Семья пасленовых

Семья пасленовых
Паслен горько-сладкий ( Solanum dulcamara ), иллюстрация
Систематика
Eudicotyledons Ядерные евдикотиледоны Астериды Евастериды I Заказ : Паслен (Solanales) Семья : Семья пасленовых
Научное название
Пасленовые
Юсс.

Семейства пасленовых (Solanaceae) представляют собой семейство из цветущих растений (Magnoliopsida). К нему относятся от 90 до 100 родов , число связанных видов оценивается примерно в 2700. Самый крупный род в семействе - паслен ( Solanum ), который обычно включает от 1000 до 2300 видов. В семье есть важные пищевые растения, а также декоративные растения ; Из-за содержания алкалоидов и стероидов они также считаются важными лекарственными , опьяняющими и культовыми растениями . Характерными чертами являются, прежде всего, пятилепестковые цветки с разросшимися чашелистиками , частично разросшиеся лепестки , пять тычинок и обычно два заросших плодолистика . Плоды семейства пасленовых - это в основном ягоды или капсульные плоды .

описание

Габитус

Пасленовые - это однолетние , двухлетние , многолетние или многолетние растения, которые могут расти как травянистые, а реже - древесные. Обычно они достигают высоты от 0,5 до 4 м, но есть и представители, достигающие до 15 м в длину в виде лиан или небольших деревьев от 5 до 10 м, в исключительных случаях до 25 м в высоту. Есть также представители пигмеев (например, Solanum euacanthum или Petunia patagonica ), которые достигают высоты только от 5 до 20 см. Пасленовые растения обычно прямостоячие, иногда вьющиеся, эпифитные или гемиэпифитные , нередко также мирмекофильные . Есть несколько лежачих представителей (особенно роды Lycianthes и Exodeconus ), розеточные образования наблюдаются редко, как в случае с мандрагорой ( Mandragora ) . Стволовая ось , как правило , массивная, но также частично полая, например , в родах Markea , Ядовитые ягоды ( Nicandra ), Deprea или Witheringia . Структуру побегов часто трудно увидеть из-за сращений и сдвигов осей и листьев.

Пасленовые образуют толстые корни разных типов, в том числе мясистые стержневые корни, например, Alraunen ( известна мандрагора ), корневые системы с придаточными корнями (у Leptoglossis, а также различные виды мармелада ( Physalis ) и паслена ( Solanum )), с сильным вздутием (у рода Lycianthes ) или с клубнями или столонами (особенно в секции Solanum Petota ). Корневища также встречаются редко , в том числе у Salpichroa и Nectouxia .

Многие пасленовые растения образуют волоски, состоящие из трихом, особенно на листьях и побегах, а иногда и на цветках . Поскольку эта волосатость очень разная, она служит важным морфологическим признаком для определения и классификации. Распространенной формой являются простые железистые трихомы. Как и у секции Solanum Rhynchantherum , Untertribus Nierembergiinae, они могут иметь одноклеточную или многоклеточную головку - как в случае с различными видами табака ( Nicotiana ). Разветвленные трихомы могут либо ветвиться как дерево, либо быть заняты завитковидными ветвями, первые можно найти среди других у родов Sessea и Juanulloa , вторые - у Anthocercidoideae; Звезда -образной, морской еж-образный или щитообразная трихому головка также может быть найдена в Solanum юге -рода Brevantherum. Колючки встречаются только у подрода Leptostemonum Solanum . С молодых побегов Saracha , коричневатые, древовидный ветвистый, многоклеточные ЧС появляются. Кристаллический песок встречается главным образом в растениях подсемейства Solanoideae, в том числе Atropeae, Jaboroseae, Solaneae, дурмановые, Lycieae и Hyoscyameae племен .

листья

Чередующиеся листья обычно целые, часто зубчатые или неравномерно разделенные. Обычно они простые, иногда сложенные, затем непарные перистые или трехраздельные, всегда без прилистников . Иногда появляются толстые кожистые листья. Листья одиночные, иногда в мутовках по три листа или в гроздьях по три-шесть листьев. Бывают как сидячие листья, так и на черешках.

Соцветия и цветы

Некоторые цветки одиночные, но чаще в соцветиях разной формы, иногда до 200 цветков. Цветки или соцветия находятся в подмышечных впадинах побегов (пазушные), вне подмышечных впадин (вне подмышечных впадин), на листьях напротив, на концах (это часто полупрозрачные временные группы осей, которые рыхлят метелки или имеют тугую форму винограда ) или многоцветковые конечные метелки, иногда также кластерами в группы. У подрода Lyciosolanum паслена ( Solanum ) цветоносы отсутствуют, цветение стебля известно только у рода Dyssochroma .

Самые длинные соцветия у родов Cuatresia (до 25 см) и Merinthopodium (до 90 см). В большинстве случаев цветы семейства пасленовых являются гермафродитами, только в исключительных случаях встречаются двудомные растения, в том числе по крайней мере по одному виду в Dunalia и Withania , по два вида в Symonanthus и по четыре вида в родах Deprea и облепиха ( Lycium ). . В жанре схизантус ( схизантус ) есть также andromonoezische растения означает, что они имеют как гермафродиты и мужских цветков на одном растении. Цветки обычно пятилепестковые, реже четырех-, шести- или девятикратные.

Цветок формула является вверх , отклонения приведены ниже. ${\ displaystyle \ star}$${\ displaystyle \ downarrow K _ {(5)} \; {[C _ {(5)} \; A_ {5}]} \; \ G _ {\ underline {(2)}}}$

Чаша

Чашечки в основном радиальная симметрия, лишь изредка monosymmetric ( зигоморфная ) , как и в трубах ангела ( Brugmansia ). Чашелистики срослись друг с другом, край чашечки с целыми краями или пятью-десятью прямыми зубцами. В большинстве случаев размер чашечки остается неизменным после фазы цветения, но в семействе очень часто наблюдается увеличение чашечки. В некоторых случаях это увеличение бывает настолько сильным, что чашечка увеличивается вокруг ягоды или капсулы, почти закрываясь и почти полностью покрывая плод. Такое увеличение чашечки встречается, например, у родов черешни ( Physalis ) или Quincula . Другой тип увеличения чашечки встречается среди других у родов Chamaesaracha и Leucophysalis , здесь чашечка лежит близко к околоплоднику плода, но обычно открыта наверху. Чашечка редко выпячивается наружу и, таким образом, высвобождает спелые плоды, это особенно характерно для рода Jaltomata .

