Дейноних

Дейноних
Реконструкция скелета Deinonychus antirrhopus

Реконструкция скелета Deinonychus antirrhopus

Временное появление
Нижний мел (средний апт - нижний альб )
123-110,2 миллиона лет
Локации
Систематика
Таз динозавра (Заурисхия)
Тероподы
Дейнонихозаврия
Dromaeosauridae
Велоцирапторины
Дейноних
Научное название
Дейноних
Остром , 1969 г.
Изобразительное искусство
  • Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969.

Дейноних ( древнегреческое δεινός «ужасный» и ὄνυξ , родительный падеж ὄνυχος «коготь / коготь») был родом хищных динозавров из группы Dromaeosauridae . Единственный описанный вид - Deinonychus antirrhopus .

Этот теропод длиной до 3,4 метра жил в раннем меловом периоде примерно от 123 до 110 миллионов лет назад (от среднего апта до нижнего альба ). Окаменелости были обнаружены в американских штатах Монтана , Вайоминг и Оклахома в породах Cloverly свиты и свиты Antlers . Зубы, которые могут принадлежать Дейнониху, пришли из Мэриленда гораздо дальше на восток .

Исследования палеонтолога Джона Острома о Дейнонихе революционизировали в конце 1960-х годов идеи ученых о динозаврах, что привело к «Возрождению динозавров», и возникла дискуссия о том, были ли динозавры такими же теплыми («теплокровными») животными. Раньше динозавры считались громоздкими гигантами, напоминающими современных рептилий. Маленькое тело, изящная горизонтальная поза и особенно большие серповидные когтистые лапы показали, что Дейноних был активным, ловким хищником .

Особенности

Дейноних по размеру в сравнении с человеком

Как показывают самые крупные известные экземпляры, Дейноних мог достигать 3,4 метра в длину. Человек такого размера имел длину черепа 41 сантиметр, высоту бедра 87 сантиметров и массу около 73 килограммов. Череп был снабжен сильными челюстями, на которых было около 70 изогнутых лезвийных зубов. Все зубы были пропилены спереди и сзади, причем зубы ( зубцы ) на задней части зубов были почти в два раза больше, чем на передней. Первая реконструкция черепа Джона Острома, все еще основанная на очень фрагментарных останках, показывает относительно компактный широкий череп, напоминающий череп аллозавра . Более поздние находки черепа Deinonychus и близких родов с хорошей трехмерной сохранностью показывают, однако, что небо было более изогнутым, чем предполагал Джон Остром, что привело к реконструкции гораздо более узкой и длинной морды. В то же время пара скул (Jugale) расширила череп в области глаз, что обеспечило хорошее стереоскопическое зрение . Череп Дейнониха отличался от черепа велоцираптора, среди прочего, более глубокой и крепкой нижней челюстью и более прочной черепной крышкой, которая была похожа на череп дромеозавра . Кроме того, носовая кость не была плоской, как у велоцираптора . И в черепе, и на нижней челюсти были видны окна черепа, которые уменьшали вес черепа. У дейнониха переднее глазничное окно перед глазами было особенно большим.

Череп дейнониха в Полевом музее естественной истории

Как и у всех дромеозавридов, передние конечности были очень длинными и достигали 70 процентов длины задних ног у Deinonychus . Большая рука составляла 40 процентов общей длины передней конечности. Первый из трех пальцев был самым коротким, а второй - самым длинным. Каждая задняя лапа имела необычно большой коготь серповидной формы на втором пальце. При жизни животного когти были больше, чем они были в окаменелостях, поскольку у динозавров, как и у современных архозавров , когти были покрыты рогами. Джон Остром сравнил серповидный коготь Дейнониха (номер копии YPM 5205) с когтями современных крокодилов и птиц и пришел к выводу, что коготь у живых животных был более 120 миллиметров в длину. Как анатомические данные, так и свидетельства из окаменелостей показывают, что только третий и четвертый пальцы касались земли во время движения, в то время как второй палец с серповидным когтем держался над землей во время движения. Ноги сиденья (седалищная) была по отношению к лобковой кости короче (лобок) , чем другие Dromaeosauriden. Хвостовые позвонки были снабжены рядом окостеневших сухожилий и сильно удлиненных позвоночных отростков - презигапофизами наверху и шевронными костями внизу тел позвонков. Джон Остром подозревал, что это устройство превращало хвост в жесткий противовес. Окаменелость близкородственного Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986), однако, имеет хвост в анатомическом составе, который был горизонтально изогнут в S-образной форме. Это говорит о значительной боковой подвижности хвоста.

Хотя до сих пор не было обнаружено перьев в связи с окаменелостями Deinonychus , доказательства наличия перьев у большого количества других дромеозаврид предполагают, что все члены группы, включая Deinonychus, были пернатыми (принцип филогенетического сцепления). Пернатые Dromaeoauriden, род Microraptor, геологически древнее и филогенетически более оригинальны, чем Deinonychus . Некоторые окаменелости Microraptor показывают контурные перья на руках, ногах и хвосте, имитирующие перья современных птиц. Локтевая кость велоцираптора , который тесно связан с дейнонихом, показывает точки прикрепления перьев (англ. Quill knobs ), что предполагает наличие длинных перьев на руке у велоцираптора .

Систематика

Дейноних - один из самых известных дромеозаврид и близкий родственник более мелкого велоцираптора , который обитает в более молодых слоях верхнего мела Северного Китая и Монголии. Два других рода верхнего мела, цааган из Монголии и малоизвестный заурорнитхолестес из Северной Америки, также могли быть близкими родственниками дейнониха .

Велоцираптор и дейноних вместе образуют группу Velociraptorinae, которая была основана Ринченом Барсболдом в 1983 году и первоначально включала велоцираптор как единственный род. Велоцирапторинены с длинными носами, вероятно, использовали свои когти в большей или меньшей степени с помощью черепа, чтобы одолеть добычу, в отличие от других дромеозавридов, таких как дромеозаврины, у которых черепа были более компактными. В 1995 году Филип Карри отнес Дейнониха, а также ряд других дромеозаврид к Velociraptorinae, что нашло всеобщее признание.

