Череп рыбы
Череп рыбы является старейшим в племенной истории на хордовые (хордовые).
Составные части
Эволюция рыбы черепа может быть прослежена до трех функционально различных компонентов - как череп других, исторически молодых черепных или позвоночных животных.
Нейрокраниум
Нейрокраниума ( «мозг череп») защищает ( по аналогии с головоногими ) нервный центр (мозг) и, насколько это возможно, большие органы чувств расположены здесь. Подобно Лансолет ( ланцетника шоу) нет черепа не требуется (для плавания или Wühlform без этого органов чувств хорды является достаточным в качестве арматуры к наконечнику тела). Однако, как только присутствуют органы чувств ( нос , глаза , вестибулярный орган ) с мозгом между ними, нейрокраниум становится аксокранием , неподвижной дугой тела активного плывущего животного . У ископаемых « костистых рыб » ( Palaeonisciformes , но также задолго до этого) нейрокраниум состоит из цельного куска (хотя и с углублениями в хряще, что, вероятно, снижает риск поломки), у недавних костистых рыб он состоит из 10-14-дюймовых хрящей или замещающих костей «(потому что они находятся в эмбриональном хряще черепа, вызванном замещением хряща); среди четвероногих их количество снова медленно уменьшается.
Спланхокраниум
Поскольку у этих " черепных животных " с самого начала были трещины пищевода (в первую очередь из-за потребления пищи - см. Туниката ; увеличение размера, однако, вскоре приносит с собой дыхательную функцию: образование жабр ), опоры скелета определенного размера также становятся необходимые для этих жаберных щелей : спланхнокраниум (от гр. σπλάγχνα пл «внутренности»). Эта респираторная функция не обязательно связана с передним концом ( головоногие моллюски , крабы ), но оказывается выгодной «после» - Branchiocranium (от « Agnatha » [ср. Myxinoidea и Petromyzontida] , у которых он простирается далеко за Neurocranium). ) в то время как дерматокраниум полностью сокращается] через Chondrichthyes к Osteichthyes - уже с Acanthodii ), все более и более привязанным к аксокраниуму (однако в дальнейшей истории развития к воздушно-дышащим наземным позвоночным снова становится лишним и сводится к подъязычной кости и прочие «остатки»). Жаберный или спланхнокраниум (жаберная или глоточная дуга с подъязычной и челюстной дугой ) состоит из примерно 33 названных костей у костистых рыб, большинство из которых попарно соединяются друг с другом (у амфиартрозов ).
Дерматокраниум
Позже (?) Появятся - вероятно, как «реакция» на бронированных членистоногих, таких как Ordovic Eurypterida («морские скорпионы») как врагов - на переднем конце тела (для защиты мягких тканей, таких как мышцы, нервы, кожно-сенсорные canals) (дюжина) небольших костных пластинок кожи в дополнение: дерматокраниум , который имеет очень твердые поверхностные структуры как особенность, которая затем может дифференцироваться на зубы в области ротового отверстия . Покровные кости также появляются в эктодермальной полости рта и глотки ( глотке ), т.е. ЧАС. внутри у Branchiocranium, на (см. также жаберную ловушку ). На протяжении десятилетий ведется спор о том, представляют ли боковые сенсорные каналы головы или зубы «происхождение» покровных костей (и то и другое не обязательно). Покровные кости и зубы также принадлежат мезодерме - только зубная эмаль , вероятно, является эктодермальной службой. «Липовый» скелет в целом, вероятно, может быть «связан» со склеритовыми пластинами ( стереомой ) иглокожих .
Сегодня вряд ли возможно определить последовательность появления трех компонентов, которые в силу своего веса диктуют разные тенденции филогенетического развития. В случае с маленькой Conodonta, только зубы «черепа» (?), Похоже, сохранились как твердые части живого животного - все остальное принесено в жертву нектическому образу жизни. У телодонтов тонкая кожа ( чешуя ) панцирь. С Ostracodermi u. с другой стороны, прочная броня мешает жизни в открытой воде. У бронированных Плакодерми уже были челюсти, но не было зубов подходящего размера. У них, вероятно, уже был плавательный пузырь, поэтому они были первыми крупными хищниками, которые бродили по открытой воде, несмотря на тяжелую костную ткань ( Dunkleosteus был 8 м в длину). «Оболочка» гарантирует, что эндокраниум (внутри - то есть нервно- и спланхокраниум) теперь может оставаться узловатым (болезненным). Поскольку у плавательного пузыря тоже есть свои недостатки, « хрящевые рыбы » обходились без него и части скелета (костной ткани и дерматокраниума) - но не зубов.
