Лили крапчатый вирус

Вирус тюльпана ломка ( LMoV или LiMV ), редко , как Lilienscheckungsvirus называют, является вирусом растений , вирус семьи Potyviridae , что у растений из семейства лилейных растений бессимптомного несет (Liliaceae) для мягких нарушений отдельных частей растений. Однако обычное одновременное заражение другими вирусами растений, которые сами по себе вызывают только легкую болезнь или ее отсутствие, может привести к гибели всего растения. Эта коинфекция приводит к значительному повреждению урожая при выращивании лилий и поэтому имеет большое экономическое значение. Lily-Мотл-Вирус распространяется на тлей и при вегетативном размножении, путем разделения на лилии луковицы в садоводстве. LMoV считался синонимом подтипа вируса распада тюльпанов (TBV), который встречается у лилий , но с 2005 года был классифицирован как тесно связанный, но независимый вид вируса рода Potyvirus .

открытие

В симптомы болезни растений , вызванные LMoV были известны еще в 19 - м веке. Лишь в 1944 г. П. Брайерли и Ф. Ф. Смит в экспериментах по заражению нескольких видов тюльпанов и лилий смогли продемонстрировать коинфекцию двумя вирусами как причину. У некоторых видов лилий, выращиваемых в США ( Lilium auratum , L. speciosum , L. longiflorum ), которые демонстрировали полосовое осветление ( хлороз ) или отдельные некротические пятна на листьях, они были способны переносить бессимптомный вирус лилии (LSV, порядка Tymovirales : Betaflexiviridae : Carlavirus ), который всегда присутствовал одновременно с вирусом мозаики огурца или вирусом крапчатости лилии . Они также смогли показать, что все три вируса передаются тлями вида Aphis gossypii .

Накопление вирусов

морфология

Схематическая структура капсида LMoV (разрез с восемью витками спирали ). Консервативные области капсидного белка (серый), N-конец (синий) и C-конец (красный)

Вирусные частицы (вирионы) вируса крапчатости лилии состоят из нитевидного капсида со спиральной симметрией , в котором одноцепочечная РНК упакована в виде генома ; там нет вируса конверта . Капсид имеет толщину 13 нм и длину около 740 нм. Длина капсида увеличивается в присутствии двухвалентных катионов (особенно кальция - иона ) в препарате для и после их связывания путем добавления EDTA из. Индивидуальные капсомеры, из которых состоит капсид, требуют шага 3,4 нм для поворота спирали . Этот шаг относительно велик по сравнению с вирусами с жесткими стержнями и сопоставимой структурой (например, вирус табачной мозаики ) и обеспечивает гибкость и гибкость LMoV. капсиды. На один оборот требуется 7,7 капсомеров, так что весь капсид состоит примерно из 1700 капсомеров. Отдельные капсомеры состоят только из одной молекулы капсидного белка LMoV (CP, белок оболочки / капсида ) длиной 274 аминокислоты (33  кДа ). CP складывают несколько раз так, чтобы концы N и C смотрели наружу. Эти внешние концы капсидного белка очень разнообразны. Выступающий N-конец преимущественно определяет специфическое прикрепление к клетке-хозяину и позволяет проводить серологическую дифференциацию различных изолятов вируса . Участки в середине CP (216 аминокислот), которые очень консервативны для различных представителей Potyviridae, указывают внутрь капсида и взаимодействуют с вирусной РНК.

Вирионы устойчивы к этанолу и теряют свою инфекционность в соке только через 10 минут при 65–70 ° C. LMoV имеет плотность 1,31 г / мл в плотности ( хлорид цезия ) и седиментации 137-160  S .

Геном

В качестве генома LMoV имеет линейную одноцепочечную РНК с положительной полярностью [(+) оцРНК] и длиной 9644 нуклеотида . Вирусный белок (VPg) ковалентно связан с 5'-концом РНК. Как и в случае с клеточными информационными РНК, на 3'-конце вирусного генома находится поли (А) -хвост из 20–160 аденозинов . Между двумя некодирующими концами (NCR: некодирующая область ) находится открытая рамка считывания (ORF) для кодируемого большого полипротеина из 3095 аминокислот . Этот полипротеин расщепляется на отдельные вирусные белки протеазами во время трансляции .