Однако более недавнее исследование, проведенное Николасом Лонгричем и Филипом Карри в 2009 году, классифицирует дейноних за пределами Velociraptorinae и создает группу под названием Eudromaeosauria, которая, как говорят, включает Deinonychus , Velociraptorinae и Dromaeosaurinae. Вместе с троодонтидами дромеозавриды образуют дейнонихозаврию , которая, по мнению многих исследователей, является сестринской группой птиц и, следовательно, группой динозавров, наиболее тесно связанной с птицами.

История открытия и наименования

Ранние открытия и первое описание

Останки дейнониха происходят из формации Кловерли в Монтане и Вайоминге, а также из формации Рога в Оклахоме, которая примерно того же возраста. Формация Клеверли датируется концом апта - ранним альбом, т.е. возрастом от 123 до 110 миллионов лет. Кроме того, известны зубы, которые происходят из глинистой фации Арундела (средний аптиум) потомакской формации в Мэриленде и, возможно, могут быть отнесены к этому роду.

Графическое изображение Дейнониха

Первые останки были обнаружены на юге Монтаны в 1931 году, недалеко от города Бриджер . Барнум Браун , руководитель раскопок, намеревался выкопать и подготовить останки тенонтозавра . Однако в своем отчете о раскопках в Американский музей естественной истории он сообщил об обнаружении небольшого плотоядного (плотоядного) динозавра в непосредственной близости от скелета тенонтозавра , который был «покрыт известью и его трудно было подготовить». Барнум Браун неофициально назвал животное « Даптозавр » и подготовил вскрытие, чтобы его можно было описать и выставить, но так и не закончил свою работу. В дополнение к этому скелету Барнум Браун обнаружил в формации Кловерли скелет еще меньшего теропод с явно большими зубами, которого он неофициально назвал « Мегадонтозавр ». Как Джон Остром обнаружил десятилетия спустя, зубы происходят от Дейнониха, но скелет принадлежит совершенно другому животному, которого он назвал микровенатором .

В августе 1964 года экспедиция Музея естественной истории Пибоди под руководством Джона Острома обнаружила дополнительный скелетный материал. В ходе следующих двух летних экспедиций было обнаружено более 1000 костей, в том числе по крайней мере три особи небольших хищных динозавров. Было обнаружено, что большинство костей нечленораздельно, а это означает, что они больше не входили в структуру скелета, что делало невозможным определить, сколько разных людей присутствовало. Таким образом, образец голотипа ( YPM 5205) Deinonychus включает только целую левую ступню и части правой ступни, которые определенно принадлежали одному и тому же человеку. Остальные находки были каталогизированы в Музее естественной истории Пибоди Йельского университета под 50 различными инвентарными номерами.

Более позднее исследование Джона Острома и Гранта Э. Мейера проанализировало этот материал, а также даптозавра Барнума Брауна и пришло к выводу, что эти находки принадлежат одному и тому же виду. Джон Остром опубликовал свои результаты в 1969 году и отнес все останки к новому таксону Deinonychus antirrhopus . Дейноних означает что-то вроде «ужасного когтя» и относится к необычно большим серповидным когтям на втором пальце ноги. Название вида antirrhopus означает «противовес» и относится к гипотезе Джона Острома о функции хвоста.

Хотя бесчисленное количество костей было доступно еще в 1969 году, важные части скелета отсутствовали или их было трудно интерпретировать. Только несколько посторбитальные костей (расположено позади глаз) было известно, и бедренные кости (бедренная кость), крестец (крестец), forkbone (вилка) и грудина (грудина) отсутствовали, как некоторые позвонки. Тонкий фрагмент кости Джон Остром ошибочно назвал коракоидом (coracoid). Его первая реконструкция скелета также показывает очень необычный лобок : трапециевидный, плоский и такой же длины, как седалищная кость.

Еще открытия

Модель в Музее естественной истории в Вене

1974 Джон Острый опубликовал еще одну монографию , на этот раз за плечо из Deinonychus . Он обнаружил, что лобковая кость, которую он описывал, на самом деле была костью ворона, элементом плеча. В том же году экспедицией Гарвардского университета под руководством Фариша Дженкинса был обнаружен еще один экземпляр дейнониха в Монтане . Этот образец показывает ряд ранее неизвестных элементов скелета, таких как хорошо сохранившиеся бедренные кости, лобковая кость, крестец и лучше сохранившаяся подвздошная кость ( подвздошная кость ), а также кости стопы и плюсны. Джон Остром описал этот новый образец и пересмотрел свою реконструкцию скелета Дейнониха . На этот раз реконструкция показала очень длинную лобковую кость, которая, как начал предполагать Остром, могла быть изогнута назад, как у птиц.

AMNH 3015, обнаруженный Барнумом Брауном в июле 1931 года, в настоящее время считается одним из наиболее полных скелетов. Однако некоторые небольшие известняковые блоки из этой находки с костями и фрагментами костей не были приготовлены и долгое время оставались в фондах Американского музея незамеченными. Исследование этих блоков (номер копии AMNH 3015) Джеральдом Греллет-Тиннером и Питером Маковицким в 2000 году выявило интересные, ранее упускаемые из виду особенности. Некоторые длинные и тонкие кости, которые изначально были ошибочно приняты за окостеневшие сухожилия, на самом деле были ребрами живота . Еще более значительным является открытие большого количества ископаемых яичных скорлуп и фрагментарного яйца в скальной матрице, окружающей кости.

В последующем более подробном исследовании Джеральд Греллет-Тиннер и Питер Маковицки пришли к выводу, что яичная скорлупа почти наверняка принадлежала Дейнониху ; таким образом, это первые остатки яиц, идентифицированные дромеозавридом. Наружная поверхность одной из яичных скорлуп находилась в тесном контакте с ребрами живота, что указывает на то , что яйца, возможно, инкубировал Дейноних . Это могло указывать на то, что Дейноних использовал тепло тела для инкубации яиц, что означало теплокровность, как у современных птиц. Дальнейшие исследования Грегори Эриксона и его коллег показали, что этому человеку было 13 или 14 лет, когда он умер. В отличие от других теропод, которые были обнаружены вместе с яйцами или гнездами, экземпляр Deinonychus уже прекратил рост, когда умер.