Корона

Эти лепестки , подобно чашелистиков, сплавленных вместе. Иногда они очень маленькие , с 2,5 до 8 мм, как и в роду Melananthus , но может также быть от 100 до 370 мм длиной в роде Solandra , например. Короны обычно радиально симметричны, лишь изредка зигоморфны, например, у трибы Browallieae и родов Rahowardiana или Schultesianthus иногда корона даже двугубая ( schizanthus ). Основные формы цветов: круглая, звездчатая, трубчатая, воронкообразная и над чашевидная.

Андроцеум

Мужской цветок часть, называется Androeceum , как правило , состоит из пяти, очень редко четыре ( Nothocestrum ) или два ( схизантус ) тычинки . Они стоят только в одном кругу, не срослись. Они располагаются между лепестками и сливаются с ними. У многих представителей в цветке можно встретить тычинки разной длины, но одинаково часто встречаются тычинки одинаковой длины. Некоторые из тычинок выступают за остальной части цветка ( Vestia , Dunalia ), но они также могут лежать в пределах цветка ( Lycianthes , Juanulloa и т.д.)

Пыльники

Пыльники ( пыльники ) обычно состоят из двух стоек. Существуют как маленькие ( Deprea , молотые кусты ( Cestrum ), Tribus Schwenckieae и др.), Так и большие пыльники (от 6 до 13 мм в Solandra или от 12 до 40 мм в трубах ангела ( Brugmansia )) длиной от 0,2 до 2 мм . Обычно они прямые, исключение составляют представители рода Normania и вида Solanum pennellii , у которых пыльники изогнуты. Стойки обычно одного размера, за исключением таких, как Schwenckia , Melananthus , Heteranthia или Normania, изогнутые. Из-за низкорослости одного из счетчиков пыльники у племени Browallieae явно асимметричны. Обычно пыльники безволосые, у родов молотых кустарников ( Cestrum ) и Hawkesiophyton они покрыты сосочками , у некоторых родов встречаются представители с относительно большими простыми трихомами на пыльниках (Datureae, ядовитые ягоды ( Nicandra ), Стрептосолен , Solanum pennellii и в томатах ( Solanum lycopersicum )).

Тычинки

В тычинки , как правило , прямые и цилиндрические или слегка сжата. Исключение составляет род Browallia с изогнутыми и уплощенными тычинками. Тычинки одинаковой длины или длиннее пыльников. От него отклоняются роды Nothocestrum с сильно редуцированными, почти отсутствующими тычинками, Hawkesiophyton с очень короткими тычинками, Nectouxia с ламинарно увеличенными тычинками и Vestia с очень длинными тычинками. Длина тычинок цветка обычно одинакова, но встречаются также тычинки разной длины, например, у Lycianthes , Capsicum campylopodium , Fabiana , Vestia и других. Didynamia (наличие двух разных типов тычинок в цветке) встречается среди прочего у Anthocercis , Crenidium , Cyphanthera и Duboisia, а также у подсемейства Salpiglossideae. Иногда тычинки или их верхняя часть изогнуты внутрь цветка (в частности, в трибе Atropeae и Mandragoreae, а также у различных видов рода Jaborosa ), наклонены под углом ( Schultesianthus , Solandra ) или расширены на верхнем конце. (в племени Jaboroseae). Кроме того, согнутые до колена тычинки появляются как на верхнем конце (среди прочего, в ядовитых ягодах ( Никандра ), кустах молота ( Цеструм ), петунии ( Petunia ), Fabiana , Sessea и Trianaea ), так и на нижнем конце (петунии ( Petunia ), Fabiana и streptosols ), а также тычинки крючковидной формы (Jaboroseae).

Цветочная пыльца

В пыльцевых зерен семейства пасленовых бывают очень много различных форм, так что они также могут быть использованы в качестве важного морфологического признака для определения. Первая точка дифференциации является размером пыльцевых зерен - они могут быть небольшими ( Latua , Hawkesiophyton , Фабиан , Трибус Lycieae и другие), среднего размера ( Sessea , молотковые кусты ( Cestrum ), Juanulloa , Rahowardiana и другие) , а также большой ( Metternichia , Vestia , Merinthopodium , Weißbecher ( Nierembergia )) будет. Абсолютные размеры варьируются от примерно 20 мкм для мелких до примерно 70 мкм для крупных пыльцевых зерен. Есть также существенные различия во внешнем виде поверхности пыльцевых зерен. Внешняя стенка пыльцы (экзина) может иметь тельца Убиша (слой тромбоцитов на поверхности пыльцевого зерна) ( Markea sessiliflora , Markea venosa , а также различные виды Schultesianthus ) или не иметь ( Trianaea , Juanulloa , Dyssochroma , Solandra , Rahowardiana ). , может быть колючим ( Metternichia , Alraunen ( Mandragora )), морщинистым ( Sessea ), сетчато-морщинистым ( Merinthopodium ), рифленым или гладким (молотковые кусты ( Cestrum )), гладким ( Rahowardiana ), гладким или слегка зернистым ( Nothocestrum ), чешуйчатым ( Hawkesiophyton , Juanulloa ) , двояковыпуклые или желобчатые ( трубчатые языки ( Salpiglossis )), мелко-колючие ( Lycianthes ), папиллярные или бородавчатые ( Normania ) и сетчатые ( Dyssochroma ).

Гинецей

В цветках большинства пасленовых растений женская часть цветка, гинецей , состоит из двух сросшихся плодолистиков , которые большей частью расположены под углом к ​​средней плоскости цветка. Однако, с родом ягод яд ( Nicandra ) и двух видов рода Jaborosa и Trianaea, есть также Gymnoeceen от трех до пяти плодолистиков, вид Iochroma umbellatum имеет четыре, род Nolana пять плодолистиков и род Melananthus вероятно , имеет только один плодолистик. В некоторых культурных формах, например, в томате ( Solanum lycopersicum ), также встречается большее количество плодолистиков .

Плодолистики

Разросшиеся плодолистики образуют верхнюю завязь , только у родов шиповников ( Datura ), Solandra и Nothocestrum завязь ниже частично. Яичники, за исключением небольших железистых ( Athenaea ) или жестких ( Browallia ) трихом , а также мелких мясистых шипов (колючие яблоки ( Datura )), голые. Обычно в яичнике столько же отделов яичников, сколько в плодолистиках, за исключением Trianaea с восемью-десятью и Solandra с четырьмя отделами яичников. Есть также яичники двух родов, некоторые с четырьмя отделами яичников: у Grabowskia в верхней половине, у Vassobia в части нижней половины.