Организация генома LMoV: P1 ( протеаза 1 ), HC ( вспомогательный компонент ), P3 ( протеаза 3 ), CI ( белок цилиндрических включений ), VPg ( белок геномного вируса ), Pro ( протеаза ), NI ( белок ядерных включений ), CP ( капсид / белок оболочки ). Интерфейсы протеаз показаны клиньями.

Структура IRES подозревалась в 5'-NCR потивирусов , поскольку трансляция инициируется без структуры 5'-кэпа . LMoV не имеет структуры кэпа, и IRES нельзя подтвердить на основе данных последовательности. Белок VPg, связанный с 5'-NCR, может служить праймером для РНК-полимеразы для амплификации РНК. VPg других потивирусов также напрямую взаимодействует с факторами инициации трансляции eIF4E и eIFiso4E. Это может представлять собой ранее не указанный, независимый от Cap и IRES путь трансляции.

Белки вируса и репликация

После заражения вирус попадает в растение через сосудистые пучки и поглощается клетками через мембранные везикулы ( эндоцитоз ). В капсида рассыпается в цитоплазме и РНК высвобождается. Вирусная РНК также может очень эффективно проникать в клетку через инфицированные соседние клетки через точки контакта клетки ( плазмодесмы ). Этот прямой транспорт незащищенной инфекционной РНК контролируется несколькими вирусными белками, включая так называемый HC ( вспомогательный компонент ), которые образуют так называемый комплекс движения . Как и в случае всех (+) ssRNA вирусов , проглоченная РНК сначала транслируется в белок на рибосомах , поскольку для репликации РНК требуется по крайней мере одна копия вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразы. После синтеза нескольких копий вирусной РНК белки LMoV производятся в больших количествах. Эти тюки в местах синтеза вироплазм с морфологически видимыми телами включения ( тела включения вместе). При инфицировании LMoV в цитоплазме эти тела включения имеют характерную цилиндрическую или спиральную форму; поэтому вирусный белок, который преимущественно образует эти цилиндры, также называют CI ( цилиндрическое включение ). В ядре клетки образуются аморфные тельца включения, состоящие из двух вирусных белков NIa и NIb ( ядерные включения ). Поскольку белки вируса всегда образуются в одном и том же соотношении во время трансляции РНК, и требуется большее количество белка капсида по сравнению с другими белками, эти белки, которые не требуются во многих копиях, образуют тельца включения, расщепляются или выводятся из организма. сотовый.

Полипротеин LMoV расщепляется вирусными протеазами на восемь отдельных белков. Вирусная протеаза 1 (P1) отщепляется от полипротеина на N-конце. Далее идет белок HC, который важен для передачи тлей; однако механизм остается неясным. НС имеет papain- как домен белка на С-конце , с помощью которого ХК также отщепляется независимо друг от полипротеина. Все остальные белки расщепляются протеазой NIa. За этим следует другая протеаза (P3) с еще необъясненной функцией и CI, от которой отщепляется небольшой пептид 6K1 (возможно, для активации). CI активен как геликаза в репликации РНК . Вместе с протеазным компонентом VPg образует NIa. NIb представляет собой вирусную РНК-полимеразу, от которой отщепляется вирусный капсидный белок CP. Если было сформировано достаточное количество вирусных (+) оцРНК и ЦП, упаковка может происходить в капсиде, и зрелые вирусы могут высвобождаться в сок растения посредством экзоцитоза . Гораздо более эффективное межклеточное заражение обнаженной РНК объясняет появление пятнистых поражений на листьях.