Сходство рук Дейнониха (слева) и Археоптерикса (справа) предполагает, что птицы произошли от динозавров.

Описание Дейнониха Джоном Остромом в 1969 году было названо наиболее важным открытием в палеонтологии динозавров середины 20 века. Открытие этого явно активного, ловкого хищника сыграло важную роль в изменении научного и общественного восприятия природы динозавров и вызвало предположения о том, что динозавры могли быть равновесными. Это развитие известно как возрождение динозавров. Несколько лет спустя Джон Остром отметил сходство передних конечностей Дейнониха и птиц и пришел к выводу, что птицы произошли от динозавров. Спустя 30 лет эту идею принимают почти все исследователи.

Сообщество палеосреды и фауны

Дейноних жил в аллювиальных или болотистых местообитаниях. Слои верхних слоев формации Cloverly и Antlers показывают свидетельства наличия субтропических лесов, дельт рек и лагун. Дейноних разделял среду обитания с бронированным анкилозавром Sauropelta и орнитоподами Zephyrosaurus и Tenontosaurus . Роговая формация в Оклахоме также содержала большого теропода Acrocanthosaurus , гигантского зауропода зауропосейдона , крокодила Гониофолиса и костоногого Lepisosteus . Потомакская формация в Мэриленде, которая содержала некоторые зубы, возможно, принадлежавшие Дейнониху , была домом для зауропода Астродона и нодозавра Приконодона , который известен только по зубам.

Палеобиология

Охотничье поведение и диета

Зубы дейнониха , обнаруженные вместе с окаменелостями орнитоподов Tenontosaurus , относительно обычны в формации Cloverly. Экземпляры дейнониха были найдены в двух карьерах вместе с костями тенонтозавра . Первый из этих карьеров, Йельский карьер в Монтане (формация Cloverly), содержал многочисленные зубы, а также останки пяти особей Deinonychus и хвост особи Tenontosaurus . Эта коллекция особей в одной карьере может свидетельствовать о том , что Deinonychus был кормления на тенонтозавры туши и , возможно , даже охота это травоядное. Остром и Максвелл (1995) даже предполагают, что Дейноних жил и охотился группами и что тенонтозавр был самой важной добычей. Карпентер (1998) считает свидетельства из карьера Йельского университета сомнительными, поскольку у тенонтозавра был найден только хвост, а длинные кости участка были предпочтительно ориентированы с северо-запада на северо-восток, что позволяет предположить, что кости перед залежью. По словам Карпентера, относительно частые находки зубов дейнониха в связи с окаменелостями тенонтозавра не дают никаких доказательств активной охоты, поскольку Дейноних с такой же вероятностью мог появиться здесь как падальщик.

Живая пластическая реконструкция экземпляров Deinonychus без перьев, нападающих на игуанодона .

Поль Жиньяк и его коллеги описали кости тенонтозавра в 2010 году , на которых видны следы укусов, вероятно, от Дейнониха . Биомеханическое моделирование показало, что такие следы укусов в кости требуют силы укуса не менее 3315 Н. Жиньяк и его коллеги также предполагают, что максимальная сила укуса составляет не менее 8200 Н, что означает, что у Дейнониха была бы очень высокая сила укуса как в абсолютном выражении, так и по отношению к размеру тела. Однако следы укусов теропода редко встречаются в костях тенонтозавра , поэтому исследование предполагает, что дейноних не регулярно оставляет следы укусов на костях, как падальщик, а использует свой сильный укус для активной охоты и защиты.

В карьере формации Antlers в Оклахоме были найдены шесть частичных скелетов тенонтозавров разного размера вместе с частичным скелетом и множеством зубов дейнониха . Кость плеча (плечевая кость) тенонтозавра даже показывает отпечатки, которые могут быть следами укусов Дейнониха . Бринкман и его коллеги (1998) обнаружили, что дейноних весил от 70 до 100 килограммов, в то время как взрослый тенонтозавр весил от одной до четырех тонн. Они приходят к выводу, что один дейноних не мог убить взрослого тенонтозавра , поэтому возможна охота в группах с дейнонихом .

Плотва и Бринкману (2007) смотреть DEINONYCHUS как одиночную охотника или в лучшем случае, работающих в свободной ассоциации и нашли в Deinonychus - тенонтозавры свидетельствует о пищевом поведении , которое напоминает сегодняшние диапсиды пресмыкающихся . Например, если драконы Комодо собираются вокруг туши, сначала съедают самых крупных особей и атакуют более мелких особей, которые подходят слишком близко к туше - если меньшее животное убито и съедено в процессе, это каннибализм . Плотва и Бринкмно утверждает , что поведение Комодо драконов соглашается с тафономией в Deinonychus - тенонтозавры выводы. Неполные останки Deinonychus на этих участках происходят от еще не полностью выросших животных, отсутствие частей скелета указывает на то, что другие Deinonychus поедали туши убитых животных. С другой стороны, Ли и его коллеги (2007) описывают окаменелые следы дромеозаврид, идущие параллельными следами, которые эти исследователи интерпретируют как четкое указание на жизнь в группах.

Хотя часто предполагается, что дромеозавриды, такие как Deinonychus, могли охотиться на крупную добычу, такую ​​как орнитоподы, как и современные хищники, они, вероятно, питались как мелкой, так и крупной добычей. Это предположение было недавно подтверждено обнаружением кишечного содержимого у двух скелетов дейнонихов из формации Клеверли в Монтане. Это небольшие комочки плотно упакованной кости, разъеденные ферментами . В то время как некоторые из сильно фрагментированных костей, вероятно, принадлежали динозаврам среднего размера, многие другие фрагменты, такие как небольшой птичий коготь, показывают, что Дейноних также охотился на гораздо меньшую добычу. Хотя гастролитов (камней в желудке) обнаружено не было, очень фрагментированные останки указывают на то, что камни в желудке помогли расщепить пищу. Парсонс считает Дейнониха оппортунистическим хищником, который - как показывает птичий коготь - мог ловить даже летящую добычу.