Нектарники

Обычно в нижней части яичника находятся нектарные железы , которые могут быть скрыты, как у Benthamiella и некоторых козьих шипов ( Lycium ), или полностью отсутствовать, как у белых чашек ( Nierembergia ) и Untertribus Solaninae. Если нектарные железы присутствуют, они обычно имеют форму кольца и слегка выступают, только в ядовитых ягодах ( никандра ) они заключены. Однако есть также два варианта перевернутых нектарных желез: тазово-перевернутые, без долей и разрезов у ​​рода Schwenckia, или двудольные-вывернутые с двумя долями и двумя разрезами, как у Untertribus Nicotianinae и родов Bouchetia. , Phrodus и некоторые другие. Другой вариант нектарных желез - это толстая, подушкообразная Protoschwenckia .

Семяпочки

В семяпочки находятся на довольно мясистые плаценту и может быть перевернуто вверх дном (например , в Metternichia и белые чашки ( Nierembergia )), перевернулось на изогнутый ( Phrodus , Grabowskia и Vassobia ), половина с ног на голову (молотковые кусты ( Cestrum ) и другие) или полукруглые ( перец ( Capsicum ), расщепленные цветки ( Schizanthus ), коробчатые шипы ( Lycium ) и другие). Обычно в каждом отделе яичников много семяпочек, но в некоторых случаях их значительно меньше, например, у Grabowskia с двумя парами семяпочек в каждом яичнике или у козлиных шипов ( Lycium ) только с одной парой семяпочек на яичник. Исключение составляет одиночная семяпочка, как это происходит в роду Melananthus .

Стилус

Форма стилуса обычно цилиндрическая, иногда сжатая ( Bouchetia ) или снабжена двумя боковыми выростами на верхнем конце (подсемейство Salpiglossoideae и Subertribus Leptoglossinae), иногда конечным ( Salpichroa , Saracha , Eriolarynx и др.) Или промежуточной формой между конечными конечностями. и gymnobasic ( Vassobia , Jaborosa , паприка ( Capsicum ), Dunalia и другие). Стилус обычно массивный, лишь изредка полый с каналом иглы (трубные языки ( Salpiglossis ), Bouchetia и др.), Обычно гладкий или очень морщинистый ( Browallia ). Он редко связан с яичником ( Withania , Triguera , Tubocapsicum ). Иногда на одном и том же растении появляются два стилуса разной длины ( Aureliana , Athenaea , Capsicum baccatum var. Umbilicatum и другие). Исключение составляют также Discopodium и Jaborosa ameghinoi , на поршнях которых встречаются антрористические трихомы .

шрам

Клеймо , как правило , в форме диска и слегка голова-образную форму или голова-образную-лопастные (ядовитые ягоды ( Nicandra ), мандрагоры ( Мандрагора )), редко почти сферической или полусферической , как в роде паприка ( Capsicum ), иногда седлообразная ( Datureae, Juanulloeae, Nothocestrum и другие). Исключение составляют пятисоставные рубцы, такие как Jaborosa odonelliana или двулопастные рубцы ( Normania ). В семье есть очень маленькие и незаметные шрамы (расщепленные цветки ( шизантус )), но также и относительно большие шрамы ( эктозома ). Они, как правило , железистые и влажный, с исключением герметичных рыльца в схизантус и Nierembergia linariaefolia и сухих одноклеточных желез Solandra .

фрукты

Эти плоды в основном многосемянные ягоды или по- разному формы расщепленных капсулы (в роде Markea , подсемейство Cestroideae и других), в некоторых случаях имеются также промежуточные формы между этими двумя типами фруктов. Исключения составляют крышки капсул у трибы Hyoscyameae, косточковые плоды у некоторых представителей трибы Lycieae и собирательные плоды рода Nolana .

Хотя капсула является более оригинальной формой плода с точки зрения эволюции, сегодня она встречается только в нескольких базальных кладах и в роде шиповников ( дурман ). Согласно филогенетическим исследованиям, преобладающие ягоды в семействе имеют три разных источника, что указывает либо на монофилетическую кладу, в которой свойство образования ягод было утрачено три раза, либо на трехкратное развитие одного и того же свойства.

Плоды часто не очень большие, иногда менее 1 см в диаметре, но культурные сорта томатов и баклажанов , например, могут давать плоды весом в несколько килограммов. Но даже у дикорастущих представителей могут встречаться очень крупные плоды, например плод Solanum lycocarpon имеет диаметр до 15 см.

У ягодоподобных плодов околоплодник и плацента могут увеличиваться настолько, что полностью сливаются, например, у родов Tubocapsicum , Acnistus или Iochroma , а также у томатов ( Solanum lycopersicum ) и других видов пасленовых ( Solanum ). Однако также часто случается, что две структуры не сливаются, поэтому внутри плода образуется полость, например, в случае перца ( Capsicum ), Schultesieanthus , Lycianthes rantonnei и других.

Околоплодника может быть толстым и сочными и содержит каменные клетки ( witheringia , acnistus , некоторые вишни мочевого пузыря ( Физалис )) или нет (большинство вишни мочевого пузыря ( физалис ), jaltomata , помидоры ( Solanum Lycopersicum )). Однако его можно также сделать тонким и без каменных клеток, как в родах Chamaesaracha и Quincula, или только с небольшими каменными клетками, как в роде Darcyanthus . В исключительных случаях околоплодник хрупкий и легко ломается на части неправильной формы, например, в случае quincula и chamaesaracha .

Плоды капсулы открываются либо при разрыве перегородки с двумя или четырьмя створками ( шипы яблоки ( Datura )), трещинами в перегородке ( петунии ( Petunia ), Fabiana ) или с промежутками в перегородке (у подсемейства Salpiglossoideae и родов Metternichia , табак ( Nicotiana )) и подсемейство Anthocercidoideae).

Количество семян на плод сильно различается: у табака ( Nicotiana ) до 5000 семян, у петуний ( Petunia ) - до 1200, у Fabiana - от 30 до 50, а у Metternichia - от четырех до пяти. . В плодах мелананта можно найти только семя.

Семена

Размер семян составляет от 0,75 мм ( Darcyanthus ) или от 0,6 до 1 мм ( Schwenckia , у Schwenckia micrantha только от 0,3 до 0,4 мм) и от 7 до 8 мм ( Jasminosolanum ) крупных семян. Форма более или менее сжатая, дискообразная или почковидная (у подсемейства Solanoideae и у родов Combera - расщепленные цветки ( Schizanthus ), трубные языки ( Salpiglossis )), линзовидная или почковидная (у пасленовых - ( Solanum ) подрод Leptostemonum ), бумеранговидные или палочковидные (многие представители подсемейства Juanulloideae), удлиненные и тонкие ( Trianaea ) или относительно толстые и несжатые в различных формах (внутри подсемейства Cestroidae).

