фармация в наше время , том 14, номер 3, 1985. С. 65–76. DOI : 10.1002 / pauz.19850140302
15. ↑ См. Пахарь, стр.21.
16. ^ Всемирный центр мониторинга охраны природы 1998. Brunfelsia jamaicensis . В: 2007 Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . МСОП 2007, по состоянию на 6 марта 2008 г.
17. ^ Всемирный центр мониторинга охраны природы 1998. Brunfelsiambranaceae . В: 2007 Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . МСОП 2007, по состоянию на 6 марта 2008 г.
18. ↑ Всемирный центр мониторинга охраны природы, 1998. Brunfelsia splendida . В: 2007 Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . МСОП 2007, по состоянию на 6 марта 2008 г.
19. ^ Всемирный центр мониторинга охраны природы 1998. Brunfelsia portoricensis . В: 2007 Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . МСОП 2007, по состоянию на 6 марта 2008 г.

литература

• Тимоти С. Пахарь (автор), Сандра Кнапп, JR Press (ред.): Пересмотр южноамериканских видов Brunfelsia (Solanaceae). (= Fieldiana Botany, New Series. No. 39). Филдский музей естественной истории, Чикаго , август 1998 г., OCLC 440277589 .
• Армандо Т. Хунцикер: Роды пасленовых . ARG Gantner Verlag, Руггель, Лихтенштейн 2001, ISBN 3-904144-77-4 .
• Н. Филипович, С. С. Реннер: Brunfelsia (Solanaceae): род, равномерно разделенный между Южной Америкой и излучениями на Кубе и других Антильских островах. В кн . : Молекулярная филогенетика и эволюция. 2012. doi: 10.1016 / j.ympev.2012.02.026 .

веб ссылки

• Запись о Brunfelsia в базе данных W3Tropicos (английский)

Эта статья была добавлена в список отличных статей 26 апреля 2008 года в этой версии .