Функция серповидного когтя

Копия костей стопы с серповидным когтем

Остром подозревал, что Дейноних мог удерживать добычу своими длинными руками и разрезать их своим серповидным когтем. Некоторые исследователи предположили, что кишечник крупных цератопсов мог быть вырван с помощью серповидного когтя . Другие исследования показали, что серповидный коготь подходит не для разрезания, а для целенаправленного прокалывания вен шеи или трахеи. Мэннинг и его коллеги (2005) провели эксперименты с роботизированной моделью стопы дейнониха , исследуя влияние гидравлических ударов серповидного когтя модели на кожу свиньи. В этих тестах клешня накладывала только небольшие круглые швы и не могла разрезать или даже разрезать кожу. Вместо этого кожа под проколами сильно сдвигалась, что давало когтю дополнительную поддержку. Поэтому исследователи подозревают, что коготь действовал как кошка и давал животному надежную хватку на крупной добыче, в то время как оно могло нанести различные раны зубами.

Остром сравнил Дейнониха со страусом и казуаром . Он заметил, что эти птицы могли нанести серьезные травмы второму пальцу ноги своим удлиненным когтем. Казуар оснащен когтями длиной до 12,5 сантиметров. Остром процитировал Gilliard (1958), который утверждал, что казуары способны отрезать руку или вырвать внутренности человека. Кофрон (1999 и 2003) изучил 241 задокументированное нападение казуара, в котором были убиты человек и две собаки, но не нашел доказательств того, что казуар может резать или резать других животных.

Мэннинг и его коллеги (2009) провели рентгеновский снимок когтя руки велоцираптора и сравнили его с когтями филина, чтобы изучить распределение стрессов и пришли к выводу, что когти дромеозаврид демонстрируют явную адаптацию к лазанию по деревьям. Парсонс (2009) также подозревает, что дейноних и другие дромеозавриды также могли жить на деревьях. Предпоследняя фаланга второго пальца стопы, имеющая серповидный коготь, имеет киль, который имеет аналогичную форму у современных дятлов . Кривизна когтя серпа также соответствует кривизне когтей дятла. Эта кривизна сильно различается у разных людей. Типовой экземпляр, описанный Остромом в 1969 г. (YPM 5205), имеет сильно изогнутую серповидную лапку, в то время как более новый экземпляр, описанный в 1976 г. (MCZ 4371), имеет серповидную лапку со слабо развитой кривизной, которая больше похожа на «нормальные» когти других пальцев. Парсонс подозревает, что это возрастные изменения и что степень искривления с возрастом уменьшается. Молодые дейнонихы с сильно изогнутыми серповидными когтями могли жить на деревьях, тогда как люди с возрастом переходили к более наземному образу жизни.

Функция рук

Биомеханические исследования Кеннета Карпентера (2002) подтверждают, что длинные руки использовались для захвата и удержания добычи во время охоты. Эта интерпретация подкрепляется большой и удлиненной ногой ворона, которая указывает на сильные мышцы рук. Карпентер использует копии костей, чтобы показать, что Дейноних не мог сложить руки вокруг тела, как птица, что противоречит более ранним наблюдениям Жака Готье (1985) и Грегори Пола (1988).

Как показывают исследования Фила Сентера (2006), Дейноних мог удерживать и переносить предметы между ладонями рук, но только с согнутыми запястьями. При вытягивании запястья ладони неизбежно поворачивались вверх (супинация), что, например, позволило бы живой добыче ускользнуть. Кроме того, Дейноних мог удерживать и переносить предметы одной рукой, прижимаясь к груди. Если бы у Дейнониха были длинные перья, как у Велоцираптора , они в некоторой степени ограничили бы подвижность рук. К примеру, искать мелкую добычу в щелях можно было только с помощью крылатых рук с вытянутым перпендикулярно крылу третьим пальцем. Сентер считает, что такое ковыряние в поисках добычи маловероятно, но возможно.

Парсонс показал, что молодые и молодые особи Deinonychus демонстрируют некоторые морфологические различия по сравнению со взрослыми особями. Руки молодых особей были пропорционально длиннее, чем у взрослых, что могло указывать на различия в поведении молодых животных и взрослых.

скорость

Дромеозавриды, особенно Deinonychus , часто изображаются в популярных СМИ как необычно быстрые животные. Джон Остром подозревал в своем первом описании, что Дейноних был « умеренно, но не необычно быстрым » («умеренно, но не необычно быстрым»). Это предположение было основано на предположении, что бедренная кость и большеберцовая кость были примерно одинаковой длины, хотя у него не было бедренной кости, когда он был впервые описан. Только в 1976 году удалось описать скелет с бедренной костью (MCZ 4371). Как заметил Остром, бедренная кость на самом деле была на десять процентов короче большеберцовой кости - как у орнитомимозавра Struthiomimus, который был приспособлен к быстрому бегу . В то же время, однако, он отметил, что соотношение длины между плюсневой костью и голенью более важно для оценки скорости, чем соотношение длины бедра и голени, которое он использовал ранее. В страуса, отношение плюсневой-син составляет 0,95, в то время как struthiomimus имеет отношение 0,68. Дейноних, однако, имел короткую плюсневую кость и соотношение только 0,48. Остром пришел к выводу, что « единственный разумный вывод состоит в том, что Дейноних не был самым быстроногим из теропод» («единственное приемлемое объяснение - то, что Дейноних был не самым быстрым среди теропод»).

Остром подозревал, что задняя лапа с серповидным когтем использовалась как оружие, чтобы рубить добычу. По словам Острома, короткая плюсневая кость могла быть приспособлением для уменьшения нагрузки на кости ног во время такой атаки. Расположение точек прикрепления мышц в костях ног также отличалось от такового у других теропод - Остром объяснил, что при нападении на жертву использовались другие мышцы, чем при обычном беге. Поэтому Остром пришел к выводу, что ноги Дейнониха представляют собой компромисс, поскольку, с одной стороны, они позволяют ходить как можно быстрее, с другой стороны, они должны минимизировать стресс во время нападения.