Семенная оболочка

В семенных оболочках появляются в самом разных вариантах: В родах Sessea и Oryctes , тонкое, периферическое, древесное крыло является уникальной особенностью; у некоторых видов Leptostemonum , подрода пасленовых ( Solanum ), образуется широкое крыло; иногда семенная кожура очень толстая, как у ангельских труб ( Brugmansia ). Поверхность может быть гладкой ( Melananthus ), сетчатой ​​( Juanulloa ), неровной ( Solanum chamaesarachidium , Capsicophysalis ) или сотовой ( Acnistus , Witheringia ).

Клетки семенной оболочки могут быть толстостенными ( Schizanthus ), с волнистыми или волнистыми краями ( Ectozoma , Schizanthus ), глубокими ( Triguera , Witheringia , Jaborosa ) или плоскими ( Brachistus ), яйцевидными или сетчато-яйцевидными. ( Hyoscyamus) ) быть. Особым случаем являются семена томатов ( Solanum lycopersicum ), самый внешний слой семенной оболочки слизистый и, когда он высыхает, семена кажутся покрытыми трихомоподобными волосками.

эмбрион

Важным признаком морфологического определения и систематизации семейства пасленовых является наличие зародыша в семени . Он может быть толстым ( Schultesianthus ) или тонким ( Markea ), прямым, иногда длинным (у Metternichia : 17-19 мм), иногда коротким (у Sessea чуть менее 2-3 мм), слегка изогнутым (в подсемействах Anthocercidoideae, Cestroidae и Juanulloideae), червеобразные ( Ectozoma , Anthocercis ), кольцевые (Tribus Benthamielleae) или спиральные или почти спиральные (в подсемействах Solanoideae, Salpiglossoideae и родов расщепленных цветков ( Schizanthus ) и Solandra ).

Существуют также различные способы формирования семядолей : три вида трибы Cestreae и родов Merinthopodium , Markea и Juanulloa имеют зародыши с широкими семядолями, в то время как остальная часть семейства имеет семядоли такой же ширины, как и остальные. эмбрион. Кроме того, соотношение размеров зародыша и семядолей в семействе иное: в подсемействе Anthocercidoideae длина семядолей составляет от одной шестой до одной восьмой от длины остальной части эмбриона, во всех других подсемействах есть семядоли, которые являются такой же длины в 2,5–3 раза короче остальной части эмбриона. При морфологических исследованиях семян большое внимание также уделяется тому, как семядоли расположены внутри семени. В подсемействах Solanoideae, Cestroidae, Salpiglossoideae и Schizanthoideae семядоли расположены сверху или слегка изогнуты, тогда как у Juanulloideae в редких случаях примыкают изогнутые семядоли.

Маслянистые эндоспермы очень редки в семье. Эта характеристика встречается в основном в подсемействе Juanulloideae и в роде Metternichia . Развитие эндосперма обычно клеточное, за исключением рода schizanthus с ядерным развитием.

распределение

Роды семейства пасленовых широко распространены по всему миру. Есть несколько космополитических родов, таких как облепиха ( Lycium ), ягодная вишня ( Physalis ) и паслен ( Solanum ), но также роды, которые встречаются только в отдельных царствах флоры . Есть несколько эндемичных родов, таких как Nothocestrum на Гавайях , Normania на Канарских островах и Combera и Benthamiella в Патагонии . Роды Bouchetia , Grabowskia , Leptoglossis , Leucophysalis , Weißbecher ( Nierembergia ) и петунии ( Petunia ) имеют отдельные ареалы распространения .

Разнообразие пасленовых семьи Южной Америки превосходит все другие континенты и субконтинентов. В дополнение к космополитическим обычным родам в Андах встречаются только там жанры, а в Андах и на юго-востоке Южной Америки можно найти еще 13 родов. Один род ( Sessea ) встречается как в Южной Америке, так и на Антильских островах , существует 14 эндемиков и уже упомянутые роды с непересекающимися ареалами распространения. Южная Америка, где обитает большое количество диких видов, также является генным центром важных культурных растений, таких как картофель, перец, табак и помидоры.

Если предположить количество существующих родов, семейство пасленовых относительно слабо представлено в Африке, всего восемь родов. С пасленом ( Solanum ) и козьими шипами ( Lycium ) можно встретить два из трех космополитических родов; кроме того, тригера и мандрагора ( Mandragora ) - два рода, общих для Африки и Европы. Кроме того, есть два рода, белена ( Hyoscyamus ) и Withania , которые встречаются в Азии, Европе и Африке, и единственный вид табака ( Nicotiana ) из Намибии , а также эндемичный род Discopodium .

В Азии , с одной стороны, встречаются три космополитических рода, за которыми следует род Tubocapsicum , который встречается только в Азии . Кроме того, здесь обитают смертоносный паслен ( Atropa ) и мандрагоры ( Mandragora ), которые также можно встретить в Европе, и роды Lycianthes , белены ( Hyoscyamus ) и Withania, общие для Америки . Таким образом, в Азии всего девять родов пасленовых.

Подсемейство Anthocercidoideae с семью родами встречается исключительно в Австралии . Также существует 18 эндемичных видов табака ( Nicotiana ) и большое количество видов из других родов.

Номер хромосомы

Более 50% исследованных видов паслена имеют основание число хромосом из , которые также и часто происходят. Наибольшие различия наблюдаются внутри подсемейства Cestroyae, в котором все номера хромосом от до . Большие различия также наблюдаются в подсемействе Solanoideae, здесь, помимо частого числа хромосом (у некоторых видов паприки ( Capsicum ) и сорта томата ( Solanum lycopersicum )), ( Solanum bullatum ) и (паслен ( Solanum )), подрод Archaesolanum ). Другие подсемейства имеют номера хромосом (Juanulloideae), (Salpiglossoideae), (Schizanthoideae, Anthocercidoideae) или (Anthocercidoideae). ${\ displaystyle x = 12}$${\ displaystyle x = 7}$${\ displaystyle x = 13}$${\ displaystyle x = 7}$${\ displaystyle x = 13}$${\ displaystyle x = 10,12,14,17}$${\ displaystyle x = 13}$${\ displaystyle x = 15}$${\ displaystyle x = 23}$${\ displaystyle x = 12}$${\ displaystyle x = 11}$${\ displaystyle x = 10}$${\ displaystyle x = 9}$

Полиплоидия нередко происходит в семье, известно, это умножение числа хромосом из белых чашек ( Nierembergia ), Withania , вишни мочевого пузыря ( физалиса ), quincula , Chamaesaracha , пасленовые ( Solanum ) разделы Solanum и Petota и подсемейства Leptostemonum и Archaesolanum , Alraesolanum ( Mandragora ) и козьи колючки ( Lycium ). Согласно двум сообщениям, растения из секции паслена ( Solanum ) Solanum имели октоплоидные наборы хромосом с хромосомами. ${\ displaystyle 2n = 8x = 96}$

Систематика

Внешняя система

Семейство пасленовых классифицируется по порядку от семейства пасленовых , где они образуют родственную кладу семейства вьюнковых (Convolvulaceae). Оба семейства, в свою очередь, образуют монофилетический таксон, который является сестринской кладой семейств Hydroleaceae , Sphenocleaceae и Montiniaceae .