Систематика

Род Potyvirus в настоящее время является самой большой группой всех вирусов растений, насчитывающей 168 видов вирусов. Это множество potyviruses делает его трудно дифференцировать и разграничить отдельные виды или подвиды , особенно Lily-Мотл-Вирус и тюльпан приработка Вирус (TBV), который в течение длительного времени рассматривался как синонимы одного вида. LMoV считался распространенным подтипом TBV у лилий (TBV подтип Lily). Это различие было еще более затруднено из-за того, что настоящий вид TBV также может вызывать болезни у лилий. При все большем и большем количестве сравнительных последовательностей генома различных изолятов вируса до сих пор можно было обнаружить неправильные отнесения. При исследовании 187 полных последовательностей генома и 1220 частичных последовательностей капсидного белка потивирусов были идентифицированы несколько подгрупп внутри рода, а также были пересмотрены критерии видовых ограничений для LMoV и TBV. Соответственно, совпадение нуклеотидной последовательности между двумя полными геномами более 76% считается видовым ограничением (соответствует 82% совпадению в аминокислотной последовательности ). Часть нуклеотидной последовательности, кодирующая капсидный белок CP, имела видовой предел 76-77%. Последовательность белка CI оказалась наиболее подходящей для дифференцировки. Несколько последовательностей потивирусов (включая TBV и LMoV), опубликованные в международном GenBank, пришлось отнести к другим видам.

Таксономия, установленная « Международным комитетом по таксономии вирусов », и присвоение подтипов LMoV, действующее с 2005 года, включает подтипы, ранее классифицированные как TBV:

• Семья Potyviridae

• Род Potyvirus

• Виды Вирус крапчатости лилии ( en. Lily Virus mottle virus , LMoV)

• Подтип вируса лёгкой крапчатости лилии
• Подтип вируса крапчатости лилии
• Подтип Tulip вирус, разрывающий полосу

• Виды Tulip-break-Virus (en. Potyvirus, разрушающий тюльпан , официально вирус уничтожения тюльпанов , TBV)

• Подтип Легкий вирус распада тюльпанов (MTBV)
• Подтип Тяжелый вирус распада тюльпанов (STBV)

Инфекция и болезнь от LMoV

Примерно через две недели после заражения LMoV на молодых листьях появляется светло-зеленая крапинка . Осветление также может выглядеть полосами вдоль жилок листа . В течение нескольких дней лист истончается в светлых пятнах, и при тяжелой форме заболевания растительные клетки могут погибнуть на этих участках; пятна неправильной формы теперь выглядят темно-коричневыми и высохли. Все новые побеги и цветы, прорастающие после заражения, сморщиваются и часто деформируются.

Это проявление симптомов болезни сильно различается у разных видов и гибридов лилий . Даже болезнь идентичных видов на одном участке выращивания различается по степени тяжести. Это явление можно объяснить влиянием фазы роста на момент заражения, точки входа и дозы заражения вирусом. Easter лилии ( L. Длинноцветковых ) не регулярно развиваться заболевания, хотя вирус размножается в растении. У тигровой лилии ( L. lancifolium ) есть только очень светлые, светло-зеленые пятна. При некоторых инфекциях LMoV можно обнаружить лишь небольшое увеличение длины и более мелкие цветы и луковицы. Экономически важный вид L. formosanum всегда заболевает после заражения LMoV, это также относится к диким сортам, обнаруженным на Тайване . Только специально подобранный сорт Lilium formosanum «Little Snow White» имеет повышенное вирусное сопротивление . Гибрид "Enchantment", выведенный Яном де Грааффом в 1941 году, и все производные от него сорта, такие как широко распространенный в Азии сорт Lilium Asia , очень чувствительны к LMoV и другим вирусам растений, которые встречаются в лилиях . Гибридное с . Очарование .

Единственное заражение LMoV никогда не приводит к гибели всего растения, но остается локально ограниченным для некоторых частей растения. Однако коинфекция LMoV бессимптомным вирусом Lily , который сам по себе не вызывает никаких симптомов болезни, а только замедляет рост растений, является особенно распространенным . Если растение заражено обоими вирусами, болезнь протекает намного тяжелее и быстрее. После первых типичных симптомов выраженной инфекции LMoV инфицированы более крупные сосудистые пучки, такие как вся флоэма , что в конечном итоге приводит к гибели всего растения. Дважды инфицированная луковица лилии может быть серьезно повреждена во время хранения, она может потерять способность прорастать и погибнуть.