Образец, обнаруженный в 1974 году (MCZ 4371), был больше, чем очень полный образец, обнаруженный в 1931 году (AMNH 3015). Как заметил Остром (1976), увеличение размера не было равномерным: рука в MCZ 4371 была на 20%, голень на 18%, но плюсневая кость только на 12% длиннее, чем в AMNH 3015. Это показывает, что плюсневая кость была длиннее и стала пропорционально короче с увеличением возраста, что свидетельствует о том, что способность к быстрому бегу снижается с увеличением возраста животных.

Ричард Кул изучил следы окаменелостей из формации Гетинг в канадской провинции Британская Колумбия и оценил скорость, с которой различные животные бежали, оставляя следы. Коул подсчитал, что животное шло со скоростью 10,1 км / ч по следу Ichnogus Irenichnites gracilis , который, возможно, шел от Deinonychus . Биомеханическое исследование, проведенное Селлерсом и Мэннингом (2007), оценивает максимальную скорость соответствующего велоцираптора в 10,8 м / с (38,9 км / ч).

Яйца

Живая реконструкция дейнониха в племенной позиции

Grellet-Tinner и Makovicky (2000) обнаружили яичную скорлупу и фрагмент яйца в каменных блоках, которые принадлежат экземпляру Deinonychus AMNH 3015, обнаруженному Барнумом Брауном в 1931 году , но не были подготовлены. Яйцо соприкасается с брюшными ребрами особи Deinonychus и, вероятно, было отложено им. Исследователи исключают, что яйцо было просто едой дейнониха , потому что фрагменты яйца находились между ребрами живота и костями руки и, следовательно, не могли быть содержимым желудка. Кроме того, то, как яйцо было раздавлено и раздроблено, показывает, что оно все еще было неповрежденным, когда оно было погребено отложениями, и что оно было деформировано только в процессе окаменения. Вероятность того, что яйцо случайно коснулось скелета, также считается маловероятной. Окружающие кости не были разбросаны, а оставались сочлененными в исходном положении, что показывает, что впоследствии это место не было нарушено. Ребра живота, которые редко встречаются сочлененными, подтверждают эту интерпретацию. Грелле-Тиннер и Маковицки заявляют, что все свидетельства указывают на то, что яйцо находилось под телом Дейнониха, когда его закопали. Находка могла показать задумчивого Дейнониха над своим яйцом; также возможно, что яйцо все еще было в яйцеводе (яйцеводе).

Исследование микроструктуры яйца подтверждает, что оно произошло от теропод. По сравнению с другими тероподными манирапторами , яйцо больше похоже на яйца овирапторид, чем на яйца троодонтид , хотя троодонтиды более близки к дромеозавридам. Размер яйца определить не удалось из-за сильной деформации. Однако исследователи изучили ширину тазового канала, через который должно было пройти яйцо, и оценили его диаметр примерно в 7 сантиметров. Оценка подтверждается тем фактом, что самые большие яйца овирапторид Citipati имели диаметр 7,2 сантиметра, а взрослые Citipati и Deinonychus были примерно одинакового размера. Кроме того, толщина яичной скорлупы Citipati почти идентична толщине яичной скорлупы Deinonychus , а поскольку толщина яичной скорлупы коррелирует с объемом яйца, это еще один признак того, что яйца обоих видов были примерно одинакового размера.

В популярной культуре

Дейноних , наряду с Ютахраптором и Велоцираптором, является одним из самых популярных дромеозавридов и появлялся в фильмах, телешоу, детских книгах, комиксах и видеоиграх. Например, Дейноних появляется в британском научно-фантастическом телесериале Primeval - Return of the Primeval Monsters (транслируется с 2007 года), а также как фигурка и актер в комиксах и мультсериале Dino Riders с конца 1980-х, а также шаблон для так называемых велоцирапторов в Парке Юрского периода . Кроме того, Дейноних - один из главных динозавров в фильмах о карнозаврах . Голландская дум-метал группа Deinonychus (1992-2008) назвала себя в честь этого динозавра.

Установленные слепки скелетов Дейнониха можно найти в музеях естествознания по всему миру. В Американском музее естественной истории в Нью-Йорке хранится единственный собранный скелет, частично состоящий из настоящих костей. Эти оригинальные кости принадлежат экземпляру AMNH 3015, который Барнум Браун обнаружил еще в 1931 году и который до сих пор остается одним из наиболее полных скелетов дейнониха . Даже в этом собранном скелете отсутствуют такие элементы, как грудина, грудные ребра, поперечные рычаги и ребра живота.