	Пасленовые     Convolvulaceae     Montiniaceae     Sphenocleaceae     Hydroleaceae

По кладограмме

Внутренняя система

Количество родов в семействе составляет от 90 до 100, указанное количество видов варьируется от 2300 до 9000 до 10000 видов, в зависимости от источника и автора. Оценка 2007 года основана на 2716 признанных видах.

Последнее таксономическое описание семейства, которое является полным, за исключением уровня видов, было опубликовано в 1852 году Мишелем Феликсом Дуналом ; более поздние работы обычно рассматривают только небольшую, ботанически или регионально ограниченную часть семейства или полны только до родовой уровень. Более поздние филогенетические исследования еще не полностью доступны из-за размера рода, поэтому в будущем следует ожидать новых открытий о семейной системе и, следовательно, дальнейших изменений.

Следующая система основана на работе Ричарда Олмстеда и др. с 2008 года изменения в этом отмечены отдельными свидетельствами:

ингредиенты

В основном из-за большого количества и различных областей применения пищевых и лекарственных растений в семействе пасленовых, это семейство было изучено относительно рано в фитохимических исследованиях. По мере изучения новых видов было обнаружено все больше и больше ингредиентов, так что работа над этим семейством оставалась интересной, и поэтому доступно очень большое количество фитохимических исследований семейства пасленовых.

В частности, алкалоиды и стероиды занимают важное место в качестве характерных фитохимических веществ в семье.

Алкалоиды

Всего в семействе было обнаружено девять групп алкалоидов, из которых тропановые алкалоиды (например, атропин ) являются наиболее распространенной группой и встречаются по крайней мере в 33 родах пяти подсемейств (Solanoideae, Cestroidae, Salpiglossoideae, Schizanthoideae и Anthoceridoideae). Другие проверенные алкалоидов группы являются стероидные алкалоиды , пиррола алкалоиды , Pyrazolalkaloide , Pyridinalkaloide , имидазола , алкалоиды , алифатические алкалоидов или алкалоиды амины и амиды , хинолина алкалоидов и индола алкалоидов .

Самый известный алкалоид семейства пасленовых - это пиридиновый алкалоид никотин из табачного растения ( Nicotiana sp. ). Другими известными алкалоидами являются гиосциамин , атропин , скополамин и капсаицин .

Благодаря особым фармакологическим свойствам этих алкалоидов, методы экстракции из различных частей растения и химические свойства отдельных соединений описаны в подробных обзорах.

В психиатрии XIX века эти алкалоиды в различных смесях и дозировках играли важную роль в качестве терапевтических агентов.

Стероиды

Большинство стероидов паслена в первую очередь классифицируются как основные ингредиенты, лишь некоторые из них могут считаться второстепенными. Прежде всего, фитостерины, такие как холестерин , β-ситостерин , стигмастерин и кампестерин, а также их гликозиды и сложные эфиры, а также стероидные лактоны во многих вариантах доступны для всей семьи.

Одной из наиболее интересных с фитохимии групп стероидных лактонов является группа витанолидов , из которых на сегодняшний день выделено более 300 из подсемейства Solanoideae, но ни одного из них ни в одном из других подсемейств. Подобно алкалоидам, они служат растению для отпугивания хищников .

Другие ингредиенты

Встречаемость кумаринов , которые также известны от зонтичных , характерна для семейства пасленовых . В семействе пасленовых не известны виды, свободные от кумарина. Пасленовые растения редко содержат большое количество эфирных масел ; иридоидные соединения, похоже, не входят в состав семьи. Пасленовые растения образуют полифенолы , но не настоящие дубильные вещества . Что касается флавоноидов , то основными флавонолами являются кемпферол и кверцетин ; флавоны встречаются реже.

Важность для людей

еда

Многие пасленовые растения используются в пищу людьми. Хотя фрукты в основном собирают, самая важная продовольственная культура, картофель , использует другую часть растения, а именно клубень, который растет под землей. В 2005 году мировое производство картофеля составило 324,5 миллиона тонн (388 миллионов тонн в 2017 году). Другими важными продуктами питания семейства пасленовых являются томаты с годовым объемом производства 124,7 млн ​​тонн (2017 год: 182,3 млн тонн), баклажаны с объемом производства 30,8 млн тонн (2017 год: 52,3 млн тонн) и перец или перец чили с объемом производства 24,7 млн ​​тонн (2017 год: 36 млн тонн). тонн) свежих и 2,6 млн тонн (2017: 4,6 млн тонн) сушеных фруктов. Вся информация относится к 2005 году, соотв. дополнена информацией за 2017 год.

Другими членами семейства, используемыми в качестве продовольственных культур, чьи производственные показатели не близки к упомянутым выше, являются некоторые виды рода пасленовых, такие как пепино , тамарилло , луло , различные виды мочевой вишни и, реже, волчья ягода или ялтомата. .

Иногда сообщается, что даже виды, считающиеся ядовитыми растениями, используются в пищу. Например, согласно различным публикациям, листья и молодые побеги паслена черного готовят как овощи. Содержание токсина часто снижается путем повторного кипячения или добавления ингредиентов, которые могут выводить токсины, например молока. Спелые плоды паслена черного и родственных ему видов также следует есть время от времени, иногда после того, как они были приготовлены заранее.

Три самых важных пищевых растения семейства пасленовых - картофель, помидоры и перец - происходят из Южной и Центральной Америки, где некоторые из них использовались в пищу в течение нескольких тысяч лет. Остатки картофельной кожуры были найдены во время раскопок в Чили и датируются примерно 11000 годом до нашей эры. Датировано. Самым старым из известных свидетельств о выращивании и, следовательно, размножении семейств пасленовых составляет около 6000 лет, и они получены от видов перца.