Синкраниум
У недавно появившихся (ныне живущих) костистых рыб есть все три компонента черепа (и, самое большее, вторичные по отношению к маленьким костям, отсутствию зубов и плавательного пузыря). У осетровых рыб кожно-костный панцирь еще достаточно независим, но у высших форм (особенно у Teleostei ) существует стандартизация (« синкраниум »). Количество «костных индивидов », соединенных друг с другом «швами» ( швами ; мы очень мало знаем о функции швов) при синартрозах, уменьшается (как они говорят, из-за слияния или разрушения; например, зубной протез - Teleosteer is «продукт слияния» Dentale, Mentomeckelianum, Spleniale, Surangulare (среди прочих) в Amia и других, но который также «потерпел неудачу» после уменьшения в размере в пользу Dental, т.е. мог исчезнуть).
Кости черепа рыбы
Скелет головы моллюска , такого как окунь ( Perca fluviatilis ), состоит почти из 160 костей (для сравнения: у человека их 31). Большинство из них парные (мы говорим только о непарных [u]). На крыше черепа (т.е. на виде сверху) мы видим следующие покровные кости (d, с сенсорным каналом D), хрящевые кости (a) или смешанные кости (a + d слиты): Supraoccipitale (u, a, возможно Кроме того d, D), надвисочный (D), D- теменного , д-epoticum, intercalare (д), фронтальный (D), назальные (D) , и (экран телевизора появится) ethmoideum (и, а, д).
По бокам нейрокраниума образованы следующие окостенения: a-Exoccipitale, Opisthoticum (D), a-Prooticum, a-Sphenoticum (объединенный с d-Postfrontale), a-Pteroticum (три полукружных канала вестибулярного органа расположены в три отика), базисфеноид (u), птеросфеноид, (орбитосфеноид, u, только с более толстой орбитальной перегородкой), эктетмоид (a с d-Praefrontale). Глаз защищен околорбитальными (D; здесь 5 или 6 суборбитальных) - первый часто называют предглазничным или слезным). Жаберная крышка (d) включает в себя operculare, suboperculare и interoperculare. Вид снизу показывает «основание черепа»: Basioccipitale (u), Parasphenoid (u, d) и сошник (u, d).
Спланхокраниум состоит из семи «висцеральных дуг», прослеживаемость которых до «жаберных дуг» не гарантируется для всех. Каждая из четырех настоящих жаберных дуг состоит (сверху вниз) из фаринго-, эпи-, церато- и гипобранхиальных и по одной базибранхиальной (u); "5. Arch »состоит только из« элемента Cerato »(говорят, некоторые элементы остаются хрящевыми на протяжении всей своей жизни). Эти хрящевые кости (a; см. Pharyngealia ) имеют внутри зубные пластины (d); a и d слиты в очень разной степени («5-я цератобранхиальная кость» всегда является смешанной костью). Перед жаберной корзиной находится подъязычная кость вентрально (семь радиусов d-Branchiostegal; см. Branchiostegalapparat ), состоящая из эпи-, церато- и двух гипогиальных (n) и базихиальных (u, с d-glossohyale), дорсальных ( а) Hyomandibulare, которая покрыта снаружи по preoperculare (D). Подъязычной шарнирно соединен с Quadratum по форме стержня или меж- стиллогиальной, в hyomandibular на ( «зажатый») symplecticum . Бывшая «дуга» (теперь это называется бандаж ) состоит из: Palatinum (у Percoidei только d), двух (d) крыловидных (эктодерма и энтодерма), Metapterygoid (от a до d), Quadratum (a, d?). Функционально важна наиболее широкая хрящевая зона бандажа. Три ( но десять для Amia calva !) Кости: дентальные (D, с a-частью), суставные (a) и угловые, образуют нижнюю челюсть , в которой всегда сохраняется эластичная хрящевая нижняя челюсть . Однако « верхняя челюсть » Teleostei состоит только из двух покровных костей (первоначально носовой области): предчелюстной (у колючей рыбы только на краю рта, зубчатый, с (u) ростральным хрящом) и верхнечелюстной ( еще зубастая у более примитивных рыб). Наконец, два окостенения сухожилий: Urohyale (u, вентрально от подъязычной кости) и Sesame Articular (прикрепление жевательного сухожилия к нижней челюсти).
У рыб плечевой пояс также может функционально считаться частью черепа (например, потому что он поддерживает жаберную полость на спине), он состоит из (d-) супраклейтрала, клейтрала и двух а-костей коракоида и лопатки. ; он управляется поствисочным затылком (см. обратную семантику у Dunkleosteus [Рис.]).