литература

Индивидуальные доказательства

  1. ↑ a b c d e f Джон Х. Остром: Стратиграфия и палеонтология формации Клеверли (нижний мел) в районе бассейна Бигхорн, Вайоминг и Монтана (= Музей естественной истории Пибоди. Бюллетень. Том 35). Музей естественной истории Пибоди - Йельский университет, Нью-Хейвен, штат Коннектикут, 1970.
  2. ^ A b c Грегори С. Пол : Хищные динозавры мира. Полное иллюстрированное руководство. Саймон и Шустер, Нью-Йорк, Нью-Йорк 1988, ISBN 0-671-61946-2 , стр. 366-369.
  3. ^ Джон Х. Остром: Остеология Deinonychus antirrhopus, необычного теропод из нижнего мела Монтаны (= Музей естественной истории Пибоди. Бюллетень. Том 30, ISSN  0079-032X ). Музей естественной истории Пибоди - Йельский университет, Нью-Хейвен, штат Коннектикут, 1969.
  4. ^ A b Уильям Д. Максвелл, Лоуренс М. Уитмер : новый материал Дейнониха (динозавры, тероподы). В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 16, Дополнение к № 3 = Тезисы докладов Пятьдесят шестого ежегодного собрания. Общество палеонтологии позвоночных. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, Нью-Йорк, 16-19 октября 1996 г. , 1996 г., ISSN  0272-4634 , стр. 51A.
  5. ↑ а б в г Марк А. Норелл , Питер Дж. Маковицки : Dromaeosauridae. В: Дэвид Б. Вайшампель , Питер Додсон , Хальска Осмольска (ред.): Динозаврия . 2-е издание. Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния и др. 2004, ISBN 0-520-24209-2 , стр. 196-209.
  6. ^ Лоуренс М. Витмер, Уильям Д. Максвелл: Череп Дейнониха (Dinosauria: Theropoda): новые идеи и значения. В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 16, Дополнение к № 3 = Тезисы докладов Пятьдесят шестого ежегодного собрания. Общество палеонтологии позвоночных. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, Нью-Йорк, 16-19 октября 1996 г. , 1996 г., стр. 73A.
  7. ↑ а б Рихуэй Ли, Мартин Г. Локли, Питер Дж. Маковицки, Масаки Мацукава, Марк А. Норелл, Джеральд Д. Харрис, Мингвэй Лю: Поведенческие и фаунистические последствия следов раннемелового дейнонихозавра из Китая. В кн . : Естественные науки . Том 95, № 3, 2008 г., стр. 185-191, DOI : 10.1007 / s00114-007-0310-7 .
  8. ^ Марк А. Норелл, Питер Дж. Маковицки: Важные особенности скелета дромеозаврид. 2, Информация из недавно собранных образцов Velociraptor mongoliensis (= Американский музей Novitates. № 3282, ISSN  0003-0082 ). Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, 1999 г., онлайн .
  9. ↑ а б Син Сюй , Чжунхэ Чжоу , Сяолинь Ван, Сюэвэнь Куанг, Фучэн Чжан, Сянкэ Ду: Четырехкрылые динозавры из Китая. В кн . : Природа . Vol. 421, No. 6921, 2003, pp. 335-340, DOI : 10.1038 / nature01342 .
  10. ↑ Санни Х. Хван, Марк А. Норелл, Цзи Цян, Гао Кэцинь: Новые образцы Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) из северо-восточного Китая (= Американский музей Novitates. № 3381). Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 2002 г., онлайн .
  11. ^ Алан Х. Тернер, Питер Дж. Маковицкий, Марк А. Норелл: Перо Перо Ручки в Динозавре Велоцирапторе. В кн . : Наука . Том 317, № 5845, 2007 г., стр. 1721, DOI : 10.1126 / science.1145076 .
  12. ↑ а б Марк А. Норелл, Джеймс М. Кларк, Алан Х. Тернер, Питер Дж. Маковицки, Ринчен Барсболд , Тимоти Роу : новый теропод-дромеозаврид из Ухаа Толгод (Омногов, Монголия) (= American Museum Novitates. No. 3545 ). Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 2006 г., онлайн .
  13. ^ Алан Х. Тернер, Санни Х. Хванг, Марк А. Норелл: Маленький теропод из Öösh, ранний мел, Байхангор, Монголия (= Американский музей Novitates. № 3557). Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, 2007 год, онлайн .
  14. ↑ Ринченгийн Барсболд: Хищные динозавры мела Монголии. Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция (= Труды. 19). Наука, Москва 1983 (на английском языке: Ринчен Барсболд: Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии. Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция (= Транзакция. Том 19). Самостоятельно опубликовано автором, Беркли, Калифорния, 1983, онлайн ).
  15. ^ Грегори С. Пол: Хищные динозавры мира. Полное иллюстрированное руководство. Саймон и Шустер, Нью-Йорк, Нью-Йорк 1988, ISBN 0-671-61946-2 , стр. 358.
  16. ^ Филип Дж. Карри : Новая информация об анатомии и взаимоотношениях Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda). В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 15, № 3, 1995, стр 576-591,.. DOI : 10,1080 / 02724634.1995.10011250 .
  17. ↑ Николас Р. Лонгрич, Филип Дж. Карри: Микрорапторин (Dinosauria - Dromaeosauridae) из позднего мелового периода Северной Америки. В: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . Vol. 106, No. 13, 2009, DOI : 10.1073 / pnas.0811664106 , оцифрованная версия (PDF; 763,02 kB) .
  18. ↑ Майкл Дж. Бентон : Палеонтология позвоночных. 3. Издание. Blackwell, Malden MA 2005, ISBN 0-632-05637-1 , p. 472, кладограмма ( памятная записка от 19 октября 2008 г. в Интернет-архиве ).
  19. ^ Дэниел Л. Бринкман, Ричард Л. Чифелли, Николас Дж. Чаплевски: Первое появление Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Antlers (нижний мел: аптско-альбский период) Оклахомы (= Бюллетень геологической службы Оклахомы. Том 146) , ISSN  0078-4389 ). Университет Оклахомы, Norman OK 1998, оцифрованная версия (PDF; 2,13 МБ) .
  20. ↑ Zi-Qiang Chen, Susan Lubin: Исследование трека деления терригенных осадочных последовательностей формаций Моррисон и Клеверли в Северо-восточном бассейне Бигхорн, Вайоминг. В кн . : Горный геолог. Vol. 34, No. 2, 1997, ISSN  0027-254X , pp. 51-62.