Момент времени, когда баклажаны были импортированы в Европу через арабский мир, не может быть точно определен. Вполне вероятно, что римская и греческая культуры еще не знали это растение, его использование в арабском мире документировано с 11 века. Первое описание баклажана из Европы происходит из Historia stylpium  (1542 г.) Леонхарта Фукса , который уже упоминает о его употреблении в пищу.

Прежде всего, завезенные из Америки растения первоначально выращивались в основном как экзотические декоративные растения, а их кулинарная ценность часто обнаруживалась только спустя долгое время. В Европе, однако, картофель, в частности, а также помидоры, играли важную роль в продуктах питания вплоть до 18 века, так что оба растения были привезены через Атлантику европейскими эмигрантами для выращивания их в Северной Америке. Повышенная зависимость от картофеля как продукта питания была особенно очевидна во время Великого голода в Ирландии в середине 19-го века, который был вызван несколькими неурожаями ранее распространенных монокультур картофеля, вызванными болезнями и вредителями .

Мистические растения, стимуляторы и интоксиканты

Многие из алкалоидов, содержащихся в семействе пасленовых, обеспечивают защиту от хищников, поскольку они часто ядовиты и поражают центральную нервную систему , особенно у млекопитающих и людей , а также вызывают галлюцинации или наркотические психозы , но также могут привести к смерти. Доказательства использования пасленовых в качестве опьяняющего средства уже известны из древних культур греков , римлян , арабов и евреев , но сообщения о методах использования для создания опьяняющих состояний также были переданы из многих других культур.

К растениям паслена, известным как интоксиканты, относятся мандрагора обыкновенная ( Mandragora officinarum ), смертоносный паслен ( Atropa belladonna ), белена ( Hyoscyamus niger ), различные терновые яблоки ( Datura sp. ) И трубы ангела ( Brugmansia ). Однако наиболее экономически важным для удовольствия и опьяняющим растением среди семейства пасленовых является табак ( Nicotiana tabacum и другие), мировой урожай которого в 2005 г. составил 6,6 млн. Тонн необработанного.

Описаны различные методы достижения опьяняющего эффекта, включая употребление в пищу различных частей растений, курение листьев и фруктов, натирание их мазями из растительных экстрактов и добавление фруктов и семян в напитки.

Мандрагора обыкновенная ( Mandragora officinarum ), разветвленный стержневой корень которой часто сравнивают с формой человеческого тела, имела особое значение как мистическое растение . В одной из старейших историй в Библии, Бытие 30: 14-16  ЕС , упоминается растение под названием дудай , которое, скорее всего, идентично мандрагоре . Впервые растение было упомянуто в Древней Греции примерно с 400 г. до н.э. Известно, что Феофраст упоминается около 230 г. до н.э. Помимо медицинских целей, он также может использоваться как афродизиак . Дальнейшие упоминания о растении также можно найти в записях из Римской империи, после ее краха о мандрагоре поначалу мало упоминается. Только между 1200 и 1600 годами растение вернуло свое мистическое и духовное значение, его ценили как талисман . Однако о растении ходят и разные мифы. Часто сообщается, что растение обладает способностью убивать людей, пытающихся выкопать корень. С ростом преследования ведьм мандрагора появляется снова и снова в качестве ингредиента так называемых ведьминских мазей , и в этом контексте также можно найти другие пасленовые растения, такие как белена , шиповник или смертоносный паслен .

Легенда об Одиссее , чьи товарищи были превращены в свиней волшебницей Кирке , часто восходит к подарку белены ( Hyoscyamus ) и вызванным ею галлюцинациям. Хенбен также указан как дополнение к баням в средневековых купальных помещениях, чтобы способствовать свободе передвижения там. Семена также использовали в качестве добавки к пиву. Это часто запрещалось, например, приказом полиции от 1507 года от Эйхштетта или баварским Законом о чистоте от 1516 года. Хенбейн получил дальнейшую сомнительную известность в результате судебного разбирательства по делу об убийстве Хоули Криппена в 1910 году , который убил свою жену гиосцином , ядовитым алкалоидом растения. Это дело привлекло к себе особое внимание, с одной стороны, потому что арест Криппена впервые стал возможен благодаря использованию телеграмм между Европой и Америкой. С другой стороны, расследование и доказательства в суде считаются первым применением судебной медицины : токсиколог д-р. Уильям Уиллкокс извлек алкалоид, который вызвал отравление из желудка, кишечника, почек и печени трупа, и смог доказать, что это был гиосцин, исходя из температуры кипения.

В конце 1990-х годов исследования поведения подростков, связанных с употреблением наркотиков, показали, что они все чаще употребляют растительные галлюциногены. Согласно результатам опроса, травяные « модные лекарства » 1970-х годов, такие как кактус пейот или аяхуаска, больше не использовались. Однако, помимо увеличения использования различных психоактивных грибов (например, Psilocybe sp. ), Было обнаружено увеличение потребления растений паслена, таких как ангельские трубы и шиповник. Эти интоксиканты часто ошибочно классифицируются пользователями как безвредные.

Использование в медицине

Развитие лекарственного использования семейства пасленовых тесно связано с его историей как интоксикант, и его исторически задокументированное использование часто плохо классифицируется по одной из категорий. Первое задокументированное чисто медицинское использование семейства пасленовых относится к первому веку нашей эры греческим доктором Диоскуридом , который описывает, как сладкое вино, смешанное с корнем мандрагоры, используется для обезболивания пациентов перед хирургическим вмешательством. Многие растения паслена известны в различных культурах народной медицины, например, белена используется для снятия боли, коклюша, язв или инфекций брюшной полости. Практически во всем мире имеются данные об использовании паслена черного ( Solanum nigrum ) и родственных ему видов в качестве средства от различных заболеваний, особенно против лихорадки и воспаления пищеварительного тракта. В Бразилии Dama da Noite ( Cestrum laevigatum ) считается не только интоксикантом, но также антисептиком , седативным средством , смягчающим средством ( успокаивающим средством ) и стимулятором печени . Долгое время сжигание и вдыхание дыма от листьев дурмана также считалось лекарством от астмы.