Передача и распространение

коробка передач

Тля трубка в поглощении сока растений

Лили-Мотл-Вирус передается зеленой тли (Aphididae) во время сосательного акта . Тля поглощает вирус, который в высоких концентрациях содержится в соке растений, во время акта сосания и может заразить другие растения с задержкой в ​​несколько часов. Вирус не может размножаться в самой тле. После того, как сок растений впитался в среднюю кишку тли, вирус распространяется в кровотоке и попадает в слюну всасывающего аппарата; новое растение теперь может быть заражено следующим актом сосания. К видам тлей, которые в основном переносят LMoV, относятся Aphis gossypii , Myzus persicae , Macrosiphum euphorbiae и Doralis fabae . Хранящиеся луковицы также могут быть инфицированы вирусом Anuraphis (Yezabura) tulipae . Крылатые экземпляры популяции тли допускают передачу на большие расстояния.
Когда растения выращивают, вирус передается, когда растения срезают и травмируют зараженными ножами и ножницами. Этот путь заражения используется экспериментально путем специального царапания растений. Расщепление луковиц лилий во время вегетативного размножения распространяет вирус на все дочерние растения. То же касается и вегетативного размножения черенками в тканевых культурах, что очень распространено в промышленном садоводстве. Вирус не распространяется через семена ; если новое растение прорастает из семян растения, инфицированного LMoV, оно не заражено.

распространение

Лук в Lilium зр.

Естественное географическое распространение вируса неизвестно, поскольку, когда он был обнаружен в США в 1944 году, он уже был антропогенным из-за всемирной торговли цветами и луковицами. При выращивании лилий в больших теплицах и на полях в качестве монокультуры передача особенно благоприятна по сравнению с естественным распространением дикорастущих растений. Вирус распространяется по всему миру и является эндемическим в странах, где широко выращиваются лилии . Помимо США, это также относится к Нидерландам , Польше , Северной и Южной Корее , Японии , Тайваню, Китаю и Израилю . Вирус лилии легкой крапчатости как подтип LMoV был обнаружен при исследовании 185 образцов лилий из южнокорейских культур в 26,3% всех растений, коинфекция LMoV и вируса кольцевой пятнистости томатов была обнаружена еще в 23,2% наблюдаемых.

В Нидерландах LMoV можно было обнаружить несколько раз на всех растениях отдельных лилий сорта "Enchantment" . Часто также происходило заражение бессимптомным вирусом Лили . В пораженных таким образом насаждениях все чаще наблюдается некроз ствола и листьев, за которым обычно следует гибель растения. Если все лилии на плантации заражены только LMoV, это обычно не приводит к потере всего урожая цветов; уменьшенные в масштабе цветы или растения с низким ростом тогда предлагаются по более низким ценам.

LMoV можно было обнаружить примерно у 340 выращенных крупных лилий. Необнаруженное распространение вируса по всему миру происходит, в частности, от тех видов лилий, которые практически не проявляют симптомов инфекции, но могут размножать вирус, например, пасхальная лилия и тигровая лилия. У вируса более широкий круг хозяев, чем предполагалось ранее. LMoV также можно было обнаружить у зимних эндивий ( C. endivia L. var. Latifolium Lam. ).

Профилактика инфекций

Распространение LMoV в промышленном производстве в основном предотвращается путем борьбы с тлей как переносчиком . В основном в июне и июле, реже в мае и августе вирус передается через распространяющиеся популяции тлей. Еженедельная борьба с насекомыми с мая и каждые две недели в августе и сентябре проводится в промышленных масштабах. Лилии чаще всего обрабатывают парафиновым маслом или пиретроидами в виде аэрозолей .