  21. ↑ Даррин Бертон, Брент В. Гринхал, Брукс Б. Бритт, Барт Дж. Коваллис, Уильям С. Эллиотт, Риз Баррик: Новые радиометрические эпохи из формации Сидар-Маунтин, штат Юта, и формации Кловерли, штат Вайоминг: значение для содержащихся фаун динозавров. В: Рефераты Геологического общества Америки с программами. Том 38, № 7, 2006, ISSN  0016-7592 , с. 52 ( аннотация ).
  22. ^ Томас Р. Липка: Томас Р. Липка. В: Сходство загадочных теропод глинистой фации Арундела (апт), потомакской формации, Атлантическая прибрежная равнина штата Мэриленд. В: Спенсер Г. Лукас, Джеймс И. Киркланд , Джон У. Эстеп (ред.): Наземные экосистемы нижнего и среднего мела (= Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. Бюллетень. Том 14, ISSN  1524-4156 ). Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Альбукерке, штат Нью-Мексико, 1998 г., стр. 229-234, онлайн .
  23. ↑ a b c d Джеральд Грелле-Тиннер, Питер Маковицки: возможное яйцо дромеозавра Deinonychus antirrhopus: филогенетические и биологические последствия. В: Канадский журнал наук о Земле. Том 43, № 6, 2006,. ISSN  0008-4077 , С. 705-719,. DOI : 10,1139 / e06-033 .
  24. ^ Б Марк А. Нореллом, Евгений С. Gaffney, Lowell Dingus : Открытие динозавров в Американском музее естественной истории. Кнопф, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 1995, ISBN 0-679-43386-4 , стр. 126-130.
  25. ^ A b c Джон Х. Остром : новый динозавр-теропод из нижнего мела Монтаны. В: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. Postilla. Т. 128, 1969, ISSN  0079-4295 , стр. 1-17.
  26. ^ Джон Х. Остром: Грудной пояс и функция передних конечностей Дейнониха (Рептилии: Заурисхии): Коррекция. В: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. Postilla. Vol. 165, 1974, pp. 1-11.
  27. ↑ a b c d e Джон Х. Остром: О новом образце тероподного динозавра из нижнего мела Deinonychus antirrhopus (= Breviora. № 439, ISSN  0006-9698 ). Музей сравнительной зоологии, Кембридж, Массачусетс, 1976.
  28. ↑ Питер Дж. Маковицки, Джеральд Греллет-Тиннер: Связь между экземпляром Deinonychus antirrhopus и яичной скорлупой теропод. В: Ана М. Браво, Тереза ​​Рейес (ред.): Расширенные тезисы. 1-й международный конгресс, посвященный крикам динозавров. = Primer Congreso Internacional sobre Huevos y Crías de Dinosaurios. = Первый международный симпозиум по яйцам динозавров и младенцам. Isona i Conca Dellà, Каталония, Испания, 23–26 сентября 1999 г. sn, Isona i Conca Dellà 2000, стр. 123–128.
  29. ↑ Джеральд Греллет-Тиннер: Оология и эволюция термофизиологии у заурисхических динозавров: гомеотерм и эндотерм дейнонихозавров? В: Papeis Avulsos de Zoologia. Том 46, N 1, 2006,. ISSN  0031-1049 , стр 1-10,. DOI : 10,1590 / S0031-10492006000100001 .
  30. ↑ Грегори М. Эриксон, Кристина Карри Роджерс, Дэвид Дж. Варриккио, А. Марк Норелл, Син Сюй: Модели роста вынашиваемых динозавров раскрывают сроки половой зрелости нептичьих динозавров и генезис состояния птиц. В кн . : Письма о биологии. Том 3, № 5, 2007,. ISSN  1744-9561 , С. 558-561,. DOI : 10.1098 / rsbl.2007.0254 , (PDF; 213 Кб).
  31. ↑ Дэвид Э. Фастовски , Дэвид Б. Вайсхэмпел: Theropoda I: Nature Red in Tooth and Claw. В: Дэвид Э. Фастовски, Дэвид Б. Вейшампель: Эволюция и исчезновение динозавров. 2-е издание. Издательство Кембриджского университета, Кембридж и др. 2005, ISBN 0-521-01046-2 , стр. 265-299.
  32. ^ Джон Х. Остром: Археоптерикс и происхождение птиц. В: Биологический журнал Линнеевского общества. Том 8, № 2, 1976,. ISSN  0024-4066 , С. 91-182,. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  33. ^ Кэтрин А. Форстер: Палеоэкология орнитоподового динозавра Tenontosaurus tilletti из формации Клеверли, бассейн Большого Рога в Вайоминге и Монтане. В: Мозазавр. Том 2, 1984 г., ISSN  0736-3907 , стр. 151-163.
  34. ^ A б Мэтью Дж. Ведель, Ричард Л. Чифелли: Sauroposeidon: Родной гигант Оклахомы. В: Примечания по геологии Оклахомы. Том 65, № 2, 2005 г., ISSN  0030-1736 , стр. 40-57, цифровая версия (PDF; 2,15 МБ) .
  35. ↑ Дэвид Б. Вайшампель, Пол М. Барретт , Родольфо А. Кориа , Жан Ле Лоефф, Син Сюй, Си-Цзинь Чжао, Ашок Сахни, Элизабет М.П. Гомани, Кристофер Р. Ното: Распространение динозавров. В: Дэвид Б. Вайшампель, Питер Додсон, Хальска Осмольска (ред.): Динозаврия . 2-е издание. University of California Press, Беркли, Калифорния и др. 2004, ISBN 0-520-24209-2 , стр. 517-606, здесь стр. 556.
  36. ^ В. Десмонд Максвелл, Джон Х. Остром: тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций тенонтозавров-дейнонихов. В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 15, N 4, 1995, стр 707-712,.. DOI : 10,1080 / 02724634.1995.10011256 .
  37. ↑ a b Кеннет Карпентер : Свидетельства хищного поведения хищных динозавров. В: Гайя. Revista de Geociências. № 15, 1998 г., ISSN  0871-5424 , стр. 135-144, цифровая версия (PDF; 3,1 МБ) .
  38. ↑ Пол М. Жиньяк, Питер Дж. Маковицки, Грегори М. Эриксон, Роберт П. Уолш: Описание следов укусов Deinonychus antirrhopus и оценки силы укуса с использованием моделирования вдавливания зубов. В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 30, № 4, 2010 г., стр. 1169–1177, DOI : 10.1080 / 02724634.2010.483535 .