Наиболее известной в настоящее время областью применения семейства пасленовых является использование экстрактов капсаицина, полученных из паприки ( Capsicum ), для улучшения кровообращения, в том числе при ревматизме. Хотя название пластыря ABC по- прежнему относится к ингредиенту белладонны (смертоносный паслен ( Atropa belladonna )), сегодня он больше не используется. Однако экстракты из паслена являются смертельно опасными в офтальмологии при расширении зрачков и желудочно-кишечных заболеваниях. Кроме того, экстракты семян шиповника используются против астмы, экстракты горько-сладкого паслена ( Solanum dulcamara ) против экземы и ревматизма, а также никотин в различных табачных изделиях для отлучения курильщиков, например, с помощью никотиновых пластырей или жевательной резинки. Картофельный крахмал используется как добавка к лекарственным порошкам. Хенбен сегодня редко используется в медицине, его экстракты можно найти только в некоторых лекарствах и мазях от астмы.

Декоративное растение

Многие представители семейства ценятся как декоративные растения из-за в основном многочисленных и разноцветных, иногда необычной формы цветов семейства пасленовых. Различные гибриды из петунии , такие как Surfinia петунии являются одними из самых популярных и наиболее экономически важных балконных цветов. Трубы Ангела выращивают в горшках из - за их чрезвычайно большие цветы. Виды и гибриды табака, известные как декоративный табак , характеризуются яркими, сильно пахнущими цветами разных цветов. В последние годы Lycianthes rantonnei , также известный как куст горечавки или картофельное дерево, стал очень популярным в качестве контейнерного растения из-за множества темно-синих цветов. Различные красочные цветущие кустарники, такие как из родов Lycium или схизантуса ( схизантус ) могут быть использованы особенно в более теплых слоях для зеленого дизайна поверхности. Но также из-за декоративного вида плодов некоторых пасленовых растений их выращивают в декоративных формах, например, в цветке-фонарике ( Physalis alkegengi ), различных разновидностях паприки , коралловом кусте ( Solanum pseudocapsicum ) или коровьем вымени ( Solanum mammosum). ).

Происхождение имени

И немецкое, и научное название семейства происходят от названия рода пасленовых ( Solanum ). Дополнения -aceae или -gewächse указать семейное положение .

Название Nachtschatten происходит от древневерхненемецкого nahtscato или средневерхненемецкого seamschade . Существует несколько теорий трактовки названия. С одной стороны, «ночной оттенок» может означать темные ягоды паслена черного , с другой стороны, лечебное действие растений также является возможным производным. Отто Брунфельс писал в своем Contrafayt Kreüterbuch в 1532 году : «Эта трава также будет использоваться другими способами, против ущерба, который ведьмы наносят людям, и иногда белой, все еще возможности ущерба, а не особого суеверия и магии. Именно поэтому он называется паслен в sonderheyt . « Аделунг (1808) видит происхождение названия в связи с головной болью (повреждением) , вызванные цветами растений, которые сильно душистыми в ночное время .

См. Также кошмар в разделе «Этимология».

Название Solanum было заимствовано Линнеем от других авторов, значение в то время включало, среди прочего, смертоносный паслен ( Atropa ), перец ( Capsicum ), шиповник ( Datura ), вишню из мочевого пузыря ( Physalis ) и паслен ( Solanum ). . Но также в некоторой степени были подчинены очень разные группы названных растений, например, волшебные цветы ( Mirabilis ), ягоды ( Paris ) и Pokeweed ( Phytolacca ). Происхождение научного названия, а также немецкого названия не выяснено. Связь с латинским sōl (солнце), которое упоминается некоторыми авторами, не следует предполагать, так как. Точно , происхождение от латинского sōlārī (успокаивать, успокаивать) более вероятно , что может указывать на лечебный эффект малых доз. семейства пасленовых.

Источники и дополнительная информация

Основные источники

• Армандо Т. Ханзикер: Роды пасленовых. ARG Gantner Verlag KG, Руггель, Лихтенштейн 2001, ISBN 3-904144-77-4 .
• JG Hawkes et al. (Редакторы): Solanaceae III: Taxonomy, Chemistry, Evolution . Королевские ботанические сады, Кью, 1991, ISBN 0-947643-31-1 .
• M. Nee et al. (Редакторы): Solanaceae IV, Достижения в области биологии и использования . Королевские ботанические сады, Кью, 1999, ISBN 1-900347-90-3 .

Примечание: для обеспечения единообразия в обозначении суб-таксонов в статье используется систематика по Hunziker The Genera of Solanaceae . Позднее были учтены общепризнанные перестройки, например, классификация родов Lycopersicon и Cyphomandra в роду Solanum .