Для предотвращения инфекции важно избегать распространения через семенные луковицы и глобальную торговлю растениями. Те виды лилий, которые не имеют симптомов или имеют лишь легкие симптомы, являются особым источником вспышек инфекции, так как инфекция здесь остается невыявленной. По этой причине часто избегают одновременного выведения устойчивых и восприимчивых сортов лилии, поскольку вирус может незаметно распространяться среди устойчивых сортов без развития симптомов болезни. Они образуют постоянный резервуар для инфекции восприимчивых видов. В случае монокультуры восприимчивых сортов инфицированные растения можно отсортировать, и, таким образом, можно в определенной степени контролировать распространение вируса. Поскольку вирус не передается через семена, как другие представители рода Potyvirus , культуру можно избавить от инфекции LMoV путем более сложного повторного выращивания из семян.

Транспортировка и торговля частями растений, такими как цветы, черенки или луковицы, из зон выращивания, в которых был подтвержден LMoV, подлежат правовым ограничениям или запрету на импорт во многих странах. В частности, части растений, продаваемые для разведения и выращивания, должны быть проверены на LMoV с 1998 года в Германии в соответствии с реализацией нескольких директив ЕС . Для обнаружения LMoV используются иммунологические тесты на белки вируса LMoV ( ELISA ) и, в редких случаях, определение генома вируса с помощью ПЦР . И листья ( «листовой тест» ), и собранный лук ( «тест луковицы» ) используются в качестве тестовых образцов для диагностики. В настоящее время проходят испытания новые методы одновременного обнаружения нескольких вирусов растений в образце путем гибридизации ДНК ( макромассив ).

источники

литература

• Герхарт Древс , Гюнтер Адам, Корнелия Хайнце: молекулярная вирусология растений . Берлин 2004; ISBN 3-540-00661-3
• Сондра Д. Лазаровиц: Вирусы растений . В: Дэвид М. Книп, Питер М. Хоули (Ред.): Вирусология полей . 5-е издание. 2 тома, Филадельфия, 2007 г., стр. 641-705; ISBN 0-7817-6060-7
• Кеннет М. Смит: Учебник по вирусным заболеваниям растений . 3. Издание. Эдинбург 1972
• PH Berger et al. : Семейство Potyviridae . В: CM Fauquet, MA Mayo et al. : Восьмой отчет Международного комитета по таксономии вирусов . Лондон, Сан-Диего 2005, стр. 819-841; ISBN 0-12-249951-4
• Хуан Хосе Лопес-Моя, Хуан Антонио Гарсия: Потивирусы . В: Аллан Гранофф, Роберт Г. Вебстер (ред.): Энциклопедия вирусологии . Том 3, Academic Press, Сан-Диего, 1999, стр. 1369-1375; ISBN 0-12-227030-4