  39. ^ Дэниел Л. Бринкман, Ричард Л. Чифелли, Николас Дж. Чаплевски: Первое появление Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Antlers (нижний мел: аптско-альбский период) Оклахомы (= Бюллетень геологической службы Оклахомы. Том 146) ). Университет Оклахомы, Norman OK 1998, стр. 27, оцифрованная версия (PDF; 2,13 МБ) .
  40. ^ Брайан Т. Роуч, Дэниел Л. Бринкман: переоценка совместной охоты стаи и стадности у Deinonychus antirrhopus и других неавианских динозавров-теропод. В: Бюллетень Музея естественной истории Пибоди. Том 48, N 1, 2007, стр 103-138,.. DOI : 10,3374 / 0079-032X (2007) 48 [103: AROCPH] 2.0.CO; 2 .
  41. ↑ a b Фил Сентер: Сравнение функции передних конечностей между Deinonychus и Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae). В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 26, N 4, 2006, стр 897-906,.. DOI : 10,1671 / 0272-4634 (2006) 26 [897: COFFBD] 2.0.CO; 2 .
  42. ^ Уильям Л. Парсонс, Кристен М. Парсонс: Содержимое кишечника нижнемелового динозавра-дромеозаврида: новые данные о пищевом поведении Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda). В: Ежегодная конференция Общества палеонтологии позвоночных. 2007 г., краткое содержание ( памятная записка от 3 июля 2010 г. в Интернет-архиве ).
  43. ↑ Дон Адамс: Чем они больше, тем тяжелее падают: последствия искривления седалищной кости у цератопсовых динозавров. В: Филип Дж. Карри, Эмлин Х. Костер (ред.): Четвертый симпозиум по мезозойским наземным экосистемам, Драмхеллер, 10-14 августа 1987 г. Краткие статьи (= случайный доклад Палеонтологического музея Тиррелла. № 3, ZDB -ID 1217807-х ). Музей палеонтологии Тиррелла, Драмхеллер, 1987, стр. 1-6.
  44. ^ Phillip L. Manning, Дэвид Пэйн, Джон Pennicott, Пол М. Баррет, Roland A. Ennos: Dinosaur убийца клешни или восхождение кошки? В кн . : Письма о биологии. Том 2, № 1, 2006 г., стр. 110-112, DOI : 10.1098 / rsbl.2005.0395 .
  45. ↑ Стивен Дж. Дж. Ф. Дэвис: Ratites и Tinamous. Tinamidae, Rheidae, Dromaiidae, Casuariidae, Apterygidae, Struthionidae (= Мировые семейства птиц. Том 9). Oxford University Press, Oxford et al.2002, ISBN 0-19-854996-2 .
  46. ^ Э. Томас Гиллиард : Живые птицы мира. Даблдей, Гарден-Сити, штат Нью-Йорк, 1958 год.
  47. ↑ Кристофер П. Кофрон: Нападения южного казуара (Casuarius casuarius johnsonii) на людей и домашних животных в Квинсленде, Австралия. В кн . : Зоологический журнал. Том 249, № 4, 1999,. ISSN  0022-5460 , С. 375-381,. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1999.tb01206.x .
  48. ↑ Кристофер П. Кофрон: Истории нападений южного казуара в Квинсленде. В: Мемуары музея Квинсленда. Том 49, № 1, 2003 г., ISSN  0079-8835 , стр. 335-338.
  49. ↑ Филлип Л. Мэннинг, Ли Маргеттс, Марк Р. Джонсон, Филип Дж. Уизерс, Уильям И. Селлерс, Питер Л. Фолкингем, Пол М. Маммери, Пол М. Барретт, Дэвид Р. Реймонт: Биомеханика когтей динозавров-дромеозавров: Применение рентгеновской микротомографии, наноиндентирования и конечно-элементного анализа. В: Анатомическая запись. AR. Достижения интегративной анатомии и эволюционной биологии. Том 292, № 9, 2009,. ISSN  1932-8486 , С. 1397-1405,. DOI : 10.1002 / ar.20986 .
  50. ↑ Уильям Л. Парсонс, Кристен М. Парсонс: Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda) ( Мементо от 3 июля 2010 г. в Интернет-архиве ). В: Бюллетень Общества естественных наук Буффало. Том 38, 2009 г., ISSN  0096-4131 , стр. 43-54, (PDF; 449 kB).
  51. ↑ Кеннет Карпентер: Биомеханика передних конечностей динозавров-теропод, не принадлежащих к морю, в условиях хищничества. В: Senckenbergiana Lethaea. Том 82, N 1, 2002,. ISSN  0037-2110 , С. 59-76,. DOI : 10.1007 / BF03043773 .
  52. ↑ Жак Готье, Кевин Падиан : Филогенетический, функциональный и аэродинамический анализ происхождения птиц и их полета. В: Макс К. Хехт, Джон Х. Остром, Гюнтер Виоль, Петер Веллнхофер : Начало птиц. Труды Международной конференции археоптериксов, Эйхштет, 1984. Друзья музея Юры, Эйхштетт, Айхштет, 1985, ISBN 3-9801178-0-4 , стр. 185-197.
  53. ↑ Уильям Л. Парсонс, Кристен М. Парсонс: Морфология и размер взрослого экземпляра Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda). В: Журнал палеонтологии позвоночных. Том 26, Приложение к № 3 = Тезисы докладов. Шестьдесят шестое ежегодное собрание общества палеонтологии позвоночных. Канадский музей природы. Marriott Ottawa Crowne Plaza Ottawa, Оттава, Онтарио, Канада, 18–21 октября 2006 г. , 2006 г., стр. 109A.
  54. ^ Ричард Кул: Скорость ходьбы динозавров из каньона реки Пис, Британская Колумбия, Канада. В: Канадский журнал наук о Земле. Том 18, № 4, 1981, стр 823-825,.. DOI : 10,1139 / e81-077 .
  55. ^ Уильям Ирвин Селлерс, Филипп Ларс Мэннинг: Оценка максимальной скорости бега динозавров с использованием эволюционной робототехники. В: Труды Королевского общества. Серия B: Биологические науки. Том 274, № 1626, 2007,. ISSN  0962-8452 , с 2711-2716,. Дои : 10,1098 / rspb.2007.0846 , онлайн .
  56. ↑ Дейноних. В: Primeval-Wiki. Проверено 3 августа 2014 года .
  57. ↑ DinoRiders Рулон Дейноних. В: toyarchive.com. Проверено 3 августа 2014 года .
  58. ↑ Брайан Свитек: Вы говорите «Велоцираптор», я говорю «Дейноних». Проверено 3 августа 2014 года .
  59. ↑ Дейноних в BNR Metal, по состоянию на 31 мая 2021 г.
  60. ↑ Дейноних . В: Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинального по 27 апреля 2009 года ; Доступ к 3 августа 2014 года .

веб ссылки

Commons : Deinonychus  - коллекция изображений, видео и аудио файлов
Эта статья была добавлена в список отличных статей 5 мая 2010 года в этой версии .