Функциональный
(Здесь только очень приблизительный обзор - разнообразие рыбьего черепа не поддается контролю; ср. Грегори 1933.) Череп направляется позвоночником, а более примитивные формы все еще имеют хорду, которая может доходить до него до основания. феноид. Сочленение происходит на базиозатылочной кости, часто также на экзокципитале, и обычно не очень подвижно (эффект лука!). Большая подвижность дается z. B. подняв череп, чтобы щелкнуть (z. B. Zander ; Uranoscopus , чрезмерно у некоторых глубоководных рыб, таких как Malacosteinae ); «Прикус» у Clariidae ; Рыба- саламандра Lepidogalaxias прославилась своими боковыми движениями головы (поэтому даже предполагалось, что она больше не может двигать глазами. У позвоночных гибкие глаза - головоногие моллюски показывают, что без нее можно обойтись). Целью поднятия черепа является выравнивание направления движения и направления щелчка у свободно плавающих рыб (поскольку нижняя челюсть в основном открывается вниз). Другая возможность заключалась в том, чтобы приподнять только переднюю часть черепа, чтобы координирующий вестибулярный орган (в «отокципитальном блоке») мог оставаться в состоянии покоя (внутричерепная кинетика, только при саркоптеригии , недавно при латимерии ; недостаток: ослабление эффекта лука!). Были также рыбы, которые могли поднимать только носовую капсулу (недавно с лепидосиреном и кобитидными , но все еще неясно). Бандаж и верхнечелюстной аппарат (см. « Рыбий рот» ) высших рыбных отрядов также служат здесь лекарством.
Кроме мышц туловища, к черепу (или его частям) прикреплено около 60 мышц (большинство из них, конечно, попарно); некоторые из них разделены на части, например B. жевательная мышца - до 12. Бандаж позволяет латеральному расширению глоточного пространства (для дыхания, сосания и глотания); кроме того, подъязычно-нижнечелюстная кость на про, клиновидной и птеротической кости и небная кость на мезоиде и эктетмоиде (но эктоптеригоид у карпа и сома). Движения бандажа часто уносят с собой слезную жидкость и, таким образом, служат для вентиляции обонятельного органа. Нижняя челюсть, сочлененная в квадратной кости (седловидный сустав! Диартроз ), должна участвовать в поперечном расширении симфиза и вращаться в продольном направлении зубами наружу. Длинные зубы также могут быть складными (благодаря эластичным связкам они снова выпрямляются после прохода добычи; например, у Merlucciidae ). Есть даже рыба с внутри- нижнечелюстного сустава: увеличить силу укуса ( Scaridae ; «Streptognathy»). Движения подъязычной и жаберной крышки одинаково важны для дыхания и получения пищи; z. B. Оперкель-лифтинг используется у большинства рыб через межжелудочковую оболочку, чтобы открыть рот. Жаберная корзина «подвешена» к основанию черепа (парасфеноиду) с помощью фарингобранхиального I, чтобы обеспечить возможность быстрых петлевых движений дорсальной фарингеалии (с захватывающими зубными пластинами) в формах с втягивающими мышцами . Эти глотки представляют собой сочлененные фаринго- и эпибранхалии (II-IV), которые взаимодействуют с упомянутой «Ceratobranchialia V». Для любителей моллюсков и им подобных. ( Sparidae и др.) Между глоточным аппаратом и парасфеноидом образуется даже настоящее шаровидное соединение. У Scaridae слитые «Ceratobranchialia V» сочленяются внутри Cleithralia для повышения стабильности.
Некоторые функциональные достижения черепа рыбы были переданы от саркоптеригов четвероногим птицам. Только у млекопитающих от большинства вещей больше нет пользы, и они снова отказываются от них (акинетический череп - аналог Dipnoi ).
Смотри тоже
литература
- Уильям К. Грегори: Рыбные черепа. Исследование эволюции естественных механизмов. Нью-Йорк, 1933, OCLC 251016995 . (Издание 1959 г. на archive.org)
- Вильгельм Хардер : Голова и плечевой пояс рыбы. Швейцарская борода, Штутгарт / Берлин, 1965 год.
- Вильгельм Маринелли , Аннелиз Стренджер: Сравнительная анатомия и морфология позвоночных I-IV. Deuticke, Вена, 1953–1973 гг.
- Вилфрид Вестхайд , Рейнхард Ригер (ред.): Специальная зоология. Часть 2: позвоночные. Густав Фишер, Штутгарт / Йена / Нью-Йорк 2004.
веб ссылки
- Компактный лексикон биологии, Spectrum Academic Publishing House, Skull , Cranium