Индивидуальные доказательства

1. ^ ^{A b} Ричард Олмстед и Линн Бос: Резюме молекулярных систематических исследований пасленовых: 1982-2006. В: DM Spooner et al. (Ред.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity , ISHS Acta Horticulturae 745, июнь 2007 г., ISBN 978-90-6605-427-1 .
2. ↑ ^{a b} Майкл О. Диллон и др.: Филогения Ноланы (Nolaneae, Solanoideae, Solanaceae), как определено на основе последовательностей синтазы I гранулированного крахмала (GBSSI) . В: Taxon , Volume 56, Number 4, November 2007. Pages 1000-1011.
3. ↑ ^{a b c} Сандра Кнапп: Табак и помидоры: филогенетический взгляд на разнообразие плодов пасленовых . В кн . : Журнал экспериментальной ботаники. Том 53, номер 377, специальный выпуск о развитии и созревании плодов , октябрь 2002 г., стр. 2001-2022.
4. ↑ Мариса Тониоло Поццобон, Мария-Тереза ​​Скифино-Виттманн и Лучано де бем Бьянкетти: Число хромосом у диких и полуодомашненных бразильских видов Capsicum L. (Solanaceae): представляют ли x = 12 и x = 13 две эволюционные линии? В: Ботанический журнал Линнеевского общества , том 151, 2006 г., стр. 259-269. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2006.00503.x
5. ↑ ^{a b c} Дженнифер М. Эдмондс и Джеймс А. Чвейя: Черные@ 1@ 2Шаблон: Dead Link / www.bioversityinternational.org   пасленовые - Solanum nigrum L. и родственные виды  ( страница больше не доступна , поиск в веб-архивах )  Информация: ссылка была автоматически помечена как неработающая. Пожалуйста, проверьте ссылку в соответствии с инструкциями, а затем удалите это уведомление. (PDF; 2,8 МБ) . Международный институт генетических ресурсов растений, Рим, Италия, 1997, ISBN 92-9043-321-3 .
6. ^ Мэри Э. Коснер, Роберт К. Янсен и Томас Г. Ламмерс: Филогенетические отношения в Campanulales на основе последовательностей rbcL. В: Систематика и эволюция растений , том 190, номера 1-2, март 1994. Springer Verlag, Вена. С. 79-94. DOI : 10.1007 / BF00937860
7. ↑ См. Solanaceae во флоре Китая .
8. ↑ Сандра Кнапп, Линн Бос, Майкл Ни и Дэвид М. Спунер: Solanaceae - модель связи геномики с биоразнообразием . В: Сравнительная и функциональная геномика , том 5, 2004 г., стр. 285-291. DOI : 10.1002 / cfg.393
9. ↑ Ричард Г. Олмстед и др.: Молекулярная филогения пасленовых . В: Taxon , Volume 57, Number 4, November 2008. pp. 1159-1181.
10. ^ Мэгги Уитсон: Calliphysalis (Solanaceae): новый род из юго-востока США . В: Rhodora , Volume 114, Number 958, April 2012. pp. 133-147. DOI : 10,3119 / 11-10
11. ↑ ^{a b} Джон Эрл Аверетт и Махинда Мартинес: Capsicophysalis: новый род пасленовых (Physaleae) из Мексики и Центральной Америки  ( страница больше не доступна , поиск в веб-архивах )  Информация: ссылка была автоматически помечена как неработающая. Пожалуйста, проверьте ссылку в соответствии с инструкциями, а затем удалите это уведомление. @ 1@ 2Шаблон: Dead Link / www.brit.org   . В: Журнал Ботанического научно-исследовательского института Техаса , том 3, номер 1, 2009 г., стр. 71-75.
12. ↑ ^{а б в} П.А. Педерсен: Характерные ингредиенты томатов и семейства пасленовых ( воспоминание от 13 декабря 2013 г. в Интернет-архиве ) (PDF; 175 кБ) В: Der Merkurstab , Volume 55, Issue 4, 2002. pp. 278–285.
13. ↑ Густав Кляйн: Справочник по анализу растений . 4 тома, 7 публикаций, издано Julius Springer, Вена, 1932–1933 гг., Http://d-nb.info/560545770
14. ↑ Ханс Банген: История лекарственной терапии шизофрении. Берлин 1992, ISBN 3-927408-82-4 , стр 13-21.
15. ↑ ^{a b} Источник: faostat , дата обращения 5 марта 2007 г.
16. ↑ Хайнц Брюхер: Генетические резервы Южной Америки для выращивания сельскохозяйственных культур. В: Теоретическая и прикладная генетика , том 38, 1968. С. 9-22. DOI : 10.1007 / BF00934308
17. ↑ Рудольф Мансфельд: Плод, снабжающий вишню мочевого пузыря (Физалис) . В: Заводчик . Том 24, выпуск I. Springer Berlin / Heidelberg, 1954. стр. 1-4, ISSN  0040-5752 . DOI : 10.1007 / BF00712104
18. ↑ ^{a b c} Колониальный фонд Вильямсбурга: Solanaceae ( воспоминание от 12 марта 2007 г. в Интернет-архиве ) . Проверено 16 марта 2007 года.
19. ^ ^Б The Colonial Williamsburg Foundation: пропашные ( Memento 5 августа, в 2007 Internet Archive ) . Проверено 16 марта 2007 года.
20. ↑ Линда Перри и др.: Окаменелости крахмала, одомашнивание и распространение перца чили (Capsicum spp. L.) в Америке . In: Science , 16 февраля, Vol. 315, No. 5814, 2007. pp. 986-988, DOI : 10.1126 / science.1136914
21. ↑ ^{а б в} М. Р. Ли: Пасленовые II: Мандрагора (Mandragora officinarum); в «Лиге с дьяволом» ( воспоминание от 24 сентября 2006 г. в Интернет-архиве ) . В: Журнал Королевского медицинского колледжа Эдинбурга , том 36, август 2006 г., стр. 278–285.
22. ↑ ^{а б} М. Р. Ли: Пасленовые III: белена, ведьмы и Хоули Харви Криппен ( воспоминание от 28 сентября 2007 г. в Интернет-архиве ) . В: Журнал Королевского медицинского колледжа Эдинбурга , том 36, август 2006 г.
23. ↑ ^{а б в} Х. Фюнер: Соланазин как интоксиканты - Историко-этнологическое исследование . В: Архив экспериментальной патологии и фармакологии Наунин-Шмидебергс , том 111, 1925. С. 281-294. DOI : 10.1007 / BF01867633
24. ^ Юрген Мюллер : Pharmaca diabolica и Pocula amatoria. К истории культуры алкалоидов пасленовых - атропина и скополамина. В: Würzburger медико-историческое исследование 17, 1998, стр. 361–373.
25. ↑ Луис Левин , Джон Левенталь: Ядовитые растения паслена, обладающие свойствами, нарушающими сознание, в контексте истории культуры. В: Янус 30, 1926, стр 233-270..
26. ↑ Ф. Лёрер и Р. Кайзер: Биогенные вещества, вызывающие привыкание: новые привычки потребления среди молодых наркоманов? В: Der Nervenarzt , Volume 70, November 1999. pp. 1029-1033. DOI : 10.1007 / s001150050534
27. ↑ Лутц Рот, Макс Даундерер, Курт Корман: Токсичные растения - Растительные яды: возникновение, эффект, терапия, аллергические и фототоксические реакции . 4-е издание, ecomed verlagsgesellschaft, Landsberg 1994, ISBN 3-609-64810-4 .
28. ^ ^{A b} Карл Хиллер, Маттиас Ф. Мельциг: Лексикон лекарственных растений и лекарств. Издательство Spectrum Academic, Гейдельберг, Берлин 1999, ISBN 3-8274-0387-1 .
29. ↑ ^{a b} Ханс Браун, Дитрих Фроне: Лексикон лекарственных растений : эффект, регулирование, самолечение . 6-е издание, Густав Фишер Верлаг, Штутгарт, Йена, Нью-Йорк 1994, ISBN 3-437-11551-0 .
30. ↑ Цитата из Marzell, том 4, страница 366.
31. ^ Генрих Марцелл, Хайнц Пауль: Словарь немецких названий растений . Лицензионное издание Parkland Verlag, Кельн, 2000. Фотомеханическое перепечатка первого издания 1979 г., ISBN 3-88059-982-3 .
32. ↑ Гельмут Геност: Этимологический словарь ботанических названий растений. 3-е, полностью переработанное и дополненное издание. Биркхойзер, Базель / Бостон / Берлин 1996, ISBN 3-7643-2390-6 .

веб ссылки

• Solanaceae at APG (английский)
• Описание семьи (нем.)
• Сеть SOL Genomics (английский)