Индивидуальные доказательства

1. ↑ ^{a b c d e} ICTV: История таксономии ICTV: вирус крапчатости лилий , EC 51, Берлин, Германия, июль 2019 г .; Ратификация электронной почты, март 2020 г. (MSL # 35)
2. ^ ^{A b} П. Бриерли и Ф. Ф. Смит: Исследования болезней вируса лилии: комплекс некротических пятен Lilium longiflorum . Фитопатология (1944) 34, стр. 529-555.
3. ↑ Кеннет М. Смит: Вирусные болезни фермы и сада , 1946, стр. 82-83
4. ^ EL Dekker EL и др.: Характеристика потивирусов тюльпанов и лилий, вызывающих разрушение цветков . Журнал общей вирусологии (1993) 74 (5), стр. 881-887; PMID 8492092 .
5. ↑ Дрюс (2004) с. 149.
6. ↑ DD Shukla и CW Ward: Структура белков оболочки потивируса и ее применение в таксономии группы потивирусов . Adv. Virus Research (1989) 36, стр. 273-314 (обзор); PMID 2472047 .
7. ↑ Бергер (2005) с. 819.
8. ↑ Д.Р. Галли: Кэп-независимая трансляция, обеспечиваемая 5'-лидером вируса травления табака, зависит от фактора инициации эукариот 4G . Journal of Virology (2001) 75 (24), стр. 12141-12152; PMID 11711605 .
9. ^ С. Виттманн и др.: Взаимодействие генома вирусного белка, связанного с потивирусом мозаики репы, с эукариотическим фактором инициации трансляции (iso) 4E Arabidopsis thaliana с использованием дрожжевой двугибридной системы . Virology (1997) 234, стр. 84-92; PMID 9234949 .
10. ^ С. Леонар и др.: Образование комплекса между VPg потивируса и эукариотическим фактором инициации трансляции 4E коррелирует с инфекционностью вируса . Journal of Virology (2000) 74 (17), стр. 7730-7737; PMID 10933678 .
11. ↑ ICTV : Master Species List 2018a v1 MSL, включая все обновления таксонов с момента выпуска 2017 года. Осень 2018 г. (MSL # 33)
12. ↑ ^{a b} Я. Ямаджи, Л. Сяоюнь и др.: Молекулярные доказательства того, что заражающий лилии штамм вируса ломкости тюльпанов из Японии является штаммом вируса крапчатости лилии . Европейский журнал патологии растений (2001) 107, 8, стр. 833-837 (аннотация)
13. ↑ MJ Adams, JFAntoniw и CW Fauquet: Молекулярные критерии различения родов и видов в семействе Potyviridae . Архив вирусологии (2005) 150 (3), стр. 459-479; PMID 15592889 .
14. ↑ PH Berger (2005), стр. 824 и 827.
15. ↑ ^{a b} Брант, А.А., Крэбтри, К., Даллвиц, М.Дж., Гиббс, А.Дж., Уотсон, Л. и Цурчер, Э.Дж. (ред.): Тюльпан, разрушающий потивирус , на: Вирусы растений в Интернете: описания и списки из базы данных VIDE (1996 г.). Версия: 16 января 1997 г.
16. Перейти ↑ Smith (1972), p. 552.
17. ↑ K. Lee et al. : Вирусная болезнь лилий в Корее . Acta Horticulturae (ISHS), Международный симпозиум по роду Lilium (1996) 414, стр. 195-202.
18. ↑ Аллан Гранофф, Роберт Г. Вебстер (ред.): Энциклопедия вирусологии , Сан-Диего (Academic Press) 1999, том 2, стр. 1321; ISBN 0-12-227030-4 .
19. ↑ ^{а б} К. Дж. Асьес: Борьба с передаваемым тлями бессимптомным вирусом лилии и вирусом крапчатости лилий в лилии в Нидерландах . Virus Research (2000) 71 (1-2), стр. 23-32; PMID 11137159 (обзор).
20. ^ В. Лиза, Х. Дж. Веттен, Д.-Э. Lesemann, P. Gotta: Возникновение вируса крапчатости лилии в эскароле . Болезни растений (2002) 86, стр. 329.
21. ↑ Постановление о размещении на рынке материалов для выращивания овощей, фруктов и декоративных растений, а также об отмене Постановления о борьбе с вирусными заболеваниями при выращивании фруктов (16 июня 1998 г.) ( Федеральный вестник законов I стр. 1322 )
22. ↑ С. Сугияма и др. : Простое, чувствительное, специфическое обнаружение смешанного заражения множественными вирусами растений с использованием макроматрицы и гибридизации микропробирок. J. Virol. Методы. (2008) 12 сентября (Epub) PMID 18760308

веб ссылки

• Вирионы TBV с той же морфологией, что и LMoV ( изображение ПЭМ )
• Тельца включения в цитоплазме (ПЭМ)
• Вирус крапчатости лилии в базе данных ICTV
• Вирус крапчатости лилии в базе данных таксономии NCBI
• Геном LMoV и последовательность полипротеина (NC 005288)

Эта статья была добавлена в список отличных статей 25 октября 2008 года в этой версии .